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ARCHIV 


für 


Mikroskopische Anatomie 


I. Abteilung 


für vergleichende und experimentelle 
Histologie und Entwicklungsgeschichte 


II. Abteilung 
für Zeugungs- und Vererhungslehre 


herausgegeben 
von 


O0. Hertwig und W. Waldeyer 


in Berlin 


Achtzigster Band 
I. Abteilung 


Mit 26 Tafeln und 70 Textfiguren. 


— — 


BONN 
Verlag von Friedrich Cohen 


1912 


Inhalt. 


Abteilungl 
Erstes Heft. Ausgegeben am 30. Mai 1912. 


Einige Beobachtungen an Riesenlarven von Rana esculenta. Von 
A.Hahn, München. (Aus dem zoologischen Institut in München.) 
Hierzu Tafel I—IlII und 13 Textfiguren 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. V. Über die embryonale 
Entwicklung der Thymus bei Selachiern. Von Dr. Alexander 
Maximow, Professor der Histologie und Embryologie an der 
Kaiserlichen Medizinischen Militär-Akademie zu St. Petersburg. 
Hierzu Tafel IV—VIU. a eg. 

Das Ciliarganglion der Reptilien. Von M.v. Lenhossek (Budapest). 
Hierzu Tafel IX, X und 4 Textfiguren. Al 1 

Beitrag zur Kenntnis der Anlage und Entwicklung der Zahnbeingrund- 
substanz der Säugetiere. Von A. und E. Lickteig, Strassburg. 
Hierzu Tafel XI. E 


Der „intracelluläre Netzapparat“* in den Epithelzellen der Nebenniere 
vom Igel (Erinaceus europaeus). Von M. Pilat. (Aus dem 
anatom.-histolog. Laboratorium der Universität St. Petersburg. 
Vorstand Prof. Dr. A. Dogiel.) Hierzu- Tafel XII 


Zweites Heft. Ausgegeben am 10. Juli 1912. 


Untersuchungen über die Larve von Ütenocephalus canis Curtis. I. Teil. 
Von Bruno Harms. (Aus dem Zoologischen Institut der 
Universität Berlin.) Hierzu Tafel XIII und 13 Textfiguren 


Die Nerven im regenerierten Schwanz der Eidechsen. Von Davenport 
Hooker. (Aus dem biologischen Laboratorium der Universität 
Bonn.) Hierzu 1 Textfigur . ; = 

Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen. Ein Beitrag 
zur Theorie der zytologischen Methodik. Von Henrik Lunde- 
gsardh a 2 VA IS x 

Die Entwicklung der Fasern der Zonula Zinnii im Auge der weissen 
Maus nach der Geburt. Von W. M. Baldwin, Instructor in 
Anatomy, Cornell University Medical College, New York City. 
(Aus dem biologischen Laboratorium der Universität Bonn.) 
Hierzu Tafel XIV und XV a et. 

Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. IX. Fort- 
setzung der „Studien über das Blut und die blutbildenden und 
-zerstörenden Organe“. Von Hal Downey, Universität von 
Minnesota und Franz Weidenreich, Strassburg. (Aus dem 
anatomischen Institut in Strassburg.) Hierzu Tafel XVI—-XVIII 


Seite 


39 


167 


274 


306 


IV 


Drittes Heft. Ausgegeben am 10. August 1912. 

Das Kleinhirn der Vögel. Von Dr. J. Shimazono, Tokio. (Aus dem 
Neurologischen Institut zu Frankfurt a. M., Dir. Prof. Edinger.) 
Hierzu Tafel XIX— XXI und 20 Textfiguren . ....... 

Über das Gefäßsystem des Herzens. Von Adolf Nussbaum. (Aus 
dem pathologischen Institut der Universität Bonn.) Hierzu 
Tafel XXII und 5 Textfiguren ERBAUTEN... 

Die Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 
Zweiter Teil: Entwicklung der Nasenmuscheln beim Menschen. 
Von Karl Peter, Greifswald. Hierzu Tafel XXIII, XXIV und 
13 Textfiguren 


Viertes Heft Ausgegeben am 14. September 1912. 


Über die Trichopoden und Granula aestuantia der menschlichen Leuko- 
zyten. Von Prof. Dr. Ludwig Merk, Vorstand der dermato- 
logischen Klinik Innsbruck. (Herrn Hofrat Prof. Dr. Viktor 
Ritter von Ebner anlässlich seines Jubellehrjahres gewidmet 
von seinem ältesten seinerzeitigen Assistenten.) Hierzu Tafel XXV 

Über die subpiale Schicht des Rückenmarks der Fische. Von Anton 
Nemiloff, Assistenten am anatom.-histolog. Laboratorium der 
Universität St. Petersburg. Hierzu Tafel XXVI und 1 Textfigur 


Seite 


397 


450 


S6l 


Aus dem zoologischen Institut in München. 


Einige Beobachtungen an Riesenlarven von Rana 
esculenta. 


Von 
A. Hahn, München. 


Hierzu Tafel I—III und 13 Textfiguren. 


Inhalt: Seite 

A. Einleitung, Material und Methode . 1 
B. Hauptteil . a 4 
I. Der Riesenwuchs As 4 

II. Der Entwicklungsgrad der Oinsystenell 7 

1. Ossifikation A 

2. Darmtraktus und Reben 7 

3. Nieren . SEN Ir EEE len. 520, oc, ae, 

AR LETD EEE N Nee ua a2, 22.2 1 RR Bere A N 

5. Gehirn 11 

III. Pathologisch- onasche hai 3 
1. Darmtraktus 13 

2. Leber 16 

. Nieren . 17 

1 Ovarien 24 

IV. Versuch einer len erkaanfuns a 
V. Über die Grösse der Zellen 31 

U. Zusammenfassung . 35 


A. Einleitung, Material und Methode. 


Die Riesentiere, die ich im Folgenden untersucht habe, ent- 
stammen Kulturen von Rana esculenta, die Herr (Geheimrat 
v. Hertwig im Jahre 1909 anlegte. Und zwar sind die Tiere in 
zwei verschiedenen Kulturen entstanden. Die erste derselben 
verdankt ihren Ursprung einer Befruchtung von Eiern, die am 
4. Juni 1909 stattfand. Die Männchen stammten aus Lochhausen, 


die Weibchen aus Irschenhausen bei München. Im allgemeinen 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.S0. Abt.I. 1 


2 Ne=klkauhane 


liessen sich die Kulturen sehr schlecht an. Die Kulturen zweier. 
Weibchen wiesen ein solches Sterben der Larven auf, dass sie 
kassiert wurden. Es wurden nur die Nachkommen eines Weibchens 
weitergezogen. Allerdings starben auch von diesen Tieren zahl- 
reiche ab. Die Überlebenden entwickelten sich in der Mehrzahl 
ganz normal. Aus ihnen sind völlig metamorphosierte Frösche 
entstanden. Eine Ausnahme machten dagegen vier Tiere. Diese 
hörten bald auf. sich weiter zu entwickeln, sie blieben auf einem 
ziemlich niedrigen Kaulquappenstadium stehen. Dafür zeigten 
dieselben ein ganz ausserordentliches Grössenwächstum. 

Ganz dasselbe Verhalten zeigte ein Tier, das einer zweiten 
Kultur entstammte. Die Befruchtung fand am 21. Mai 1909 statt. 
Weibchen, wie Männchen, das zur Befruchtung diente, stammten 
aus Florenz. Auch hier haben die meisten Tiere eine normale 
Entwicklung zu fertigen Fröschen durchgemacht. Eine Ausnahme 
machte nur ein Tier, welches ebenfalls in der Entwicklung zurück- 
blieb, dafür aber Riesenwuchs zeigte. 

Sämtliche Riesentiere wurden, ohne dass ihre Entwicklung 
äusserlich einen Fortschritt machte, weitergezüchtet und erreichten 
ein Alter von 10—12 Monaten. Aus der folgenden Zusammen- 
stellung kann man entnehmen, bis zu welchem Tag die einzelnen 
Tiere am Leben waren. Die angegebenen Buchstaben sind die 
Symbole für die Tiere, deren ich mich im folgenden der Kürze 
halber bedienen werde. 


Il: Aus der Kultur vom 2 Tuni 1902: 
l Rı abgestorben am 29. April 1910. 
) 


BTL, £ AT 19A0, 
3. Ra R 2 Don £ 2190. 
4. Rs Ä „ 6.Mai 1910. 


II. Aus der Kultur vom 20. Mai 1909. 
5. Ro abgetötet am 12. Mai 1910. 


Riesentier Ro wurde abgetötet, sodann fixiert; die übrigen 
Tiere starben, wurden aber sofort nach dem Tode konserviert. 
Zur Fixierung diente bei Ro, Re und Rz Sublimateisessig, bei Rı 
Zenkersche Flüssigkeit. Rı wurde nur in Alkohol konserviert. 
Es konnte daher zur Herstellung mikroskopischer Präparate keine 
Verwendung finden. 


je 


Beobachtungen an Riesenlarven von Rana esculenta. 


Die Dicke der Schnitte, die zur histologischen Untersuchung 
von den einzelnen Organen der Riesentiere hergestellt wurden, 
betrug fast durchweg 5 «. Als Einbettungsmasse diente Paraffın 
(54°). Diekere Schnitte von 7,5 «u wurden seltener zu besonderen 
Zwecken hergestellt. Bei Serien durch das Gehirn der Riesen- 
larven betrug die Schnittdicke 15 a. Doch wurden dazwischen 
auch zum Studium des feineren Baues, z. B. der Struktur der 
Hypophyse, Schnitte von 5 und 7,5 « hergestellt. 

Alle Organe wurden mit Hämatoxylin gefärbt. Meist nach 
der Delafieldschen Methode. Doch wurden einige Schnitte stets 
mit Heidenhainschem Eisenhämatoxylin gefärbt. Als Gegen- 
färbung diente in beiden Fällen Eosin. Viele der Serienschnitte 
durch das Gehirn der Riesentiere, ebenso Schnitte durch die 
Hypophyse, wurden mit dem Farbengemisch nach Weigert- 
Heidenhain-van Gieson behandelt. 

Zur Darstellung der Elemente, die dem Blute entstammten, 
besonders der Phagozyten, diente die Färbung nach Jenner-May. 
Die Schnitte wurden mit dieser Lösung etwa 5 Minuten gefärbt, 
sodaun einige Minuten in destilliertem Wasser, dem einige Tropfen 
Farbenlösung zugesetzt waren, differenziert. Man trocknete dar- 
nach die Schnitte möglichst vollkommen mit Fliesspapier, vertrieb 
den Rest von Wasser durch Aceton und ging allmählich zu Xylol 
über. Seltener angewandte Färbemethoden, sowie Farbenreaktionen 
sind an Ort und Stelle ihrer Benutzung angegeben. 

Die Zeichnungen wurden sämtlich mit dem Zeissschen 
Zeichenapparat hergestellt. Die Papierebene befand sich in der 
Höhe des Objektes, die Tubuslänge betrug 150 mm. 

Um eine Norm zu haben, bedurfte man für die Riesentiere 
Vergleichslarven normaler Beschaffenheit. Zur Auswahl derselben 
konnten wegen ihres verschiedenen Entwicklungsgrades innere 
Organe nicht als Anhaltspunkte dienen. Man musste sich daher 
nach den äusseren Körperformen richten. Zu jedem Riesentier 
wurde eine Larve ausfindig gemacht, die ihm äusserlich möglichst 
genau entsprach. Hierbei wurde besonderer Wert auf den Vergleich 
der Extremitäten gelegt, da bei diesen auch geringfügige Unter- 
schiede des Entwicklungsgrades leicht festzustellen sind. Als weiterer 
Maßstab diente die Beschaffenheit des Schwanzes. Auf diese Weise 
konnte für jedes Organ des Riesentieres der Zustand der Entwicklung 


und die histologischen Besonderheiten festgestellt werden. 
1* 


4 A. Hahn: 


B. Hauptteil. 


I. Der Riesenwuchs. 

Zunächst will ich die Körpergrösse, die äussere Form und 
die wichtigsten anatomischen Verhältnisse der Riesenlarven be- 
trachten. Die Körpergrösse zeigt bei den Tieren Rı, R> und Rz 
völlig analoges Verhalten, sie ist bei allen dreien annähernd gleich. 
Die Länge variiert bei ihnen, von dem äussersten Ende des Schwanzes 
bis zum Munde gemessen, zwischen 11,6 und 12,0 cm. 

Da die Vergleichslarven, die nach den vorher erwähnten 
Gesichtspunkten ausgewählt wurden, eine Länge von ca. 3,5 cm 
besitzen, ergibt sich, dass die Riesentiere mehr als 3'/amal so 
lang sind als die normalen Larven mit gleicher äusserer Körper- 
form (Fig. 1). 


Fig. 1. 


Nicht so extrem ist der Riesenwuchs bei Ro. Die Länge 
dieses Tieres beträgt nur 6,5 cm, also nicht ganz das Doppelte 
der Länge einer normalen Larve. Diese besondere Stellung, 
welche das Tier unter den anderen infolge seiner geringen 
Körpergrösse einnimmt, spricht sich auch in seinem sonstigen 
Verhalten aus. Wir werden später hierauf noch öfters zurück- 
kommen. 

Die äusseren Körperformen stimmen natürlich mit denen 
der Vergleichstiere überein, sofern man von der Körpergrösse 
absieht. Allerdings ist eine Besonderheit insofern bei den Riesen- 
tieren vorhanden, als die Proportionen nicht ganz dieselben, wie 


Beobachtungen an Riesenlarven von Rana esculenta. 5) 


bei den normalen Larven sind. An dem Riesenwuchs haben sich 
nämlich die hinteren Extremitäten weniger beteiligt. 

me Big. Sund: 2. er- 
kennt man deutlich, dass 
diese beim Riesentier nur 
etwa doppelt so gross sind, 
wie beim Vergleichstier. 
Hieraus geht ohne weiteres 
hervor, dass sie im Ver- 
hältnis zur Länge des 
Körpers des Riesentieres 
etwa um die Hälfte zu 
klein sind. 

Die inneren anatomi- 
schen Verhältnisse stellt 
Fig. 3 dar; und zwar gilt 
diese Figur gleicherweise 
für die Tiere Rı, Rz und 
Rs. Man erkennt hieraus, 
dass der Darm, eintypischer 
Spiraldarm, mit seinen 
Anhangsorganen, Kiemen, 
Leber und Pankreas, durch- 
aus keine abweichenden 
Verhältnissegegen über den 
normalen Larven zeigt, 
sofern die grob anatomi- 
schen Verhältnisse in Be- 
trachtt kommen. Dieses 
gilt für alle Organe mit 
Ausnahme der Keimdrüsen, 
die ein sehr auffallendes 
Verhalten darbieten. Die 


Ovarien— sämtliche Riesen- Fig. 2. 
tiere sind Weibehen -—_  DPiese Figur wurde hergestellt nach einer 
Zeichnung des Herrn Geheimr. v. Hertwig. 


erstrecken sich durch die 
ganze Leibeshöhle. Mit ihrer gekörnten Oberfläche beherrschen 
sie geradezu das Bild des Situs viscerum. Die Urnieren sind 
durch die Keimdrüsen völlig verdeckt. Man kann sie erst 


6 A. Hahn: 


zur Anschauung bringen, wenn man die Keimdrüsen in die 
Höhe klappt. 

Bei einer normalen Vergleichslarve sind die Geschlechts- 
organe überhaupt kaum sichtbar; wir werden später sehen, dass 
sie noch auf dem Zustand der sexuell indifferenten Genital- 
leiste stehen. 


Fig. 3. 
Situs viscerum von Rs. f = Gallenblase;, h = Leber; i = Darm; m = 
Mesenterium; 0 — Ovarium; p — Lunge; pı = Pankreas. 


Wir haben also in den Riesentieren gewissermassen neoto- 
nische Formen vor uns. Denn der Körper einer Larve birgt in 
sich fast reife Keimdrüsen. Bei alien drei obengenannten Tieren 
reicht das linke Ovar durch die ganze Leibeshöhle hindurch. Auf 
der rechten Seite dagegen pflegt das Ovar kürzer zu sein. Es 
reicht hier nur bis zum unteren Rand der Leber. 

Etwas abweichend ist das Verhalten von Ro. Hier sind die 
Ovarien bedeutend kleiner wie bei den übrigen Riesentieren. Sie 


Beobachtungen an Riesenlarven von Rana esculenta. 


bedecken hier nicht die Nieren, sondern liegen deren oberem Pol 
als kleine Gebilde an. Der durch die Grösse der Ovarien ge- 
gebene Unterschied ist aber kein prinzipieller, sondern nur ein 
gradueller. Wir werden später sehen, dass die Keimdrüsen auch bei 
Ro bedeutend weiter entwickelt sind als bei normalen Tieren. Ihre 
geringe Grösse ist zum Teil durelı Rückbildungsvorgänge bedingt. 


II. Der Entwicklungsgrad der Organsysteme der Riesentiere. 

Nach der Betrachtung der makroskopisch-anatomischen Ver- 
hältnisse interessiert uns zunächst die Frage, in welchem Stadium 
der Entwicklung sich die einzelnen Organe der Riesentiere be- 
finden. Von den typischen Larvenorganen sehen wir hierbei ab 
und beschäftigen uns nur mit den Organen, die bei Kaulquappen 
und Fröschen gleicherweise vorkommen. 


1. Ossifikation. 

Ich wende mich zunächst ganz kurz dem Skelettsystem zu. 
Bei den Vergleichslarven ist dies in allen seinen Teilen noch 
knorpelig, nirgends hat die Verknöcherung schon eingesetzt. 
Anders bei den Riesenlarven. Bei Querschnitten durch deren 
Kopfregion konnte ich feststellen, dass an der Schädelbasis die 
Ossifikation bereits im Gange war. (Gegen das hintere Ende des 
Kopfes ist die Verknöcherung der Basis eranii sogar schon ganz 
erheblich. Auch an den Wirbeln konnte ich, wenigstens im 
vorderen Teile der Wirbelsäule, feststellen, dass Verknöcherung 
bereits eingetreten war. 


2. Darmtraktus. 

Das Darmrohr der Larven ist noch völlig auf dem Ent- 
wicklungsstadium, wie es eben allen Kaulquappen zukommt. 
Äusserlich gibt sich dies schon daran zu erkennen, dass die Riesen- 
larven den typisch aufgerollten Spiraldarm normaler Froschlarven 
besitzen. Dass dasselbe auch bezüglich des histologischen Auf- 
baues der Darmwand gilt, will ich jetzt am Beispiel der Magen- 
wand etwas näher ausführen. 

Schon bei schwacher Vergrösserung kann man leicht den 
Unterschied im Querschnittsbild des Magens eines metamorpho- 
sierten Frosches und einer normalen Kaulquappe erkennen. (reradeso 
wie eine normale Larve verhält sich auch jede Riesenlarve. Bei 
beiden ist die Magenwand ein glattes Rohr. Die innere Be- 


to) A. Hahn: 


grenzung der Querschnittsfigur wird daher durch einen Kreis dar- 
gestellt. Anders beim metamorphosierten Frosch. Bei diesem 
springen mächtige, aus Bindegewebe bestehende und mit Epithel 
bekleidete Falten ins Magenlumen vor. Daher ist der Querschnitt 
des Magenlumens sternförmig. 

Ebenso deutlich ist der Unterschied im feineren Bau des 
Magenepithels. 

Dieses besteht bei normalen und bei Riesenlarven in durch- 
aus gleicher Weise aus Flimmerzellen. Bei dem metamorphosierten 
Frosch kommen diese nur ganz vereinzelt hier und da vor. Auf 
meinen Präparaten habe ich nie solche zu Gesicht bekommen. 
Vielmehr besteht beim fertigen Frosch das Epithel aus flimmer- 
losen Zellen ganz besonderer Art. Man kann an ihnen zwei Teile 
unterscheiden, einen basalen aus dunkelgefärbtem Plasma und 
einen hellen Pol. Letzterer ist von Biedermann als „Propf“ 
bezeichnet worden. Bei normalen und Riesenlarven fehlt dieses 
Gebilde völlig. Die Körper der Zellen sind durchaus gleichartig 
in allen Teilen. 

Endlich noch etwas über die Ausbildung der Muskulatur in 
der Darmwand. In der Magenwand der metamorphosierten Frösche 
bildet die Ringmuskelschicht den stärksten Teil der Wandung. 
Im Gegensatz hierzu ist die Muskulatur im Magen der normalen 
und Riesenlarven nur eine äusserst dünne Schicht. 

Aus dem Vorhergehenden geht also hervor, dass der Darm 
der Riesentiere einen durchaus larvenartigen Charakter besitzt. 
Und dies muss auch so sein. Der Zustand, den wir bei den 
Riesentieren finden, ist eben der höchste, der für eine Larve 
denkbar ist. Alle weiteren Veränderungen sind an die Meta- 
morphose gebunden, während welcher einige Tage lang überhaupt 
keine Nahrungsaufnahme stattfindet. Das alte Darmepithel der 
Kaulquappen wird völlige abgestossen. Ein Neubau der ganzen 
Darmwand von Grund auf schliesst sich daran an. Die Dicken- 
zunahme der Muskularis und des submukösen Bindegewebes voll- 
zieht sich ebenfalls in den wenigen Tagen der Verwandlung. Das 
Ausbleiben dieser Metamorphose ist also die Ursache dafür, dass 
der Darm der Riesentiere sich nicht weiter entwickelt hat. 

Ich komme nun zur Betrachtung der Leber der Riesentiere. 
Um das Folgende zu illustrieren, mögen die schematischen 
Fig. 4—6 dienen. 


Beobachtungen an Riesenlarven von Rana esculenta. 3 


Sie wurden bei gleicher Vergrösserung mit dem Zeichen- 
apparat hergestellt. Die in grauer Farbe angelegten Partien 
sind die Stränge der Leberzellen. Man erkennt nun ohne weiteres, 


Fie. 4. 


Leber einer normalen Larve. 


Obj. C, Okul. 2. 


Fig. 5. 


Leber von Rı. Obj. C, Okul. 2. 


dass diese bei den Vergleichslarven ein sehr weitmaschiges Netz 
bilden (Fig. 4). Demgegenüber sehen wir, dass bei den Riesen- 
tieren (Fig. 5) das Netzwerk bedeutend enger geworden ist. Die 


Stränge von Leberzellen 
haben sich zu dickeren 
Zügen zusammengelegt, 
was zur Folge hat, dass 
die Räume zwischen den 
Leberzellenbalken be- 
deutend reduziert worden 
sind. Bei der Leber 
des metamorphosierten 
Frosches ist allerdings 
dieser Prozess noch 
wesentlich weiter ge- 
gangen (Fig. 6). Die 
Zwischenräume sind 
gegenüber der zelligen 
Masse ganz in den Hinter- 
grund getreten. 


BI: WW Jr 


Re 


/Fig. 6. 
Leber eines metamorph. Frosches. Obj. C, 
Okul. 2 


Wir können also feststellen, dass die Leber der Riesentiere 
einen höheren Entwicklungsgrad erreicht hat, als die der Ver- 


10 A. Hahn: 


gleichstiere.. Sie kommt in der Ausbildung der eines meta- 
morphosierten Frosches sehr nahe, ohne diese jedoch völlig zu 


erreichen. 
3. Nieren. 


Gehen wir nun über zur Betrachtung der Nieren. Wir 
wollen hier zunächst absehen von den besonderen Verhältnissen, 
die sich bei Ro finden; diese sollen an anderer Stelle besprochen 
werden. Bei den Vergleichslarven können wir auf einem (@uer- 
schnitt durch die Niere, und zwar durch deren hinteren Teil. 
deutlich unterscheiden zwischen primären und nachgebildeten 
Nierenkanälchen. Die letzteren findet man am dorso - medialen 
Teil der Urniere. Sie sind ausser an ihrer dorsalen, von den 
übrigen Harnkanälchen getrennten Lage zu erkennen an ihrer 
einfach gebogenen Gestalt. Vielfach sind sie noch umgeben von 
reichlichem Blastem für weitere nachgebildete Kanälchen. Auch 
sind die Malpighischen Körperchen der nachgebildeten Kanäl- 
chen noch etwas kleiner, als die der primären. Bei den Riesen- 
tieren im Gegensatz hierzu bietet sich uns dasselbe Bild wie bei 
metamorphosierten Fröschen. Man kann keine dorsalen nach- 
sebildeten und ventrale primäre Harnkanälchen mehr unterscheiden. 
Alle Malpighischen Körperchen eines Querschnittes sind gleich 
gross und durchaus gleichmässig verteilt. Hieraus können wir 
schliessen, dass die Nieren der Riesentiere sich bis zu dem Grad 
entwickelt haben, wie wir ihn bei einem metamorphosierten 
Frosch vorfinden. 

#. Oyarien. 


An die Nieren wollen wir die Betrachtung der Ovarien 
anschliessen. Schon als wir auf die Beschreibung des Situs ein- 
gingen. machten wir darauf aufmerksam, wie mächtig diese Organe 
bei den Riesentieren entwickelt sind. Wir haben auch schon 
darauf hingewiesen, dass drei der Riesentiere (Rı, Rs, Rz) sich 
etwas anders verhalten als Ro. Bei den drei ersten ist die 
(srössenentwicklung des Ovars eine viel bedeutendere als bei 
dem letzten. Auch erkennt man schon deutlich auf der Oberfläche 
der Ovarien von Rı, Re und Rz grössere und kleinere helle 
Flecken, eben die Konturen der Eier. Die Oberfläche des Ovars 
von Ro dagegen ist völlig gleichmässig gefärbt, von Eiern ist 
äusserlich nichts zu erkennen. Querschnittsbilder durch dieses 
Ovar (Taf. I, Fig. 1) lassen allerdings auch in ihm Eier, wenn 


Beobachtungen an Riesenlarven von Rana esculenta. 11 


auch in geringerer Zahl, erkennen. Ohne hier auf sonstige 
abweichende Verhältnisse einzugehen, komme ich sofort zur 
Besprechung des Entwicklungsgrades der Eier. Diese sind bei- 
sämtlichen Riesentieren gleicherweise ganz eigentümlich weit in 
der Entwicklung vorgeschritten. Die ÖOvarien sind erfüllt von 
grossen Eiern, die einen sehr ansehnlichen Dotter besitzen (Text- 
figur 7; Taf. I, Fig. 1). 


Ovarium von Rı. (Querschnitt.) 


Die Eier sind unreif. In ihrem Innern findet sich ein 
grosses Keimbläschen, das typische Nukleolen, sowie Lampenbürsten- 
Chromosomen ganz wie ein normales Keimbläschen enthält. Das 
Merkwürdige ist eben der hohe Entwicklungsgrad der Geschlechts- 
zellen, was erst beim Vergleich mit den Gonaden von Vergleichs- 
tieren ersichtlich wird. Bei den normalen Larven nämlich sind die 
Keimdrüsen noch ein ganz minimaler Anhang am ventralen Teil 
der Urniere. Einen Querschnitt durch diesen stellt Taf. I, Fig. 2 
dar. Man erkennt daraus, dass die (sonaden der Vergleichslarven 
noch auf dem Zustand der sexuell indifferenten Grenitalleiste stehen. 
Wir sehen auf dem (uerschnittsbilde die Urgeschlechtszellen 
umgeben von den Paragonien. Die weitere Differenzierung ist 
noch nicht eingetreten. In der Tat ist es eine auffallende Tatsache, 
dass die Riesentiere, die in ihrer äusseren Körperform so niedrig 
stehen und echte Larven sind, (Gonaden besitzen, wie sie sonst 
nur bei einem fertig entwickelten geschlechtsreifen Frosch vor- 
kommen. 

BeGehien. 

Ich hätte nun noch einige Worte über das Gehirn zu sagen. 

Es wurden Serienschnitte durch die Gehirne von normalen Larven 


12 As: Hkartıne: 


und Riesenlarven hergestellt, sodann immer entsprechende Stellen 
miteinander verglichen. Dabei ergab sich eine völlige Überein- 
stimmung bei normalen und Riesenlarven, wenigstens in der 
allgemeinen Entwicklung 
und organologischen Diffe- 
renzierung, soweit diese 
Verhältnisse bei einfachen 
Färbemethoden darstellbar 
sind. Auf die Ausbildung 
der einzelnen Bahnsysteme 
konnte natürlich nicht ein- 
gegangen werden. Aller- 
dings ist zu bemerken, 
dass man genau denselben 
Grad der Ausbildung auch 
Bee beim fertig entwickelten 

Vorderes Diencephalon (Querschnitt) von Frosch findet. Es erreicht 
alu eben auch normalerweise 

das Gehirn, was die gröberen Verhältnisse anbetrifft, schon sehr 
früh bei der Kaulquappe seinen endgültigen Zustand. Als Beweis 


Fig. 9. 
Vorderes Diencephalon (Querschnitt) von Rı. p = Paraphyse; i — Üanalis 
infudibuli. 
des über das Gehirn Gesagten mögen die Fig. 8 und 9 dienen. 
Sie stellen Schnitte durch den vorderen Teil des Diencephalons dar. 


Beobachtungen an Riesenlarven von Rana esculenta. 15 


III. Pathologisch-anatomische Verhältnisse. 

Im folgenden Abschnitt gedenke ich etwas näher einzugehen 
auf die degenerativen Vorgänge, trophischen Störungen und An- 
passungen an besondere Funktionsbedingungen, die wir in den 
Organen der Riesentiere antreffien. Ich beginne mit dem Darm- 
system und schliesse die Betrachtung des Urogenitalsystems 
daran an. 

l. Darmtraktus. 

Am Darmrohr selbst finden sich besondere Verhältnisse am 
Magen der Riesentiere. Und zwar sind diese Verhältnisse durch- 
aus gleichartig bei den Tieren Rı, Ra und Rs. Diese sollen 
zuerst betrachtet werden. Auf die abweichenden Verhältnisse 
bei Ro will ich erst in zweiter Linie eingehen. 

Zunächst einmal ist am Magen der zuerst genannten Tiere 
die geringe Grösse der Epithelzellen auffallend. Man erkennt 
dies sehr gut beim Vergleich der Fig. 3 und 4 der Taf. I, die 
mit dem Zeichenapparat bei gleicher Vergrösserung angefertigt 
wurden. Man sieht, dass sowohl die Zellen als auch deren Kerne 
bei den Riesentieren erheblich kleiner sind als bei normalen 
Larven. Die Kernplasmarelation ist annähernd in beiden Fällen 
dieselbe. 

Viel auffälliger sind die Veränderungen in dem unter dem 
Epithel liegenden Teil der Magenwand. 

Um es gleich im voraus zu sagen, es besteht der Haupt- 
unterschied gegenüber den normalen Larven in dem Mangel an 
Drüsenschläuchen, der vikariierenden Wucherung des Bindegewebes 
und der starken Ausbildung des Gefässapparates. Taf. I, Fig. 5 
und 6 zeigen diese Verhältnisse in verschiedenen Teilen der 
Magenwand von Rs. 

Um zunächst auf die Ausbildung des Drüsenapparates ein- 
zugehen, so ist es schon auffallend, wie stark die Zahl der Drüsen- 
schläuche variiert, die man an verschiedenen Stellen, sogar auf 
ein und demselben (@uerschnitt durch die Magenwand trifft. 
Während die Drüsen bei normalen Larven ganz gleichmässig 
verteilt sind, findet man bei den Riesentieren bald sehr viele, 
bald sehr wenige Drüsenschläuche zusammenliegen. Doch ist 
die Zahl immer bedeutend geringer als bei normalen Tieren. 
Bei diesen liegen die (uerschnitte der Drüsenschläuche sehr eng 
zusammen. Zwischen denselben ist nur sehr wenig oder gar 


14 A. Hahn: 


kein Bindegewebe vorhanden. Ganz anders verhalten sich in 
dieser Beziehung die Riesentiere. So zeigt Taf. I, Fig. 5, noch 
deutlicher aber Fig. 6, dass die einzelnen Querschnitte der Drüsen- 
schläuche durch mächtige Lagen von Bindegewebe getrennt sind. 
Diese hängen zusammen mit dem Bindegewebe, welches sich in 
grosser Ausdehnung zwischen dem Epithel und den innersten 
Drüsenschläuchen vorfindet. Auch dieses Bindegewebe ist bedeutend 
stärker entwickelt als bei normalen Larven. Es gibt sogar Teile 
der Magenwand der Riesentiere (Fig. 6 zeigt einen solchen), wo 
fast die ganze Wand aus Bindegewebe besteht und nur noch 
vereinzelte Drüsenschläuche eingesprengt sind. 

Dieses übermässig entwickelte Bindegewebe ist von starken 
Grefässen durchzogen. In der Magenwand einer normalen Larve 
findet man solche nie. Hier sieht man höchstens sehr dünn- 
wandige Kapillaren zwischen den Drüsen. Desgleichen tindet 
man im Bindegewebe nur sehr dünnwandige (refässe. 

Betrachten wir dagegen die Magenwand eines Riesentieres, 
so fallen uns sofort die auffallend breiten Blutgefässe auf, die 
zum Teil eine sehr starke Wandung besitzen. So zeigt z. B. 
Taf. I, Fig. 6 ein solch grosses, weites Gefäss mit sehr stark 
entwickelter Wand im Längsschnitt. An anderen Stellen der 
Magenwand dagegen sind die Gefässe zwar dünnwandiger, aber 
kolossal erweitert. Fig. 5 zeigt deutlich dieses Verhalten, lässt 
auch ferner erkennen, wie die Gefässe sich zwischen die Drüsen- 
schläuche einzwängen. Sie sind meist mit roten Blutkörperchen 
stark überfüllt. Teilweise haben sich die roten Blutkörperchen 
zu ganzen Flächen zusammengelegt. Vergegenwärtigen wir uns 
jetzt zum Schluss noch einmal, was über die Magenwand der 
Riesenlarven Rı, Re, Rs gesagt wurde, so müssen wir zugeben, 
dass dieselbe gegenüber der Magenwand normaler Larven ent- 
schieden minderwertig ist. An die Stelle von funktionstüchtigen 
Drüsengeweben ist indifferentes Bindegewebe getreten, das von 
mächtigen Gefässen durchzogen ist. Der Vorgang kann stellen- 
weise soweit gehen, dass die ganze Magenwand lediglich aus Binde- 
gewebe und Epithel besteht und kein spezifisch funktionierendes 
(sewebe mehr enthält. 

Durchaus anders sind die Verhältnisse bei Ro. Das Magen- 
epithel zunächst zeichnet sich durch seine ganz abnorme Zellgrösse 
aus. Die einzelnen Zellen sind mehr wie doppelt so gross als 


Beobachtungen an Riesenlarven von Rana esculenta. 15 


bei normalen Larven, mehr wie dreimal so gross als bei denzuerst be- 
sprochenen Riesenlarven ‚Taf.I, Fig. 7). Dabei lässt sich aber leicht 
feststellen, dass die Kerne keine entsprechende Vergrösserung er- 
fahren haben, daher die Kernplasmarelation bei Ro gegenüber der bei 
normalen Larven sehr stark zuungunsten des Kernes verschoben ist. 

Wenden wir uns nun zur Betrachtung des Teiles der 
Wandung, der nach aussen vom Epithel liegt. Hier liegt ein 
Drüsenquerschnitt an dem andern (Taf. I. Fig. S). Das inter- 
stitielle Bindegewebe ist äusserst schwach entwickelt, teilweise 
kaum nachweisbar. Grössere Gefässe zwischen den Drüsenschläuchen 
fehlen völlig. Man kann sogar sagen, dass der Drüsenapparat 
gegenüber dem der normalen Larven entschieden eine über- 
mässige Ausbildung erfahren hat. So fehlt z. B. völlig das Binde- 
gewebe, welches bei normalen Larven regelmässig zwischen dem 
Epithel und den innersten Drüsenquerschnitten zu finden ist. 

Eine weitere Besonderheit wäre Folgendes: Bei normalen 
Larven, sowie bei den zuerst besprochenen Riesentieren sehen 
wir, dass die innere Fläche der Magenwand sich auf dem Quer- 
schnitt als Kreis darstellt, dass sie selbst also eine glatte Zylinder- 
fläche ist. Bei Ro dagegen springt sie mit starken Falten gegen 
das Lumen des Magens vor (Taf. I, Fig. 9). Man kann sich leicht 
vorstellen, dass die hierdurch erzeugte Oberflächenvergrösserung 
die verdauende Funktion des Magens wesentlich erhöht. Es findet 
hier eine gewisse Annäherung an das Verhalten der Magenwand 
beim entwickelten Frosch statt. Für diese sind ja die ins Lumen 
vorspringenden Falten charakteristisch. Allerdings kann bei Ro 
das Endresultat nur annähernd dasselbe sein, es liegt bei ihm 
ein ganz anderes Baumaterial zugrunde als bei einem fertig ent- 
wickelten Frosch. Bei dem letzteren findet ja ein totaler Neu- 
bau der Magenwand statt, wie schon früher erwähnt wurde. 

Alles in allem wird man zugeben müssen, dass die Aus- 
bildung der Magenwand bei Ro gegenüber der an der normalen 
Larve eine physiologische Verbesserung bedeutet. Diese doku- 
mentiert sich in der Faltenbildung, der starken Ausbildung des 
Drüsenapparates und endlich wohl auch in der Vergrösserung der 
Epithelzellen. Die Verhältnisse liegen wohl so, dass die abnorme 
Körpergrösse und die hierdurch notwendigerweise gesteigerten 
Ansprüche, die an die Verdauung gestellt wurden, die anatomischen 
Veränderungen hervorgerufen haben. 


16 A. Hahn: 


Warum konnte aber nur dieses eine Riesentier den ge- 
steigerten Lebensbedürfnissen durch Verbesserung seiner Darm- 
wand Rechnung tragen? Vielleicht ist der Grund darin zu suchen, 
dass bei ihm der Riesenwuchs überhaupt nicht so stark ausgeprägt 
st, wie aus den eingangs gegebenen Zahlen zu entnehmen ist. 
Es war ja auch das einzige Tier, welches nicht zugrunde ging, 
sondern abgetötet wurde, nachdem alle übrigen Riesentiere ge- 
storben waren. 

2. Leber von Ro. 

Ich wende mich nun zur Betrachtung der Leber von Ro. 
Ich muss bemerken, dass die Leber der Riesentiere Rı, Ra und 
Rs, mit Ausnahme des über ihren Entwicklungsgrad Besagten, 
durchaus nichts Besonderes darbietet. Ein eigentümliches Bild 
bietet dagegen die Leber von Ro. Auf einem Schnitt durch 
dieses Organ erkennt man auf den ersten Blick, wie stark die 
Leberzellen vergrössert sind (Taf. II, Fig. 11). Man vergleiche 
hiermit die Grösse der Leberzellen von Rı (Taf. I, Fig. 10). An 
der kolossalen Vergrösserung des Zellkörpers beteiligt sich der 
Kern durchaus nicht. vielmehr scheint er kleiner zu sein, als der 
Norm entspricht. Während ferner das Plasma der Leberzellen 
normalerweise oder bei den anderen Riesentieren gleichmässig 
strukturiert ist, sehen wir im Innern der Leberzellen von Ro 
grosse blasige, vakuolenähnliche Gebilde auftreten. 

Die Färbung mit Heidenhainschem Eisenhämatoxylin zeigt 
aber noch etwas anderes (Taf. I, Fig. 12). Sie lässt uns im 
Innern der Zellen kleine, tiefschwarz gefärbte Körnchen von ver- 
schiedener Grösse erkennen. Diese sind besonders dicht gelagert 
um die Gallenkapillaren herum. Von hier aus verteilen sie sich 
in netzartigen Strängen in den Leberzellen. Die Gallenkapillaren 
selbst sind mit einer homogenen, tiefdunkelblau gefärbten Sub- 
stanz erfüllt. Das histologische Bild lässt sich kaum anders 
deuten, als dass man in den Körnchen kleine Sekretpartikel er- 
kennt, welche sich auflösen und als homogene Substanz das Innere 
der Kapillaren erfüllen. Es liessen diese Verhältnisse auf eine 
verstärkte sekretorische Tätigkeit der Leber von Ro schliessen. 
Allerdings ist diese Sekretion gleichzeitig eine abnorme, da es 
nie gelingt bei normalen Larven oder bei den anderen Riesen- 
tieren ähnliche Gebilde mit Heidenhains Färbung zur Dar- 
stellung zu bringen. 


Beobachtungen an Riesenlarven von Rana esculenta. 17 


3. Nieren. 

Viel eindeutiger und leichter verständlich sind die histo- 
logischen Besonderheiten in den Urnieren der Riesentiere. Auch 
hier sind die Verhältnisse bei den Larven Rı, Rs und Rz völlig 
gleichartig und von denen bei Ro verschieden. Ich gehe daher 
auf die drei ersten Tiere zunächst ein. 

Fertigt man Querschnitte durch die Nieren dieser Riesen- 
larven, so bemerkt man, dass auf einem (Querschnitt verhältnis- 
mässig sehr wenig normale Glomeruli zu finden sind. Statt dessen 
findet man kreisförmig begrenzte Gebilde von der Grösse der 
Glomeruli, die mit Delafields Hämatoxylin eine blaue Farbe 
annehmen. Schon die Lage, ferner die Anordnung innerhalb einer 
Kapsel weisen darauf hin, dass die Gebilde irgend einen Zu- 
sammenhang mit den Glomerulis haben. In der Tat sind sie das 
Produkt degenerativer Vorgänge, die sich an den Glomerulis ab- 
gespielt haben. Hierauf gehe ich zunächst näher ein. Die einzelnen 
Phasen des Degenerationsvorgangs zeigen die Fig. 13—17 der 
Tafel II. Fig. 13 stellt zunächst einen normalen Glomerulus dar, 
wie solche nur noch in geringer Zahl in den Urnieren zu finden 
sind. Die Degeneration geht so vor sich, dass zunächst die 
scharfen Konturen der Gefäßschlingen verloren gehen (Taf. II, 
Fig. 14). Aus ihnen entsteht eine unförmige Masse. in der man 
verschiedene dichtere, stark gefärbte und weniger dichte, daher 
auch weniger stark gefärbte Partien unterscheiden kann. Im 
Innern dieser Masse liegen die Kerne, an denen deutlich die 
Zeichen einer regressiven Metamorphose zu erkennen sind. Sie 
nehmen, wie Fig. 14 deutlich zeigt, nicht unbeträchtlich an Grösse 
ab. Ihre äussere Form wird unregelmässig und eckig. Das 
Chromatin verliert seine netzförmige Anordnung, um endlich im 
Kern eine ganz diffuse gleichmässige Verteilung zu erhalten. Die 
letzten Kernreste, die man beobachtet, bestehen in unregelmässigen, 
stark gefärbten Schüppchen. 

Während sich diese Vorgänge an den Kernen abspielen. 
treten in der sie umgebenden Plasmamasse, dem Rest der 
Glomerulusschlingen, eigenartig schollige Gebilde auf. Diese sind 
daran erkenntlich, dass sie mit Heidenhainscher und Dela- 
fieldscher Hämatoxylinfärbung eine tiefblaue, fast schwarze 
Farbe annehmen. Taf. II, Fig. 14 zeigt bei d eine solche Scholle. 


Mit fortschreitender Degeneration treten die Schollen zahlreicher 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. 80. Abt. I. 2 


15 AssiHllanhın: 


auf, ferner zeigen sie eine starke Grössenzunahme. So entsteht 
ein Bild, wie es Taf. II, Fig. 15 zeigt. Hier liegen im Innern 
der Plasmamasse ausser den degenerierenden Kernen die stark 
gefärbten Degenerationsprodukte. Der Prozess der scholligen 
Verklumpung geht soweit, wie man auf Taf. II, Fig. 16 dargestellt 
sieht. Hier ist fast alles, was einst dem Gebiet der Glomerulus- 
schlingen angehörte, von einer grossen Scholle eingenommen. 
Gleichzeitig zeigt aber diese Figur noch etwas anderes. Ihr liegt 
nämlich ein Präparat zugrunde, welches mit dem Gemisch von 
Jenner-May gefärbt wurde. Hierbei nimmt nur das übrig- 
gebliebene Plasma mit dem Rest der Kerne Farbe an, während 
das schollige Degenerationsprodukt völligt ungefärbt bleibt. Es 
ist daher möglich, dessen Struktur, die durch die starke Färb- 
barkeit bei anderen Präparaten völlig verdeckt wurde, deutlich 
zu erkennen. Dasselbe sieht man auch an ganz ungefärbten 
Präparaten, die ich im Wasser untersuchte. Die fragliche Substanz 
ist aufgebaut aus konzentrischen Schalen, die gegenüber dem 
Licht verschiedenes Brechungsvermögen besitzen. Diese Schalen 
gruppieren sich um einen oder mehrere Mittelpunkte. Im einzelnen 
ist die Art des Aufbaues, d.h. die Zahl, Lage und Stellung der 
Mittelpunkte zueinander sehr verschieden. Es hängt dies wohl 
von der Zahl der primären Schollen ab, die ein solches grosses 
(rebilde zusammensetzen. 

Während nun diese Veränderungen im Gange sind, ist 
gleichzeitig noch etwas anderes vor sich gegangen. Von der 
Peripherie eines degenerierenden Nierenkörperchens beginnt 
nämlich das Bindegewebe konzentrisch nach innen zu wuchern. 
Die ersten Stadien dieses Vorganges zeigen die Fig. 14—16 der 
Taf. II. Man erkennt deutlich, wie der Spaltraum, der sich 
ursprünglich zwischen den Gefäßschlingen und der Glomerulus- 
kapsel befand, durch das Vordringen des Bindegewebes zunächst 
strangförmig durchzogen, sodann total verlegt wird. Aber weiter 
noch wuchert das Bindegewebe und verdrängt allmählich auch 
die scholligen Massen, die der Resorption anheim fallen müssen. 
Taf. U, Fig. 17 zeigt, wie solche nur noch im Zentrum des ehe- 
maligen (‚lomerulus vorhanden sind. Alles übrige ist von Binde- 
gewebe eingenommen. Man kann sich leicht vorstellen, wie auch 
dieser letzte Rest noch weicht. Aus dem Glomerulus ist sodann 
eine bindegewebige Narbe geworden. 


Beobachtungen an Riesenlarven von Rana esculenta. 19 


Es bliebe nun noch die Frage zu erörtern, welcher Art die 
Degeneration ist. Ich glaube, dass das Nächstliegende ist, von einer 
hyalinen Entartung der Glomerulusschlingen zu reden. Zunächst 
steht einmal so viel fest, dass es sich bei den Degenerations- 
produkten nur um Eiweißsubstanzen handeln kann. Man denke 
nur daran, dass die betreffenden scholligen Massen mit Heiden- 
hains und Delafields Hämatoxylin ebenso intensiv, wenn nicht 
intensiver als die Kerne gefärbt werden. 

Zur hyalinen Entartung im weiteren Sinne rechnet man 
gewöhnlich die amyloide und kolloide Entartung, sowie die hyaline 
Entartung im engeren Sinne. 

Die amyloide Entartung war im vorliegenden Falle leicht 
auszuschliessen. Behandlung mit Lugolscher Lösung ergab 
keine Braunfärbung der Schollen, vielmehr nahmen diese den 
strohgelben Ton des umgebenden Plasmas an. Ebensowenig lassen 
sich die betreffenden Substanzen als Kolloide bezeichnen. Hier 
ist von ausschlaggebender Bedeutung, dass die Kolloide ihren 
Ursprung den Epithelien verdanken, was im vorliegenden Falle 
ausgeschlossen ist. So bliebe als letztes nur noch die hyaline 
Entartung im engeren Sinne. (regen diese Annahme liesse sich 
eigentlich nur anführen, dass echte hyaline Substanzen meist eine 
starke Affinität zu sauren Farbstoften (Eosin, Fuchsin) besitzen. 
Dies ist jedoch keine konstante Eigenschaft derselben, kann daher 
auch nicht von ausschlaggebender Bedeutung sein; um so mehr, 
als die Hvaline ja nicht als chemisch einheitliche Körper an- 
zusehen sind. 

Aus alledem geht hervor, dass die Degeneration in den 
Glomerulis von Rı, Re und Rz; mit Fug und Recht als eine 
hyaline zu bezeichnen ist 

Zum Schluss gebe ich noch einige Mitteilungen über das 
färberische Verhalten der in Frage kommenden Substanzen. Diese 
färben sich: 

1. Mit Hämatoxylin nach Delafield und Heidenhain. 
2. Mit Gentianaviolett (dunkelblau). 
3. Mit van Gieson-Färbung (gelb). 
Sie bleiben farblos: 
1. Mit Jenner-Mayschem (Gemisch. 
2. Mit Ehrlichs Triacidgemisch. 


20 A. Hahn: 


Die degenerativen Vorgänge in den Glomerulis der Nieren 
finden sich nur bei den Tieren Rı, R> und Rz. Total andere 
Verhältnisse bietet in bezug auf die Nieren Ro. Hierauf will 
ich jetzt näher eingehen. Das Bild eines Querschnittes durch 
die Niere dieses Tieres (Taf. II. Fig. 18) bietet einen über- 
raschenden Anblick dar. Man sieht eine kolossale Menge von 
Kernen, die einem interstitiellen Gewebe angehören, dazwischen 
eingelagert sehr wenige Harnkanälchen und überaus wenige 
Glomeruli. Ich will gleich bemerken, dass Fig. 15 die extremsten 
Verhältnisse zur Darstellung bringt. Der Schnitt, nach dem die 
Abbildung hergestellt wurde, entstammt dem kaudalen Teil der 
Urniere. In ihrem kranialen Teil findet man bedeutend mehr 
spezifisches Nierengewebe. 

Die starke Ausbildung des interstitiellen Gewebes ist um so 
auffallender, als gerade in der Niere einer normalen Larve Harn- 
kanälchen an Harnkanälchen liegt und kaum eine Spur von Binde- 
gewebe dazwischen vorhanden ist. 

Woraus besteht nun dieses Gewebe, welches in der Niere 
von Ro eine so starke Ausbildung erfahren hat? 

Bei näherer Beobachtung ist es zunächst einmal klar, dass 
es sich nicht um die besonders mächtige Entwicklung eines inter- 
stitiellen Bindegewebes handeln kann, wie es sonst in Drüsen 
vorkommt und wie es auch in der normalen Froschniere in 
Spuren vorhanden ist. Wäre dies der Fall, so müsste das frag- 
liche Gewebe aus Bindegewebszellen bestehen, die zwischen sich 
Fibrillen ausgeschieden hätten. Von alledem kann aber im vor- 
liegenden Falle nicht die Rede sein. Das Bild, das sich bei 
starker Vergrösserung zeigt, ist auf Taf. II, Fig. 19 dargestellt. 
Man sieht, wie Zelle neben Zelle liegt. Jeder derselben kommt 
ein deutlicher scharf begrenzter Plasmaleib zu, der von dem der 
Nachbarzelle durch einen erheblichen Zwischenraum getrennt ist. 
In verschiedenen Teilen der Niere liegen die Zellen verschieden 
dicht, immer aber findet man zwischen ihnen grosse weite Räume. 
Besonders ist ferner der Erwähnung wert, dass sich nirgends 
zwischen den Zellen Fibrillen oder sonstige Intercellularsubstanzen 
finden. 

Betrachten wir nun einmal die verschiedenen Zellarten, die 
das zwischen den Nierenkanälchen liegende Gewebe zusammen- 
setzen. Man findet da zunächst Zellen, die einen grossen Plasma- 


Beobachtungen an Riesenlarven von Rana esculenta. 21 


leib und einen verhältnismässig kleinen Kern besitzen. Dieser 
kann hufeisenförmig sein, ist auch öfters in mehrere Stücke zer- 
fallen (Taf. II, Fig. 19). Dann findet man eine andere Art von 
Zellen, die einen sehr grossen Kern besitzen, der nur von einem 
schmalen Plasmaleib umgeben ist (Taf. II, Fig. 19b). Die dritte 
Zellart wird von solchen Zellen gebildet, die einen rundlichen, 
an einem Pol liegenden Kern besitzen. Ihr Körper ist dadurch 
ausgezeichnet, dass er stark lichtbrechende Granula enthält (Taf. Il, 
Fig. 19c). Diese färben sich mit Heidenhains Hämatoxylin 
tiefschwarz, mit Eosin leuchtend rot. Man stellt sie am besten 
dar. wenn man die Schnitte mit dem Jenner-Mayschen Gemisch 
färbt. Diese Zellen sind völlig identisch mit dem bei der Be- 
sprechung des Ovars von Ro noch näher zu erwähnenden Wander- 
zellen mit phagocytärer Funktion. Es sind eben aus dem Blut 
stammende Leukocyten mit eosinophiler Granulation. Dieses 
Element des Gewebes ist viel spärlicher vertreten als die beiden 
ersten Zellarten. Endlich findet man im interstitiellen (Gewebe 
ziemliche Mengen von roten Blutkörperchen, die in Nestern 
zusammenliegen (Taf. II, Fig. 19d). Bemerkenswert ist ferner 
noch, dass man ziemlich viel Zellen der ersten und zweiten Art 
findet, die in Karyokinese begriffen sind. 

Woher stammt nun aber dieses eigenartige Gewebe? Etwas 
Licht auf seine Herkunft wirft vielleicht die Beschaffenheit des- 
selben. Am ehesten könnte man es nämlich als embryonales 
Gewebe bezeichnen. Denn nirgends findet man im Körper einer 
Froschlarve ein ebensolches (sewebe in einem fertigen Organe 
wieder, nirgends liegen in so losem Verbande ebenso völlig 
undifferenzierte Zellen zusammen. Das Grewebe fraglicher Herkunft 
ist in Proliferation begriffen, das beweisen die Karyokinesen seiner 
Elemente. Könnte es nicht dadurch entstanden sein, dass ein 
embryonales Gewebe der Urniere in Wucherung geraten ist? 
Wäre dies der Fall, so käme eigentlich nur das Muttergewebe 
der nachgebildeten Nierenkanälchen in Betracht. Diese Annahme 
wird noch dadurch gestützt, dass die Zahl der Glomeruli und 
der Urnierenkanälchen so gering ist. Es ist in der Tat auf- 
fallend, wie wenige Glomeruli man auf den Schnitten antrifft. 
Während man bei den übrigen Riesentieren bei gleicher Grösse 
des Organes deren auf jedem Querschnitt 5—6 trifft, findet man 
bei Ro auf den meisten Querschnitten keine, oder höchstens 1—2 


22 A. Hahn: 


(Glomeruli. Dass dieselben durch Degeneration irgendwo zugrunde 
gegangen wären, dafür fehlt jeder Anhaltspunkt. Wo solche vor- 
handen sind. sind sie schön entwickelt und erhalten. Es wäre 
also möglich, dass nur die primären Harnkanälchen mit ihren 
(lomerulis zur Entwicklung gelangt wären. Das Muttergewebe 
für die nachgebildeten Kanälchen und deren Glomeruli wäre 
undifferenziert geblieben, und hätte durch Wucherung das inter- 
stitielle Gewebe erzeugt. Ein strikter Beweis lässt sich allerdings 
hierfür nicht erbringen, es bleibt mehr oder weniger eine Wahr- 
scheinlichkeit. 

Der Vollständigkeit halber sei noch erwähnt, dass am 
dorsalen Teil der Niere von Ro sich eine eigentümliche Pigment- 
anhäufung findet. Das Pigment dringt in baumartiger Verästelung 
zwischen die Zellen des interstitiellen Gewebes ein (Taf.II, Fig. 1Sp). 
Dieses wird an gewissenTeilen der Niere fast vollständig von der 
Pigmentmasse durchsetzt. Bei starker Vergrösserung sieht man 
die dunkelbraunen Farbstofikörncehen in den Zwischenräumen der 
Zellen abgelagert. Da dieselben bei der Behandlung mit Ferro- 
cyankalium und Salzsäure keine blaue Farbe annehmen, sind sie 
keine Derivate des Hämoglobins. 

Bis jetzt bin ich noch gar nicht auf das Verhalten der 
Harnkanälchen der Niere von Ro eingegangen. Deren Epithel- 
zellen zeigen nämlich eine bemerkenswerte Besonderheit. An 
ungefärbten Präparaten sieht man im Plasma derselben stark 
liehtbrechende, körnchenartige Gebilde. Färbt man das Plasma mit 
Eosin, so sieht man, dass es selbst einen mattrosa Ton annimmt, 
während die Körnchen leuchtend rot gefärbt werden (Taf. III, Fig. 20). 
Mit Heidenhains Hämatoxylin nehmen die betreffenden Gebilde 
eine tiefschwarze Färbung an (Taf. III. Fig. 21). 

Die Körnchen haben die Gestalt feiner Tröpfchen; man 
sieht deren zunächst eine sehr grosse Zahl von sehr kleinen 
Dimensionen zusammenliegen. An gewissen Stellen, z. B. an der 
Peripherie der Harnkanälchen, sieht man dann wieder sehr grosse 
(rebilde. Diese ganz grossen Tropfen besitzen meist keine kugel- 
runde Gestalt mehr. Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass 
sie aus der Vereinigung mehrerer kleinerer Tropfen entstanden 
sind, zumal zwischen den kleinsten und grössten (rebilden alle 
Übergänge vorhanden sind. Teilweise kann man bei sehr grossen 
Tropfen bei Einstellung des Mikroskopes auf verschiedenen Ebenen 


Beobachtungen an Riesenlarven von Rana esculenta. 23 
die einzelnen Komponenten noch deutlicher trennen (Taf. III, 
Fig. 208g). 

Es soll nun festgestellt werden, woraus denn eigentlich die 
tropfenförmigen Gebilde bestehen. Auf ungefärbten Schnitten 
machen sie durchaus den Eindruck von Fettröpfchen. Dass sie 
dies nicht sein können, geht schon aus ihrer Färbbarkeit mit 
Eosin und Hämatoxylin hervor. Ein sicherer Gegenbeweis ist 
ferner der, dass sie auch noch nach längerem Verweilen im 
Thermostaten mit Osmiumsäure nicht geschwärzt werden, dass 
sie ferner mit Äther nicht extrahiert, mit Sudan IH nicht gefärbt 
werden. 

Mit Lugolscher Lösung färben sich die Tropfen ebenso 
wie das sie umgebende Plasma strohgelb. Zieht man das Resultat 
aus dem färberischen Verhalten der fraglichen Gebilde. so ist 
nur eine Möglichkeit vorhanden, nämlich die, dass sie aus Eiweiss- 
substanzen bestehen. 

Könnten es denn Sekretionsprodukte der Niere sein? Diese 
Frage kann man wohl mit vollem Recht verneinen. Denn ab- 
gesehen von dem färberischen Verhalten, das dann wohl kaum ein 
derartiges wäre, sprechen folgende Tatsachen dagegen. Zunächst 
einmal finden sich Tröpfehen nur in verhältnismässig wenig Nieren- 
kanälchen. Sodann findet man sie nie in den Nierenzellen nor- 
maler Larven, oder der anderen Riesentiere. Endlich spricht: die 
Anordnung der Gebilde im Innern der Zellen gegen die Annahme, 
dass es Sekretionsprodukte seien. Wäre dies nämlich der Fall. 
so müssten die grössten Tropfen gegen das Lumen der Harn- 
kanälchen, die kleinsten nach der Peripherie zu liegen. Von einer 
solchen Anordnung findet man gar nichts. Eher könnte man das 
(regenteil behaupten (Taf. III, Fig. 20). So wird kaum eine andere 
Annahme übrig bleiben, als die, dass es sich um Eiweißsubstanzen 
handelt, die aus ihrer Lösung im Plasma der Zellen ausgefallen 
sind. Diese bilden zunächst kleine Tröpfchen, die später zu 
grösseren (sebilden zusammenfliessen. Es würde sich also um 
eine Art „tropfiger Entmischung“ handeln. Es bedeutet dies 
aber nichts anderes, als dass im Kraftwechsel der betreffenden 
Zellen eine Störung eingetreten ist, dass die Zellen zu degenerieren 
beginnen. Hierzu passt sehr gut, dass man zwar nicht häufig, 
doch nach einigem Suchen, Kerne findet, die eine unregelmässige 
Form besitzen und pyknotisch geworden sind. Der Degenerations- 


24 A. Hahn: 


vorgang ist eben gerade im Beginn begriffen. Noch sind die 
meisten Kerne anatomisch nicht verändert, doch ist bereits eine 
erhebliche Störung in der Lebenstätigkeit der Zelle eingetreten, 
als deren Folge die Veränderung im Zellplasma zu bemerken ist. 
Fassen wir noch einmal alles zusammen, was an den Nieren 
der Riesentiere festgestellt wurde. In allen Fällen fanden sich 
degenerative Vorgänge. Diese spielen sich bei Rı, Ra und R;3 
an den Glomerulis, bei Ro am Epithel der Harnkanälchen ab. 
Ferner hat die Niere von Ro die Besonderheit, dass sich in ihr 
zwischen den spärlich vorhandenen Harnkanälchen ein eigenartiges 
(zewebe findet, welches wohl dem starkgewucherten Blastem der 
nachgebildeten Urnierenkanälchen seinen Ursprung verdankt. 


ARDVALLEen. 


An die Betrachtung der Nierenverhältnisse schliesse ich die 
der Ovarien. Hierbei brauche ich nicht näher auf das Ovar von 
Rı, Re und Rz einzugehen. Die Keimdrüsen dieser Tiere ent- 
sprechen nämlich durchaus in ihrem Bau dem eines normalen 
Frosches. Bei ihnen wäre nur der hohe Grad der Entwicklung 
bemerkenswert, wie bereits früher festgestellt wurde. 

Wir können daher ohne weiteres auf das Ovar von Ro ein- 
gehen. Taf. I, Fig. 1 stellt einen Querschnitt durch dasselbe dar. 
Vergleicht man diesen mit dem in Textfig. 7 abgebildeten Quer- 
schnitt durch das Ovar eines der anderen Riesentiere, so ist ein 
recht auffälliger Unterschied bemerkbar. Es stellt nämlich die 
Keimdrüse von Ro einen Sack dar, dessen Wandung aus einer 
dicken Bindegewebsmasse besteht. Das Lumen des Sackes ent- 
spräche dem Lumen der Genitaltasche. In dieser Bindegewebs- 
masse, die wir im folgenden als Stroma ovarii bezeichnen werden, 
liegt eine verhältnismässig geringe Zahl von Eiern. Meist findet 
man auf einem (uerschnitt deren nur fünf bis sechs getroffen. 

Ich betrachte zunächst etwas näher die histologischen Details. 
Das Stroma ovarii besteht aus einem typischen lockeren, faserigen 
Bindegewebe. dessen Zellen ziemlich weit auseinander liegen. Diese 
haben zwischen sich das Netz von Fibrillen ausgeschieden. Der 
grösste Teil der Kerne jedoch, die man auf dem @Querschnittsbild 
sieht, gehört Wanderzellen an. Man findet solche in allen Teilen 
des Ovariums. Sie sind leicht daran zu erkennen, dass ihr Plasma 
von eosinophilen Granulationen erfüllt ist. Es sind eben dieselben 


Beobachtungen an Riesenlarven von Rana esculenta. 25 


Zellen, von denen ich schon erwähnte, dass sie in den Nieren 
von Ro häufig vorkämen. Auch in den Övarien treten sie am 
besten bei Anwendung der Jenner-Mayschen Farblösung hervor. 
Wie schon oben erwähnt, findet man die Wanderzellen überall 
im Stroma, jedoch ist ihre Verteilung keine gleichmässige. An 
einzelnen Stellen des Ovars (Taf. I, Fig. 1 n) sieht man eine 
kolossale Menge von Kernen, dicht beisammen liegen. Diese 
gehören alle Wanderzellen an, die an gewissen Stellen in grossen 
Haufen vereint vorkommen. Solche Anreicherung von Wander- 
zellen findet man nun stets um die Eier herum. Es hängt dies 
mit Vorgängen zusammen, die sich an diesen abspielen und die 
ich jetzt näher betrachten will. 

Es handelt sich dabei, um es gleich vorweg zu nehmen, 
um die Entfernung der ältesten Eier aus dem Ovarium durch 
Phagocytose. Der Vorgang vollzieht sich folgendermassen. Die 
um jedes Ei vorhandene dünne Schicht von konzentrisch ver- 
laufendem Bindegewebe beginnt zu wuchern. Hierdurch entsteht 
ein dicker Wall zirkulär verlaufender Bindegewebsfasern um jedes 
Ei (Taf. III, Fig. 22 und Taf. Il, Fig. 23). Der Anstoss zu dieser 
Wucherung wird wohl durch das abgestorbene Ei gegeben, welches 
als Fremdkörper reizend wirkt. Gleichzeitig sind die Wander- 
zellen in grosser Menge in die Umgebung des Eies gewandert 
und haben besonders die zirkulären Bindegewebsschichten in- 
infiltriert (Taf. III, Fig. 22 m). Die Figur zeigt deutlich den Wall 
von gewuchertem Gewebe, der von Phagocyten durchsetzt ist. 
Deutlich kann man in demselben die letzteren von den Binde- 
gewebszellen unterscheiden, die sie an Zahl bei weitem über- 
treffen. Aber die Wanderzellen sind auch durch den Wall hin- 
durch in den vom Dotter eingenommenen Raum eingedrungen 
(Taf. III, Fig. 22 mı). Hier sieht man sie deutlich in Lakunen der 
Dottersubstanz eingelagert. Es kann wohl kaum einem Zweifel 
unterliegen, dass die unregelmässigen, vom Rande des Dotters 
in diesen hinein vordringenden Arrosionen, in welchen die Phago- 
ceyten liegen, eine Folge von deren resorbierender Tätigkeit sind. 
Diese haben eben die Aufgabe, die abgestorbenen Eier aus dem 
Ovar zu entfernen. 

Fig. 22 zeigt nun etwas Neues. Bei ce sieht man, dass das 
Binderewebe besonders stark entwickelt ist und knopfartig gegen 
den Dotter vorsteht. Noch deutlicher zeigt dies Fig. 23 bei c. 


26 A. Hahn: 


Ein solches Vorwuchern von Bindegewebe findet nun offenbar 
immer da statt, wo bereits grössere Partien des Dotters durch 
Phagocytose entfernt sind. Man erkennt dies leicht aus Folgendem: 
zunächst einmal ist der Dotter an der den Gewebswucherungen 
zugewandten Seite besonders arrodiert, während er an der ent- 
gegengesetzten Seite glatte Konturen zeigt. Ferner entbehrt das 
vorgeschobene Gewebe stets völlig der Phagocyten. Es wuchert 
eben das Bindegewebe immer da besonders stark, wo die Phago- 
cyten bereits ihr Werk getan haben. | 

Das vorgeschobene Gewebe nimmt allmählich immer mehr 
den ehemaligen Raum des Dotters ein. Dabei können mitunter 
Bilder zustandekommen, wie es Fig. 23 zeigt. Man sieht hier 
den Dotter bereits in mehrere Stücke zerteilt. Zwischen die 
Bruchstücke hat sich das vordringende Gewebe förmlich ein- 
gezwängt, teilweise dünne Stränge spindelförmiger Zellen bildend 
(Fig. 23). 

Ist endlich der Dotter völlig entfernt, so resultiert ein Zustand, 
wie ihn die Taf. III, Fig. 24 darstellt. Wir erkennen hier die Stelle, 
wo sich ehedem ein Ei befand, nur noch an dem Klumpen des neu- 
gebildeten sehr kernreichen Bindegewebes, das völlig in seiner 
Struktur mit dem wuchernden Gewebe übereinstimmt. Ferner 
sieht man noch, dass um diese bindegewebigen Narben herum 
die Phagocyten ganz besonders dicht gelagert sind. Nun pflegt 
jeder Ersatz eines anderen Gewebes durch Bindegewebe von 
Schrumpfungsprozessen begleitet zu sein. Auch im vorliegenden 
Fall kann man erkennen, dass die Querschnitte durch die Eier 
eine erheblich grössere Fläche haben, als die durch die neu- 
eebildeten bindegewebigen Narben. 

Wir haben früher gesehen, dass das Ovarıum von Ro 
bedeutend kleiner ist als das der übrigen Riesentiere. Es fragt 
sich nun, ob dieser Grössenunterschied allein durch die Schrumpfung 
erklärt werden kann. Dies geht nicht an. Es ist hierbei über- 
haupt zu überlegen, dass auf einem Querschnitt des Ovars von Ro 
kaum der fünfte Teil der Eier und Bindegewebsnarben zusammen 
vorkommt, als Eier auf einem Querschnitt durch die Ovarien der 
übrigen Tiere. Es liegt eben von Anfang an irgend eine unbe- 
kannte Bildungsanomalie bei der Entstehung des Ovars von Ro 
zugrunde. Es sind überhaupt nicht so viel Eier gebildet worden, 
wie in den Keimdrüsen der übrigen Riesentiere. Statt dessen 


Beobachtungen an Riesenlarven von Rana esculenta. 27 
ist in grosser Menge das lockere Bindegewebe entstanden, von 
welehem Mutterboden aus, ist nicht festzustellen. Am ehesten 
könnte man wohl an die Spuren von Bindegewebe denken, die 
man auch im normalen Froschovar an der Peripherie findet. 

Um völlig die Vorgänge, die sich im Ovar von Ro abspielen, 
überblicken zu können, muss ich noch erwähnen, dass man in 
denselben noch ganz frühe Stadien von Eiern findet. Der Dotter 
ist noch verhältnismässig klein und der grösste Teil des Eies 
vom Kern eingenommen. Es geht also dauernd die Bildung der 
(reschlechtszellen vor sich. Die Eier reifen dann bis zu einem 
gewissen Punkt heran, um aus unbekannter Ursache abzusterben. 
Phogoeyten entfernen sodann das tote Material, dessen Stelle 
durch Bindegewebe eingenommen wird. 

Nun wäre zum Schluss noch eine Frage zu erörtern. Könnte 
es sich nicht in vorliegendem Falle um die Umwandlung des Ovars 
in Hoden handeln, wie es Schmitt-Marcell beschrieben hat? 
Auch er gibt an, dass hierbei die Eier durch Phagocytose ent- 
fernt werden. Indes werden die Eier von Ro eben lediglich aus 
dem Ovarium entfernt. Nirgends findet man indifferentes Keim- 
gewebe oder gar sich bildende Hodenkanälchen. Jedes einmal 
entfernte Ei wird durch Bindegewebe, nicht durch spezifisches 
(sewebe, ersetzt. Es liegen somit durchaus andere Verhältnisse vor. 


IV. Versuch einer kausalen Verknüpfung. 


Fragt man sich zunächst nach den Ursachen des Riesen- 
wuchses der Larven, so wird man ohne weiteres zugeben müssen, 
dass diese in äusseren Ursachen nicht gegeben sein können. Aus 
den gleichen Kulturen, unter denselben äusseren Bedingungen 
haben ja die meisten Tiere eine normale Entwicklung genommen, 
sie sind zu metamorphosierten Fröschen geworden. Die Ursachen 
des Riesenwuchses der wenigen Larven können also nur innere, 
im Organismus der Tiere gelegene sein. 

Bis jetzt hat man genauer lediglich menschliche Riesen 
untersucht. Es ist nun eine häufig gemachte Erfahrung, dass 
Riesenwuchs zusammen mit Akromegalie vorkommt. Viele Riesen 
sind gleichzeitig akromegal. In der überwiegenden Mehrzahl 
der Fälle dieser Erkrankung findet man Veränderungen in der 
Hypophyse. Diese Veränderungen sind stets derart, dass die 
spezifischen Hypophysenzellen an Zahl stark vermehrt sind. Die 


28 A. Hahn: 


Annahme von Benda, dass die Akromegalie eine Folge der 
Hypersekretion der Hypophyse sei, hat heute die meisten Anhänger. 
Und dies wohl mit Recht. Denn nach den Untersuchungen von 
Haberfeld (1909) und Erdheim (1909) liegt die Annahme 
sehr nahe, dass in den wenigen Fällen von Akromegalie ohne 
Hypophysentumoren Neubildungen vorlagen, die ihren Ursprung 
versprengten Hypophysenkeimen verdanken. Diese liegen in der 
Umgebung der Reste des Canalis craniopharyngeus, der alten 
Verbindung zwischen Rachendach und Hypophyse. Einen solchen 
Fall hat z.B. Erdheim (1909) beschrieben. Die Hypophyse 
selbst war völlig intakt. Dagegen war eine Neubildung vorhanden, 
die von einem solchen Hypophysenkeim ihren Ausgang genommen 
hatte. Das Wesentliche in diesem Falle ist, dass eine starke 
Vermehrung der spezifisch funktionierenden Hypophysenzellen vor- 
handen war. Da gleichzeitig Akromegalie bestand, bildete der 
Fall eine schöne Stütze für die Bendasche Theorie, dass die 
Akromegalie eine Folge der Hypersekretion der Hypophyse sei. 

Wegen des schon eingangs erwähnten häufigen Zusammen- 
treffens von Akromegalie und Riesenwuchs gilt alles für erstere 
(resagte auch für letzteren. 

Ebenso wie ein Zusammenhang zwischen Körperwachstum 
und Funktion des Hirnanhanges besteht, ist zweifellos auch ein 
solcher zwischen Hypophyse und Keimdrüse vorhanden. Erdheim 
und Stumme haben an der Hypophyse Schwangerschaftsver- 
änderungen festgestellt. Ohne hier auf die näheren Details ein- 
zugehen, will ich nur erwähnen, dass der Vorderlappen derselben 
während der Gravidität an Grösse und Gewicht bedeutend zunimmt. 
Bei kastrierten Tieren (Ochsen und Kapaunen) soll ferner das 
Durchschnittsgewicht der Hypophyse grösser sein als bei geschlechts- 
tätigen Tieren (Gierke). Deutet dies alles auf einen Einfluss 
der Keimdrüse auf den Hirnanhang, so findet aber auch das 
Umgekehrte statt. 

Es sind Fälle bekannt, z. B. haben Benda, Babinski und 
Erdmann solche beschrieben, wo bei Tumoren der Hypophyse 
auffallende Hypoplasie der Keimdrüsen, sowie Fehlen der sekun- 
dären Geschlechtscharaktere vorhanden war. 

Dies alles drängt dazu, den Hypophysen der Riesentiere 
besondere Aufmerksamkeit zuzuwenden. Es wurden die Gehirne 
der Tiere Rı, Ra und Rz auf Serienschnitten untersucht. Bei 


Beobachtungen an Riesenlarven von Rana esculenta. 29 


allen übereinstimmend fand sich eine bedeutende Hyperplasie der 
Hypophyse. Nun ist es ja selbstverständlich, dass das betreffende 
Organ bei den Riesentieren absolut bedeutend grösser ist, als 
bei normalen Larven. Es muss daher, um obige Annahme einer 
Hyperplasie zu stützen, eine relativ bedeutendere Grösse nach- 
gewiesen werden. Dies kann man leicht auf folgende Weise. 
Man untersucht das Gehirn und die Hypophyse bei normalen und 
Riesenlarven immer auf Schnitten durch dieselbe Gegend. Man 
misst sodann den grössten Durchmesser des darüber gelegenen 
Hirnteiles, sowie den der Hypophyse. Der Quotient: 
Grösster Durchmesser der Hypophyse 


(rösster Durchmesser des Gehirns 
gibt dann offenbar einen Anhaltspunkt für die relative Grösse 


des Hirnanhanges. Es fand sich nun: f 
Normal Larve 0,29 
Rı 0,45 
Re 0,39 
R; 0,59 


Aus obiger Zusammenstellung geht leicht erkennbar hervor, 
dass bei Riesentieren ein relativ bedeutend grössere Hypophyse 
vorhanden ist, als bei normalen Larven. Dieselbe ist bei R; 
fast doppelt so gross als bei den Vergleichstieren. Dasselbe aber 
erkennt man ohne weiteres aus dem Vergleich der Textfig. 5 und 9. 
die gleiche Stellen des Gehirnes von normalen und Riesenlarven 
im Querschnitt darstellen, mit den Fig. 25 und 26 der Taf. II, 
die einen Vergleich der Hypophysen erlauben. Das Verhältnis 
der Durchmesser von Hypophyse und darüberliegendem Hirn- 
abschnitt geben die Textfig. 10—12 schematisch zum Ausdruck. 


Fig. 10 (von Rı). f = 0,48. 


30 A. Hähn: 


Die beiden Fig. 25 und 26, Taf. II zeigen noch etwas anderes. 
Sie lassen erkennen, dass von der Hyperplasie eigentlich nicht 
alle Teile der Hypophyse betroffen sind. Vielmehr ist der Lobus 
posterior hieran am stärksten beteiligt. Dies ist insofern von 


Rio a voneke)see 20,39: 


Interesse, als der Lobus posterior der Amphibienhypophyse völlig 
dem Vorderlappen der menschlichen Hypophyse homolog ist. Und 
gerade dessen Ausbildung zeigte den engen Zusammenhang mit 
der Keimdrüse. 
Der Lobus posterior einer 
57 hormalen Amphibienlarve besteht, 
wie Fig. 25 zeigt, aus Zell- 
strängen, in denen kein Lumen 
zu erkennen ist, und Ausführungs- 
gänge nicht darzustellen sind. Diese 
Fio. 12. f — 09. Stränge sind auf einem (uer- 
5 schnitt in nicht sehr grosser Zahl 
anzutreffen und lassen zwischen sich ziemlich grosse Spalten frei. 
Dagegen fällt bei den Riesentieren die ganz ausserordentlich 
grosse Zahl der Zellstränge auf, die dazu bedeutend enger liegen 
als bei normalen Tieren (Taf. I, Fig. 26). Auch das histologische 
Bild ergibt also eine sehr starke Hyperplasie, sonstige histologische 
Abweichungen konnte ich in der Hypophyse der Riesentiere nicht 
feststellen. Das Wesentliche wäre auch hier, wie beim menschlichen 
Riesenwuchs, die starke Vermehrung spezifisch funktionierender 
Hypophysenzellen. 


Beobachtungen an Riesenlarven von Rana esculenta. Sl 


Fassen wir noch einmal alles zusammen, so können wir bei 
den von mir untersuchten Larven Riesenwuchs bei gleichzeitiger 
Hvperplasie des Hinterlappens der Hypophyse feststellen, ver- 
bunden mit einer auffallenden Frühreife der Ovarien. Der Ver- 
gleich mit ähnlichen Vorkommnissen der menschlichen Pathologie 
erlaubt hier einen kausalen Zusammenhang in dem Sinn anzu- 
nehmen, dass die Veränderung der Hypophyse das Primäre war. 
welches das Übrige zur Folge hatte. Aber es scheint mir auch 
sehr wahrscheinlich, dass die allgemeine Minderwertigkeit des 
Organismus der Riesentiere, die sich in den zahlreichen degene- 
rativen Veränderungen, sowie den Entwicklungshemmungen aus- 
spricht, eine Folge der Hypophysen-Hyperplasie ist. Auch dazu 
fände sich ein Analogon in der menschlichen Pathologie. Bei 
vielen Riesen neigt z. B. das Skelett zur Erkrankung, indem man 
an ihm Hyperostosen und Erweichungsprozesse konstatieren kann. 
Aber ohne auf alle diese Erörterungen allzu grossen Wert zu legen, 
bleibt das Zusammentreffen von Riesenwuchs mit der Hypophysen- 
veränderung und der Frühreife der Keimdrüsen erwähnenswert. 


V. Die Grösse der Zellen. 

Die Frage. ob bei grösseren Organismen die diese zusammen- 
setzenden Zellen grösser sind, als bei kleineren Organismen, ist 
schon oft diskutiert worden. Die ersten Untersuchungen in dieser 
tichtung stammen von Botanikern. Sachs (1893) sprach die 
Ansicht aus, dass „zwischen der Grösse der Organe und der ihrer 
Zellen keinerlei Proportionalität besteht; die Grösse der Organe, 
zumal homologer Organe, steht vielmehr mit der Zahl der Zellen 
im Verhältnis“. Auf seine Veranlassung hin hat sodann Amelung 
sehr zahlreiche Messungen an Pflanzenzellen ausgeführt, deren 
Resultat ist, „dass bei morphologisch gleichen Pflanzenteilen trotz 
der ausserordentlichen Grössenunterschiede doch die mittleren 
Zellgrössen dieselben bleiben“. Zu dem gleichen Resultat kam 
Strasburger (1893). Für unsere Verhältnisse ist die Arbeit 
von Rabl (1899) von grösserer Bedeutung. Er hat die Grösse 
der Zellen verschieden grosser Hunde verglichen. Die Vergleichs- 
organe waren: Linse, Leber und Nieren. Das Resultat ist nach 
Rabl die völlige Gleichheit der Zellen beim grossen und kleinen 
Tier. Zum gleichen Ergebnis kommt Driesch (1900) beı 
seinen Experimenten bei isolierten Blastomeren von Echiniden- 


32 A. Hahn: 


keimen. Er fand z. B., dass der Darm der Gastrula aus einem 
Kleinkeim gleich grosse Zellen hat, wie der Darm einer normalen 
(astrula. Am Menschen hat Boveri (1904) seine Resultate 
bekommen. Untersuchungen an den Knochenkörperchen der 
Phalange eines Grenadierskelettes (Länge gleich 208,7 cm) und an 
dem Zungen-Epithel des Riesen Machnow (Länge gleich 235 cm) 
ergaben auch hier gleiche Zellgrösse. Man sieht, alle bisher be- 
sprochenen Arbeiten stimmen in ihren Ergebnissen überein. Trotz 
verschiedener Grösse der Organismen ist die Zellgrösse dieselbe. 

Eine andere Stellung nehmen in dieser Frage die folgenden 
Autoren ein. Durch einen sehr gewagten Schluss von Protozoen 
auf Metazoen kommt Popoff (19085) zum Resultat, dass die 
(Grösse eines Individuums die Folge zweier Faktoren sei, der 
(Grösse und der Zahl der Zellen. Und zwar soll der Einfluss der 
Zellgrösse, der eine Folge der Grösse des Eies ist, ein mass- 
sebenderer für die Körpergrösse sein, als die Zahl der Zellen. 
Bis zu gewissem Grade kann er sich hierbei auf Resultate von 
Uhambers (1908) stützen, der allerdings feststellen konnte, 
dass die Zellgrösse verschieden grosser Froschlarven proportional 
der Grösse der Eier, denen sie entstammten, sei. Levi (1906) 
hatte schon früher Zellmessungen an verschiedenen Säugetieren, 
grossen und kleinen, angestellt. Ebenso hat er verschieden grosse 
Tiere einer Spezies hinsichtlich der Grösse ihrer Zellen verglichen. 
Er kommt dazu, zwei Gruppen von Zellen zu unterscheiden. Zur 
ersteren gehören die Epithel- und Drüsenzellen; sie sind bei ver- 
schieden grossen Tieren gleich. Anders verhalten sich die Zellen 
der anderen Gruppe, zu denen die grossen Ganglienzellen, sowie die 
Linsenfasern gehören. Überhaupt wären hie ralle die Zellen hinzu- 
zurechnen, die schon früh in der Ontogenese sich differentiieren. 
Ihre Grösse ist nach Levi proportional derKörpergrösse. 

Ich selbst konnte von den Zellen der ersten Gruppe die Zellen 
des Epithels des Ösophagus und der Gallenblase, sowie in einzelnen 
Fällen die Leberzellen und die Zellen der Magendrüsen von Riesen- 
larven und normalen Larven untersuchen. Andere Organe liessen 
sich wegen des verschiedenen Entwicklungsgrades oder abnormer 
Entwicklungsvorgänge bei den Riesentieren nicht vergleichen. 

Der Vergleich wurde dadurch gewonnen, dass die Zellen. 
die verglichen werden sollten, bei gleicher Vergrösserung mit 
dem Zeichenapparat gezeichnet wurden. Das Resultat ist, dass 


Beobachtungen an Riesenlarven von Rana esculenta. 33 


in allen den obengenannten Organen die Zellen bei Riesenlarven 
und Vergleichslarven die gleiche Grösse haben. Für die Leber- 
zellen und Zellen der Magendrüsen konnte nur Rı bezw. Ro mit 
einer normalen Larve verglichen werden. Es lag dies einerseits 
an dem schlechten Fixationszustand der Organe der anderen 
Riesentiere; andererseits schied die Leber von Ro wegen ihrer 
ganz eigenartig gelagerten Verhältnisse von selbst aus. Die Zellen 
des Ösophagus und des Gallenblasen-Epithels konnten bei allen 
Riesenlarven verglichen werden. Hier variiert die Zellgrösse 
individuell in sehr bedeutender Weise. Da jedoch bald die Riesen- 
larve grössere Zellen hat als die Vergleichslarven, bald eine andere 
Riesenlarve an Zellgrösse von der zu ihr gehörigen Vergleichs- 


Fig. 13a. Zellen aus dem Gangl. prootic. comm. (Ro). 


larve übertroffen wird, kann man schliessen, dass die durch- 
schnittliche Zellgrösse auch in diesen Organen bei Riesenlarven 


und normalen Larven gleich ist. 
Archiv f. ınikr. Anat. Bd.80. Abt. 1. Dune 


34 A. Hahn: 


Ich komme nun zu den Zellen, die Levi in der zweiten 
Gruppe vereinigt hat. Die Herzmuskelfasern erwiesen sich zu 
Messungen wenig geeignet, da sie nicht scharf genug voneinander 
abzugrenzen sind. Die Untersuchung der Linsenfasern scheiterte 
an der Fixierung des Materials. Bei der Anwendung des Sublimat- 
eisessigs, mit dem die Riesentiere fixiert waren, war die Linse 
total gesprungen, ihre Fasern zerrissen und gezerrt. Auch wider- 
standen selbst kleine Stücke der Linsen jedem Versuch, sie zu 
schneiden, so blieben nur die Ganglienzellen. Sehr geeignet 
erwiesen sich nun die grossen Zellen des Ganglion prooticum 
commune; hier konnte ich konstatieren, dass stets die Zellen der 
Riesentiere grösser waren, als die der normalen Larven (Textfig. 13). 


Fig. 13b. Desgl. wie 13a. (Normale Larve.) 


Dasselbe, was die Zeichnungen ergaben, liessen auch zahl- 
reiche Messungen erkennen. Es wurde der grösste und der 
kleinste Durchmesser der Ganglienzellen bestimmt. Es betrug 
der grösste Durchmesser bei Rı = 12.1, V—=9,4. Hierbei bedeutet 
V, das betreffende Vergleichstier. Für den kleinsten Durchmesser 


ou 


Beobachtungen an Riesenlarven von Rana esculenta. Dt 


waren die Werte: Rı= 10,4, V=7,1. Ebenso verhielten sich die 
anderen Riesentiere auch. Es kann daher keinem Zweifel unter- 
liegen, dass die Riesentiere grössere Ganglienzellen besitzen. Es wäre 
dies dasselbe Resultat, zu welchem Levi auch gekommen ist. Aber 
noch in anderer Hinsicht stimmen meine Ergebnisse mit denen von 
Levi überein. Dieser gibt nämlich an, dass bei den Zellen, die bei 
grösseren Tieren grösser sind, als bei kleinen, die Kernplasma- 
relation zugunsten des Plasmas verschoben sei. Das gleiche lehrt ein 
Blick auf Textfig. 13. Man erkennt hier sofort, dass an der Zellver- 
grösserung das Plasma ungleich mehr Anteil hat als der Kern. Es 
war mir lange Zeit hindurch sogar zweifelhaft, ob derselbe überhaupt 
bei Riesentieren grösser wäre, als bei normalen Larven. Dies 
scheint zwar der Fall zu sein, doch steht seine Vergrösserung bei 
Riesentieren in keinem Verhältnis zur Vergrösserung des Plasmas. 

Worauf es beruht, dass die Zellen der zweiten Gruppe bei 
grossen Tieren grösser sind als bei kleinen, sucht Levi folgender- 
massen zu erklären: Diese Zellen differenzieren sich sehr frühe 
und sind dann keiner Teilung mehr fähig. Der auf sie einwirkende 
trophische Reiz, der bei Riesentieren grösser ist als bei normalen, 
bewirkt bei ihnen keine Beschleunigung des Teilungsschrittes, 
wie es bei den Zellen der ersten Gruppen der Fall ist, sondern 
eine Hypertrophie. Diese verläuft derart, dass der Kern nur bis 
zu einer bestimmten Masse hin sich vergrössert, später aber 
hinter der Vergrösserung des Plasmas zurückbleibt. Wie dem auch 
sei, scheint jedenfalls die Tatsache festzustehen, dass ganz allgemein 
diese früh differenzierten Zellen in ihrer Grösse der Körpergrösse 
der Individuen, denen sie angehören, proportional sind. 


C. Zusammenfassung. 


Überblicken wir zum Schluss noch einmal die Resultate der 
Arbeit. Es scheint sehr wahrscheinlich, dass bei den Riesentieren 
primär aus allerdings unbekannter Ursache eine Hypertrophie 
der Hypophyse aufgetreten ist. Analogieschlüsse erlauben die 
Annahme, dass das Riesenwachstum als Folge derselben eingetreten 
ist. Wohl ebenso steht die Ausbildung der Övarien, die den 
Riesentieren das Gepräge von neotonischen Formen gibt, mit den 
Veränderungen an der Hypophyse in irgend einem Zusammenhang 
In vielen Organen der Riesentiere, besonders in der Niere, finden 
sich Degenerationserscheinungen und Zeichen abnormer Ent- 


35 


36 A. Hahn: 


wicklungsvorgänge. Für die Zellgrösse gilt die von Levi an- 
gegebene Regel. Epithel- und Drüsenzellen sind bei Riesentieren 
ebenso gross, Ganglienzellen grösser als bei normalen Tieren. 

Zum Schluss möchte ich nicht versäumen, Herrn Geheimrat 
v. Hertwig, sowie Herrn Professor Goldschmidt für ihr 
freundliches Entgegenkommen und ihre stete Unterstützung, Herrn 
Professor Lindemann an der Münchener medizinischen Klinik für 
wertvolle Winke bei der Auswahl der Literatur den herzlichsten 
Dank- auszusprechen. 


Literaturverzeichnis. 


1. Amelung: Über mittlere Zellengrösse. Flora, Bd. 77, 1893. 
Babinski: Tumeurs du corps pitutaire. Revue neurologique, 1909, 
VIII (zitiert nach Erdheim). 
3 Boveri, Th.: Ergebnisse über die Konstitution der chromatischen 
Substanz des Zellkernes. Jena 1904 
4. Chambers,R.: Einfluss der Eigrösse und der Temperatur auf das 
Wachstum und die Grösse des Frosches und dessen Zellen. Arch. f. 
mikr. Anat., Bd. 72, 1908. 
5. Driesch, H.: Die isolierten Blastomeren des Echinidenkeimes. Arch. 
f. Entw.-Mech., Bd. X, 1900. 
6. Erdheim, J.: Zur normalen und pathologischen Histologie der Glandula 
thyreoidea ete. Beitr. path. Anat., Bd. XXXIII, 1903. 
7. Derselbe: Über Hypophysengang-Geschwülste und Hirn-Cholesteatome. 
Sitzungsber. d. kaiserl. Akad. d. Wiss , Mathem.-naturw. Klasse, Bd. 113, 
Abt. III, H. 1—19, 1904. 
Erdheim, J. und Stumme, R.: Über die Schwangerschaftsver- 
änderung der Hypophyse. Beitr. path. Anat., Bd. 46, 1909. 
9. Erdheim, J.: Über einen Hypophysen-Tumor von ungewöhnlichem 
Sitz. Beitr. path. Anat., Bd. 46, 1909. 
10. Gierke, E.: Drüsen mit innerer Sekretion. In Aschoff, Path. Anat., 
Jena 1909. 
11. Haberfeldt, W.: Die Rachendach-Hypophyse etc. Beitr. path. Anat., 
Bd. 46, 1909. 
12. Levi, G.: Studi sulla grandezza delle cellule. Arch. di anatom. e di 
embriolog., vol. V, fasc. 2, 1906. 
13. Popoff, M.: Experimentelle Zellstudien 1908. 
14. Rabl, C©.: Über den Bau und die Entwicklung der Linse (III). Zeit- 
schrift f. wissensch. Zool., Bd. 67, 1899. 
15. Sachs, M.: Physiologische Notizen VI. Flora, Bd. 77, 1893. 
16. Schmidt-Marcell, W.: Über Pseudo-Hermaphroditismus bei Rana 
temporaria. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 72, 1908. 
17. Strasburger, Ed.: Über die Wirkungssphäre der Kerne etc. Histol. 
Beitr., H. V. 1893. 


&) 


00) 


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Rio. 4. 
Fig. 5. 
Fig. 6. 
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Fie. 10. 
Fig. 12 
rosa 
Fig. 13— 
Fig. 18. 
Fig. 19. 
Fig. 23. 


a | 


Beobachtungen an Riesenlarven von Rana esculenta. 3) 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel I—II. 


Tafel I. 
Querschnitt durch das Ovar von Ro. i = Stroma ovarü; n = 
Ansammlung von Phagocyten; 0 —= ovulum; s = Lumen der 
Genitaltasche. 
Querschnitt durch die Genitalleiste einer normalen Larve. p = 
Paragonien; u — Urgeschlechtszellen; s = Stroma. 


Magenepithel einer normalen Larve. Immers. 2 mm, Comp.-Ocul. 4. 
Magenepithel von Rs. Immers. 2 mm, Comp.-Ocul. 4. 

Magenwand von Rs. Querschnitt. Objekt E, Ocul. 2. d= Drüsen; 
i — Bindegewebe; m — Muskelschicht; v — Gefäss mit roten 
Blutkörperchen. 

Desgleichen wie Fig.5. e = Epithel. 

Magenepithel von Ro. Immers. 2 mm, Comp.-Ocul. 4. 

Magenwand von Ro. Querschnitt. Objekt E, Ocul. 2. Erklärungen 
wie Fig.5 und 6. 

Magenwand von Ro. Querschnitt. Objekt A, Ocul. 2. 

Leber von Rı. Objekt E, Ocul. 2. Delafield-Eosin. ce — Gallen- 
kapillaren; v = Gefäss. 

Leber von Ro. Objekt E, Ocul. 2. Heidenhain-Eosin. ce = Gallen- 
kapillaren; n —= Sekretkörnchen. 


Tafel II. 


Leber von Ro. Objekt E, Ocul. 2. Delafield-Eosin. c = Gallen- 
kapillaren; v = Gefäss. 

17. Malpighisches Körperchen der Riesentiere. Objekt E, 
Ocul. 2. Fig. 13 Delafield-Eosin, Fig. 14 desgleichen, Fig. 15 
Heidenhain-Eosin, Fig. 16 Jenner-May, Fig. 17 Delafield-Eosin. 
a — äussere, i — innere Kapsel eines Malpighischen Körperchens; 


c = abführendes Harnkanälchen: d — scholliges Degenerations- 
produkt; p = Plasmamasse, hervorgegangen aus den Glomerulus- 
schlingen ; n = degenerierende Kerne; s — Spalt zwischen innerer 
und äusserer Glomeruluskapsel; v — Schlingen der Glomerulus- 
gefässe. 


Urniere von Ro. Querschnitt. Objekt A, Ocul. 2. Delafield-Eosin. 
i — interstitielles Gewebe; u — Urnierenkanälchen; p = Pigment. 
Interstitielles Gewebe der Urniere von Ro. Immers. 2 mm, Comp.- 
Ocul. 4. Jenner-May. Erklärungen im Text: ce = Phagocyten mit 
eosinophilen Granulis. 

Entfernung der Eier durch Phagocytose aus den Ovarien von Ro. 
Objekt ©, Ocul. 2. Delafield-Eosin. e — neugewuchertes Binde- 
gewebe, den Dotter ersetzend; s — Bindegewebe, den Dotter 
strangförmig durchsetzend; d — Dotter; m — Wall von Binde- 
gewebe und Phagocyten; mı = Phogocyten, den Dotter arrodierend; 
i —= gewuchertes Bindegewebe nach völligem Schwund des Dotters. 


38 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


A. Hahn: Beobachtungen an Riesenlarven von Rana esculenta. 


25. 


26. 


20. 


21. 


Hypophyse einer normalen Larve. Querschnitt. Delafield-Eosin. 
Objekt A, Ocul. 2. 


Hypophyse einer Riesenlarve. p — Lobus posterior; a — Lobus 
anterior. 

Tafel III. 
Urnierenkanälchen von Ro. Querschnitt. Immers. 2 mm, Comp.- 
Ocul. 4. Delafield-Eosin. d — degenerierende Kerne; n —= aus- 
fallende Eiweißsubstanzen; & — ein grösserer Tropfen derselben 


aus kleineren zusammengesetzt. 
Desgleichen wie Fig. 20. Heidenhain-Eosin. 


22 und 24. Jenner-May. Erklärung siehe Taf. II, Fig. 23. 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 
V. Über die embryonale Entwicklung der Thymus bei Selachiern. 
Von 


Dr. Alexander Maximow, 


Professor der Histologie und Embryologie an der Kaiserlichen Medizinischen 
Militär-Akademie zu St. Petersburg. 


Hierzu Tafel IV— VII. 


I. Einleitung und Literatur. 


Es steht zu erwarten, dass die Frage der Histogenese der 
Thymus, die während so langer Zeit als ein schwieriges und 
unaufgeklärtes Problem galt, schon in der nächsten Zukunft als 
endeültig gelöst wird betrachtet werden können. 

Die Hammarsche Lehre von der echten Lymphozytennatur 
der kleinen Thymusrindenzellen, von der Entstehung der Rinde 
infolge von Infitration der ursprünglichen epithelialen Anlage 
durch aus dem Bindegewebe stammende mesenchymatische Elemente 
ist in der letzten Zeit durch eine ganze Reihe von unwiderlegbaren 
Beweisen erhärtet worden. Das, worauf es dabei vor allem an- 
kommt, was Hammar selbst zuerst nur vermutete und als das 
einzig Wahrscheinliche hinstellte, vorläufig aber nicht demonstrieren 
konnte -- der Prozess der Einwanderung der ersten Lymphozyten 
in das Thymusepithel in frühen Entwicklungsstadien, ist von mir (16) 
zuerst bei den Säugetieren in allen seinen Phasen direkt gezeigt, 
beschrieben und abgebildet worden und dasselbe hat Hammar (11) 
für die Teleostierthymus getan. In einer erst vor kurzem er- 
schienenen Arbeit (18) ist es ferner mir gelungen, den direkten 
Beweis der aktiven Einwanderung der ersten Lymphozyten aus 
dem Mesenchym in die epitheliale Thymusanlage auch für die 
Amphibien zu erbringen, nachdem in der Literatur schon früher 
ähnliche, wenn auch nicht erschöpfende Angaben von Mietens (20) 
existierten. Es mag endlich erwähnt werden, dass gleichlautende 
Angaben auch über die Thymus der Vögel und Reptilien von 
Dantschakoff (6, 7) in ihren die embryonale Blutbildung dieser 
Tiere behandelnden Arbeiten gemacht werden. 


40 Alexander Maximow: 


Dass alle diese Angaben über eine schon in frühen Ent- 
wicklungsstadien eintretende Infiltration der epithelialen Thymus- 
anlage durch mesenchymatischeWanderzellen, durch grosse L.ympho- 
zyten, sich nicht bloss auf eine nebensächliche, episodenhafte 
Erscheinung in der Thymushistogenese beziehen, sondern den 
Kern des ganzen morphologischen Thymusproblems treften, ist 
aus den betreffenden Arbeiten ohne weiteres klar. Denn, nachdem 
die Einwanderung der Lymphozyten in die epitheliale Thymus- 
anlage bereits entdeckt worden war und man alle ihre Phasen 
im histologischen Präparat klar fixiert und gefärbt vor sich 
hatte, gelang es bei der weiteren genauen und systematischen 
Untersuchung der darauffolgenden Entwicklung schon ohne jede 
Schwierigkeit festzustellen, dass es auch gerade diese ersten 
eingedrungenen Lymphozyten sind, die sich im folgenden unter 
fortwährender Wucherung allmählich verkleinern und in die kleinen 
Thymusrindenzellen, in typische kleine Lymphozyten verwandeln, 
während die Epithelzellen durch die zwischen ihnen sich ver- 
mehrenden Lymphozyten auseinandergeschoben, zusammengedrückt 
und zu sternförmigen, nach der Art eines Retikulums verbundenen 
Elementen umgeformt werden. 

Nur bei den Selachiern stand bisher dieser wichtigste, alles 
andere von selbst nach sich ziehende Beweis, die direkte Demon- 
strierung der Einwanderungsbilder in der Thymusanlage noch 
aus — trotz der zahlreichen, gerade an diesen Tieren ausgeführten 
Arbeiten. Durch die folgende Schilderung meiner an den Selachiern 
erhobenen Befunde hoffe ich nun auch diese Lücke ausfüllen zu 
können. 


Die Literatur des Gegenstandes findet sich besonders ausführlich in 
den Arbeiten von Hammar (12, 13) zitiert. 

Die Organogenese der Thymus bei den Selachiern, bei den Haien und 
den Rochen, ist zuerst von Dohrn (8) aufgeklärt worden. Die nachfolgenden 
Untersucher, de Meuron (19), Beard (3, 4,5), Vialleton (22), Fritsche (9) 
und schliesslich Hammar (13) haben sämtlich seine Angaben bestätigt. Es 
steht jetzt bekanntlich fest, dass die Thymus der Selachier zuerst beiderseits 
in mehreren Anlagen auftritt, als eine Reihe von entodermalen Epithel- 
verdickungen, sogenannten Thymusplakoden (Beard) am dorsalen Rand der 
5 (bei heptanchen Haien 7) ersten wahren Kiementaschen, die sich dann 
allmählich knospenförmig in das darunterliegende Bindegewebe vorstülpen 
und sich vom Mutterboden abschnüren. Die Knospen nehmen von vorn 
nach hinten an Grösse ab, so dass die kaudalste die kleinste ist. Die Thymus- 
anlage an der 5. Tasche schnürt sich überhaupt nicht ab und verschwindet 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 41 


wieder sehr bald. Jederseits bilden sich folglich am dorsalen Rand der 
bleibenden Kiementaschen vier Thymusknoten aus, die bei ihrem Wachstum 
später durch eindringende Bindegewebssepten in Lappen zerteilt werden, 
näher aneinanderrücken und sich innig verbinden, so dass die ausgebildete 
Thymus deutlich aus vier Teilen besteht. An der ersten Schlundspalte, der 
hyomandibularen Spalte, die zum Spiraculum wird, entsteht am Anfang auch 
eine Epithelverdiekung. Beard (5) hält sie für eine richtige, wenn auch 
abortive Thymusknospe: die anderen Autoren sehen in ihr hingegen keine 
Thymusanlage, sondern ein Gebilde problematischer Natur. 

Die feinere histologische Struktur des fertigen Organs bietet bei den 
Selachiern im Vergleich mit den anderen Repräsentanten der Wirbeltiere 
keine Besonderheiten. Wir haben hier dieselbe Scheidung in Rinden- und 
Marksubstanz. Die erste besteht aus einem feinen, zelligen Retikulum, 
dessen epitheliale Natur heutzutage wohl von allen Autoren anerkannt wird 
und aus in den Maschen desselben gelegenen Iymphozytoiden „kleinen Thymus- 
rindenzellen“. Das Mark enthält viel weniger Lymphozyten und besteht 
hauptsächlich aus protoplasmareichen Epithelzellen, die mit dem Rinden- 
retikulum direkt zusammenhängen. 

Was die Histogenese der Thymus bei den Selachiern betrifft, so sehen 
wir gerade hier die Stöhrsche Lehre von der epithelialen Abstammung der 
kleinen Thymusrindenzellen ihre letzte Zuflucht suchen. Zwar hatte schon 
Dohrn seinerzeit auf die sicher vorkommende Einwanderung mesodermaler 
Elemente in die Masse der wuchernden Thymusepithelien bei den Selachiern 
hingewiesen. Aber Beard (3, 4, 5) hat in mehreren vorläufigen Mitteilungen 
und einer grossen ausführlichen Arbeit über die Thymusentstehung bei Raja 
mit grossem Nachdruck ganz andere Anschauungen entwickelt. Nach ihm sind 
inden Thymusplakoden schon in relativ sehr frühen Stadien, wo noch keine Spur 
von einer Einstülpung des Epithels vorhanden ist, z. B. bei Rajaembryonen 
von 17 mm Länge, zwischen den Epithelzellen besondere, anders geartete 
Zellen, Lymphozyten, oder, wie Beard sie nennt, „Leukozyten“ nachzuweisen. 
Im übrigen Körper sollen sie dabei noch nirgends zu finden sein. Diese 
ersten Lymphozyten entstehen demnach in der Thymusplakode. Bei Raja- 
embryonen von 17-23 mm Länge soll die Art der Entstehung derselben 
deutlich hervortreten. Sie gehen direkt aus den autochthonen Epithelzellen 
hervor und Beard vergleicht diesen Prozess mit der Entwicklung der 
Ganglienzellen aus dem Epithel des Gehirns. Das Protoplasma der Epithel- 
zellen wird dabei stärker lichtbrechend und dunkler, der Kern rundet sich 
ab und nimmt eine exzentrische Stellung ein, darauf folgt Abrundung der 
ganzen Zelle und ihre Isolierung von den übrigen. Die auf diese Weise 
entstandenen „Leukozyten“ liegen frei zwischen den Epithelzellen der Plakode, 
können sich teilen, häufen sich hier immer zahlreicher an und beginnen bald 
aus der Thymusplakode in das darunterliegende Bindegewebe auszuwandern. 
Beard (5) gibt eine Menge Zeichnungen, die, allerdings auf rein schematische 
Art, diese Veränderungen illustrieren. Man erblickt die allmähliche Verdickung 
der Plakode und die immer wachsende Anzahl der kleinen freien runden 
Zellen, der „Leukozyten“, zwischen den Epithelzellen und im darunter- 


42 Alexander Maximow: 


liegenden Bindegewebe. Sie sollen nach Beard von hier zur Vena cardinalis 
weiter wandern und in die letztere eindringen. 

Die Thymus ist also nach Beard die ursprüngliche einzige Quelle 
aller Leukozyten des Körpers. Erst nach dem Erscheinen dieser Zellen in 
den Thymusplakoden, nach ihrer Auswanderung von hier ins Bindegewebe 
und weiter in die Vena jugularis findet man sie in wachsender Menge auch 
sonst im Bindegewebe des Körpers, im Blute usw. 

Mit der Stöhrschen Lehre von den kleinen Thymusrindenzellen ist 
die geschilderte Anschauung von Beard natürlich nicht zu identifizieren. 
Sie harmoniert mit ihr nur in dem einen Punkt — in der Ableitung der 
fraglichen Zellen von dem ursprünglichen Thymusepithel. Während aber 
Stöhr bekanntlich die kleinen Thymuszellen auch weiterhin Epithelzellen 
bleiben lässt, sie den Lymphozyten nur äusserlich für ähnlich hält und ihren 
Übergang in das Blut und das Bindegewebe leugnet, legt Beard besonderen 
Nachdruck gerade auf die Entstehung richtiger Leukozyten aus dem ento- 
dermalen Epithel und also auf die Rolle der Thymus als blutzellenbildendes, 
adenoides Organ. 

Demgegenüber wird in der erst unlängst erschienenen Arbeit von 
Fritsche (9), welcher vornehmlich die Entwicklung der Thymus bei Spinax 
niger untersuchte, die Stöhrsche Lehre in ihrer reinsten Form vertreten. 
Ganz wie Beard will auch Fritsche die Entstehung kleiner, runder 
isolierter Zellen aus dem Epithel der Thymusanlagen beobachtet haben. Sie 
sollen aus den Epithelzellen im Anschluss an die mitotischen Teilungen 
hervorgehen, indem die sich zur Teilung abrundenden Elemente nicht wieder 
zu Epithelzellen auswachsen, sondern ihren Rundzellencharakter beibehalten 
und sich aus dem festen Verbande mit den übrigen Zellen loslösen; im 
folgenden liefern sie durch weiter sich wiederholende Teilung die grossen 
Mengen der kleinen Thymuszellen. Im Gegensatz zu Beard sollen aber 
diese letzteren keineswegs richtige Lymphozyten sein. Eine Einwanderung 
von Zellen aus dem Bindegewebe in das Thymusepithel ist ausgeschlossen, 
ebenso soll auch kein Auswandern im Sinne von Beard existieren. Die 
kleinen Thymuszellen sind eben bloss Epithelzellen mit Rundzellencharakter. 

Ganz vor kurzem ist endlich eine Arbeit von Hammar (13) selbst 
erschienen, die sich mit der Elasmobranchierthymus befasst. Hauptsächlich 
wird darin die Altersinvolution des Organs untersucht, ihr Verlauf und ihre 
Beziehungen zur Geschlechtsreife.. In einem besonderen Abschnitte wird 
aber auch die Entwicklung der Thymus behandelt, an Embryonen von 
Acanthias und Spinax. Die Organogenese betreffend hat Hammar, wie 
schon bemerkt, die früher bekannt gewesenen Verhältnisse bestätigt und 
unter anderem auf die schon sehr früh erfolgende Durchbrechung der benach- 
barten Muskeln (M. constrietor superficialis arcuum visceralium) durch die 
Thymusknospen hingewiesen. Hinsichtlich der histologischen Differenzierung 
ist er hingegen zu ganz anderen Resultaten gekommen, als seine Vorgänger. 
Die genannte Differenzierung soll bei Acanthias bei etwa 40 mm Körperlänge 
beginnen, also in einem Stadium, wo die Knospen schon gut ausgeprägt 
sind, bei Spinax verhältnismässig früher, bei einer Körperlänge von 20 mm. 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 43 


Hammar betont dann mit besonderem Nachdruck, dass sich im Blute des 
Tieres Lymphozyten stets früher finden, als die Differenzierung innerhalb 
der Thymus beginnt. Die Beardsche Hypothese von der Thymus als der 
Urquelle sämtlicher Leukozyten ermangelt demnach auch für die Selachier 
allgemeiner Gültigkeit. Im perithymischen Bindegewebe, besonders zwischen 
der Vena jugularis und der Thymus, findet Hammar in nicht unbeträcht- 
licher Menge Lymphozyten, noch ehe solche Zellen in grösserer Zahl im 
Inneren des Organes zu sehen sind und ehe Mitosen mehr als ziemlich 
spärlich dort vorkommen. Aus diesem Grunde zieht er den Schluss, dass 
es sich auch bei den Haien um eine Immigration von Lymphozyten in die 
epitheliale Anlage handeln müsse. Er vergleicht die von Fritsche auf- 
sestellten Gründe für die autochthone Entstehung der kleinen Thymusrinden- 
zellen mit seinen Befunden und findet die ersteren nicht stichhaltig. „Die 
Differenzierung“, sagt Hammar am Schluss seiner Arbeit, „scheint durch 
Immigration solcher Zellen (d. h. der Lymphozyten) in die als Retikulum 
bestehen bleibende epitheliale Anlage zustande zu kommen.“ Hammar 
sagt hier „scheint“ aus dem Grunde, weil er an seinem Material die Ein- 
wanderungsbilder selbst nicht hat beobachten können. Er schliesst auf das 
Vorhandensein und auf die Notwendigkeit dieser Immigration auf Grund 
aller anderen Befunde. 

Dies Fehlen der Immigrationsbilder von Lymphozyten in der Selachier- 
thymus in entsprechenden frühen Stadien ist gewiss eine empfindliche Lücke 
in der Beweisführung Hammars. Dass er aber trotzdem in seinen Schluss- 
folgerungen vollkommen Recht hat, werden meine weiter unten geschilderten 
Befunde zeigen; es ist mir gelungen, auch bei den Selachiern das erste 
Auftreten der echten Lymphozyten in der ursprünglichen rein epithelialen 
Thymusanlage in jeder Hinsicht klarzustellen. 


Es erscheint notwendig, an dieser Stelle noch der eigen- 
tümlichen Verhältnisse Erwähnung zu tun, die bekanntlich zwischen 
den Ganglien der Gehirnnerven einer- und den Thymusanlagen 
und gewissen ektodermalen Sinnesorganen der Kopfregion anderer- 
seits existieren und gerade bei den Selachiern besonders deutlich 
hervortreten. Das ektodermale Epithel bildet bekanntlich in der 
Kopfregion an vielen bestimmten Stellen lokale Verdickungen, 
sogenannte Plakoden (Kupffer). Beim Auswachsen der Kopf- 
nerven aus dem Gehirn treten nun dieselben in innige Verbindung 
mit dem FEktoderm, gerade im Bereich der genannten Sinnes- 
plakoden und nach der Ansicht der meisten Forscher resultiert 
aus dieser Verbindung die Bildung eines Teils der betreffenden 
Gehirnganglien, die sich also schliesslich zum Teil aus peripheren, 
ektodermalen Elementen, zum Teil aus der Ganglienleiste ent- 
stammenden Zellen zusammensetzen. Im Zusammenhang mit der 
Entwicklung der Thymus sind für uns hier besonders die Ver- 


44 Alexander Maximow: 


hältnisse interessant, die sich auf den N. glossopharyngeus und 
N. vagus beziehen. 

Nach den Untersuchungen von Beard (2), Froriep (10), 
Hoffmann (14) und anderen verbindet sich der aus der Ganglien- 
leiste hervorwachsende Glossopharyngeus und der aus mehreren 
miteinander zusammenhängenden Teilen bestehende Vagus ungefähr 
auf der Höhe der Chorda oder etwas ventraler (auf dem (uer- 
schnitt des Körpers) mit der Epidermis, gerade an den dorsalen 
Rändern der Schlundspalten. Beim Glossopharyngeus geschieht dies 
an der 2. Schlundspalte (der 1. wahren Kiemenspalte), beim Vagus 
an der 3., 4., 5. und 6. Schlundspalte. Der Epithelbezirk an der 
dorsalen hinteren Schlundspaltenwand, mit dem sich der betreffende 
Nerv verbindet, erscheint verdickt, stellt also eine Sinnesplakode 
vor. Der mit dem Epithel der Plakode verlötete Teil des Nervs 
wächst an und bildet das entsprechende Ganglion. Die drei 
hinteren Epithelplakoden über der 4., 5. und 6. Tasche sind von- 
einander nicht getrennt, sondern bilden einen ununterbrochenen 
verdickten Epithelstreifen, der sich an der Seite des Rumpfes 
kaudalwärts fortsetzt. 

In der Folge gliedern sich nun diese Epithelverdickungen 
in ein dorsales und ein ventrales Stück. Die dorsalen Teile rücken 
von den Schlundspalten dorsalwärts ab und bilden nunmehr als 
selbständige Plakoden einen Teil des sogenannten Schleimkanal- 
systems oder die Seitenorgane des Hinterkopfes. Die ventralen 
Plakoden bleiben am dorsalen Rand der betreffenden Schlund- 
spalten liegen und stellen die sogenannten Kiemenspaltenorgane 
(Froriep) vor, rudimentäre Sinnesorgane, welche später bald 
wieder verschwinden. 

In den beiden beschriebenen Arten von Plakoden, die durch 
Zweiteilung einer einzigen ursprünglichen Epithelverdickung ent- 
standen sind, bleibt die enge Verbindung von Epithel und Ganglion 
bestehen; beim Auseinanderweichen der Plakoden wird aber auch 
das Ganglion selbst in zwei Schenkel geteilt; der dorsale Schenkel, 
der zu den Seitenorganen geht, verwandelt sich in den Ramus 
dorsalis des N. glossopharyngeus resp. des N. vagus. 

Die ventralen Epithelverdickungen, die Kiemenspaltenorgane 
mit den mit ihnen verlöteten ventralen Teilen der Ganglien bleiben 
am dorsalen Rand der Schlundspalten liegen. Aus diesen ventralen 
Ganglienteilen entstehen die sogenannten Rami anteriores, der 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 45 


eine gehört dem N. glossopharyngeus, die vier hinteren dem 
N. vagus an. 

Die beschriebenen ektodermalen Sinnesplakoden treten nun 
in sehr enge topographische Beziehungen zu den Thymusanlagen. 
Bei der Trennung der Sinnesplakoden in die dorsalen und ventralen 
Teile bleiben die ventralen, die Kiemenspaltenorgane, in nächster 
Nähe der Thymus liegen. Dieser Umstand hat Froriep (10) 
die Veranlassung gegeben, die Thymusanlagen mit den ektodermalen 
Kiemenspaltenorganen sogar zu identifizieren: die Thymusbildung 
sollte nach ihm direkt von den Kiemenspaltenorganen ihren Aus- 
gang nehmen. Das Epithel der Sinnesplakoden wuchert stark 
gerade an der Verbindungsstelle mit dem Ganglion, verdickt sich 
wulstig und dieser Epithelwulst sollte sich weiter in das Binde- 
gewebe als voluminöse, birnförmige Zellmasse vertiefen und nach- 
träglich abschnüren. Die Thymuselemente sollten demnach 
wenigstens teilweise ektoblastischer Herkunft sein. 


Diese Behauptung Frorieps ist indessen von Antipa (1), 
Hoffmann (l4)und Beard (5) widerlegt worden. Diese Forscher 
haben gezeigt, dass die Thymusplakode und das Kiemenspalten- 
organ nicht identisch sind, sondern zwei distinkte Bildungen 
vorstellen, die sich einander nur mehr oder weniger nähern können. 
Die mit den Ganglien verlöteten Sinnesplakoden der Kiemen- 
spaltenorgane befinden sich etwas hinter und unterhalb der oberen 
Kommissur der Schlundspalten, mehr an der dorsalen Wand der- 
selben, während die Thymusanlagen mehr an der vorderen ventralen 
Seite der oberen Kommissur liegen und später bei ihrer Ver- 
grösserung zuerst nach oben und vorn wachsen, um dann bald 
nach aussen umzubiegen. Hoffmann hebt noch speziell hervor, 
dass im Gegensatz zu den Sinnesplakoden die Ganglien sich an 
der Entwicklung der Thymus nicht beteiligen und dass die 
Thymus der Selachier folglich keinerlei ektodermale Elemente 
enthalten kann. 


II. Material und Methoden. 


Mein Selachiermaterial stammt aus der zoologischen Station 
der Universität Paris in Roscoff (Finistere), wo ich es im Laufe 
des Frühjahrs und Sommers in den Jahren 1909 und 1910 
gesammelt habe. Der Direktion der Station, die mich auf das 
liebenswürdigste aufnahm und mir in jeder Hinsicht behilflich 


46 Alexander Maximow: 


war, und vor allem dem Herrn Professor Yves Delage, sage 


ich an dieser Stelle meinen ergebensten Dank. 

Das Material besteht aus einer ungefähr 300 Exemplare umfassenden 
Serie von Embryonen von Scyllium canicula, Raja punctata und Acanthias 
vulgaris von verschiedenem Alter. Für die vorliegende Arbeit wurden nur 
die ersten zwei Arten gebraucht. Die genaue Bestimmung der Rajaart 
nach den Eiern war für mich nicht möglich und ich verlasse mich in dieser 
Beziehung auf die Mitteilungen des Stationspersonals. Ich besitze alle Ent- 
wicklungsstadien von den frühesten an bis zur Körperlänge von 64 mm bei 
Raja und 80 mm bei Seyllium. 

Die Eier wurden in Aquarien mit fliessendem Seewasser gehalten und 
entwickelten sich vollständig normal. Über die histologische Methodik brauche 
ich nicht viel zu sagen, da sie genau dieselbe war, wie in meiner erst vor 
kurzem erschienenen Amphibienarbeit (18). Die kleinen Embryonen wurden 
in toto fixiert, bei den grösseren wurde an der ventralen Seite die vordere 
Rumpfwand bis zum Unterkiefer geöffnet, eventuell auch dieser letztere 
selbst halbiert. 

Nach Zelloidineinbettung wurden die Embryonen meistens quer- 
geschnitten, in lückenlosen Serien. Manchmal wurden auch frontale Schnitt- 
serien gemacht. 

Die Eosin-Azurfärbung liefert bei Selachierembryonen bei weitem nicht 
so farbenprächtige Bilder, wie z. B. beim Axolotl. Immerhin bietet in den 
meisten Fällen die Unterscheidung der Wanderzellen von den Epithelzellen 
nach dieser Färbung keine Schwierigkeiten. 


III. Über die Organogenese der Selachierthymus. 


Obwohl ich in dieser Beziehung keine wichtigen neuen 
Ergebnisse mitteilen kann, möchte ich doch an dieser Stelle an 
der Hand der beigefügten Figuren (Taf. IV—VI) einiges über die 
Form und die Topographie der Thymusanlagen und speziell über 
ihre Beziehungen zu den sogenannten Kiemenspaltenorganen und 
den Gehirnganglien sagen. 


I aRalar 

Ich beginne mit der Beschreibung eines Embryo von 20 mm 
Länge. Die kranialen Thymusanlagen sind zwar schon viel früher 
vorhanden, jetzt treten sie aber deutlicher hervor und alle Schlund- 
spalten ausser der 6. sind bereits offen. 

Am dorsalen Rande der 1. Schlundspalte, die sich später in 
das Spritzloch verwandelt, gewahrt man eine deutliche Epithel- 
verdickung, eine Plakode (Fig. 1); sie besteht aus zwei distinkten 
Teilen, die zueinander auf dem (Querschnitt in einem stumpfen 
Winkel orientiert erscheinen. Der laterale Teil (B) besteht aus 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 47 


ektodermalem Epithel und erstreckt sich zum Teil auf die äussere 
vordere Oberfläche des Hyoidbogens. Dies ist die Sinnesplakode 
der 1. Schlundspalte; mit ihr erscheint das Ganglion des Facialis (Gf) 
eng verbunden Der mediale Teil (Thsp) geht medialwärts, sich 
allmählich verdünnend, in das Epithel der dorsalen Pharynxwand 
über. Er besteht aus entodermalen Zellen und stellt zweifellos 
eine Thymusanlage vor, die der 1. Schlundspalte angehört, die 
sogenannte Spiraculumthymus. Dass es sich hier in der Tat um 
eine Thymusplakode handelt, wird durch die typischen, weiter 
unten beschriebenen Immigrationsbilder von Lymphozyten bewiesen; 
sie ist allerdings kleiner und etwas dünner, als die übrigen, 
bleibenden Thymusplakoden. 

Am dorsalen Rande der 2. Schlundspalte (der 1. wahren 
Kiemenspalte) gewahrt man die Anlage der ersten Thymus (Fig. 2 
und 3, Th'). Sie stellt eine zirkumskripte Epithelplakode vor, 
die im Querschnitt eine mehr oder weniger spindlige Form besitzt 
(Fig 2, Th') und dieker und deutlicher ist, als die Plakode der 
1. Schlundspalte. Sie erscheint jetzt, nach der Öffnung der Schlund- 
spalte, wie es schon Beard (5) beschrieben hat, von ihrer 
ursprünglichen Lage am lateralen Rand der dorsalen Pharynxwand 
mehr nach aussen, dorsalwärts abgerückt. 

Man bemerkt nun sofort, dass auch diese Thymusplakode 
in engster Berührung steht mit einer anderen, ektodermalen 
Sinnesplakode. Vor der Eröffnung der Spalte liegt diese letztere, 
wie es Beard und andere gezeigt haben, dorsal vom dorsalen 
Rand der Spalte. Nach der Eröffnung verschiebt sie sich ventral 
und kommt dabei kaudal von der ebenfalls an die Oberfläche 
tretenden Thymusplakode zu liegen. Im gegebenen Stadium liegt 
sie also unmittelbar hinter der Thymusplakode, so dass die beiden 
an Querschnitten nur schwer voneinander abzugrenzen sind. Da 
aber die Sinnesplakode immerhin etwas weiter lateralwärts reicht 
als die Thymusplakode, so bemerkt man auf dem Querschnitt 
durch den hintersten Teil der Thymusplakode an ihrer lateralen 
Seite doch schon ein kleines Stück der Sinnesplakode (Fig. 3, B). 
Auf weiter kaudal geführten Schnitten (Fig. 4, B) ist die Thymus- 
plakode aus und die Sinnesplakode voll getroffen; hier sieht man 
auch schon die vordere, kraniale Oberfläche des 3. Schlund- 
bogens (des 1. wahren Kiemenbogens) tangential angeschnitten 
(Fig. 4, Sb°). 


48 Alexander Maximow: 


Ich kann nicht finden, dass die Thymusplakode und die 
Sinnesplakode der 2. Schlundspalte voneinander durch einen 
grösseren Zwischenraum getrennt wären, wie es Antipa (1) und 
Hoffmann (14) angeben. Ich sehe, wie es aus der vorher- 
sehenden Schilderung erhellt, an (@uerschnitten und auch an 
Frontalschnitten beide Plakoden sich unmittelbar berühren. 

Mit der Sinnesplakode (Fig. 4, B) steht das Ganglion des 
Glossopharyngeus in engstem Kontakt (Gel). An einer Stelle 
sieht man unter starker Vergrösserung auch direkten geweblichen 
Zusammenhang zwischen den beiden Gebilden. 

An dem dorsalen Rand der 3. Schlundspalte wiederholen 
sich dieselben Verhältnisse, wie sie eben für die 2. beschrieben 
wurden, so dass ich von dieser Spalte keine Abbildung zu geben 
brauche. Die 2. Thymusplakode ist ebenso gross wie die 1. und 
ihr liegt kaudal in derselben Weise eine ektodermale Sinnes- 
plakode an, die mit dem kranialsten Teil des Vagusganglions in 
innigem Kontakte steht. 

An dem dorsalen Rande der 4. Schlundspalte erblickt man 
die 3. Thymusplakode (Fig. 5, Th°?). Sie stellt im Querschnitt auch 
eine spindlige Verdickung des entodermalen Epithels vor und ist 
ungefähr ebenso gross, wie die 1. und 2. Beim Verfolgen der 
Schnitte in kaudaler Richtung (Fig. 6 und 7) kommt man wieder 
in das Gebiet der Sinnesplakode, die im Vergleich mit der Thymus 
(Fig. 7, B) dorsalwärts gelegen erscheint. Ihr liegt das 2. Ganglion 
des N. vagus an (Gv). 

Beim weiteren Verfolgen der Serie in kaudaler Richtung 
dauert die eben genannte Sinnesplakode ununterbrochen fort und 
erstreckt sich dorsal von den dorsalen Rändern der 5. (Fig. 8, B) 
und 6. (Fig. 9, B) Schlundspalten bis über den 7. Schlundbogen 
hinaus. Sie stellt also einen länglichen verdickten Ektoderm- 
streifen vor, der in seiner ganzen Länge mit der kaudalen Ganglien- 
masse des Vagus eng verbunden erscheint. Diese Verhältnisse 
sind, wie gesagt, bereits von Beard (2) in seiner Arbeit über 
die branchialen Sinnesorgane der lIchthyopsiden beschrieben 
worden. 

Am dorsalen Rande der 5. Schlundspalte erblickt man im 
(Querschnitt die Anlage der 4. Thymus (Fig. 8, Th‘) — auch eine 
begrenzte Epithelverdickung. Die eben beschriebene, längliche, 
mit dem Vagusganglion verbundene Sinnesplakode (B) ist von 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 49 


ihr durch eine deutliche verdünnte Epithelstrecke abgetrennt und 
liegt weiter dorsal. 

Die 6. Schlundspalte ist, wie gesagt, noch durch eine dünne 
Epithelmembran geschlossen (Fig. 9, x). Die 5. Thymusplakode 
(Fig. 9, Th’) liegt demnach noch im Inneren des Pharynx und 
stellt eine kleine Verdickung seiner dorsalen Epithelbekleidung 
vor. Die Sinnesplakode (Fig. 9, B) sieht man auch hier an der- 
selben Stelle wie vorher in Verbindung mit dem Vagusganglion (Gv). 

Jetzt gehe ich, ohne die Zwischenstadien zu schildern, zur 
Beschreibung eines Embryo von 25 mm Länge über. 

Am dorsalen Rand der 1. Schlundspalte sind die Verhältnisse 
fast unverändert geblieben, bloss ist die Fläche des verdickten 
Epithels im Bereich der mit dem Facialisganglion verbundenen 
Sinnesplakode etwas grösser. 

Die 1. Thymusplakode am dorsalen Rand der 2. Schlund- 
spalte (Fig. 10—12, Th') hat sich noch weiter verdickt, besonders 
in der Richtung nach dem darunterliegenden Mesenchym. An 
den Schnitten, die ihren kaudalen Teil treffen (Fig. 12), sieht 
man kaudal von ihr, ebenso wie früher, die Sinnesplakode er- 
scheinen (Fig. 12, Ksp). Beim weiteren Verfolgen der Schnitte 
merken wir aber, dass diese Sinnesplakode viel grösser geworden 
und besonders in die Breite gewachsen ist (Fig. 13, Spl und Ksp). 
Sie nimmt jetzt nicht nur den Bezirk unmittelbar kaudal von 
der Thymusplakode ein, sondern sie hat sich auch schon stark 
in dorsaler und lateraler Richtung ausgebreitet. Noch weiter 
kaudal (Fig. 14—16) bemerkt man, wie dieser sich nach lateral 
und dorsal ausbreitende Teil der Plakode (Spl) von dem kaudal 
von der Thymus liegenbleibenden Teil (Ksp) deutlich durch eine 
verdünnte Stelle abgegrenzt wird. Die wachsende Sinnesplakode 
steht also im Begriff, sich in zwei Plakoden zu teilen. Dieser 
Vorgang ist, wie aus der zitierten Literatur erhellt, schon von 
anderen Forschern beschrieben worden. Die laterale, dorsale 
Plakode (Fig. 13—16, Spl) gehört zum System der Seitenorgane 
des Hinterkopfes und rückt allmählich immer höher dorsalwärts. 
Die ventrale, hinter der Thymus gelegene (Fig. 12—15, Ksp) 
ist das sogenannte Kiemenspaltenorgan. 

Wie wir früher gesehen haben, war die ursprüngliche ein- 
heitliche Sinnesplakode mit dem Ganglion des Glossopharyngeus 
innig verbunden (Fig. 4, B, Ggl). Bei der Teilung der Plakode 

Archiv f.mikr. Anat. Bd.80. Abt. I. 4 


50 Alexander Maximow: 


in zwei Teile erweitert sich nun auch das Ganglion, wie es aus 
den abgebildeten Schnitten klar zu ersehen ist (Fig 13—16, Gel) 
und wie es auch die entsprechenden Figuren von Hoffmann 
(14, Taf. XIV, Fig. 3—5) zeigen, zuerst kegelförmig, nimmt die 
Gestalt einer Keule an und zieht sich dann allmählich in zwei 
Zipfel aus, von denen jeder mit je einer von den beiden Plakoden 
in Verbindung bleibt (Fig. 14—16, Geg)). 

In den noch weiter kaudal folgenden Schnitten wird der 
3. Schlundbogen allmählich tangential getroffen (Fig. 17 und 18, 
Sb’); das Epithel an seiner vorderen Fläche erscheint etwas 
verdickt, im Inneren sieht man den vom Ganglion des Glosso- 
pharvngeus abgehenden Nerv verlaufen (Fig. 18, Ggl). 

Auch an der 2. Thymusanlage sieht man einen ganz ähnlichen 
Prozess sich abspielen. Die Thymusplakode selbst erscheint ver- 
dickt und wölbt sich wulstförmig in das Bindegewebe vor. Kaudal 
von ihr erscheint die Sinnesplakode stark vergrössert und ihr 
lateraler Teil schiebt sich immer höher dorsalwärts an der Seiten- 
fläche des Körpers hinauf, während der mediale Teil hinter der 
Thymus liegen bleibt. Auch hier sieht man ferner die Zerteilung 
des kranialen Vagusganglions in zwei mit den beiden neuen 
Plakoden in Verbindung bleibende Teile. 

Die 3. und 4. Thymusanlagen haben sich inzwischen auch 
etwas vergrössert und verdickt. Die dorsal von ihnen verlaufende, 
längliche, mit der Vagusmasse verbundene Epithelverdickung zer- 
teilt sich ebenfalls deutlich in zwei Teile; der eine bleibt an Ort 
und Stelle und rückt jetzt enger an die 3. und 4. Thymusplakode 
heran, der andere, dorsale, rückt dorsalwärts und bildet die Seiten- 
organe des Hinterkopfes. Beide Plakoden bleiben dabei in Ver- 
bindung mit Teilen des Vagusganglions. 

Die 6. Schlundspalte ist jetzt geöffnet, die 5. Thymusanlage 
ist jedoch kaum grösser geworden. Auch hier sieht man dorsal 
von ihr im Ektoderm zwei Epithelplakoden, von denen aber die 
ventrale recht schwach ausgeprägt erscheint. 

In den folgenden Entwicklungsstadien wachsen die 1., 2., 
3. und 4. Thymusplakoden immer weiter, während die Thymus- 
plakoden am Spritzloch und an der 6. Spalte, also die Thymus 5, 
stationär bleiben. Unmittelbar hinter jeder Thymusplakode bleibt 
in enger Nachbarschaft ein mit dem entsprechenden Ganglion 
verbundenes Kiemenspaltenorgan liegen. Die dorsalen Plakoden, 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 51 


die Organe der Seitenlinie, rücken hingegen immer mehr und 
mehr dorsal und die Entfernung zwischen den beiden Plakoden- 
arten wird immer grösser. Dementsprechend werden auch 
die mit den hinaufrückenden Plakoden verbundenen Teile der 
Ganglien immer mehr ausgezogen und verwandeln sich in 
Nerven. 

Bei einem Embryo von 56 mm Länge ist am Spritzloch die 
frühere Sinnesplakode noch sehr deutlich; medial von ihr liegt 
eine schon sehr kleine, aber auch noch immer deutliche, rudimen- 
täre Thymusplakode. 

Die 1. Thymusplakode hat sich in ihrem mittleren Teil sehr 
stark verdickt und beginnt sich in das Bindegewebe einzustülpen 
(Fig. 19—27, Th'!); aus der Thymusplakode ist eine Thymusknospe 
geworden. Der von ihr gebildete Höcker kann auf einer grossen 
Anzahl von Schnitten kaudalwärts verfolgt werden. Wenn er 
verschwunden ist, bleibt das Epithel doch stark verdickt — das 
ist die Sinnesplakode, das Kiemenspaltenorgan (Fig. 26—31, Ksp), 
welches hier seine frühere Lage im Verhältnis zur Thymus 
ziemlich unverändert beibehalten hat — es liegt kaudal von 
ihr, sie unmittelbar berührend, erscheint aber, wie es besonders 
an Frontalschnitten klar hervortritt, etwas mehr ventralwärts 
abgerückt. Das Ganglion des Glossopharyngeus (Fig. 19—33, Ggl), 
welches jetzt im Verhältnis zur Thymusknospe (Th!) eine mediale 
Stellung einnimmt (Fig. 22—28), erscheint kaudal von der Thymus 
mit dieser Sinnesplakode noch immer sehr intim verbunden, stellen- 
weise sogar verschmolzen (Fig. 29, Ksp). 

Vom dorsalen Teil des Ganglions glossopharyngei zweigt 
sich jetzt ein langer Nerv ab (Fig. 19—30, rdgl), der aus dem 
bei der Teilung der Sinnesplakode dorsalwärts ausgezogenen Teil 
des Ganglions entstanden ist — der Ramus dorsalis nervi glosso- 
pharyngei. Er biegt um die Vena jugularis (Fig. 28—30, rdgl) 
herum und läuft zu einer umfangreichen Epithelverdickung 
(Fig. 19—33, Spl) — der jetzt weit dorsalwärts abgerückten 
Schleimkanalplakode. Diese letztere muss inzwischen mit der 
Schleimkanalplakode der 3. Schlundspalte verschmolzen sein, denn 
sie erscheint, wie man auf den Fig. 21—33 sieht, jetzt auch 
noch mit einem anderen Nerv verbunden, der in weiter kaudal 
gelegenen Schnitten bis zum Ganglion vagi zu verfolgen ist — 


das wird der 1. Ramus dorsalis des Vagus sein (rdv). 
4* 


Alexander Maximow: 


oo 
[85 


Die 2. Thymusanlage bietet genau dieselben Verhältnisse 
wie die 1., speziell auch in bezug auf das mit ihr verbundene 
Kiemenspaltenorgan und das entsprechende Gehirnganglion — 
das 1. Vagusganglion. 

Die 3. und 4. Thymusanlagen erscheinen ebenfalls knopf- 
oder knospenförmig verdickt, sind aber etwas kleiner als die ]. 
und 2. Kaudal sind sie auch verbunden mit den entsprechenden 
Kiemenspaltenorganen, die ihrerseits mit den kaudalen Teilen .des 
Vagusganglions zusammenhängen. 

Die 5. Thymus stellt nach wie vor eine deutliche Epithel- 
verdickung, eine Plakode vor, die kaudal von einer Sinnesplakode, 
dem entsprechenden Kiemenspaltenorgan mit angelagertem Gang- 
lion gefolgt wird. Wenn sie sich also auch nicht weiter entwickelt, 
so kann man an ihr vorläufig doch auch keine Rückbildungs- 
erscheinungen wahrnehmen. 

Weit dorsal von der 3., 4. und 5. Thymusanlage und den 
erwähnten Kiemenspaltenorganen erblickt man die hintersten 
Schleimkanalplakoden des Hinterkopfes. 

Im folgenden wachsen die vier bleibenden Thymusanlagen 
immer stärker, stülpen sich immer mehr ein, schwellen in der 
Art von kugelförmigen Knospen an und beginnen sich schon an 
inren Verbindungsstellen mit dem Epithel abzuschnüren. Zugleich 
verlieren sie allmählich ihre oberflächliche Lage. Dies geschieht 
dadurch, dass die Kiemenbögen, wie bekannt, immer mehr gebogen 
werden und die kaudalen Ränder der vorderen dabei die hinteren 
überdecken. Die Schlundspalten werden ausserdem verengt und 
in Taschen, die sekundären Kiementaschen, verwandelt, indem 
dorsal wie auch ventral an den Rändern der Spalten eine Art 
Schwimmhaut entsteht, wie sich Vialleton (22) ausdrückt. So 
sehen wir, dass an Querschnitten eines Rajaembryo von 50 mm 
Länge, die durch die 1. Thymusanlage gehen und von denen vier 
auf den Fig. 34—37 abgebildet sind, die Thymus (Th!) aussen 
bereits von dem kaudalen Rand des 2. Schlundbogens (des Hyoid- 
bogens) überdeckt erscheint (Sb?). Am dorsalen Winkel der 
2. Schlundtasche (Fig. 34 und 35, f) erscheint das Epithel noch 
immer stark verdickt. Die grosse, unregelmässig kugelige Thymus 
(Th!) ist jetzt von diesem Epithel schon fast ganz abgeschnürt 
und hängt mit ihm nur durch einen ganz dünnen Stiel zusammen 
(Fig. 35). Das verdickte Epithel setzt sich nach hinten weiter 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 53 


fort (Fig. 36, Ksp) — es ist dies noch immer das Kiemenspalten- 
organ, welches allmählich der Rückbildung verfällt. Medial von 
der Thymus, ventral von der Vena jugularis (Fig. 34—37, V) 
liegt das grosse Ganglion des Glossopharyngeus (Fig. 34—36, 
Ggl); es erscheint mit dem Epithel der Sinnesplakode noch immer 
durch Nervenfasern eng verbunden. Weiter kaudal sieht man 
von diesem Ganglion den Nerv abgehen (Fig. 37, Ggl), der in 
der Masse des 3. Schlundbogens weiter verläuft, die Stelle des 
Ganglion glossopharyngei aber wird vom Ganglion vagi (Fig. 34 
bis 37, Gv) eingenommen, welches sich auf den kaudal folgenden 
Schnitten ununterbrochen weiter verfolgen lässt. Es liegt dabei 
medial an der Wand der Vena jugularis. Lateral und etwas 
dorsal von der letzteren folgen in kleinen Abständen hinter- 
einander die kugeligen Knoten der Thymus 2, 5 und 4. Sie 
erscheinen alle auch noch mittelst eines dünnen Stieles mit dem 
verdickten Epithel der dorsalen Ecken der Schlundtaschen ver- 
bunden und sind infolge einer entsprechenden Biegung ihres 
Stieles sämtlich kranialwärts gerichtet. Ventral von der Vena 
jugularis zweigen von der Masse des Vagusganglions kleinzellige 
Auswüchse ab, die kaudal- und lateralwärts zu den dünnen Stielen 
verlaufen, an denen die T'hymusknospen hängen und sich diesen 
Stielen und dem verdickten Epithel der Schlundspalte eng an- 
lagern — das sind die Reste der früher unmittelbar kaudal von 
den Thymusplakoden gelegenen Kiemenspaltenorgane mit ihrem 
Nervenapparat. Von der 5. Thymus ist bloss eine kleine Strecke 
leicht verdickten Epithels an der mediodorsalen Ecke der 6. Schlund- 
tasche geblieben. 

"Im folgenden schnüren sich die Thymusknoten bald voll- 
ständig ab und fangen an, rasch zu wachsen. Sie bekommen 
dabei infolge ungleichmässigen Wachstums, wie es auch bei den 
Amphibien und Säugetieren geschieht, höckerartige Auswüchse an 
der Oberfläche, zwischen welchen schmale Bindegewebssepten mit Ge- 
fässen in die Masse des Organs immer tiefer und tiefer einschneiden 
und eine immer deutlicher hervortretende Lappung erzeugen. 

Bei einem Rajaembryo von 64 mm, meinem ältesten Stadium, 
sieht man beiderseits schon vier grosse, stark gelappte, ganz 
isolierte, hintereinander gelegene Thymusknoten, deren Lage an 
der dorsalen Seite der sekundären Kiementaschen genau den 
diesbezüglichen Angaben der früheren Autoren entspricht. 


54 Alexander Maximow: 


2. Seyllium. 

Die Organogenese der Thymus bei Scyllium unterscheidet 
sich in einigen Beziehungen von derjenigen bei Raja, besonders 
in den späteren Stadien. 

Bei einem Embryo von 17 mm Länge sieht man ähnliche 
Thymusanlagen an den entsprechenden Stellen, auch in Form von 
verdickten Epithelplakoden, wie bei Raja. Sie sind aber im all- 
gemeinen schwächer entwickelt und weniger scharf abgegrenzt. 
Am dorsalen hand der 1. Schlundspalte gewahrt man eine schwache 
Epithelverdickung, die mit dem Facialisganglion in enger Beziehung 
steht. Die 1. und 2. Thymusplakode am dorsalen Rande der 2. und 
3. Schlundspalten erscheinen schon deutlich lateralwärts gerichtet 
und erstrecken sich zum Teil auf die vordere Oberfläche des 3. resp. 
4. Schlundbogens. Die Bilder sind hier ganz ähnlich wie bei Raja 
in Fig. 2 und 3. Die 3. Thymusplakode ist schwächer entwickelt 
und liegt an der entsprechenden Stelle der 4. Schlundspalte. An 
der 5. und 6. Schlundspalte gelingt es am dorsalen Rand über- 
haupt keine deutliche Thymusplakode zu unterscheiden. 

Die Plakoden der Kiemenspaltenorgane an der 1. und 2. 
wahren Kiemenspalte trennen sich von den Sinnesplakoden des 
Schleimkanalsystems früher als bei Raja, so dass wir sie im 
vorliegenden Stadium schon als besondere Bildungen erblicken: 
sie grenzen auch hier unmittelbar an die 1. und 2. Thymusplakode, 
befinden sich kaudal und etwas lateral von der letzteren an der 
vorderen äusseren Oberfläche des 3. resp. des 4. Schlundbogens 
und das Ganglion des Glossopharyngeus resp. der kraniale Teil 
des Vagusganglions liegt ihnen eng an. Diese Ganglien erscheinen 
wie bei dem Rajaembryo auf den Fig. 14—16 in zwei zipfelförmige 
Teile geteilt, wobei der dorsale sich an die entsprechende Sinnes- 
plakode des Schleimkanalsystems anlagert. 

Die kaudal und lateral von der Thymus 3 gelegene Plakode 
des Kiemenspaltenorgans erscheint mit dem zweiten Teil des 
Vagusganglions verbunden, ist aber schwach entwickelt; noch 
schwächer treten die weiter kaudal gelegenen Sinnesplakoden 
über den dorsalen Rändern der 5. und 6. Schlundspalten hervor. 
Die kaudal und dorsal von der 3. Thymus liegende Sinnesplakode 
des Schleimkanalsystems setzt sich, ebenso wie bei Raja, kaudal- 
wärts ununterbrochen fort und erscheint mit einem Teil des 
Vagusganglions verbunden. 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 55 


Bei Sceyllium entwickeln sich, wie ich finde, nur drei deut- 
liche Thymusplakoden; die 4. bleibt von Anfang an ganz rudimentär. 

Während bei Raja die Thymusplakoden ihre oberflächliche 
Lage lange Zeit behalten und erst nach eingetretener starker 
Verdickung und während des Beginns der Abschnürung vom 
Schlundtaschenepithel von den kaudalen Rändern der kranial 
gelegenen Schlundbögen überdeckt werden, geschieht dies bei 
Seyllium viel früher. Die Thymusanlagen gelangen in das Innere 
der sekundären Kiementaschen schon zu einer Zeit, wo sie noch 
gewöhnliche Epithelplakoden vorstellen, ohne eine Spur von 
beginnender Einstülpung. Man konstatiert dies z. B. schon bei 
Embryonen von 22 mm Länge; bei Embryonen von 25 mm (Fig. 38) 
erscheint der Rand des kranial gelegenen Schlundbogens, der die 
betreffende Thymusplakode (Th!) überdeckt, noch mehr kaudal- 
wärts gewachsen (Sb?). 

Die 1. Thymusplakode (Fig. 38, Th!) erscheint dicker als 
früher, medial liegt ihr das Ganglion des Glossopharyngeus, 
durch eine dünne Schicht Bindegewebe”getrennt, an (Ggl); dorsal 
vom Ganglion erblickt man den Querschnitt der Vena jugularis (V). 
Lateral- und dorsalwärts geht das verdickte Epithel in das dünne 
gewöhnliche Epithel der ’sekundären Kiementasche über. An 
weiter kaudal gelegenen Querschnitten erblickt man das verdickte 
Epithel des Kiemenspaltenorgans, das Ganglion erscheint hier in 
einen Nervenstamm verlängert, der sich mit der Sinnesplakode 
eng verbindet. 

Ganz ähnliche Bilder sieht man weiter auch an der 2. und 
3. Thymusanlage, wo die Stelle des Glossopharyngeus vom Vagus 
eingenommen wird. Die 4. Thymus ist sehr schwach entwickelt. 

Die Kiemenspaltenorgane zeigen bei Scyllium schon in diesem 
Stadium eine deutliche Rückbildung und verschwinden also {rüher 
als bei Raja. 

Im folgenden werden die dorsalen Winkel der sekundären 
Kiementaschen immer weiter dorsalwärts ausgezogen und enger, 
infolge der allmählichen Anlagerung der lateralen Wand an die 
mediale. Die mediale Wand des blinden Taschenendes erscheint 
an Querschnitten von der Thymusplakode eingenommen; das 
verdickte Epithel geht auch etwas über den Winkel auf die 
laterale Wand hinüber. Der Thymusplakode liegt von innen das 
Ganglion glossopharyngei, mehr dorsal die Vena jugularis an; 


56 Alexander Maximow: 


das bezieht sich übrigens nur auf die 1. Thymus. Bei der 2., 
3. und 4. Thymus sind die Verhältnisse insofern anders, als hier 
das Vagusganglion von der Thymus durch die dazwischen liegende 
Vene getrennt erscheint; der Thymusplakode selbst liegt also 
medial nur die Vene an, während sich das Ganglion seinerseits der 
medialen Venenwand anlagert. 

Die weiteren Veränderungen der Thymusanlagen und zwar 
speziell der 1. Thymus erblicken wir auf den Fig. 59—42, bei 
einem Scylliumembryo von 50 mm Länge. 

‘Der dorsale Zipfel der Tasche mit dem verdickten Thymus- 
epithel (Fig. 41) an der medialen Wand ist stark gewacnsen und 
hat sich besonders kranialwärts als blinde Ausstülpung verlängert 
(Fig. 40, u). Das Thymusepithel hat sich so verdickt, dass es 
am kranialen Ende der Tasche einen im Querschnitt eiförmigen, 
massiven Körper bildet (Fig. 39, Tha), der lateral von der Vena 
jugularis (V) und dem Ganglion (Ggl) liegt. Auf weiter kaudal 
gelegenen Schnitten erblickt man den Zusammenhang dieser 
Epithelmasse, der eigentlichen Thymusknospe, mit der epithelialen 
Tasche (Fig. 40—42, Tha). Die Knospe hat sich jetzt von diesem 
Epithel ziemlich scharf abgegrenzt, obwohl keine Abschnürung 
erfolgt ist und obwohl die Thymusknospe auch jetzt noch an der 
Begrenzung des Lumens der Tasche von der medialen Seite teil- 
nimmt (Fig. 40, Tha). Die mit dem Mesenchym in Berührung 
stehende Oberfläche des Thymusknotens ist schon etwas uneben 
geworden, besonders an der lateralen Oberfläche, wo man kleine 
Höcker bemerkt (Fig. 40, Tha). An noch weiter kaudal geführten 
Schnitten sieht man die sackförmige Epitheltasche sich in den 
Schlund öffnen und man bemerkt, dass die Thymusmasse als 
dicke, jetzt an den Rändern scharf begrenzte Epithelplatte noch 
immer einen Teil der medialen Wand der Tasche ausmacht. 

Ein Umstand fällt aber jetzt sofort in die Augen — der 
ventrale Rand der Thymusepithelplatte erscheint dort, wo die 
letztere an das dünne gewöhnliche Epithel grenzt, fast ebenso 
stark verdickt, wie der dorsale, springt auch höckerartig in das 
Bindegewebe vor und stellt also auch eine wulstartige Verdickung 
der Epithelplatte vor (Fig. 41 und 42, The). Der mittlere Teil 
der letzteren (Fig. 41, Thb) ist relativ sehr dünn. Medial vom 
Ganglion glossopharyngei (Ggl) und der Vena jugularis (V) erblickt 
man auf Fig. 41 den Anfang des Vagusganglions (Gv). 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. Du 

Auf Zeichnung Fig. 42, die einem noch weiter kaudal 
gelegenen Schnitt entnommen ist, sieht man, dass die beiden ver- 
dickten Randwülste durch eine schon ganz dünne Epithelschicht 
(Fig. 42, h) verbunden sind, die aber bei stärkerer Vergrösserung 
keine Thymusstruktur mehr aufweist, keine Lymphozyteninfiltration 
zeigt und sowohl vom dorsalen, als auch vom ventralen Wulst 
deutlich abgegrenzt erscheint. 

Während nun der dorsale verdickte Teil der Thymusanlage 
sich noch lange weiter kaudal als rundlicher, von dem gewöhn- 
lichen Epithel der Tasche stellenweise doch noch nicht ganz 
scharf abgegrenzter Körper (Fig. 42, Tha) verfolgen lässt, ist 
auf der Fig. 42 das kaudale Ende der ventralen Verdickung (The) 
bereits getroffen; sie hört weiter kaudalwärts auf. Das Ganglion 
glossopharyngei (Ggl) ist auch im Verschwinden begriften, medial 
liegt der Vena jugularis das Vagusganglion (Gv) an. 

Die beschriebene eigentümliche Form und Gliederung der 
1. Thymusanlage bei Scyllium ist eine ganz konstante Erscheinung 
und, soviel ich weiss, noch von niemandem beobachtet worden. 

Auch bei der 2. Thymus gewahrt man eine ähnliche Ver- 
dickung des ventralen Randes der Anlage, sie ist jedoch viel 
weniger scharf ausgeprägt. 

Die 3. Thymus stellt einen ovalen Epithelkörper vor, der 
die mediale Wand des kranial gerichteten dorsalen Taschenzipfels 
der Kiemenspalte einnimmt. An ihr bemerkt man keine Spur 
der beschriebenen Gliederung in zwei Teile. 

Die 4. Thymus erscheint jetzt als eine kaum bemerkbare, 
nur sehr schwach mit Lymphozyten infiltrierte lokale Verdickung 
der medialen Wand des Zipfels der betreffenden Kiementasche. 

Im Folgenden sondern sich nun die eben beschriebenen 
Thymusanlagen, die grosse, kompliziert gebaute erste, die kleinere 
zweite und die ganz kleine dritte von den Epitheltaschen ab. 
Die 4. Thymus bildet sich zurück und verschwindet. 

Bei einem Embryo von 35 mm Länge finde ich auf beiden 
Seiten je drei Thymuskörper. Der erste erscheint als ein grosses, 
im Querschnitte längliches Gebilde mit höckeriger Oberfläche, 
welches auch jetzt noch deutlich die Zusammensetzung aus zwei 
Teilen verrät — einem kleinen ventralen und einem grösseren 
dorsalen, die in der Mitte durch einen dünneren Isthmus ver- 
bunden sind. Das kaudale Ende des dorsalen Teils hängt noch 


58 Alexander Maximow: 


an einer sehr kleinen Strecke mit der entsprechenden Epithel- 
tasche zusammen. 

Die 2. Thymus hat die Form eines kleineren, annähernd 
ovalen Körpers, ebenfalls mit beginnender Lappung und hängt 
auch noch mit der dorsalen Epitheltasche in einem Punkt zusammen. 

Die 3. Thymus stellt einen kleinen, isolierten, kugeligen 
Körper vor, der sich lateral vom kranio-dorsalen Zipfel der ent- 
sprechenden Fpitheltasche befindet. 

Diese drei T'hymuskörper treten später nach erfolgter 
Ablösung von den Epitheltaschen wahrscheinlich enger zusammen. 


IV. Die Histogenese der Thymus bei Raja. 


1. Das Erscheinen der ersten Lymphozyten in der 
Thymusanlage. Embryonen von 20—30 mm Länge. 

Die oben beschriebenen Thymusplakoden bestehen zuerst 
nur aus einer einzigen Art von Zellen, aus gewöhnlichen zylin- 
drischen Epithelzellen. Dieser rein epitheliale Zustand dauert 
verschieden lange Zeit und man kann nicht genau angeben, wann 
in der betreffenden Thymusplakode bestimmt die ersten Wander- 
zellen auftreten; man begegnet von Fall zu Fall sehr bedeutenden 
individuellen Verschiedenheiten in dieser Beziehung. Während, 
wie es schon Beard (5) ganz richtig angegeben hat, schon bei 
Embryonen von 17 mm in der einen oder der anderen Thymus- 
plakode einzelne Lymphozyten gelegentlich angetroffen werden, 
können selbst bei Embryonen von 24 mm noch alle Plakoden 
von Lymphozyten nahezu frei sein. Im allgemeinen sieht man 
die ersten Lymphozyten in die zuvor rein epithelialen Thymus- 
anlagen bei Embryonen von etwa 19—-20 mm einwandern. Dabei 
erscheinen die histogenetischen Prozesse immer in den kranialeren 
Plakoden weiter vorgeschritten, als in den kaudaler gelegenen. 
Während sich z. B. in der 1. und 2. Thymus schon zahlreiche 
Lymphozyten befinden, können die 3. Thymus und besonders die 
4. und 5. mitunter noch ganz frei von solchen Zellen sein. 

Der Prozess der Entstehung der ersten Lymphozyten und 
ihr Auftreten in den epithelialen Thymusanlagen erfolgt in allen 
Plakoden auf durchaus gleiche Weise. 

Das Epithel der Thymusplakoden besteht aus unregelmässig 
zylindrischen Zellen (Fig. 43—48, Ep), die im Zentrum der Plakode 
am höchsten sind, zu ihrem Rande an Höhe abnehmen und hier 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 59 


entweder allmählich in das platte Epithel des Schlundes übergehen 
oder in Form einer scharfen Grenzlinie plötzlich abfallen. In 
den früheren Entwicklungsstadien, wo die Verdickung des Epithels 
eben erst begonnen hat, erscheint das letztere einschichtig; da 
jedoch die Kerne in verschiedener Höhe liegen, kann es als mehrreihig 
bezeichnet werden. Später entstehen mehrere, 2—3 Zellschichten 
es ist klar, dass bei Schrägschnitten die Dicke des Epithels noch 
viel bedeutender scheinen kann, als sie es in Wirklichkeit ist. 

Auch das Epithel der Sinnesplakoden der Kiemenspalten- 
organe, die an die Thymusplakoden, wie wir gesehen haben, eng 
angrenzen, ist ein mehrreihiges oder mehrschichtiges Zylinder- 
epithel; doch erreicht es hier gewöhnlich nicht die Dicke des 
Epithels in den Thymusplakoden. 

Die Zellkörper der Epithelzellen sind nicht überall deutlich 
voneinander abzugrenzen; dies gelingt noch am besten in der 
oberflächlichen Schicht, welche relativ kernfrei ist (Fig. 46 und 47); 
bier sieht man die freien Enden der Zellen, die an der Oberfläche 
des Epithels oft als kleine Kuppen hervorragen. Bei Schräg- 
schnitten erblickt man die Zellenden teilweise von der Fläche 
und sie erscheinen dann als kleine polygonale Felder. Die basalen 
Teile der Zelle schliessen eng aneinander und ihre Ränder bilden 
eine leicht wellenförmige Linie. Eine richtige Membrana propria 
ist nicht vorhanden — das Protoplasma der Epithelzellen grenzt 
unmittelbar an die Elemente des Bindegewebes. 

Das Protoplasma hat in den Epithelzellen der Thymusplakoden 
immer eine mehr oder weniger deutliche retikuläre oder wabige 
Struktur. Die Waben werden oft, besonders in der Mitte der 
Zellen (Fig. 43—46), wo die Kerne liegen, so gross, dass die 
Zellsubstanz von grossen hellen Vakuolen durchsetzt erscheint. 
In den Thymusplakoden färbt sich dies Protoplasma mit Eosin- 
Azur sehr blass graurosa. Das Protoplasma der Epithelzellen 
in den Sinnesplakoden der Kiemenspaltenorgane enthält hingegen 
seltener Vakuolen und färbt sich im allgemeinen dunkler. 

Die Kerne der Epithelzellen (Fig. 43—48, Epk) erscheinen 
dicht aneinander gedrängt, liegen, wie gesagt, in mehreren 
Schichten übereinander und haben eine ovale Form mit vertikal 
gerichteter Längsachse; durch gegenseitigen Druck erscheinen 
sie sehr oft etwas deformiert. verbogen, zusammengepresst und 
gefaltet. Sie haben sehr feine blasse Konturen und gleichmässig 


60 Alexander Maximow: 


verteilte, staubförmige, sehr blasse Chromatinkörnchen im Inneren, 
die alle wie Oxychromatin reagieren, also nach Eosin-Azur rot 
erscheinen. An der Membran .und im Kerninneren sieht man 
ausser ihnen nur sehr spärliche gröbere, basichromatische, blaue 
Chromatinteilchen; dafür enthält aber jeder Kern mehrere umfang- 
reiche schmutzig-rotviolett gefärbte Nukleolen. 

Im Protoplasma der Epithelzellen in der Thymusplakode 
und der benachbarten Sinnesplakode findet man oft verschieden- 
artige Einschlüsse. In einigen Fällen sind es einfache kleinere 
oder grössere azidophile kugelige Körner (Fig. 47, s), die wie 
Dotterteilchen aussehen, solche aber nicht sein können, da vom 
Dotter sonst in den anderen Geweben keine Reste mehr vorhanden 
sind. In anderen Fällen sind es grössere, körnige oder homogene 
Schollen, die oft in Vakuolen liegen und zum Teil aus azidophiler, 
zum Teil aus basophiler, nach Eosin-Azur dunkelblauer Substanz 
bestehen. Da man an den Epithelzellen Degenerationserscheinungen 
kaum jemals bemerken kann, müssen diese Körper, ebenso wie 
die ähnlichen Einschlüsse im Thymusepithel der Säugetiere, am 
ehesten als Sekretionsprodukte der Epithelzellen aufgefasst werden. 

Ziemlich oft findet man im Epithel der Thymusplakoden 
Mitosen (Fig. 45, Ep‘). Die in Teilung befindlichen Zellen zeichnen 
sich meistens durch ein besonders helles Protoplasma aus, erscheinen 
abgerundet und von den benachbarten schärfer als gewöhnlich 
abgegrenzt. 

Wie ich es in meiner früheren Arbeit (16) beschrieben 
habe, kommen in der epithelialen Thymusanlage der Säugetiere 
oft besondere „geschrumpfte“, dunkle Zellen vor, die dort eine 
gewisse Bedeutung haben, weil sie in manchen Fällen Veranlassung 
geben können, an die Entstehung der kleinen Thymusrindenzellen, 
der Lymphozyten, aus den Epithelzellen zu glauben. Nach meinen 
Beobachtungen haben sie allerdings mit der Entstehung der 
Lymphozyten nichts zu tun, sondern repräsentieren wahrscheinlich 
bloss einen besonderen vorübergehenden Funktionszustand der 
gewöhnlichen Epithelzellen. Aber Stöhr (2) hat sich in seiner 
letzten polemischen Schrift gerade in dem genannten Sinne aus- 
gesprochen und in den dunklen Zellen die Übergangsformen von 
dem Epithel zu den Lymphozyten erblicken wollen. 

Bei Raja kommen nun zwischen den beschriebenen gewöhn- 
lichen Epithelzellen der Thymus- und Sinnesplakoden gerade auch 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 61 


ganz ähnliche geschrumpfte dunkle Zellen vor (Fig. 45 und 47, r). 
Einzelne Zylinderzellen werden schmal, werden von den benach- 
barten zusammengedrückt, ihr Protoplasma färbt sich mehr oder 
weniger dunkelviolett, der Kern schrumpft und bekommt auch 
eine homogene, dunkle Färbung. Besonders zahlreich sind solche 
Zellen am Rande der Thymusplakode und ferner in der Sinnes- 
plakode des Kiemenspaltenorgans. Sie können vielleicht später 
manchmal das gewöhnliche Aussehen wiedererlangen. In den 
meisten Fällen aber verfallen sie wohl sicherlich der Degeneratien 
und verwandeln sich dabei in dünne, dunkle Streifen zwischen 
den übrigen gewöhnlichen Epithelzellen, um später vollständig zu 
verschwinden. 

Das Mesenchym des embryonalen Körpers sieht in den uns 
jetzt interessierenden Stadien noch ziemlich einförmig aus — es 
besteht (Fig. 43—49, Mz) fast durchweg nur aus gewöhnlichen 
indifferenten sternförmigen Mesenchymzellen mit verästelten und 
miteinander anastomosierenden Ausläufern. Ihr blasses Proto- 
plasma hat oft auch eine deutliche wabige Struktur. Der kleine, 
meist unregelmässig ovale Kern enthält im Vergleich mit den 
oben beschriebenen Epithelkernen etwas zahlreichere und gröbere 
basichromatische Teilchen und ein bis drei Nukleolen von ver- 
schiedener Grösse. Auch in diesen Zellen sieht man oft Mitosen 
(Fig. 46, Mz‘). Zwischen den Zellen befindet sich in je nach 
der Körperstelle wechselnder Menge helle strukturlose Zwischen- 
substanz. 

Eine für uns hier sehr wichtige Frage ist die, ob in diesem 
Mesenchym oder sonstwo im Körper schon Lymphozyten existieren; 
bevor sie in den Thymusanlagen auftreten. Beard (5, 4 5) 
hatte ja bekanntlich seinerzeit die Lehre aufgestellt, nach welcher 
gerade bei Raja die ersten Leukozyten zuerst nur in der Thymus 
auftreten und erst von hier aus auch in die anderen (Gewebe 
gelangen sollten, so dass also nach ihm die Thymus als die erste 
und einzige Leukozytenquelle erschien. 

Ich selbst habe nun schon früher Beobachtungen über die 
Entstehung der Blutzellen, unter anderem auch der Lymphozyten, 
bei den Selachiern publiziert (17). Ich hatte damals gefunden, 
dass die ersten Lymphozyten, ebenso wie bei den Säugern und 
Vögeln, auch hier schon in sehr frühen Stadien auftreten, wo 
von Thymusanlagen überhaupt noch keine Rede sein kann und 


62 Alexander Maximow: 


zwar zuerst immer ausserembryonal, zusammen mit der Aus- 
bildung des ersten Gefässnetzes auf dem Dotter. Sowohl inner- 
halb als auch ausserhalb der Gefässe sieht man hier zahlreiche, 
grosse, amöboide mesenchymatische Wänderzellen vom histo- 
logischen Charakter der grossen Lymphozyten entstehen. Sie 
bleiben in der ersten Zeit ausschliesslich auf diesen extra- 
embryonalen Bezirk, auf die Area vasculosa beschränkt; später, 
schon bei Rajaembryonen von 20 mm, sieht man sie aber auch 
im zirkulierenden Blute auftreten, zuerst in einzelnen seltenen 
Exemplaren. später immer zahlreicher. 

Jedenfalls hatte also Beard nicht Recht, wenn er behauptete, 
die Thymus wäre der erste Fundort für Lymphozyten und vorher 
könne man die letzteren nirgends finden. Lange vor Erscheinen 
der ersten Spuren der Thymusanlagen sind Lymphozyten in dem 
extraembryonalen Gefässnetz auf dem Dotter schon massenhaft 
vorhanden. 

Aber auch im Körper selbst, im beschriebenen Mesenchym, 
erscheinen die ersten amöboiden Wanderzellen viel früher, als es 
Beard annahm und jedenfalls früher, als sie in der Thymus 
erscheinen. Schon bei Rajaembryonen von 20 mm und sogar 
bei noch jüngeren kann man sehen, wie sich an verschiedenen 
Körperstellen, vornehmlich an der ventralen Aortenwand, in der 
Umgebung der Uhorda, auch am Gehirn einzelne Mesenchymzellen 
dureh Einziehung der verästelten Ausläufer und durch Isolierung 
von den Nachbarzellen in wandernde Elemente verwandeln (Fig. 46 
und 49, Mza). Diesen Vorgang habe ich in der zitierten Mitteilung 
für die Selachier bereits beschrieben und hier sind es wieder 
Bilder, die durchaus denjenigen entsprechen, die ich auch bei 
den Säugern (16) und bei den Amphibien (18) beobachtet habe. 

Es entstehen (Fig. 43—49, Lm) ziemlich grosse, amöboide 
Zellen, deren Protoplasma, zum Unterschied von den ersten 
Lymphozyten der Säuger und Amphibien, eine meistens nur sehr 
schwache Basophilie aufweist. Immerhin färbt es sich mit Eosin- 
Azur in einem dunkleren blauen Ton als das Protoplasma der 
fixen Mesenchymzellen Es enthält oft zahlreiche Vakuolen und 
an der Stelle der Sphäre ist manchmal ein deutlicher azidophiler 
Hof zu unterscheiden. Der rundliche Kern hat meistens eine 
unregelmässig gefaltete Oberfläche und wird bei den Bewegungen 
der Zelle in verschiedenartiger Weise deformiert. Er besitzt viel 


> 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 6 


dunklere und dickere Konturen als die Kerne der fixen Mesenchym- 
zellen und der Fpithelien und enthält eine wechselnde Anzahl 
von deutlichen, dunkel gefärbten, basophilen Chromatinkörnchen; 
wenn diese letzteren zahlreich und gross sind, erhält der ganze 
Kern ein dunkles Aussehen (Fig. 45 und 46, Lm). Regelmässig 
finden sich in ihm 1—3 grosse, violett gefärbte Nukleolen. 

Die beschriebenen Zellen will ich auch in dieser Arbeit 
einfach Lympbozyten nennen, auf Grund der in meiner Amphibien- 
arbeit angeführten Erwägungen. Es sind auch hier indifferente 
wandernde Mesenchymzellen. 

Mit der Zeit wird die Zahl der Lymphozyten im Mesenchym 
immer grösser, sowohl infolge von Neuentstehung aus den gewöhn- 
lichen Mesenchymzellen, als auch infolge von eigener Wucherung. 
Mitosen sind in ihnen sehr oft zu sehen (Fig. 44 und 49, Lm‘). 

Sofort nach ihrer Entstehung sieht man einzelne Wanderzellen, 
ebenso wie in der Area vasculosa, sich auch in azidophile Granu- 
lozyten verwandeln; die letzteren sind aber bei einem Rajaembryo 
von 20 mm noch selten. 

Wenn man nun bei Rajaembryonen von 20 mm Länge und 
noch etwas jüngeren sein Augenmerk auf das unter den Thymus- 
plakoden befindliche Mesenchym richtet, so bemerkt man gerade 
hier, zwischen der Wand der Vena jugularis und dem Epithel, 
regelmässig eine Anzahl von Lymphozyten (Fig. 45—49, Lm) und 
von Übergangsformen von den gewöhnlichen Mesenchymzellen zu 
denselben (Fig. 46 und 49, Mza). In den einen Fällen sind diese 
Lymphozyten zahlreich, in den anderen spärlicher, ihr Auftreten 
an der Plakode ist überhaupt nicht an eine ganz bestimmte Zeit 
gebunden, so dass sie bei zwei Embryonen gleichen Alters bei 
dem einen schon vorhanden sein, bei dem anderen noch fehlen 
oder sehr selten sein können; endlich können die verschiedenen 
Plakoden bei ein und demselben Embryo in dieser Beziehung 
auch starke Verschiedenheiten aufweisen. 

An den Thymusplakoden sind die Lymphozyten meistens 
selbst dann leicht zu finden, wenn ihre Auffindung an den 
sonstigen Körperstellen noch auf Schwierigkeiten stösst. Im 
Gegensatz zu Beard muss es auch mit besonderem Nachdruck 
hervorgehoben werden, dass sie im Mesenchym unter den Plakoden, 
ausserhalb des Epithels stets früher erscheinen, als innerhalb 
der Plakoden (Fig. 43—46). Schon diese Tatsache allein macht 


64 Alexander Maximow: 


die Vorstellung Beards von ihrer Abstammung aus dem Plakoden- 
epithel vollständig unhaltbar. 

Die Lymphozyten lagern sich mit besonderer Vorliebe eng 
an die basale Oberfläche des Plakodenepithels an. Sie kriechen 
hier umher, entwickeln oft lange Pseudopodien und können sich 
sogar stark abplatten (Fig. 45—45, Lm). Sie bilden hier oft 
ganze Scharen eng beisammen liegender amöboider Zellen (Fig. 46). 
Wenn man die basale Epithelgrenze an anderen Stellen der 
Kiemenbögen oder des Schlundes mustert, gelingt es niemals, 
etwas Ähnliches zu sehen. Auch bei den Selachiern muss man 
also eine besondere spezifische Anziehung der amöboiden Mesen- 
chymzellen gerade durch die Thymusepithelien annehmen. 

Es kommen, wie erwähnt, in bezug auf die Zahl der an den 
Thymusplakoden liegenden Lymphozyten starke Verschiedenheiten 
vor. Im allgemeinen kann man sagen, dass diese Zahl an den 
kranialeren Plakoden stets grösser ist, als an den kaudaleren. 
An den letzten können die Lymphozyten sogar noch fehlen, während 
sie an den vorderen schon sehr zahlreich sind. Ausserdem nimmt 
natürlich diese Zahl mit dem Alter des Embryo rasch zu, so dass 
bei Embryonen von 30 mm Länge schon viel mehr Lymphozyten 
vorhanden sind, als bei Embryonen von 20 mm. 

(Gleich nach dem ersten Auftreten der beschriebenen Lympho- 
zyten an der unteren Fläche der Plakoden bemerkt man auch 
eine weitere wichtige Erscheinung — das Eindringen derselben 
mittelst amöboider Bewegungen in die Plakoden. 

Bei Raja legt sich der betreffende Lymphozyt meistens der 
unteren Oberfläche der Epithelzellen breit an, verursacht hier im 
Protoplasma der letzteren eine mehr oder weniger tiefe Ein- 
senkung, in welche er selbst zu liegen kommt (Fig. 47, Lma) 
und dann sieht man ihn breite lappige Pseudopodien bilden und 
sich weiter zwischen die Epithelzellen einzwängen (Fig. 48, Lma). 
Bei seinem weiteren Wandern lockert er das Gefüge des Epithels 
deutlich auf (Fig. 48 und 49), es entstehen unregelmässige, von 
hellem, zartem Epithelprotoplasma begrenzte Lücken, die sich hinter 
der Wanderzelle zum Teil wieder schliessen. Die eingewanderten 
Lymphozyten dringen oft sehr rasch bis unter die äussere Ober- 
fläche des Epithels vor (Fig. 49, Lmb), wo sie dann liegen bleiben. 

Sowohl in den eingewanderten Lymphozyten als auch in 
den noch frei im Bindegewebe liegenden findet man, wie gesagt, 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 65 


schon gleich nach ihrem ersten Auftreten, wenn auch vorerst nicht 
allzu häufig, Mitosen (Fig. 44 und 49, Lm'). 

Der beschriebene Prozess der Einwanderung von Lympho- 
zyten in die Thymusplakoden bei Raja ist an in passender Weise 
hergestellten Präparaten ohne Schwierigkeiten zu konstatieren. 
Ich hoffe, dass dies auch durch die beigefügten Zeichnungen, 
die mit der grösstmöglichen Sorgfalt und Naturtreue hergestellt 
worden sind, bekräftigt wird. Selbstverständlich können sich aber, 
und das muss hier gleich notiert werden, diese Bilder bei Raja 
mit den von mir beim Axolotl gefundenen an Klarheit und Schönheit 
bei weitem nicht messen. Das Vorhandensein der dunklen ge- 
schrumpften Epithelzellen in den Plakoden erschwert allerdings, 
im Gegensatz zu den Säugetieren, bei Raja in keiner Weise die 
Bestimmung der Entstehungsart der intrathymischen Lymphozyten, 
denn hier haben gerade diese Epithelzellen mit den Lymphozyten 
nicht eine entfernte Ähnlichkeit. Während aber beim Axolotl 
die innere Struktur der Lymphozyten von der inneren Struktur 
der Epithelzellen in der schärfsten Weise absticht, sowohl durch 
die starke Basophilie, als auch durch die Abwesenheit des Dotters, 
sind hier, bei Raja, die Unterschiede in dieser Beziehung viel 
geringer. Die Basophilie des Lymphozytenprotoplasmas ist manch- 
mal aus unerklärbaren Gründen sehr schwach und es erscheint 
dann in genau demselben Ton gefärbt, wie das Epithelprotoplasma ; 
in beiden tritt ferner oft sehr deutlich eine vakuoläre Struktur 
hervor. Unter solchen Umständen wird die Unterscheidung nur 
durch die unregelmässige, scharf begrenzte Form der amöboiden 
Zelle und durch den schärfer konturierten, mit grösseren und 
dunkleren Chromatinkörnchen versehenen Kern ermöglicht. 

Wenn also schon bei den Amphibien zweckmässige histolo- 
gische Methoden zur Entscheidung der Thymushistogenese er- 
forderlich sind, so bezieht sich dies in noch viel höherem Grade 
auf die Selachierthymus. 

Durch eine mangelhafte histologische Technik glaube ich 
auch die abweichenden Resultate von Beard (3, 4, 5) und von 
Fritsche (9) erklären zu dürfen. Beard hat es gewiss mit 
bewunderungswürdiger Genauigkeit verstanden, die ersten Lympho- 
zyten in den epithelialen Thymusplakoden schon in sehr frühen 
Stadien zu konstatieren und ‚ihre weitere Vermehrung hier zu 


verfolgen. Ihm waren aber dieselben Zellen bei ihrer noch 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.S0. Abt.1. 5 


66 Alexander Maximow: 


früheren Entstehung im Mesenchym entgangen — er hat sie hier 
in der Umgebung der Vena jugularis erst viel später auftauchen 
sehen — und so musste er notgedrungen zum falschen Schlusse 
kommen, dass die Lymphozyten zuerst in den Thymusplakoden, 
also aus den Epithelzellen entstehen und erst nachträglich in das 
Bindegewebe auswandern. 

Zweifellos waren die geschilderten Verhältnisse auch an 
dem Alkohol- und Perenyimaterial von Fritsche nicht mehr 
deutlich zu bestimmen. Dadurch lässt es sich auch erklären, 
dass er die so deutliche Einwanderung der Lymphozyten aus dem 
Bindegewebe in das Epithel entschieden leugnet. Seine positiven 
Beweise für die angebliche Entstehung der Lymphozyten aus dem 
Epithel — die undeutliche Abgrenzung des Protoplasmas beider 
Zellarten voneinander (was übrigens gerade bei guter Fixierung 
nicht vorkommt), die paarweise liegenden, angeblich durch Teilung 
einer Fpithelzelle entstandenen Lymphozyten usw. werden im 
Vergleich mit den von mir beschriebenen und abgebildeten gegen- 
teiligen Befunden wohl kaum als stichhaltig angesehen werden 
können und sind auch bereits von Hammar (13) kritisiert worden. 

Einmal angebahnt, setzt sich die Immigration der Lympho- 
zyten in die epithelialen Thymusplakoden weiter fort. Parallel 
mit der Immigration der Lymphozyten verläuft ferner auch die 
Wucherung der Epithelien der Plakoden und der bereits einge- 
drungenen Lymphozyten. Allediese Momente haben eine progressive 
Vergrösserung und besonders Verdickung und einen immer wach- 
senden Lymphozytenreichtum der Plakode zur Folge. Dabei 
erscheinen die kranialeren Plakoden auch später immer etwas 
grösser und weiter differenziert, als die kaudaleren. 

Wie ich es oben beschrieben habe existiert an der ersten 
Schlundspalte, dem künftigen Spritzloch, zuerst auch eine Thymus- 
plakode — ein verdickter Epithelbezirk in enger Nachbarschaft 
mit der mehr lateral gelegenen Sinnesplakode am Facialisganglion. 
Diese Plakode ist ein sehr strittiges Gebilde, denn einige Forscher 
(wie z. B. Beard [5]) erblicken in ihr eine richtige permanente, 
wenn auch rudimentäre Thymusaulage, andere, wie Fritsche, 
halten sie für eine transitorische Thymusanlage, dritte, wie 
Vialleton (22) haben sie überhaupt nicht gefunden. Hammar 
(13) äussert sich nicht bestimmt darüber, will aber die Möglichkeit 
des Vorhandenseins einer Thymusanlage am Spritzloch nicht leugnen. 


um 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 67 


Es ist klar, dass man eine Epithelverdickung an der Schlund- 
spaltenwand, auch wenn sie mit Nerven nicht verbunden erscheint 
und also keine Sinnesplakode vorstellt, nur in dem Falle für eine 
Thymusplakode erklären kann, wenn sie im folgenden, wenigstens 
zum Teil, dieselben Veränderungen durchmacht, wie die echten 
Thymusplakoden. Von diesen Veränderungen ist die wichtigste 
die Lymphozyteninvasion, dann die Verdickung der Plakode und 
ihre Einstülpung mit nachfolgender Abschnürung. 

Nach Hammar (13) sollnun bei Acanthias und Spinax diese 
Plakode weder Knospenform annehmen, noch Lymphozyteninvasion 
zeigen. Was die erste Behauptung betrifft, so kann ich sie für 
Raja und auch für Seyllium vollkommen bestätigen ; in bezug auf 
die zweite bin ich hingegen für Raja zu einem anderen Resultate 
gekommen. Ich finde nämlich bei Rajaembryonen von 20— 30 mm 
eine sehr deutliche Lymphozyteninvasion in der Plakode an der 
Wand der 1. Schlundspalte, die in derselben Weise verläuft, wie 
in den übrigen echten Thymusplakoden. Diese fragliche Epithel- 
verdickung muss hier also doch eine Thymusanlage sein, allerdings 
eine rudimentäre, denn sie entwickelt sich nicht weiter und bildet 
sich später allmählich wieder zurück. 

Wie wir aus der obigen Beschreibung der Morphogenese 
der Thymus bei Raja gesehen haben, grenzen die Sinnesplakoden 
der Kiemenspaltenorgane unmittelbar den Thymusplakoden an. 
Unter starker Vergrösserung sehen die Epithelzellen der beiden 
Plakodenarten (Fig. 50 rechts und links) einander ganz ähnlich 
und es ist unmöglich, zwischen beiden eine Grenze zu ziehen. 
In bezug auf die im Bindegewebe befindlichen Lymphozyten ver- 
halten sie sich aber ganz verschieden — das Epithel der Sinnes- 
plakoden bleibt nämlich im Gegensatz zum Thymusepithel von den 
einwandernden Zellen fast vollkommen frei — nur sehr selten 
findet man in ihm einzelne verirrte Lymphozyten. Der Chemismus 
dieser Epithelzellen muss also doch vollkommen verschieden sein 
von dem Chemismus der Zellen der Thymusplakoden. Im Gegensatz 
zu den letzteren ziehen sie die Lymphozyten nicht an, dafür 
stehen sie aber, wie bekannt und wie oben beschrieben, in engster 
Verbindung mit den entsprechenden Ganglien der Gehirnnerven. 

Unter starker Vergrösserung findet man hier in der Tat 
einen sehr intimen zelligen Zusammenhang (Fig. 50); die wirkliche 


Bedeutung dieser histologischen Bilder ist indessen weit schwieriger 
Hr 


68 Alexander Maximow: 


aufzuklären, als die beschriebenen, relativ sehr einfachen histo- 
logischen Verhältnisse in den Thymusanlagen. Die Ganglien (Gz) 
selbst bestehen in den vorliegenden Stadien zumeist noch aus 
indifferenten Zellen, die an und für sich histologisch nichts 
Charakteristisches darbieten. Sie haben einen ziemlich dunklen 
Zelleib von rundlicher, eckiger, oder auch unregelmässiger Form und 
einen ebenfalls unregelmässigen, gefalteten Kern mit wechselndem 
Chromatingehalt und grösseren und kleineren Nukleolen. Zwischen 
diesen Zellen und den Epithelzellen (Ep) der Sinnesplakode gelingt 
es meistens an der Berührungsstelle gar keine Grenze zu ziehen 
— die einen stehen mit den anderen in direktem Zusammenhang, 
so dass oft sogar die einzelnen Protoplasmaleiber nicht zu unter- 
scheiden sind. Oft befindet sich eine Zelle (Fig. 50, w) zum Teil 
in der Plakode, zum Teil im Ganglion. An solchen Verbindungs- 
stellen erscheint der gewöhnlich ziemlich regelmässige Palisadenbau 
des Epithels meist vollständig alteriert — die Zellen liegen sehr 
eng beisammen, ihre Grenzen sind kaum zu definieren, man sieht 
Gruppen zahlreicher, haufenweise zusammengepresster, deformierter 
Kerne in einer anscheinend gemeinsamen Protoplasmamasse (y). 

Ob es sich hier um ein Übertreten der ektodermalen Epithel- 
zellen der Plakode in das Ganglion handelt, wie man es allgemein 
annimmt, oder umgekehrt um das Eindringen von Ganglienzellen 
in die Plakode, wage ich nicht zu entscheiden. 

Es ist zu notieren, dass die äusseren Konturen des Ganglions 
nicht scharf gezogen erscheinen, sondern dass an der Oberfläche 
des Ganglions die Zellen sehr locker angeordnet sind und sich 
augenscheinlich sogar einzeln loslösen können; sie könnten dann 
eventuell mit kontrahierten Mesenchymzellen oder auch Lympho- 
zyten verwechselt werden und dies um so leiehter, als gerade in 
der Nähe des Ganglions die Mesenchymzellen sich tatsächlich in 
besonders grosser Anzahl durch Abrundung und Isolierung in 
Lymphozyten verwandeln. 

Besonders zahlreiche Lymphozyten liegen meistens in dem 
schmalen Bindegewebsstreifen zwischen der Masse des Ganglions 
und der Thymusplakode (Fig. 50, Lm). Hier ist gewöhnlich hart 
an der Grenze zwischen der letzteren und dem Kiemenspaltenorgan 
auch eine besonders energische Immigration der Lymphozyten 
in die Thymusplakode zu sehen (Fig. 50, Lma). Da die jungen 
Ganglienzellen (Gz), wie gesagt, histologisch den Lymphozyten 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 69 


oft recht ähnlich sehen und die Sinnesplakode unmittelbar an die 
Thymusplakode stösst, kann es in einigen, allerdings seltenen 
Fällen schwierig werden, zu entscheiden, ob wir es hier mit 
Lymphozyten oder mit Ganglienzellen, mit der Einwanderung von 
Lymphozyten in die Thymusplakode oder mit dem Zellenaustausch 
zwischen Ganglion und Sinnesplakode zu tun haben. Wenn die 
fraglichen Zellen schon in der Plakode drin liegen, so spricht 
das Fehlen von scharfen amöboiden Umrissen am Zellkörper 
meistens doch sehr deutlich für den zweiten Fall, da die Ganglien- 
zellen mit den. Epithelzellen der Sinnesplakode oft geradezu zu 
verschmelzen scheinen (Fig. 50, w, y); die echten Lymphozyten sind 
bingegen von dem Protoplasma der Epithelzellen immer ziemlich 
scharf durch helle Zwischenräume abgegrenzt (Fig. 50, Lma). 
Die frei an der Oberfläche des (ranglions und zwischen Ganglion 
und Tbymusplakode oder Sinnesplakode liegenden Zellen (Fig. 50, z) 
sind aber in einigen Fällen kaum zu bestimmen. Da sich in- 
dessen diese Verhältnisse auf einen nur kleinen, unmittelbar an 
die Sinnesplakode grenzenden Teil der Thymusplakode beziehen, 
so können sie natürlich die Beweiskraft der oben erörterten 
Erscheinungen keineswegs beeinträchtigen. 

Bei einem Rajaembryo von 30 mm erscheinen die Plakoden 
schon stark verdickt und sie beginnen sich schon kuppelförmig 
in das darunter liegende Bindegewebe vorzuwölben. Die Epithel- 
zellen fahren fort zu wuchern, liegen jetzt in der Mitte der 
Plakode in mehreren unregelmässigen Schichten übereinander 
und unter ihnen trifft man ziemlich oft zur Oberfläche der Plakode 
senkrecht gestellte, dunkelviolett gefärbte, stark geschrumpfte 
Zellen, in denen der Kern kaum noch zu unterscheiden ist. Sie 
sind besonders am Rande der Plakode häufig. Ausserdem sind 
oft auch geschrumpfte platte Zellen an der freien Oberfläche der 
Plakoden vorhanden. Wie früher, so sind ferner im Protoplasma 
der Epithelzellen auch jetzt hin und wieder schollige azidophile 
Einschlüsse zu sehen und ausserdem manchmal in runden Vakuolen 
liegende zerfallende Epithelzellen mit dunklen chromatischen 
Körnchen. 

Die Lymphozyten in den Plakoden sind zahlreicher geworden, 
besonders in den drei vorderen. Sie liegen zwischen den Epithel- 
zellen sehr ungleichmässig zerstreut, meistens in Form kleiner 
Häufchen, während grössere Epithelstrecken auch ganz frei von 


70 Alexander Maximow: 


ihnen sein können. Mit besonderer Vorliebe sammeln sie sich 
hart unter der freien Oberfläche in der Mitte der Plakode an; 
wenn hier die erwähnten platten, geschrumpften Fpithelzellen 
liegen, werden die letzteren durch diese Lymphozyten abgehoben. 
Die Immigration neuer Lymphozyten kommt noch vor, scheint 
aber schon schwächer geworden zu sein. Im Bindegewebe unter 
den Plakoden findet man noch immer zahlreiche Lymphozyten, 
besonders zwischen dem Ganglion und der Plakode. 

Die Sinnesplakoden der Kiemenspaltenorgane liegen jetzt 
so eng an den Thymusplakoden, dass die in das Thymusepithel 
eingedrungenen Lymphozyten am kaudalen Rande der Thymus- 
plakoden zum Teil auch in die Sinnesplakoden selbst überzutreten 
scheinen. Man trifft sie tatsächlich im Epithel oft unmittelbar 
an den Stellen, wo die Ganglienzellen in der oben beschriebenen 
Weise mit dem Epithel zusammenhängen und wo man also schon 
sicherlich die Sinnesplakode vor sich hat. 

Die Thymusplakode am Spritzloch ist bei einem Rajaembryo 
von 30 mm schon weniger deutlich geworden, obwohl in ihrem 
Epithel noch einzelne Lymphozyten vorkommen. Sie bildet sich 
allmählich zurück. 

Die 5. Thymusplakode erscheint imVergleich mit den früheren 
Stadien etwas verdickt. Immigration von Lymphozyten ist aber 
in ihr nur selten zu finden 


2. Spätere Stadien. Knopfförmige Verdickung und 
Abscehnürung der Thymusanlagen. Vermehrung der 
intrathymischen Lymphozyten durch Wucherung. 


Bei Rajaembryonen von 50—40 mm Länge werden in den 
vier bleibenden und sich immer mehr verdickenden Thymusanlagen 
die Lymphozyten immer zahlreicher. Auch jetzt kommen in 
dieser Beziehung bedeutende individuelle Verschiedenheiten vor, 
die aber auf die äussere Form der Anlagen, auf ihre Vergrösserung, 
knopfförmige Verdickung und Einstülpung keinen deutlichen Ein- 
fluss haben. Die Vergrösserung der Thymusanlagen hängt also 
sicherlich in erster Linie von der Wucherung des Epithels ab, 
nicht von der Vergrösserung der Zahl der intrathymischen Lympho- 
zyten, die auch in einer schon sehr dicken Anlage noch recht 
spärlich sein können. Dementsprechend findet man in diesem 
Stadium besonders häufige Epithelzellenmitosen. 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 71 


Die in die Thymusanlage eingewanderten Lymphozyten 
sammeln sich in wachsender Menge vornehmlich in den zentralen 
Partien der jetzt knopfförmigen Anlagen an und an ihrer sich 
einstülpenden Oberfläche (Fig. 51 und 52, Lmb), während die an 
das Bindegewebe grenzende konvexe Peripherie von ihnen relativ 
frei bleibt. In den zentralen Partien wird das Epithel ganz zer- 
fressen (Fig. 52), seine Zellen werden stellenweise ganz auseinander 
gedrängt, die spärlichen übrigbleibenden bilden ein lockeres, 
aus undeutlich begrenzten Protoplasmastreifen mit blassen Kernen 
bestehendes Retikulum. Die Lymphozyten liegen hier in dichten, 
unregelmässig verteilten Haufen oder auch einzeln zerstreut und 
erscheinen in allen möglichen Zuständen der amöboiden Bewegung 
fixiert (Fig. 52, Lmb). Nicht selten scheinen tropfenförmige Teile 
ihrer basophilen Pseudopodien sich ganz abzuschnüren und frei 
zwischen den Epithelzellen zu liegen (k). 

Die histologischen Unterschiede dieser Lymphozyten und 
der Epithelzellen sind jetzt noch viel deutlicher geworden als 
früher. Das Protoplasma der ersteren (Fig. 51 und 52, Lmb) 
erlangt einen höheren Grad von Basophilie und sticht durch seine 
blaue Färbung aufs deutlichste von dem blassrosafarbenen Epithel- 
protoplasma ab. Die Kerne der Lymphozyten erscheinen meistens 
ebenfalls dunkler als früher und enthalten grössere Chromatin- 
teilchen und Nukleolen. 

Sehr oft trifft man zweifellose typische Lymphozytenmitosen 
mit dunklem, rundem, scharf begrenztem Zelleib (Fig. 52, Lm‘). 
Die wuchernden Lymphozyten werden zum Teil schon kleiner 
und nähern sich allmählich dem Typus der kleinen Lymphozyten. 

An der konvexen, an Lymphozyten relativ armen Peripherie 
der Knospe bleibt die frühere zylindrische Form der Epithelzellen 
vorläufig noch mehr oder weniger erhalten (Fig. 52, Ep); die 
feinere Struktur der letzteren ist unverändert; ihre Mitosen 
(Fig. 52, Ep‘) sind an dem blassen, unscharf begrenzten Proto- 
plasma sofort als solche kenntlich. 

An der äusseren, platten oder leicht konkaven Oberfläche 
der Anlagen, die sich allmählich einstülpt, bilden sich platte, 
schichtenweise angeordnete Epithelzellen aus (Fig. 51, o), die von 
den darunter sich ansammelnden Lymphozyten oft abgehoben werden. 

Auch in den vorliegenden Stadien kommen noch unter den 
Thymusepithelzellen geschrumpfte, violett gefärbte Exemplare vor. 


72 Alexander Maximow: 


Sehr zahlreich erscheinen gerade jetzt ferner die schon oben 
notierten scholligen Einschlüsse. Diese letzteren sammeln sich 
oft in sehr bedeutenden Mengen an und bekommen ein sehr 
mannigfaltiges Aussehen: zum Teil sind es, ebenso wie früher, 
kleine azidophile Kugeln oder Körner (Fig. 5l und 52, s), die 
neben den Epithelkernen im Protoplasma einzeln liegen, zum Teil 
sind es grosse kugelige azidophile Schollen mit dunkelblauen 
Kalotten an der Peripherie oder dunklen Körnern im Inneren. 
Sehr oft findet man endlich solche Schollen in grosser Anzahl 
zu einem Haufen vereinigt im Inneren von umfangreichen Vakuolen, 
die die benachbarten Epithelkerne zur Seite drängen. Einige 
von diesen Einschlüssen, besonders die in Vakuolen liegenden 
Haufen, haben eine grosse Ähnlichkeit mit Resten degenerierender 
Epithelzellen. Für die Mehrzahl kann jedoch diese Entstehungs- 
weise in Abrede gestellt werden und sie sind eher als Sekretions- 
produkte anzusehen. 

Immigrationsbilder von Lymphozyten sind an den Thymus- 
anlagen noch hin und wieder zu finden, erscheinen aber viel 
seltener als früher. Die Vermehrung der Lymphozyten geschieht 
jetzt nämlich hauptsächlich auf Kosten der Wucherung der intra- 
thymischen Lymphozyten. 

Auch die Zahl der im Mesenchym an der konvexen Ober- 
fläche der Thymusanlage zerstreuten Lymphozyten scheint fort- 
während abzunehmen; eine Neubildung derselben aus den Mesen- 
chymzellen ist trotz der fortdauernden Wucherung der letzteren 
(Fig. 51 und 52, Mz‘) kaum mehr zu konstatieren. 

Die Beziehungen der Sinnesplakoden mit ihren Ganglien 
zu den Thymusanlagen sind auch jetzt noch sehr innige. Wie 
ich es in dem die Organogenese behandelnden Abschnitt erörtert 
habe (vgl. Fig. 25—29), lagern sich die Ganglien der medio- 
ventralen Fläche der Thymusknospen eng an und verlängern sich 
kaudal und lateral zu einem etwas verbogenen Zapfen, der 
unmittelbar kaudal von der Thymusknospe mit der Sinnesplakode 
verschmilzt. 

Während nun, wie eben gesagt, die Zahl der extrathymischen 
Lymphozyten an der Oberfläche der Thymusknospen sonst sehr 
verringert erscheint, sieht man in dem dünnen Bindegewebsstreifen 
zwischen dem Ganglion und der Thymus auch jetzt noch sehr 
oft zahlreiche, besonders kleine, amöboide Lymphozyten, die hier 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 1% 


zum Teil auch noch fortfahren, in die Thymus zu immigrieren. Sie 
sind von den Ganglienzellen selbst nicht immer deutlich zu unter- 
scheiden. Oft schien es mir sogar, als wären die Ganglienzellen selbst 
mit der kaudalen Oberfläche der Thymusknospe eng verschmolzen, 
so dass man hier einen Zellaustausch zwischen den beiden Gebilden 
annehmen könnte, ebenso wie es weiter kaudal zwischen Ganglion 
und Sinnesplakode tatsächlich geschieht (Fig. 5l, m, n). 

An Querschnitten erscheint die Grenze zwischen Thymus- 
anlage und Kiemenspaltenorgan, zwischen den beiden Epithel- 
arten, ebenso wie früher, ziemlich undeutlich. Unmittelbar hinter 
und etwas ventral von dem kaudalen Rand der Thymusknospe 
mit deutlich zwischen den Epithelzellen (Fig. 51, Epk) liegenden 
amöboiden Lymphozyten (Lmb) sieht man sofort die Verbindungs- 
stelle des betreffenden Ganglions (Gz) mit dem Sinnesepithel 
auftauchen. Wie es aus Fig. 51 m ersichtlich ist, können hier 
die Ganglienzellen von den Epithelzellen gar nicht abgegrenzt 
werden. Ebenso, wie früher, sieht man zahlreiche deformierte, 
eingeschnürte Kerne (n) in einer anscheinend kontinuierlichen 
Protoplasmamasse dicht zusammengedrängt liegen. 

Auch in dem mit dem Ganglion verschmolzenen Sinnesepithel 
findet man sehr häufig die beschriebenen geschrumpften violetten 
Zellreste und auch schollige Einschlüsse mancherlei Art. 

Wie aus der angeführten Schilderung ersichtlich ist, bestehen 
also zwischen der Thymusanlage und dem mit dem Kiemenspalten- 
organ verbundenen Gehirnganglion in der Tat während eines 
bestimmten, ziemlich langen Stadiums sehr enge Beziehungen, 
eine sehr intime Anlagerung, die mitunter so weit gehen kann, 
dass eine richtige Verschmelzung vorgetäuscht wird. Dadurch 
lassen sich die oben zitierten Beobachtungen von Froriep (10) 
erklären. Er hatte vollständig Recht, wenn er auf die engen 
topographischen Beziehungen zwischen Thymusanlage und Gehirn- 
ganglion hinwies. Nur hatte er fälschlicherweise die Thymus- 
anlagen mit den Kiemenspaltenorganen identifiziert, während 
diese beiden Gebilde in Wirklichkeit nur eng beisammen liegen 
und das mit dem Kiemenspaltenorgan verschmolzene Ganglion 
nur mit einem Teil der kaudalen und ventralen Oberfläche der 
Thymusknospe .in Berührung kommt. 

Während die vier bleibenden Thymusanlagen sich in der 
beschriebenen Weise weiter entwickeln, ist die frühere Thymus- 


74 Alexander Maximow: 


plakode am Spritzloch schon ganz undeutlich geworden und ver- 
schwindet bald vollständig. In der 5. Thymus findet man deutlich 
verdicktes Zylinderepithel mit vielen geschrumpften Zellen und 
Einschlüssen und auch einzelne seltene immigrierte Lymphozyten. 
In diesem Zustande bleibt sie aber auch und entwickelt sich 
nicht weiter, sondern bildet sich später ganz zurück. 


Es kann noch besonders notiert werden, dass man in den 
späteren Stadien einzelne verirrte Lymphozyten hin und wieder 
auch sonst im Schlundspaltenepithel, sogar ziemlich weit von den 
eigentlichen Thymusanlagen finden kann. 

Im folgenden schnüren sich die vier knopfförmigen Thymus- 
anlagen, wie wir gesehen haben, allmählich von ihrem Mutter- 
boden, dem Epithel der Schlundspalten, ab. Zu gleicher Zeit 
bilden sich die Kiemenspaltenorgane zurück, die enge Verbindung 
der Gehirnganglien mit ihnen löst sich auf und auch von den 
Thymusanlagen treten die Ganglien weiter weg und verlieren 
jeden Zusammenhang mit ihnen. 


Bei einem Embryo von 50 mm Länge, dem die Fig. 34—57 
angehören, und bei welchem die vier Thymusanlagen nur mehr 
durch ganz dünne Stiele mit dem Schlundepithel zusammenhängen, 
ist die histologische Differenzierung schon weit vorgeschritten. 

Die Lymphozyten haben sich inzwischen so stark vermehrt, 
dass sie der Zahl nach die Epithelzellen weit übertreffen. Jetzt 
sind es schon vorwiegend typische kleine Lymphozyten, mit 
kleinem, rundem, sehr dunklem, chromatinreichem Kern und ganz 
schmalem Protoplasma. Die grösseren Formen mit schwach 
basophilem, breiterem Plasma und hellerem Kern befinden sich 
in der Minderzahl. Überall sieht man zahlreiche Mitosen, sowohl 
in den kleineren, als auch in den grösseren Formen. 


Zwischen den Lymphozyten treten die Epithelzellen mit 
ihren blassen Kernen stark zurück, besonders in den zentralen 
Teilen der Anlage, wo sie ein weitmaschiges Retikulum bilden. 
An der Peripherie bleibt das Epithel in Form eines von Lympho- 
zyten relativ freien Saumes bestehen — dieser Saum kehrt, wie 
wir sehen, bei allen Wirbeltierarten wieder — man findet ihn bei 
den Säugetieren, bei den Amphibien usw. Schollige Einschlüsse 
im Epithelprotoplasma und degenerierende Zellen sind jetzt wieder 
sehr selten geworden. 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 75 

Immigration neuer Lymphozyten kommt jetzt nicht mehr 
vor. Die leicht höckerige Oberfläche der Thymus ist ganz scharf 
konturiert, ihr liegen stellenweise kleine, platte oder spindlige 
Bindegewebszellen und Kapillaren an. Im umgebenden Mesenchym 
findet man jetzt schon fast gar keine Lymphozyten mehr — 
überall sieht man nur gewöhnliche sternförmige Bindegewebszellen. 

In dem dünnen Verbindungsstiel, mittelst welchem die Thymus- 
anlagen mit dem noch immer etwas verdickten Schlundepithel 
zusammenhängen und in diesem verdickten Epithel selbst erblickt 
man noch immer einzelne, spärliche, kleine, meist atrophische 
Lymphozyten. Ausserdem findet man hier zahlreiche geschrumpfte 
Epithelzellen. 

Die medial von den Thymusanlagen gelegenen Ganglien 
hängen noch mittelst dünner Nervenfasern mit dem Epithel der 
nicht mehr als solche kenntlichen Sinnesplakoden zusammen. 
In diesem Epithel findet man zahlreiche schollige Einschlüsse 
und geschrumpfte Zellen. 

Was die Struktur der vier Thymusknoten meines ältesten 
vorläufig untersuchten Rajaembryos von 64 mm Länge betrifft, 
so bieten sie schon alle Eigentümlichkeiten des. ausgebildeten 
Organs. Das Gewebe ist von kleinen Lymphozyten förmlich über- 
schwemmt, die Epithelzellenkerne treten nur an einzelnen Stellen 
hervor. Es haben sich auch bereits ungleichmässig zerstreute 
kleine Markinseln ausgebildet, die aus synzytienartig verbundenen, 
hypertrophischen Epithelzellen mit sehr blassen Kernen bestehen 
und keine Lymphozyten enthalten. 

In den Bindegewebssepten, die tief in das Organ einschneiden, 
sieht man gewöhnliche Bindegewebszellen, Kapillaren und einige 
seltene Lymphozyten und granulierte Leukozyten. Im Parenchym 
selbst fehlen die letzteren vollständig. Das perithymische Binde- 
gewebe ist fast vollkommen frei von Lymphozyten, es kommen 
hier nur einzelne granulierte Leukozyten vor. 


V. Die Histogenese der Thymus bei Scyllium. 
Zum Studium der Thymushistogenese ist Scyllium ein weniger 
günstiges Objekt als Raja; dies hängt hauptsächlich davon ab, 
dass die feinen Unterschiede der Kern- und Protoplasmastruktur 
bei den Lymphozyten und den Epithelzellen in den frühesten 
Stadien weniger scharf ausgeprägt erscheinen. Trotzdem lässt 


76 Alexander Maximow: 


sich die bindegewebige Herkunft der Thymusilympheozyten auch 
hier unschwer bestätigen. 

Bei einem Embryo von 17 mm Länge sind alle Thymus- 
plakoden noch rein epithelial, enthalten keine Iymphozytenähnlichen 
Zellen. Ihr Epithel ist zweireihig, an vielen Stellen auch schon 
zweischichtig, enthält zahlreiche Mitosen und ausserdem besonders 
zahlreiche geschrumpfte, fast homogene, dunkelviolett gefärbte 
Zellen. Das Mesenchym besteht aus gewöhnlichen sternförmigen 
Zellen und enthält vorläufig noch keine Wanderzellen. An den 
oben beschriebenen Verbindungsstellen der Ganglien mit den 
Plakoden der Kiemenspaltenorgane sind die jungen, indifferenten, 
sehr polymorphen Ganglienzellen von den Epithelzellen gar nicht 
scharf abzugrenzen. Es findet also auch hier, wie bei Raja, ein 
Zellenaustausch zwischen den beiden Gebilden statt. 

Bei Embryonen von 20—24 mm enthält das Plakodenepithel 
sehr zahlreiche geschrumpfte, zur Oberfläche senkrecht stehende, 
dunkel gefärbte Zellen, die im folgenden der Degeneration ver- 
fallen, indem sie von den dazwischen liegenden immer mehr 
zusammengedrückt werden und schliesslich abblassen. Viele von 
diesen geschrumpften Zellen rücken an die Oberfläche des Epithels 
und bilden dort eine Reihe eckiger, dunkler, homogener Körper 
(Fig. 54, r). Die übrigen Epithelzellen wuchern weiter (Fig. 53 
bis 55, Ep‘), schwellen zum Teil bedeutend an, so dass sie vor- 
übergehend eine rundliche Form annehmen und ihr Protoplasma 
erscheint von hellen Vakuolen durchsetzt. Stellenweise sind auch 
Einschlüsse im Epithelprotoplasma vorhanden, die meistens kleine, 
rundliche, azidophile Schollen vorstellen. In den späteren Stadien 
werden diese Einschlüsse noch zahlreicher und mannigfaltiger. 

Im Mesenchym unter den Thymusplakoden erblickt man 
schon deutliche, isolierte, amöboide Wanderzellen — Lymphozyten, 
die in derselben Weise entstehen, wie bei Raja. Besonders zahl- 
reich sind sie bei Seyllium immer im schmalen Bindegewebs: 
streifen, der das Gehirnganglion vom Thymusepithel trennt. Auch 
weiter kaudal, auch im Bereich der Sinnesplakoden sind sie unter 
dem Epithel zu sehen und hier liegen sie oft neben und zwischen 
den mit dem Epithel eng verbundenen Ganglienzellen zerstreut; 
von diesen letzteren können sie hier nicht immer mit voller 
Gewissheit unterschieden werden, was die Deutung der Bilder in 
manchen Fällen ziemlich erschwert. 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 77 

Sofort nach dem Erscheinen der Lymphozyten im sub- 
thymischen Mesenchym erblickt man dieselben Zellen auch schon 
innerhalb der Thymusplakoden. Immigrationsbilder sind wohl 
vorhanden, sie sind aber nicht so schön wie bei Raja und etwas 
seltener, was hier vielleicht von dem besonders raschen Verlauf 
des Einwanderungsprozesses abhängen mag. 

Wie schon notiert, unterscheiden sich bei Seyllium in diesen 
frühen Stadien die einwandernden Lymphozyten von den Epithel- 
zellen nicht so scharf wie bei Raja. Das Protoplasma der Lympho- 
zyten ist meistens so schwach basophil, dass es in gleichem Ton 
gefärbt erscheint, wie das Epithelzellenprotoplasma. Die Kerne 
der Lymphozyten enthalten hier auch zuerst fast ebensowenig 
Chromatin wie die Epithelzellenkerne und Nukleolen von ganz 
ähnlichem Aussehen. Die Identifizierung der Lymphozyten wird 
hauptsächlich durch ihre scharfen Konturen und ihre amöboide 
Form ermöglicht. 

Jedenfalls ist es aber über alle Zweifel erhaben, dass die 
Lymphozyten auch hier auf dieselbe Weise wie bei Raja durch 
aktive Immigration aus dem Bindegewebe ins Epithel gelangen. 
Beweise für eine Entstehung derselben durch Wucherung der 
Epithelzellen im Sinne von Beard oder Fritsche habe ich 
nirgends finden können. 

Zum Unterschied von Raja habe ich bei Scyllium an der 
I. Schlundspalte keine Thymusplakode gefunden — insofern für 
eine Thymusplakode eine Lymphozyteninfiltration typisch ist. 
Eine gewöhnliche, mit dem Facialisganglion verbundene Sinnes- 
plakode ist hingegen in den früheren Stadien, ebenso wie bei 
Raja, vorhanden. 

In etwas späteren Stadien, bei Embryonen von 25 mm 
Länge, ist die Zahl der Lymphozyten im Bindegewebe unter den 
Thymusplakoden und innerhalb der letzteren viel grösser ge- 
worden. Zugleich findet man jetzt häufiger die unzweideutigsten 
Immigrationsbilder der Lymphozyten. Ausserdem ist noch hervor- 
zuheben, dass auch die spezifischen histologischen Merkmale der 
Lymphozyten und Epithelzellen viel deutlicher geworden sind, so 
dass man die beiden Zellarten an Eosin-Azurpräparaten überall 
ohne Schwierigkeit unterscheiden kann. 

Die Epithelzellen (Fig. 53 und 54, Epk) bilden jetzt in den 
Plakoden mehrere Schichten, ihr Protoplasma bleibt sehr blass, 


78 Alexander Maximow: 


erscheint an vielen Stellen von Vakuolen durchsetzt und enthält 
stellenweise die schon früher erwähnten azidophilen Schollen. 
Die sehr blassen Kerne haben einen feinen Kontur, feinste oxy- 
chromatische Körnchen im Inneren und gewöhnlich ein grosses 
Kernkörperchen im Zentrum oder an der Peripherie. Geschrumpfte 
dunkelviolette Zellen sind auch jetzt vorhanden — sie erscheinen 
aber zum grössten Teil zur Oberfläche abgedrängt (Fig. 54, r), 
wo sie eine Reihe von eckigen oder platten dunklen Körpern 
bilden. Besonders zahlreich sind diese Zellen immer am dorsalen 
Rand der Plakode, an der Umbiegungsstelle ihres Epithels in 
das Epithel der Kiementaschenwand. 

Die Lymphozyten (Fig. 55—55, Lm, Lma, Lmb) besitzen 
jetzt ein deutlich basophiles, blaues, amöboides Protoplasma, 
während ihre im Vergleich mit den Epithelkernen dunkleren 
Kerne mit gröberen Chromatinkörnchen ausgestattet sind und 
einen grossen Nukleolus führen, der stets in der Mitte des 
Kernes liegt 

Übergänge zwischen Epithelzellen und Lymphozyten fehlen 
nach wie vor. Die Mitosen der beiden Zellarten (Fig. 53—55, 
Ep‘, Lm‘) sind ebenso charakteristisch wie bei Raja. 

Im Bindegewebe sind die Lymphozyten überall zwischen 
den Thymusplakoden, den betreffenden Gehirnganglien und der 
Wand der Vena jugularis in Menge zerstreut (Fig. 54, Im). 
Sie entstehen hier weiter durch Abrundung der gewöhnlichen 
Mesenchymzellen und häufen sich besonders an der unteren Ober- 
fläche des Plakodenepithels an. Hier sieht man jetzt auch die- 
selben Bilder, wie sie oben für Raja beschrieben worden sind — 
die Lymphozyten schieben sich mittelst ihrer Pseudopodien 
zwischen die Epithelzellen hinein (Fig. 55 und 55, Lma), ihr Kern 
nimmt dabei oft eine zwerchsackförmige Gestalt an (Fig. 55, Lma), 
die Zelle wandert dann tiefer in die Plakode hinein und schiebt 
die Epithelzellen zur Seite (Fig. 55, Epk). Hinter ihr treten die 
letzteren wieder zusammen. An einigen Stellen, besonders in der 
1. Thymus, sind die Lymphozyten in den mittleren Teilen der 
Plakode bereits so zahlreich, dass der Zusammenhang der Epithel- 
zellen hier stark gelockert erscheint und die blassen Kerne der 
letzteren weit auseinandergeschoben erscheinen. 

Die Sinnesplakoden der Kiemenspaltenorgane treten jetzt 
nicht mehr deutlich hervor, die frühere enge Verbindung der 


EVEN 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. / 


Ganglienzellen mit dem Epithel bildet sich auch zurück und ver- 
schwindet bald vollständig. Die Infiltration des Epithels durch 
Lymphozyten scheint später auch bei Sceyllium nicht ganz streng auf 
das eigentliche Gebiet der Thymusplakoden beschränkt zu sein, 
sondern es werden einzelne Lymphozytenexemplare auch weiter 
kaudal gefunden, zum Teil wahrscheinlich im Gebiet der früheren 
Sinnesplakoden. 

Wie bei Raja so erscheint auch bei Scyllium die beschriebene 
Lymphozyteninvasion an den kaudalen Anlagen schwächer aus- 
geprägt als an den kranialen. In der 3. Thymus sind z.B. bei 
einem Embryo von 25 mm nur ziemlich spärliche Lymphozyten 
vorhanden. In der 4. Thymusplakode, die sich bald zurückbildet, 
fehlen sie in dem nur schwach verdickten Epithel fast vollständig. 

In der folgenden Entwicklung erlischt allmählich der Prozess 
der Immigration neuer Lymphozyten in die Thymusanlagen und 
bei Embryonen von 30 mm ist er nicht mehr deutlich zu kon- 
statieren. Wohl sind an den Thymusanlagen im Bindegewebe noch 
während langer Zeit sehr zahlreiche, sogar wuchernde Lympho- 
zyten vorhanden, besonders zwischen der Venenwand und dem 
Epithel; sie mögen vielleicht auch später noch gelegentlich in 
die Anlagen einwandern. Dies geschieht dann aber so selten, dass 
es kaum mehr gelingt, die Immigrationsbilder zu fixieren. Diese 
extrathymischen Lymphozyten nähern sich bei ihrer Wucherung, 
ebenso wie die intrathymischen, immer mehr dem Typus der 
kleinen Lymphozyten. Ein Teil von ihnen kann sich auch in 
azidophile Granulozyten verwandeln. 

Die intrathymischen Lymphozyten wuchern sehr stark, 
ebenso wie übrigens auch die Epithelzellen, das an Masse 
gewinnende IThymusgewebe grenzt sich schärfer vom benachbarten, 
dünnen Kiemenspaltenepithel ab und bildet die oben beschriebenen 
dorsalen und ventralen Verdickungen, die miteinander durch eine 
sehr dünne Platte zusammenhängen. 

Die Epithelzellen bilden jetzt mit ihren typischen, ganz 
blassen, mit einem grossen zentralen Nukleolus versehenen Kernen 
an der Peripherie der Thymusknospen einen kontinuierlichen 
Saum. An der freien Oberfläche sind noch immer zahlreiche, 
stark abgeplattete, mit homogenen Kernresten versehene Epithel- 
zellen zu sehen, besonders im Bereich der dünnen Verbindungs- 
platte zwischen der dorsalen und ventralen Verdickung. In diesen 


s0 Alexander Maximow: 


Verdickungen selbst sind die tiefer gelegenen Epithelzellen durch 
die stark gewucherten Lymphozyten stark auseinandergeschoben 
und bilden ein typisches Thymusretikulum. In der ventralen 
Verdickung, wo die Lymphozyten meist etwas spärlicher sind, 
treten die Epithelzellen deutlicher hervor und ihr synzytienartig 
verschmolzenes Protoplasma enthält hier besonders zahlreiche 
schollige azidophile oder basophile Einschlüsse. Die tieferen 
Epithelzellen der dünnen Verbindungsplatte stellen eine Reihe 
platter oder kubischer Elemente mit hellem vakuolärem Proto- 
plasma vor. Überall in den Epithelzellen findet man Mitosen. 

Die intrathymischen Lymphozyten überschwemmen allmählich 
die ganze Anlage (z. B. bei einem Embryo von 30-—35 mm) und 
lassen immer nur den äussersten Epithelsaum und die ventrale 
Verdickung der 1. und 2. Thymus relativ frei. Ein gewisser Teil 
von ihnen bleibt noch im früheren Zustande als grosse Lympho- 
zyten; diese grossen Zellen können zum Teil basophil und amöboid 
bleiben, zum Teil blasst jedoch ihr Protoplasma ab und der Zell- 
körper bekommt eine polygonale, epithelioide Form. Die weitaus 
grösste Mehrzahl der Lymphozyten verwandelt sich aber bei der 
Wucherung in kleinere Formen, die dem Typus der kleinen 
Lymphozyten immer näher kommen. Der runde Kern erhält 
regelmässig verteilte eckige Chromatinteilchen, der zentrale 
Nukleolus wird von den letzteren allmählich immer mehr verdeckt 
und der ganze Kern erscheint dunkel gefärbt. Das Protoplasma 
bildet einen nur mehr ganz schmalen perinukleären Saum. Solche 
kleine Lymphozyten findet man in besonders dichten Massen in 
den dorsalen Anschwellungen der 1. und 2. Thymus. In der 
ventralen Anschwellung sind sie, wie gesagt, etwas spärlicher 
und lassen hier die Epithelzellen freier. In der dünnen Verbindungs- 
platte sind sie zwischen den niedrigen, hellen Epithelzellen einzeln 
zerstreut. 

Bei Embryonen von 30-35 mm erscheint die Anlage der 
4. Ihymus kaum mehr durch Lymphozyten infiitriert; sie stellt 
keinen angeschwollenen Knoten vor wie die drei kranialen Anlagen 
und bildet sich allmählich ganz zurück. Die 5. Thymus tritt in 
diesem Stadium schon gar nicht mehr hervor. 

Bei einem Embryo von 35 mm sind, wie wir oben gesehen 
haben. beiderseits nur drei abgegrenzte, isolierte Thymuskörper 
vorhanden, von denen der erste der grösste, der dritte, kaudale, 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. sl 


der kleinste ist. Sie alle haben eine durchaus gleichartige Struktur, 
ein epitheliales Retikulum mit einem kontinuierlichen Epithelsaum 
an der Oberfläche und mit zahllosen kleinen und mittelgrossen 
Lymphozyten in den Maschen. 

Die weitere Entwicklung der Seylliiumthymus bot für mich 
kein besonderes Interesse mehr und ich habe sie nicht mehr 
untersucht. 

VI. Schluss. 

Die von mir ausgeführten Untersuchungen über die Ent- 
wicklung der Thymus bei den Selachiern, bei Raja und Seyllium 
haben in bezug auf die Organogenese die Angaben der früheren 
Autoren im allgemeinen bestätigt, in bezug auf die Histogenese die 
Richtigkeit der Hammarschen Lehre von der echten Lymphozyten- 
natur der kleinen Thymuszellen und von ihrer mesenchymatischen 
Abstammung auch für diese primitiven Wirbeltiere endgültig fest- 
gestellt. 

Bei Raja entstehen ausser der schwach ausgeprägten, aber 
zuerst sicherlich doch vorhandenen Thymusanlage am Spritzloch 
vier entodermale Thymusplakoden, am dorsalen Rand der 2., 3., 
4. und 5. Schlundspalte. Die 5. Thymusanlage an der 6. Schlund- 
spalte entwickelt sich zuerst wie die vorderen vier, bildet sich 
aber später wieder zurück. 

Die Plakoden verdicken sich allmählich, ragen knopfförmig 
in das darunterliegende Mesenchym hinein, schnüren sich später 
ganz ab und bilden vier aparte hintereinander gelegene Knospen, 
die mit der Zeit näher zusammenrücken. 

Bei Seyllium entstehen beiderseits drei Thymusanlagen, 
ebenfalls in Form von entodermalen Epithelplakoden am dorsalen 
Rand der 2., 3. und 4. Schlundspalte. Am Spirakulum fand ich 
hier keine Thymusanlage, an der 5. und 6. Schlundspalte entstehen 
wohl zuerst auch kleine Plakoden, von denen die erste sich sogar 
etwas weiter entwickelt, sehr bald bilden sie sich jedoch spurlos 
zurück. Die Thymusplakoden bei Scyllium werden schon sehr 
früh durch die kaudalen Ränder der davorliegenden Schlundbögen 
überdeckt. Sie verdicken sich auch allmählich und sondern sich 
später vom Epithel ab. Die zwei ersten, kranialen Anlagen bieten 
dabei aber gewisse Besonderheiten. Ihr dorsaler Rand verdickt 
sich wulstförmig und ragt in das umgebende Mesenchym hinein, 


der untere Rand schwillt ebenfalls an und bildet einen zweiten, 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.80. Abt. 1. 6 


s2 Alexander Maximow: 


ventralen Knoten, der mit dem dorsalen durch eine dünne Platte 
verbunden erscheint, die histologisch auch Thymuscharakter besitzt 
und eine Zeitlang an der Begrenzung der Schlundspaltenoberfläche 
teilnimmt. Diese doppelte Anschwellung am dorsalen und am 
ventralen Rand der zwei kranialen Thymusanlagen bleibt auch 
nach deren Abschnürung von den Schlundspalten bis zu den 
spätesten von mir untersuchten Stadien deutlich bemerkbar, trotz 
der allmählichen Verdickung der dünnen Verbindungsplatte. 

Die geschilderte Zweiteilung der Anlage ist, soviel mir 
bekannt, in der Literatur bisher nicht beschrieben worden. 

Die drei Thymusanlagen haben bei Scyllium eine sehr un- 
gleiche Grösse; die vordere, kraniale hat die beschriebene kom- 
plizierte Form uud ist sehr gross, die zweite, von ähnlicher 
Form, ist erheblich kleiner, die hintere, dritte, stellt bloss ein 
kleines kugeliges Knötchen vor. 

Vom ersten Moment ihrer Entstehung an grenzen die 
Thymusplakoden bei den Selachiern unmittelbar an besondere 
ektodermale Sinnesorgane, an die sogenannten Sinnesplakoden, 
welche mit den Gehirnganglien in engster Verbindung stehen. 
Diese Sinnesplakoden zerteilen sich nachträglich in zwei Teile, 
in einen dorsalen, der zu den Organen der Seitenlinie oder zum 
sogenannten Schleimkanalsystem gehört und einen ventralen, der 
am dorsalen Rand der Schlundspalte als sogenanntes Kiemen- 
spaltenorgan in engster Nachbarschaft mit der Thymus verbleibt. 
Die Ganglienteile, die mit den Sinnesplakoden der Kiemenspalten- 
organe in Verbindung bleiben, lagern sich auch den Thymus- 
plakoden sehr eng an, besonders wenn sich die Plakoden bereits 
knopfförmig verdickt haben, und dadurch erscheint es erklärlich, 
dass Froriep (10) seinerzeit die Plakoden der Kiemenspalten- 
organe mit den Thymusplakoden identifizierte und die Thymus 
zum Teil aus einem ektodermalen Sinnesorgan entstehen liess. 

Was die histologische Differenzierung der Thymus betrifft, 
so liess sich auch für die Selachier die mesenchymatische Ab- 
stammung der Lymphozyten unschwer beweisen. Die zylindrischen 
Epithelzellen der T'hymusplakoden haben mit der Lymphozyten- 
produktion absolut nichts zu tun. Übergangsformen von den einen zu 
den anderen sind nicht vorhanden. Die von Beard (5) beschriebenen 
und gezeichneten histologischen Bilder sind vollkommen korrekt, 
bloss müssen sie gerade in umgekehrtem Sinne gedeutet werden. 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 53 


Die ersten Lymphozyten erscheinen (abgesehen von den extra- 
embryonalen Bezirken der Area vasculosa) im Körpermesenchym 
an verschiedenen Stellen, in besonders grosser Anzahl und 
besonders früh aber immer gerade in der Nachbarschaft der 
Thymusanlagen, im darunterliegenden Mesenchym. Sie entstehen 
hier, ebenso wie an den anderen Stellen, auf die gewöhnliche 
Weise, ebenso wie ich es für die Säugetiere oder die Amphibien 
beschrieben habe — durch Abrundung und Isolierung der gewöhn- 
lichen, indifferenten sternförmigen Mesenchymzellen. 

Es muss angenommen werden, dass die Epithelzellen der 
Thymusplakoden einen besonderen anziehenden Einfluss auf die 
amöboiden Lymphozyten ausüben. Die Wanderzellen häufen sich 
an der unteren Oberfläche des Epithels an und dringen allmählich 
mittelst amöboider Bewegungen zwischen die Epithelzellen ein. 
Diese letzteren werden auseinandergeschoben, verwandeln sich 
in ein typisches epitheliales Thymusretikulum und treten trotz 
ihrer Wucherung zwischen den Lymphozyten allmählich ganz 
zurück. Die Lymphozyten häufen sich hingegen zwischen den 
Epithelzellen in immer wachsenden Mengen an, wuchern hier 
sehr energisch und tragen dadurch in den späteren Stadien zur 
raschen Vergrösserung der ganzen Anlage bei. 

In den späteren (senerationen verwandeln sie sich allmählich 
in kleinere Formen, bis der Typus des gewöhnlichen dunkelkernigen 
kleinen Lymphozyten erreicht ist. 

Die Marksubstanz entsteht in der Selachierthymus auf die- 
selbe Weise, wie auch sonst bei anderen Wirbeltieren — durch 
inselförmige Hypertrophie der Zellen des epithelialen Retikulums; 
in den Inseln fliessen die Epithelzellen synzytienartig zusammen, 
während sich die Lymphozyten aus diesen Bezirken zum grössten 
Teil entfernen. 

Ebenso wie bei allen anderen Wirbeltieren sind also auch 
bei den Selachiern die kleinen Thymuszellen echte Lymphozyten; 
sie sind mit den Lymphozyten, die man zu gleicher Zeit überall 
im Bindegewebe, im Blut oder in den blutbildenden Organen 
trifft, vollkommen identisch und können sicherlich in den späteren, 
von mir nicht speziell untersuchten Stadien aus der Thymus in 
die anderen Gewebe und speziell in das Blut übertreten. 

Die Histogenese der Thymus bei den Selachiern verläuft 


durchaus nach demselben Prinzip, wie bei allen anderen unter- 
6* 


S4 Alexander Maximow: 


suchten Wirbeltieren und hat eine besondere Ähnlichkeit mit der 
Thymusentwicklung bei den Teleostiern (Hammar [11]). Die 
Thymus ist ein ursprünglich rein epitheliales Organ, welches von 
fremden, mesenchymatischen wandernden Zellen, den Lymphozyten, 
infiltriert wird und diesen letzteren passende Bedingungen für 
eine äusserst starke Vermehrung bietet. Da die kleinen Lympho- 
zyten später sicherlich aus der Thymus auch in die anderen 
(sewebe und in das Blut gelangen können, wie dies auch bei den 
anderen Wirbeltieren geschieht, so kann die Thymus auch bei 
den Selachiern in diesem speziellen Sinne als blutbildendes oder 
Iymphoides Organ aufgefasst werden, obwohl sie histogenetisch 
mit richtigem Iymphoiden Gewebe natürlich nichts zu tun hat. 

Die histogenetische Seite des Thymusproblems scheint mir 
nunmehr in ihrem Hauptprinzip endgültig geklärt zu sein und 
diese Frage kann hiermit als erledigt betrachtet werden. 


Literaturverzeichnis. 


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Kiemenspaltenorganen bei Selachiern. Anat. Anz., Bd. 7, Nr. 21 und 22, 
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Oo 


[0 2) 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 35 


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Bd. 73, H. 1, 1908. 

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Arch. de sciences phys. et natur., T. 15, 1886. 

20. Mietens, H.: Entstehung der weissen Blutkörperchen und der Milz 
bei Bufo vulgaris. Jenaische Zeitschr. f. Naturwissenschaften, Bd. 46, 1910. 

21. Stöhr, P.: Über die Abstammung der kleinen Thymusrindenzellen. 
Anat. Hefte, Bd. 41, 1910. 

22. Vialleton: Sur les arcs visceraux et leur röle topographique chez 
les Vertebres. Arch. d’Anat. microscopique, V. 10, 1905—1909. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel IV—VIH. 


Ausführliche Erklärung im Text 

Die Figuren der Taf. IV—VI stellen einfache Umrisszeichnungen von 
Serienschnitten vor, die die topographischen Verhältnisse der Thymusanlagen 
und der benachbarten Gebilde erläutern. Sie sind unter schwacher Ver- 
grösserung mit Hilfe des Abb&schen Zeichenapparates auf der Höhe des 
Mikroskoptisches entworfen worden, die Fig. 1-33 mit Objektiv Leitz 2 
und Komp -Ok Zeiss 8, die Fig. 34—37 mit Obj. Leitz 2 und Huysh.-Ok. 
Zeiss 3, die Fig. 33—42 mit Obj. Leitz 2 und Komp.-Ok. Zeiss 6. 

Die Figuren der Taf. VI und VII sind mit grösstmöglicher Sorgfalt 
und Naturtreue hergestellte Abbildungen mikroskopischer Querschnitte durch 
die Thymusanlagen von Selachierembryonen unter starker Vergrösserung, 
entworfen ebenfalls mit Hilfe des Abb&schen Zeichenapparates. Es wurden 
dazu benutzt Obj. Homog. Immers. Apochr. 2,0 mm, Ap. 1,40 und Komp.-Ok. 8 
von Zeiss. 

Bei der Reproduktion sind sämtliche Figuren auf ca. ®+ verkleinert 
worden. 


86 Alexander.Maximow: 


Allen Abbildungen liegen mit Eosin-Azur gefärbte Zelloidinschnitt- 
präparate von mit Zenker-Formol fixierten Objekten zugrunde. 

Für alle Figuren gültige Bezeichnungen: A — Gehörorgan; B = 
ektodermale Sinnesplakode vor ihrer Zweiteilung; Ch = Chorda; Ep = 
Epithelzellen der Thymusanlage; Ep‘ — ihre Mitosen; Epk —= ihre Kerne; 
G — Gehirn; Gf — Ganglion des Facialis; Ggl — Ganglion des Glosso- 
pharyngeus; Gv — Ganglion des Vagus; Gz — junge indifferente Ganglien- 
zellen; Ksp — Plakode des Kiemenspaltenorgans; Lm = Lymphozyten; 
Lm‘ — ihre Mitosen; Lma = in das Thymusepithel einwandernde Lympho- 
zyten; Lmb — im Thymusepithel liegende Lymphozyten; Mz — Mesenchym- 
zellen; Mz’ — ihre Mitosen; Mza — Mesenchymzellen, die sich kontrahieren 
und in Lymphozyten verwandeln ; rdgl = Ramus dorsalis nervi glossopharyngei ; 
rdv — Ramus dorsalis vagi; s = schollige Einschlüsse im Epithelprotoplasma ; 
Spl = Schleimkanalplakode; Sb'!, Sb?, Sb, Sb*, Sb°, Sb® — 1—6 Schlund- 
bogen (Viszeralbogen); Th!, Th®, Th®, Th = 1., 3., 4., 5. Tbymusanlage; 
Tha — dorsaler verdickter Teil der 1. Thymusanlage bei Scyllium; Thb — 
mittlerer dünner Teil derselben; The — ventraler verdickter Teil derselben; 
Thsp = Spirakulumthymus; V = Vena jugularis. 


Tafel IV. 

Fig. 1—9. Rajaembryo von 20 mm Länge. Querschnitte, rechte Seite. 

Fig. 1. Thymusplakode (Thsp) und Sinnesplakode (B) an der 1. Schlund- 
spalte (Spirakulum). 

Fig. 2—4. Drei Schnitte durch die 1. Thymusanlage (Th!); zwischen dem 
1. und dem 2. Schnitt liegen drei, zwischen dem 2. nnd dem 3. Schnitt 
zwei nicht abgebildete Schnitte von 7 « Dicke. 

Fig. 5—7. Drei Schnitte durch die 3. Thymusanlage (Th?) und die kaudal 
von ihr gelegene Sinnesplakode B; zwischen dem 1. und 2. Schnitt 
liegen sechs, zwischen dem 2. und 3. Schnitt zwei nicht abgebildete 
Schnitte von 7 „, Dicke. 

Fig. 8 Schnitt durch die 4. Thymusanlage (Th ®). 

Fig. 9. Schnitt durch die 5. Thymusanlage (Th°); x = dünne, die Schlund- 
spalte noch verschliessende Epithelmembran. 

Fig. 10—18. Rajaembryo von 25 mm Länge. Querschnitte, rechte Seite, 
abgebildet ist jeder 2. Schnitt der Serie. Zuerst erscheint die 
1. Thymusanlage der rechten Seite (Th'), dann folgt kaudal die 
sich in zwei Teile (Spl und Ksp) trennende Sinnesplakode. 


Tafel V. 
Fig. 19—33. Rajaembryo von 36 mm Länge. Querschnitte, linke Seite; 
15 aufeinanderfolgende Schnitte durch die 1. linke Thymusanlage 
(Th!) und das kaudal von derselben liegende Kiemenspalten- 
organ (Ksp). 
Tafel VI. 


Fig. 34—37. Rajaembryo von 50 .mm Länge. Vier Querschnitte (rechte 
Seite) durch die 1. rechte Thymusanlage. Zwischen den ab- 


Fig. 38. 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 87 


gebildeten Schnitten liegen je drei nicht abgebildete; f — ver- 
dicktes Kiementaschenepithel, mit welchem die noch nicht ganz 
abgeschnürte Thymusanlage zusammenhängt 

Scylliumembryo von 25 mm Länge. Querschnitt (linke Seite) 
durch die 1. linke Thymusanlage (Th). 


Fig. 39—42. Scylliumembryo von 30 mm Länge. Vier Querschnitte (linke 


Fig. 43. 


Fig. 44. 


Fig. 46. 


Fig. 47. 


Fig. 51. 


Seite) durch die 1. linke Thymusanlage. Zwischen den Schnitten 
Fig. 39 und 40 liegen vier, zwischen den Schnitten Fig. 40 und 41 
vier, zwischen den Schnitten Fig. 41 und 42 sieben nicht ab- 
gebildete Schnitte von 7 „ Dicke. Fig. 40 u = Lumen des blinden 
dorsalen Kiementaschenzipfels. Fig. 42 h = dünnes Epithel zwischen 
den beiden Randwülsten der Thymus 1. 


Tafel V11. 
Rajaembryo von 20 mm Länge; rechte Thymus 2: Lymphozyten 
(Lm) unter dem Epithel (Ep) der Thymusplakode. 
Rajaembryo von 21 mm Länge; rechte Thymus 2; wuchernde 
Lymphozyten (Lm, Lm‘) unter der Plakode. 
Rajaembryo von 20 mm Länge; rechte Thymus 1; stark amöboide 
Lymphozyten (Lm) unter der Plakode; in der letzteren eine ge- 
schrumpfte dunkle Epithelzelle (x). 
Rajaembryo von 27 mm Länge; linke Thymus 3: Lymphozyten- 
haufen (Lm) unter der Plakode. 
Rajaembryo von 20 mm Länge; linke Thymus 3; Eindringen von 
amöboiden Lymphozyten (Lma, Lmb) in die Plakode; r —= ge- 
schrumpfte homogene Epithelzelle. 
Rajaembryo von 20 mm Länge; rechte Thymus 1; Immigration 
von Lymphozyten (Lm, Lma) in die Plakode. 
Rajaembryo von 27 mm Länge; linke Thymus 1; Infiltration der 
Plakode mit Lymphozyten. 
Rajaembryo von 25 mm Länge; rechte Thymus 1 (derselbe |ganze] 
Schnitt abgebildet unter schwacher Vergrösserung auf Fig. 13); 
dargestellt ist die Grenze zwischen Thymusplakode (rechts) und 
Kiemenspaltenorgan (links); mit dem Epithel des Kiemenspalten- 
organs erscheint die Zellmasse des Ganglions des Glossopharyngeus 
(Gz) in w innig verschmolzen; y = zusammengedrückte Kerne; z = 
zweifelhafte Zellen (Lymphozyten oder Ganglienzellen). 


Tafel VIII. 


Rajaembryo von 36 mm Länge; linke Thymus 1 (derselbe [ganze] 
Schnitt unter schwacher Vergrösserung abgebildet auf Fig. 27); 
der Schnitt geht durch den kaudalsten Teil der jetzt schon knopf- 
förmigen Thymusanlage, deren Oberfläche in der oberen Hälfte der 
Zeichnung tangential angeschnitten erscheint. Hier sieht man das 
Epithel (Epk) infiltriert mit Lymphozyten (Lmb); an der Oberfläche 
des Epithels ein in einer Kapillare eingeklemmter Erythrozyt (Erz). 


85 


Fig. 


52. 


Alexander Maximow: Untersuchungen über Blut ete. 


Rechts die freie äussere, flache Oberfläche der Thymusknospe, mit 
einigen Schichten platter Epithelzellen (0). In der unteren Hälfte 
der Zeichnung (m) Verbindung der Ganglienzellenmasse (Gz) des 
Glossopharyngeus mit dem Epithel des Kiemenspaltenorgans (Ksp): 
in n ein zwerchsackförmig eingeschnürter Kern (einer Ganglien- 
zelle ?). 

Rajaembryo von 35 mm Länge: rechte Thymus 1; die knopfförmig 
in das Mesenchym hineinragende Thymus besteht aus Epithel (Ep), 
welches, besonders in der Mitte und an der freien Oberfläche (unten) 
dicht mit Lymphozyten (Lmb) infiltriert erscheint; k — blau ge- 
färbte Protoplasmateilchen der Lymphozyten:; s —= die gewöhnlichen 
azidophilen Schollen im Epithelprotoplasma: diese beiden Arten 
von Gebilden erscheinen auf der schwarzen Zeichnung ganz ähnlich. 


. 53 und 54. Scylliumembryo von 25 mm Länge; rechte Thymus 1; zwei 


dicht beieinander liegende Stellen, mit Immigration von wuchernden 
Lymphozyten (Lm, Lma, Lmb, Lm‘) ins Epithel (Epk); r = ge- 
schrumpfte, dunkle Epithelkerne an der Oberfläche der Thymus- 
plakode. 

Scylliumembryo von 283 mm Länge; linke Thymus 1; Immigration 
von Lymphozyten (Lma) ins Epithel (Epk). 


89 


Das Ciliarganglion der Reptilien. 
Von 
M. v. Lenhossek (Budapest). 


Hierzu Tafel IX, X und 4 Textfiguren. 


Die Literatur enthält meines Wissens keine einzige Angabe 
über den histologischen Bau des Uiliarganglions der Reptilien. 
Selbst die Autoren, die, wie Schwalbe, Holtzmann u.a., sich 
mit der Histologie des Ciliarganglions nonmammaler Wirbeltiere 
beschäftigen, lassen diese Tierklasse unbeachtet. Durch die Unter- 
suchungen, deren Ergebnisse im folgenden mitgeteilt werden 
sollen, war ich bestrebt, diese Lücke einigermassen auszufüllen. 
Nur einigermassen, da natürlich nur eine beschränkte Zahl von 
Species der ‚Untersuchung unterzogen werden konnte, und sogar 
eine ganze Ordnung, die der Krokodile, unberücksichtigt bleiben 
musste. Untersucht wurden von den Eidechsen Lacerta asilis, 
muralis und viridis, von den Schlangen Tropidonotus, Coluber 
und Zamenis, von den Schildkröten Testudo graeca und 
Emys lutaria. 

Als Untersuchungsmethode diente das Cajalsche Silber- 
verfahren, diese souveräne Methode für das Studium der Nerven- 
elemente und ihrer Beziehungen zueinander. Meine Untersuchungen 
schliessen sich an diejenigen an, die ich vor etwa Jahresfrist über 
das Ciliarganglion der Vögel veröffentlicht habe.!) 

Auch von den vorliegenden Untersuchungen ist ein Teil 
— der auf Lacerta bezügliche — bereits kurz veröffentlicht 
worden.?) Ich hatte damals die Vermutung, dass die Verhält- 
nisse bei allen Reptilien dieselben sein mögen und dass die für 
die Eidechse gegebene Beschreibung massgebend sein dürfte für 
alle Reptilien. Diese Voraussetzung hat sich mir bei der Fort- 
führung meiner Untersuchungen sehr bald als irrig ergeben. Es 
geht daraus die weise Lehre hervor, dass man bei solchen Ver- 
allgemeinerungen nicht zu voreilig sein darf. Allerdings bleibt 
sich das Wesentliche, nämlich die Bedeutung des Ciliarganglions, 


!) M.v. Lenhossek: Das Ganglion eiliare der Vögel. Dieses Archiv, 
Bar 16, 1911558:,749. 
?) Derselbe: Das Ciliarganglion der Reptilien. Anat. Anz., Bd. 40, 1911. 


90 M. v. Lenhossek: 


die Art seiner Einschaltung in das Nervensystem, bei allen von 
mir untersuchten Reptilien gleich, in den histologischen Einzel- 
heiten aber liegen beträchtliche Unterschiede vor, wie das aus 
dem Folgenden hervorgehen wird. Es zeigt sich eine fortschreitende 
Komplikation von den Eidechsen ausgehend über die Schlangen 
hinweg zu den Schildkröten. Bei letzteren wird ein Zustand 
erreicht, der in bezug auf Komplikation den Verhältnissen bei 
den Vögeln überlegen ist. In den physiologischen Verhältnissen 
finden wir für diese Tatsachen keine Parallele. 

_ Um von dem Ciliarganglion der Reptilien ein zusammen- 
fassendes Bild geben zu können, will ich hier meine schon einmal 
veröffentlichten Befunde bei Lacerta wiederholen, wobei sich Ge- 
legenheit bieten wird, einige seitdem gemachte neue Beobachtungen 
einzuschalten. Es dürfte ein Zurückkommen auf Lacerta schon 
deshalb nicht überflüssig sein, weil dieses Tier ein besonderes 
Interesse darbietet. Es kann vom Standpunkte des Studiums 
des Ciliarganglions geradezu als ein klassisches Objekt bezeichnet 
werden, und zwar nicht etwa aus technischen Gründen, sondern 
vermöge der Einfachheit und Durchsichtigkeit der hier bestehenden 
Verhältnisse. Wir erhalten hierdurch eine sichere Grundlage, 
von der aus die bei anderen Tieren vorhandenen komplizierteren 
Verhältnisse beurteilt und möglicherweise leichter verstanden 
werden können. 

1. Eidechse. 

Das Ciliarganglion der Eidechse empfängt nur eine einzige 
Wurzel: die vom N. oculomotorius kommende Radix motoria; 
hiervon habe ich mich seit meiner ersten Arbeit wieder an 
mehreren Serien überzeugen können (Textfig. 1). Zwar ist scheinbar 
auch eine vom Trigeminus kommende sensible Wurzel vorhanden, 
die sich dem Ganglion von der lateralen Seite her anschliesst, 
und zwar ungefähr in der Mitte seiner Länge, doch kann man 
sich an den Serien mit vollkommener Sicherheit überzeugen, 
dass hier bloss ein Kontakt vorliegt und sonst nichts. Der 
Trigeminuszweig läuft an dem Ganglion glatt vorbei, ohne zu 
dessen Zellen ın Beziehung zu treten; er schliesst sich in seiner 
(resamtheit jenseits des Ganglions dem lateralen von den beiden 
aus dem Ganglion hervorgehenden Ciliarnerven an, der durch 
diesen Anschluss um das Doppelte dicker wird als der rein 
motorische mediale Ciliarast. 


Das Ciliarganglion der Reptilien. 91 


Da auch von einer besonderen sympathischen Wurzel keine 
Spur zu entdecken ist, kennzeichnet sich das Ciliarganglion der 
Eidechse als ein rein motorisches Ganglion, als ein Appendix 
des N. oculomotorius. 

Untersuchen wir den Stamm dieses Nerven etwas vor dem 
Ursprung der motorischen Ciliarwurzel, so sehen wir ihn aus 


Sklera 


Nervi cil.breves ——f f4 E 


if 


Ggl.cil. 


3 Rad.sensit. 
Muskelast 


N.oculomot. ] 


Rad.mot. 


F; 
- —— 


u 


Ggl.trigemini 


Fig: 
Das Ganglion ciliare von Lacerta agilis und seine Verbindungen. 
Schematisches Rekonstruktionsbild. 


ziemlich verschieden dicken Fasern zusammengesetzt. Die aller- 
dicksten — sie sind geradezu von enormer Dicke — lenken in 
die Muskeläste ab. Der für das Ganglion bestimmte Ast besteht 


923 M. v. Lenhossek: 


schon aus etwas schmäleren Elementen, die aber der Mehrzahl 
nach immer noch von recht ansehnlichem Durchmesser sind, so 
dass man sie trotz ihrer Schrumpfung schon mit schwachen Ver- 
grösserungen als einzelne Fasern unterscheiden kann. Aber 
zwischen diesen dicken Fasern entdeckt man mit stärkeren Ver- 
grösserungen ziemlich unvermittelt auch eine Anzahl auffallend 
dünner Achsenzylinder, teils einzeln verlaufend, teils zu schwachen 
Bündelchen angeordnet. Sie sind aber in sehr spärlicher Zahl 
vorhanden. Diese feinen Fasern gehen durch das Ganglion hin- 
durch, ohne mit dessen Zellen etwas zu tun zu haben; die zarten 
Bündelchen durchsetzen das Ganglion ohne Aufsplitterung und 
man begegnet ihnen in den beiden Ciliarnerven in unveränderter 
Beschaffenheit und Zahl wieder. Es sei bemerkt, dass man ganz 
ähnliche zarte Fasern auch in den Muskelästen des N. oculomotorius 
findet. Sie sind teilweise so fein. dass sie nur mit der Immersions- 
linse zu erkennen sind. 

Die aus dem Ganglion hervorgehenden beiden Ciliarnerven 
enthalten vorwiegend mittelstarke Fasern, die denen der zu- 
tretenden Oculomotoriuswurzel nicht unbeträchtlich an Dicke 
nachstehen. Bei der Eidechse kann man sich schon durch die 
Untersuchung der Längsschnitte bestimmt überzeugen, dass die 
dicken Fasern der Radix motoria alle im Ganglion endigen, und 
dass die Oiliarnerven — abgesehen von den erwähnten ganz zarten 
Elementen — ausschliesslich aus Fasern bestehen, die im Ganglion 
selbst ihren Ursprung nehmen. 

Der am Ganglion vorbeiziehende Trigeminusast setzt sich 
aus ungefähr ebenso dicken Fasern zusammen, wie die beiden 
postganglionären Ciliarnerven. In einigen Serien fiel mir die 
dichtgedrängte Anordnung der Fasern in diesem Ast auf, ein 
Umstand, der die Feststellung des Verhaltens dieses Astes am 
Ganglion und jenseits desselben wesentlich erleichtert. 

Die Nervenzellen des Ciliarganglions sind von plumper, 
leicht elliptischer Gestalt und glatter Oberfläche. Sie sind etwas 
kleiner als die des Trigeminusganglions, was hier um so leichter 
festgestellt werden kann, als man bei kleineren Exemplaren von 
Lacerta die beiden Ganglien oft in demselben Schnitt, ja bei 
Anwendung schwächerer Vergrösserungen sogar in demselben 
Sehfeld vor sich hat. Die Zelle ist von einer zarten Bindegewebs- 
kapsel umgeben, die manchmal mit 1—2 Kernen besetzt ist. 


Das Ciliarganglion der Reptilien. 93 


Innerhalb der Kapsel liegen oft in der Gegend des Fortsatzes 
einige Zellen, die als Amphicyten anzusprechen sind, doch zur 
Bildung eines richtigen Amphicytenkegels, wie er z.B. für die 
Ciliarzellen des Vogels charakteristisch ist, kommt es kaum jemals. 

Die Zellen sind alle unipolar; ein einziger, im Verhältnis 
zur Grösse der Zelle auffallend zarter Fortsatz löst sich vom 
Zellkörper ab, und zwar am häufigsten nicht am distalen Pol 
der Zelle, wie man voraussetzen sollte, sondern an deren proxi- 
maler, der Radix motoria zugekehrter Seite. Bei einem der- 
artigen Ursprung muss er sich natürlich in seinem weiteren 
Verlauf distalwärts umwenden, um in einen der Ciliarnerven zu 
gelangen. Doch kommt auch ersteres Verhalten, nämlich ein 
distaler Ursprung des Ausläufers an der Zelle häufig vor. In 
einiger Entfernung von der Zelle bemerkt man, dass sich der 
Fortsatz ansehnlich verdickt und damit sein definitives Kaliber 
annimmt; es ist dies offenbar die Stelle. wo er seine Mark- 
scheide erhält. 

Der Zellkörper scheidet sich in eine dichter gebaute, dunklere 
innere und eine heller bleibende, durchsichtige, zartgebaute 
äussere Zone. In der kugelförmigen inneren Schicht liegt, stets 
exentrisch, dem fortsatzlosen Pol der Zelle genähert, der grosse 
runde Kern, der sich durch ein auffallend grosses Kernkörperchen 
auszeichnet. In diesem dichteren Endoplasma wurzelt auch der 
Fortsatz. Man sieht nämlich von dieser Schicht aus eine kegel- 
förmige Verlängerung durch die helle Rindenlage hindurch zur 
Ursprungsstelle des Fortsatzes hinziehen. Dieser Endoplasmazipfel 
ermöglicht es oft, die Abgangsstelle des Ausläufers auch an Zellen 
festzustellen, deren Ausläufer selbst nicht im Schnitt enthalten 
ist. Dieser „innere Fortsatzkegel* dürfte dem äusseren Kegel 
jener Nervenzellen entsprechen, bei denen die Trennung des Zell- 
körpers in die geschilderten zwei Schichten fehlt. Hieraus wird es 
verständlich, weshalb sich bei unseren Zellen der Fortsatz stets 
ohne einen ausgesprochenen Ursprungskegel vom Zellkörper ablöst. 

An einigen von den zahlreichen Serien, die ich zum Zwecke 
dieser Untersuchung angefertigt hatte, rief die Cajalsche Silber- 
methode den Effekt hervor, dass im Zellkörper mit grosser 
Deutlichkeit ein den Kern umgebendes grobes Fasersystem her- 
vortrat. In den Fig. 1—7 ist dieses merkwürdige Fasergerüst 
zur Ansicht gebracht. Es handelt sich um einen aus auffallend 


94 M. v. Lenhossek: 


groben, starren Fäden bestehenden weitmaschigen Korb, der sich 
in der Mehrzahl der Fälle der Kernmembran unmittelbar an- 
schmiegt, so dass der Kern wie durch ein System von dickeren 
und dünneren, oft sehr regelmässig angeordneten Meridianen 
umsponnen erscheint. Häufig lösen sich aber von dem peri- 
nukleären Korb einzelne Schlingen ab, die in mehr peripher 
gelegene Teile der Zelle hineinragen, ja manchmal in ihrem bogen- 
förmigen Verlauf beinahe die Oberfläche der Zelle erreichen. 
Nicht selten zieht eine Schlinge gerade an der Grenze zwischen 
Endo- und Ektoplasma dahin. Das Fasersystem macht keines- 
wegs den Eindruck eines richtigen Gitters mit verschmolzenen 
Fäden: Verästelungen sind darin nachweisbar, Anastomosen aber 
nicht mit Sicherheit. Einigemal schien es mir, als ginge der 
Faserkorb aus der Verästelung einer einzigen, von der Seite 
her an den Kern herantretenden dickeren Faser hervor. Durch 
ihre Dicke, ihre Starrheit und ihre lockere Anordnung weichen 
diese Fasern wesentlich von dem bekannten Bilde der Neuro- 
fibrillen der Wirbeltiere ab; sie machen keineswegs den Eindruck 
von solchen. 

Das Faserwerk zeigte sich in allen den zahlreichen Zellen, 
an denen ich es zu untersuchen Gelegenheit hatte, nach aussen 
hin vollkommen abgeschlossen. Es tritt nicht aus der Zelle her- 
vor und hat weder mit dem Fortsatz noch mit der an der Zelle 
endigenden Oculomotoriusfaser Beziehungen. 

[ch bin mir darüber nicht ins Klare gekommen, um was 
es sich hier handelt. Für ein Stützgerüst nach Art des Golgi- 
schen Apparato reticulare würde neben der groben Beschaffenheit 
der Fasern und ihrem dichten Anschluss an den Kern haupt- 
sächlich die Abgrenzung des Fasersystems nach aussen sprechen. 
Nun hat aber das Faserwerk wenig Ähnlichkeit mit den von 
(olgi und vielen anderen beschriebenen Bildern des Binnen- 
netzes, vor allem schon dadurch, dass es, wie gesagt, kein aus- 
gesprochenes Gitter ist. Noch weniger Ähnlichkeit weist es mit 
dem Holmgrenschen Kanalsystem auf. Die Auffassung der 
Fasern als grober Neurofibrillen scheitert an dem Mangel an 
Beziehungen zu dem Fortsatz; es wäre denn, dass eine fragmen- 
tarische Färbung des Neurofibrillengerüstes mit Beschränkung 
auf die stärkeren Balken vorliegt. Weitere Untersuchungen müssen 
hier Klarheit schaffen. 


Das Ciliarganglion der Reptilien. 95 


Betrachten wir nun die Nervenendigungen an den Zellen. 
An jeder Nervenzelle endigt je ein Achsenzylinder, und zwar ist 
es stets eine dicke Oculomotoriusfaser, die an die Zelle heran- 
tritt. Hiervon gibt es keine Ausnahmen. Bei der Eidechse kann 
man ganz sicher sein, dass weder Trigeminusfasern, noch sym- 
pathische Fasern etwas mit den Nervenzellen des Ciliarganglions 
zu tun haben. In der Sicherheit dieses Nachweises liegt eben. 
nebst der Einfachheit der intercalaren !) Nervenendigungen, das 
Fundamentale der Befunde bei Lacerta. 

Auffallend ist das Missverhältnis zwischen der Dicke der 
Faser und dem Durchmesser der von ihr umfassten Zelle. 

Die Endigung ist eine überraschend einfache und, wenn wir 
uns an das Wesentliche halten, auch eine ziemlich gleichmässige: 
die zu beschreibenden Verschiedenheiten beziehen sich nur auf 
untergeordnete Einzelheiten. Bei der einfachsten Form (Fig. 1) 
tritt die dicke Faser an den einen Zellpol heran und umfasst 
die Zelle, ohne an der Zutrittsstelle eine Verdickung zu bilden, 
von der einen Seite her bogenförmig, wobei sie sich gegen ihr 
Ende hin allmählich verdünnt. Während ihres ganzen Verlaufes 
schmiegt sie sich der Oberfläche des Zellkörpers eng an; gewöhn- 
lich endigt sie am entgegengesetzten Pol der Zelle. Dies ist 
aber nicht die gewöhnliche Form; in der überwiegenden Mehr- 
zahl der Fälle zeigt die Faser an der Stelle, wo sie die Zelle 
erreicht, eine plumpe, napfförmige Verdickung, die dem Zellpol 
wie eine Mütze aufsitzt. Mit diesem Diskus endigt aber die 
Faser niemals, sondern setzt sich in einen oder zwei Äste fort, 
die die Zelle meridianartig umgreifen. In den Fig. 4, 5 und S 
ist nur ein einziger derartiger Ast vorhanden, viel häufiger aber 
sehen wir, wie in den Fig. 9—14, den Diskus sich an seinen 
beiden seitlichen Spitzen in je eine Faser verlängern, von denen 
aber die eine immer viel kräftiger und länger ist als die andere. 
Der dickere Teilungsast läuft häufig bis zum entgegengesetzten 
Zellpol oder wendet sich sogar darüber hinaus noch etwas zurück. 
Diese dichotomische, an der Teilungsstelle diskusartig verdickte 
Form dürfte den häufigsten Fall, man kann sagen, den Normal- 
typus darstellen. 

') Als intercalare Nervenendigungen kann man, im Gegensatz zu den 


terminalen, jene Nervenendigungen bezeichnen, durch die sich ein Neuron 
einem anderen angliedert. 


96 M. v. Lenhossck: 


Seltener und nur bei den allergrössten Zellen kommt es 
vor, dass sich der Diskus in mehr als zwei Äste teilt. Ein solcher 
Fall ist in Fig. 15 abgebildet; hier trennt sich die auffallend 
dicke Faser in fünf Äste, die die Zelle divergierend umgreifen, 
ähnlich den Fingern einer Hand, die einen kugelförmigen Körper 
umfasst hält. 

Als sporadische Vorkommnisse sind zu erwähnen: die 
Endigung der Teilungsäste mit kleinen rundlichen oder birn- 
förmigen Endkolben an der Zelle (Fig. 16) oder jenseits der Zelle 
in der Umgebung (Fig. 17), das Vorhandensein feiner Wurzel- 
fädchen am Diskus (Fig. 4), und endlich die weitere Teilung der 
Endäste in zwei oder mehrere dünne Zweige (Fig. 7, 13, 14). 

Die Oculomotoriusfaser färbt sich gewöhnlich samt ihrem 
Diskus und ihren Endästen dunkelbraun oder schwarz, während 
die Zelle selbst nur eine hellbraune, in ihrer ektoplasmatischen 
Schieht sogar gelbliche Färbung annimmt. Hierdurch grenzen 
sich Zelle und Oculomotoriusfaser auf das schärfste gegeneinander 
ab. Bei der gewöhnlichen dunklen Färbung der Faser kann man 
natürlich von ihrem inneren Bau nichts wahrnehmen. Manchmal 
zeigt aber der Diskus samt seinen Endzweigen einen etwas helleren 
Ton, und in solchen Fällen gelingt es, das Verhalten der Neuro- 
fibrillen in diesen Teilen zu beobachten. Sie zeigen im Diskus 
eine geflechtartige Anordnung, in den Endästen dagegen laufen sie 
unter-leicht welligem Verlauf und gelegentlichen Überkreuzungen 
im ganzen parallel. 

Man kann in den Ästen je nach der Dicke drei bis sechs 
oder noch mehr Fibrillen zählen. Hand in Hand mit der Ver- 
dünnung des Astes hören sie nach und nach auf. Die Fibrillen 
laufen also parallel mit der Oberfläche der Zelle und endigen 
schliesslich mit freien Spitzen; man kann sich unschwer über- 
zeugen, dass sie nicht in das Innere der Zelle hineindringen und 
mit deren innerer Struktur nicht in nähere Beziehungen treten. 

Das topographische Verhältnis der Zutrittsstelle der Oculo- 
motoriusfaser zur Abgangsstelle des Fortsatzes unterliegt keiner 
bestimmten Regel. Alle möglichen Verhalten kommen vor. Bald 
legt sich die Faser der Zelle dicht neben dem Fortsatz an, bald 
etwas weiter davon, bis zur gegenpoligen Stellung. Es ergibt 
sich daraus in physiologischer Hinsicht, dass die Zelle an 
jedem Punkt ihrer Oberfläche in gleicher Weise mit der Fähig- 


Das Ciliarganglion der Reptilien. 97 


keit der Reizaufnahme ausgestattet ist. Die Übertragung der 
vom Zentrum kommenden Erregung von der Oculomotorius- 
faser auf das Ciliarneuron wird anatomisch durch einen sehr 
innigen Kontakt, eine Art Verklebung getragen. Die helle Aussen- 
zone des Zellkörpers hat wohl nur die Aufgabe, den Reiz dem 
Endoplasma zuzuführen und hier spielt sich dann jener Vorgang 
ab, wodurch der vom Zentralorgan gelieferte Reiz in jene Er- 
regungsform umgeprägt wird, in der er nun geeignet ist, die 
Binnenmuskulatur des Auges in angemessener Weise zur Tätig- 
keit zu veranlassen. 

Die beschriebene Endigungsweise der Oculomotoriusfasern 
an den Ciliarzellen ist so plump und einfach, dass ich es für 
erklärlich halten würde, wenn jemand den Verdacht hegte, dass 
hier vielleicht nur eine Jugendform vorliegt, die später einem 
komplizierteren Verhalten weicht. Ein solcher Verdacht scheint 
um so naheliegender, als beim Vogel eine ähnliche Metamorphose 
von mir a.a. 0. beschrieben wurde. Beim eben aus dem Ei 
geschlüpften Hühnchen haben wir fast durchgehends eine ähnliche 
einfache diskusförmige Endigung, beim vollkommen entwickelten 
Tier dagegen in der Hauptsache eine kompliziertere, geflecht- 
artige Terminalverzweigung und nur eine Minderheit von Zellen 
bewahrt jenen ursprünglichen schlichten Endigungstypus. Es 
dürfte deshalb nicht überflüssig sein, zu betonen, dass diese 
Möglichkeit für die Eidechse vollkommen ausgeschlossen ist. Mein 
Untersuchungsmaterial bestand hauptsächlich aus trächtigen, also 
wohl schon vollentwickelten Exemplaren von Lacerta agilis und 
muralis, ausserdem habe ich in letzter Zeit Gelegenheit gehabt. 
das Ganglion an wahren Prachtexemplaren von Lacerta viridis 
zu untersuchen, die durch ihre mehr als 40 cm betragende Länge 
ihre vollkommene Reife genügend beurkundeten. Die Sache liegt 
also tatsächlich so, dass bei der Eidechse eine Form als Dauer- 
typus festgehalten wird, der beim Vogel der Hauptsache nach 
nur die Bedeutung einer Entwicklungsstufe zukommt. 


2. Schlange. 
Von allen Reptilien, die ich untersucht habe, bieten die 
Schlangen die grössten Schwierigkeiten bei dem Studium des 
Ciliarganglions dar. Schon die Herausnahme des Ganglions oder 


richtiger des Weichteilkomplexes, der das Ganglion in sich schliesst. 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.80. Abt.I. 7 


95 M. v. Lenhosseck: 


ist mit einigen Schwierigkeiten verbunden, weil hier die Augen- 
höhle, abweichend von den Eidechsen und Schildkröten, gegen 
die Schädelhöhle durch eine knöcherne Scheidewand abgeschlossen 
ist, die der Sehnerv durchsetzt und die den Zugang zur Orbita 
von hinten her erschwert. Zweitens sind die Nervenzellen des 
Ciliarganglions der Silberreduktionsmethode gegenüber auffallend 
widerspenstig; man muss viele Serien untersuchen, bis man eine 
gelungene findet. 


ZyiBE, 
= 
DE 


uRar 


Gandgl. ciliare 
secundum 


Gangl. ciliare 


primum —— N. oculomot. 


Rad.mot. 


Muskelast —— \, es, 


Fig. 2. 
Das Ganglion ciliare von Coluber natrix. Schematisches Rekonstruktionsbild. 


Die topographischen Verhältnisse des N. oculomotorius und 
des Ciliarganglions sind in der Textfig. 2 zur Ansicht gebracht. 
Was auf den ersten Blick auffällt, ist der Umstand, dass hier 
zwei Ciliarganglien vorhanden sind, ein proximales grösseres und 


Das Giliarganglion der Reptilien. 99 
ein distales kleineres. Das proximale hängt mit dem Stamm des 
N. oculomotorius durch eine sehr kurze, kräftige motorische 
Wurzel zusammen. An seinem distalen Pol dient das Ganglion 
zwei Ciliarnerven zum Ursprunge, die in stark bogenförmigem 
Verlauf zum Auge hinziehen. Der eine ist gewöhnlich stärker 
als der andere, doch scheint in einigen Fällen der mediale, in 
anderen der laterale der kräftigere zu sein. In einem Falle 
ging aus dem Ganglion ein gemeinsamer Ciliarstamm hervor, der 
sich erst in einiger Entfernung von dem Ganglion in zwei Äste 
teilte. In den Ciliarnerven findet man regelmässig isolierte Nerven- 
zellen vom Ciliartypus, abgelöste Elemente des Ciliarganglions. 

Der N. oculomotorius zieht als breiter Nerv über das erste 
Ganglion hinweg. In ziemlicher Entfernung ist dem Stamm des 
Nerven auf der medialen Seite ein zweites Ganglion unmittelbar 
angelötet. Es ist rundlich und etwas kleiner als das erste und 
entsendet einen einzigen Ciliarnerven, der unter stark bogen- 
förmigem Verlauf die Richtung des Auges einschlägt, wobei er 
sich mit dem Nervus oculomotorius kreuzt. Auch in diesem Ast 
sind kleine Häufchen von Nervenzellen eingelagert und zwar nur 
an einer einzigen Stelle, nämlich ungefähr in der Mitte seines 
Verlaufs. 

Beide Ganglien sind rein motorisch, d.h. ganz nur dem 
N. oculomotorius zugehörig; Trigeminus und Sympathicus bleiben 
den Ganglien fern. 

Der N. oculomotorius setzt sich auch hier aus Nervenfasern 
verschiedenen Kalibers zusammen. Am dicksten sind die für die 
Muskeln bestimmten; es schien mir, als würden sich die Achsen- 
zylinder beim Eintritt in den Muskel noch verdicken. Die für 
die beiden Ciliarganglien bestimmten sind schon wesentlich dünner; 
sie bleiben weit hinter dem Durchmesser zurück, den die ent- 
sprechenden Fasern bei Lacerta zeigen. Es dürfte dies teilweise 
damit zusammenhängen, dass hier auch die Nervenzellen der 
Ciliarganglien, auf die diese Fasern einzuwirken haben, von ge- 
tingerem Durchmesser sind; doch sind die Fasern auch im Ver- 
hältnis zu den Oiliarzellen bedeutend schwächer als bei der Eidechse. 

Die Nervenzellen weisen in den beiden Ciliarganglien voll- 
kommen gleiche Verhältnisse auf. Sie zeigen gegen Lacerta 
beträchtliche Unterschiede. Vor allem sind sie bedeutend kleiner. 
unscheinbarer, dichter gedrängt. Auch ihre Gestalt ist etwas 


7&n 


100 M. v. Lenhossck: 


abweichend: sie sind nicht von so ausgesprochener länglicher 
Form, wie die der Eidechse; es kommen wohl auch längliche 
Zellen vor, die meisten aber nähern sich der Kugelgestalt. Sehr 
häufig erscheint die Zelle auf der Polseite wie quer abgestutzt. 
Die Oberfläche der Zelle ist immer ganz glatt; weder eine 
Fenestration, noch Schlingen und Dendriten kommen vor. Eine 
Schiehtung des Zellkörpers fehlt; die Zelle ist bis zur Oberfläche 
von gleicher Beschaffenheit. Der runde, auffallend grosse, mit 
einem ansehnlichen Nucleolus versehene Kern weist eine leicht 
exzentrische Lage auf. 

In einer einzigen von den untersuchten Serien gelangte 
im Zellkörper ein ähnliches grobes Fasergerüst zur Ansicht, wie 
ich es bei der Eidechse beschrieben habe. Es. besteht hier wo- 
möglich noch aus gröberen Fasern als bei Lacerta und unter- 
scheidet sich von dem bei letzterem Tier beschriebenen Verhalten 
auch dadurch, dass es sich nicht so eng an den Kern anschliesst. 
Ich gebe keine Abbildung davon, da die Bilder nicht ganz klar 
sind. In einer Beziehung sind sie allerdings ganz deutlich: man 
kann sich an ihnen bestimmt überzeugen, dass das Fasersystem 
auch hier keinen Zusammenhang mit extrazellulären Bildungen 
hat; es liegt ein rein endozelluläres Gerüst vor, wobei allerdings 
die Möglichkeit einer unvollkommenen Imprägnation ebensowenig 
wie bei der Eidechse mit Sicherheit auszuschliessen ist. 

Die Zellen sınd von einer zarten aber doch scharf gezeichneten, 
gegen das interstitielle Gewebe deutlich abgesetzten bindegewebigen 
Kapsel umgeben. Sie ist im ‚Verhältnis zur Zelle etwas weit. 
Überall bleibt sie in einiger Entfernung von der Oberfläche des 
Zellkörpers; besonders ist dies aber am Zellpol der Fall, wo sie 
sich zu einer dütenförmigen Verlängerung auszieht, und zwar 
schliesst sich die Düte der Oculomotoriusfaser an. Anfangs ist 
auch der Ausläufer in ihr. enthalten, später lenkt er aber seitlich 
ab und die Kapsel setzt sich in die Hüllen der Oculomotoriusfaser 
fort. Innerhälb der Düte liegen immer einige — vier bis sieben 
— Amphicytenkerne, von Protoplasma umgeben. Der übrige Teil 
des Kapselraumes enthält niemals Zellkerne. Die Kapsel schmiegt 
sich, wie gesagt, der Zelloberfläche nicht an, sondern ist von ihr 
durch einen Zwischenraum getrennt; diesen Raum ganz nur als 
Kunstprodukt aufzufassen, liegt kein genügender Grund vor. Es 
fragt sich, was in diesem Raum liegt. Man könnte an eine Aus- 


Das Ciliarganglion der Reptilien. 101 


füllung durch Gewebstlüssigkeit denken, wahrscheinlicher aber 
scheint mir, dass die Füllmasse durch ein sehr dünnes Syneytium, 
zu dem die Amphicytenkerne der Polgegend gehören, darge- 
stellt wird. 

Die Zelle ist immer unipolar. Der Fortsatz ist im Verhältnis 
zur Zelle nicht so zart wie bei der Eidechse. Sein Ursprung 
erfolgt mit einem kleinen Kegel, und zwar immer an der 
Seite der Zelle, wo die Oculomotoriusfaser an diese herantritt. 
Dieser Pol der Zelle ist gewöhnlich proximalwärts gekehrt. Der 
Fortsatz begleitet eine kurze Strecke die Oculomotoriusfaser, wo- 
bei er mit ihr parallel läuft oder sich auch leicht spiralförmig 
um sie herumlegt, und lenkt dann, oft schon vor der Spitze des 
Amphicytenkegels, seitlich ab, um sich bald in distaler Richtung 
umzuwenden. An dieser Stelle erfolgt gewöhnlich seine Ver- 
diekung. 

Die Endigungsweise der Oculomotoriusfaser — immer tritt 
nur eine einzige an die Zelle heran — zeigt einen von Grund 
aus verschiedenen Typus als bei Lacerta. Die nicht gerade dicke 
Faser betritt die Spitze des vorhin beschriebenen kegelförmigen 
Teiles der Kapsel und teilt sich dann innerhalb dieses Kegels, 
ohne eine Verdickung oder dergleichen zu bilden, in eine Anzahl 
von Ästen, die auseinanderweichend und den Fortsatz zwischen 
sich fassend zum Polteil der Zelle hinziehen. Die Verästelung 
ist schlicht, die Zahl der Äste beschränkt, gewöhnlich teilen sich 
letztere auch nicht weiter; tun sie dies auch, so geschieht es 
nur in geringem Maße. Die Äste laufen leicht gewunden und 
zeigen einige Überkreuzungen. Nicht alle sind gleich stark. Ihre 
typische Endigungsweise ist in den Fig. 18, 19 und 20 wieder- 
gegeben. Einige Äste hören schon im Amphicytenkegel auf, die 
meisten erreichen die Zelle und endigen mit freien Spitzen an 
der Oberfläche ihres polaren Abschnittes. In anderen Fällen, wie 
in den Fig. 21 und 22, lassen sich einzelne Fasern weiter ver- 
folgen, so daß sie den ganzen Umfang der Zelle umkreisen, 
einzeln oder zu mehreren. Merkwürdigerweise laufen aber in 
solchen Fällen die Fasern nicht der Oberfläche der Zelle ange- 
schmiegt, sondern schlängeln sich im Zwischenraum zwischen 
Zelle und Kapsel dahin; nur an einzelnen Stellen ihres gewöhn- 
lich leicht gewundenen Verlaufes kommen sie mit der Zelle in 
unmittelbare Berührung. Ein sehr einfacher Fall ist in Fig. 21 


102 M. v. Lenhosseck: 


wiedergegeben: die hier ausnehmend dicke Öculomotoriusfaser 
trennt sich nur in zwei ungleich starke Äste, die die Zelle um- 
fassen und von denen der stärkere unverästelt bleibt, während 
der dünnere in der Nähe seines Ursprunges ein schwaches Neben- 
ästehen abgibt. Einen seltenen Fall vergegenwärtigt Fig. 23: 
zwei von den Terminalzweigen endigen mit plumpen Endkolben, 
aber nicht im Kontakt mit der Zelle, sondern noch vor der Zelle 
im kegelförmigen Kapselraum. 


3. Schildkröte. 


Die Schildkröte stellt in technischer Beziehung das günstigste 
Objekt für das Studium des Ciliarganglions dar. Man verfährt 
in folgender Weise. Nach Entfernung des Schädeldaches wird 
das Gehirn abgetragen, bis auf das Chiasma und den Hirnteil, 
woraus die Tractus optiei unmittelbar entspringen. Nun eröffnet 
man von hinten die Augenhöhle, indem man die bei der Schild- 
kröte rein häutige Scheidewand zwischen Schädelhöhle und Orbita 
durchschneidet. Des weiteren nimmt man dann den ganzen 
Augenhöhleninhalt samt dem Auge und der erwähnten Scheide- 
wand in einem Stück heraus; die beiderseitigen Orbitalweichteile, 
die das Ganglion in sich schliessen, werden in der Mitte durch 
das Chiasma zusammengehalten. Das Doppelstück wird dann in 
toto der Silberreduktionsmethode unterworfen, weiter behandelt, 
in Paraffın eingebettet und in Horizontalschnitte zerlegt. Es ist 
zweckmässig, vor der Einbettung des Objektes die Linsen der 
beiden Augen zu entfernen, damit sich das Stück besser schneiden 
lässt. Bei der Anfertigung der Serie kontrolliert man die einzelnen 
Schnitte mit dem Mikroskop und hebt nur die Schnittreihe auf, 
die das Ganglion enthält. Merkwürdig ist die leichte Imprägnier- 
barkeit der Zellen des Ciliarganglions; Misserfolge kamen bei 
meinen Untersuchungen niemals vor. 

Diese Vorzüge werden allerdings teilweise aufgewogen durch 
den Umstand, dass die Verhältnisse hier ziemlich kompliziert 
sind und die Analyse der Zellen und besonders des Verhaltens 
der Nervenfasern an ihnen keine leichte Aufgabe ist. 

In topographischer Beziehung fiel mir hier eine gewisse 
Variabilität auf, sowohl was den Sitz des Ganglions, als auch 
was dessen räumliche Beziehungen zu dem Ciliarast des N. trige- 
minus betrifft. 


Das Ciliarganglion der Reptilien. 105 


In ersterer Beziehung kann das Ganglion dem N. oculomo- 
torius unmittelbar anliegen (Textfig. 3) oder von ihm entfernter 
seinen Sitz haben (Textfig. 4). Im letzteren Falle ist natürlich 
eine längere motorische Wurzel vorhanden. Anfangs schien es 


Nervi cil.breves 


Textfig. 3. 


Das Ganglion ciliare von Emys lutaria. Schematisches Rekonstruktionsbild. 


mir, als wäre das erste Verhalten für Emys, das zweite für 
Testudo charakteristisch. doch kamen mir dann Serien von Emys 
vor Augen, bei denen ebenso wie bei Testudo eine ausgesprochene 
motorische Wurzel vorhanden war. Offenbar liegt in dem Wechsel 


104 M. v. Lenhossek: 


der beiden Verhalten nichts Prinzipielles. Eine ähnliche Variabilität 
besteht allem Anscheine nach auch beim Vogel, wie das aus dem 
Umstande gefolgert werden muss, dass während ich beim Huhne 


N.oculomot. 


Textfig. 4. 
Das Ganglion ciliare von Testudo graeca. Schemat. Rekonstruktionsbild. 


nun ee 


Das Ciliarganglion der Reptilien 105 


(a.a. OÖ.) in allen von mir untersuchten Fällen eine distinkte 
motorische Wurzel des Ciliarganglions fand, Carpenter in einer 
seitdem erschienenen Arbeit,') worin sonst die von mir beim 
Vogel festgestellten neuen Tatsachen erfreulicherweise fast alle 
bestätigt werden, das Ganglion bei diesem Tier dem Stamm des 
dritten Hirnnerven unmittelbar angelötet sein lässt. 

Was den zweiten Punkt betrifft, so liess sich folgendes 
feststellen: In allen Fällen bis auf einen hatten Ganglion und 
Trigeminus topographisch nichts miteinander zu tun: der dem 
Trigeminus entstammende sensible Ciliarast blieb bis zuletzt, 
d. h. bis zum Auge selbständig. In einem einzigen Falle nur 
liess sich das in der Textfig. 3 abgebildete Verhalten wahrnehmen: 
einer schmaler, vom Trigeminus kommender Ast legte sich von 
der lateralen Seite her dem Ganglion in seiner distalen Hälfte 
an, um sich dann jenseits des Ganglions mit dem lateralen von 
den beiden motorischen Ciliarnerven zu vereinigen. Beziehungen 
der Trigeminusfasern zu den Nervenzellen des Ganglions sind 
ausgeschlossen. Da sich auch eine sympathische Wurzel niemals 
nachweisen lässt, stellt sich das Ciliarganglion auch bei der 
Schildkröte in seiner Gesamtheit als ein typisch motorisches, zu 
dem N. oculomotorius gehöriges Ganglion dar. 

Das Ganglion ist ziemlich gross, spindelförmig; es legt sich 
dem Sehnerven von der lateralen Seite her unmittelbar an. 

In dem in der Textfig. 3 dargestellten Falle (Emys) liess 
sich ein interessantes Verhalten der vom N. oculomotorius aus 
in das Ganglion eintretenden Fasern feststellen. Es ist dies ein 
Fall, wo das Ganglion mit seinem proximalen Pol dem Stamme 
des N. oculomotorius unmittelbar angeheftet ist. Trotzdem kann 
aber auch hier von einer motorischen Wurzel gesprochen werden, 
und zwar kann man diejenigen Faserbündel innerhaib des Nerven- 
stammes als solche bezeichnen, die, von den übrigen Fasern sich 
ziemlich scharf absondernd, in das Ganglion einlenken. Diese 
motorische Wurzel bestand nun aus zwei Bündeln; ein viel kräf- 
tigeres Bündel kam, wie es eigentlich für alle Fasern dieser 
Wurzel vorausgesetzt werden sollte, von der zentralen Seite her, 
‚ein zweites, weitaus schwächeres Bündelchen aber entsprang im 
peripherischen Teil des Nervenstammes und lenkte rückläufig in 


e) F. W. Carpenter: The Ciliary Ganglion of Birds. Folia Neuro- 
biologica, Bd. V, 1911, S. 738. 


106 M. v. Lenhossek: 


das Ganglion ein. Dieser merkwürdige Fasciculus retroflexus 
bestand aus etwas dünneren Fasern als das vom Zentrum her 
kommende Bündel. 

Die Sache erscheint auf den ersten Blick ziemlich be- 
fremdend, lässt sich aber unschwer erklären, wenn wir annehmen, 
dass die Nervenzellen des Ciliarganglions ihre Ausläufer nicht 
alle in die beiden Oiliarnerven senden, sondern einen Teil davon 
wieder rückläufig in den Stamm des N. oculomotorius eintreten 
lassen, wo sie dann eine Strecke peripherisch weiter ziehen, um 
dann schliesslich in Form von Nervi ciliares anteriores den Nerven 
zu verlassen. Auch hierin sprechen sich offenbar individuelle 
Verschiedenheiten aus, indem das geschilderte Verhalten gerade 
nur in diesem einzigen Falle zur Beobachtung kam. 

Die beiden aus dem Ganglion entspringenden Ciliarnerven 
zeigen einen S-förmig gekrümmten Verlauf; sie gelangen durch 
die gleiche Öffnung der knorpeligen Sklera in das Innere des 
Auges. Nervenzellen lassen sich in ihnen nicht nachweisen. 

In der motorischen Wurzel finden sich neben den ganz 
dicken Fasern auch mittelstarke und ganz zarte, wie sie sich 
auch bei den anderen untersuchten Reptilien feststellen liessen, 
nur kommen sie hier in etwas grösserer Zahl als bei jenen vor. 
Einige Zählungen zeigten mir, dass die Summe der mittelstarken 
und feinen Fasern der Zahl der ganz dicken gleichkommen dürfte. 

Die Nervenzellen des Ganglions sind ungefähr so gross, 
oder um ein geringes kleiner als die von Lacerta, aber grösser 
als die der Schlange. Sie sind zumeist von elliptischer Form; ° 
eine quere Abflachung an der Polseite kommt nur selten vor. 
Die Oberfläche der stets unipolaren Zellen ist immer ganz glatt. 
Ebensowenig wie bei der Schlange ist hier jene Trennung des 
Zellkörpers in zwei Schichten nachzuweisen, die uns bei der 
Eidechse so ausgesprochen entgegentrat. Der Zellkern liegt 
gewöhnlich dem einen Pol der Zelle genähert, und zwar dem 
Pol, der der Abgangsstelle des Fortsatzes gegenüberliegt. 

Eine bemerkenswerte Eigenart des Kerns ist, dass darin an 
den Silberpräparaten ein Kernkörperchen gewöhnlich nicht zur 
Ansicht kommt, was um so auffallender ist, als bei den übrigen 
Reptilien und ebenso bei den Vögeln und Säugetieren der Kern 
der analogen Zellen bei dieser Behandlung stets einen grossen 
Nucleolus erkennen lässt. In einer einzigen Serie schien mir 


Das Ciliarganglion der Reptilien. 107 


in einigen Zellen die Spur eines Kernkörperchens sichtbar zu 
sein. Ich möchte auf diesen interessanten Tatbestand besonders 
hinweisen. Die Sache ist wohl einer näheren Untersuchung wert; 
vielleicht lässt sich aus einem genaueren Studium dieser Verhält- 
nisse ein Schluss ziehen auf die Bedeutung des Kernkörperchens 
und auf die Bedingungen, unter denen es in die Erscheinung 
tritt oder fehlt. 

Eine weite, lockere, scharf gezeichnete Bindegewebskapsel 
umfasst die Zelie; ebenso wie bei der Schlange, bildet sie an 
der Polseite eine ausgesprochene kegelförmige Verlängerung. 
Der Raum zwischen Kapsel und Zelloberfläche scheint auch hier 
durch ein sehr zart und durchsichtig gebautes Amphicytenplas- 
modium ausgefüllt zu sein. Die dazu gehörigen Kerne liegen 
einerseits in grösserer Zahl — zu fünf bis sieben oder zu mehreren 
— im dütenförmigen Teil der Kapsel, andererseits in geringerer 
Zahl und auch nicht konstant entsprechend deren übrigen Teilen. 
Der Zwischenraum dürfte in Wirklichkeit nicht ganz so breit 
sein, wie er sich an den Präparaten zeigt und wie er in den 
Figuren dargestellt ist, ihn aber ganz nur als Kunstprodukt auf- 
zufassen, ginge nicht an. Ein ähnliches grobes endozelluläres 
(Gerüstwerk, wie ich es bei der Eidechse und Schlange beschrieb, 
kam hier nicht zur Beobachtung, dagegen trat in zahlreichen 
Zellen eine feine, dichte neurofibrilläre Struktur hervor. 

Der stets mit einem kleinen Kegel entspringende Fortsatz 
ist auffallend zart. Man sollte es kaum für möglich halten, dass 
ein so umfangreicher Zellkörper bloss einem so dünnen Ausläufer 
zum Ursprunge dient, und dass die offenbar ansehnliche Erregungs- 
menge, die in jenem grossen Zellkörper hervorgebracht wird, 
durch ein so unscheinbares Fädchen abgeleitet werden kann. 
Dabei verhält sich der Fortsatz auffallend ablehnend der Silber- 
imprägnation gegenüber; in der Mehrzahl der Fälle färbte er 
sich überhaupt nicht und blieb daher ganz unsichtbar; niemals 
gelang es mir, ihn über die Spitze der Kapseldüte hinaus zu ver- 
folgen. Seine Ursprungsstelle ist konstant; er entspringt stets 
an der Seite der Zelle, wo sich die Kapsel zur Düte auszieht, an 
der Seite also, wo auch die Nervenfasern an die Zelle herantreten. 

Bisher war alles ziemlich einfach und durchsichtig. Die 
Komplikationen fangen mit den Nervenendigungen an. Sie sind 
vor allem schon dadurch gegeben, dass hier, abweichend von 


105 M. v. Lenhosseck: 


Lacerta und Schlange, bei denen die Zelle immer nur eine einzige 
Faser empfängt, die Innervation der Zelle durch zwei Fasern, eine 
dicke Hauptfaser und eine dünne accessorische Faser besorgt 
wird. Nur selten kommt es vor, dass man nur einen einzigen 
Achsenzylinder zur Zelle verfolgen kann, und auch hier dürfte 
ein Teil der Fälle einer unvollkommenen Imprägnation zur Last 
gelegt werden. Die Zahl der zarten accessorischen Fasern kann 
sich in Ausnahmsfällen auf zwei und drei erhöhen. 

Die Hauptfaser ist in der Mehrzahl der Fälle recht kräftig; 
wie von einem zarten Reiserchen wird sie von der accessorischen 
Faser umsponnen. Der Dickenunterschied zwischen beiden ist 
aber nicht immer so extrem. Die Annäherung kann von beiden 
Seiten her erfolgen; es kann die Hauptfaser auf die Stufe einer 
mittelstarken Faser sinken, häufiger aber kommt es vor, dass 
die accessorische Faser die Stärke einer mittelstarken Faser er- 
reicht. Die Hauptfaser nähert sich unter leichten Schlängelungen 
der Zelle, betritt die Spitze des Amphicytenkegels und bildet dann 
in der Mehrzahl der Fälle unmittelbar vor der Zelle eine mehr 
oder weniger komplizierte Aufknäuelung, einen Glomerulus. Die 
Fig. 24—34 zeigen uns die verschiedenen Grade und die Haupt- 
typen der Knäuelbildung; nur die Haupttypen, denn die Form- 
verschiedenheiten des Glomerulus sind geradezu unerschöpflich. 
Die Fig. 24—26 sind verhältnismässig einfache Fälle; die Faser 
beschreibt nur eine oder zwei Schlingen; in Fig. 27 kompliziert 
sich das Bild: eine ganze Anzahl von zickzackförmigen Quer- 
windungen tritt in die Erscheinung. In Fig. 28 sehen wir diesen 
Knäueltypus von der Polseite her; hier. scheinen sich die einzelnen 
Schlingen zu kreuzen, während an den Zellen, die der Länge nach 
getroffen sind, die also die Kapseldüte mit ihrem Glomerulus der 
Länge nach durchschnitten zeigen, die ziekzackförmigen Krüm- 
mungen der Faser im wesentlichen hintereinander liegen. In 
Fig.29 und 30 nimmt der Glomerulus mehr und mehr die richtige 
Knäuelform an. In Fig. 31 blicken wir wieder von der Polseite 
auf den Glomerulus, der hier schon ganz unregelmässig gestaltet 
ist. In Fig. 32 tritt uns wieder die Zickzackform, aber in reicherer 
Entfaltung, entgegen. Zur Komplikation der Verhältnisse trägt 
auch der Umstand bei, dass sich die Hauptfaser während ihrer 
Aufknäuelung ein- oder mehrmal teilen kann, wie dies z.B. in 
Fig. 31 der Fall ist. 


Das Ciliarganglion der Reptilien. 109 


Einen charakteristischen, von den anderen Formen ziemlich 
scharf unterscheidbaren Knäueltypus weisen die mittelstarken 
oder noch etwas schwächeren Hauptfasern auf. Dieser Typus ist 
in den Fig. 33 und 34 vergegenwärtigt. Es ist einleuchtend, 
dass sich eine dünnere Faser leichter in Windungen legen wird. 
als eine dicke und dass auch die Art ihrer Knäuelbildung aus rein 
mechanischen Gründen eine andere sein wird, als die der starreren, 
schwerfälligeren kräftigeren Achsenzylinder. Der Glomerulus der 
mittelstarken Hauptfasern zeichnet sich zunächst durch seine 
Reichhaltigkeit, durch die grosse Anzahl der Schlingen aus, und 
zweitens dadurch, dass hier nicht so sehr ziekzackförmige Quer- 
windungen als vielmehr richtige, durcheinandergeschlungene, wirre, 
an ein Kernspirem erinnernde Knäuel vorliegen. Fast der ganze 
Umfang der Zelle kann von einem derartigen Knäuel umgeben sein. 

Die Glomerulusbildung der Hauptfaser ist die Regel, aber 
sie ist keine Regel ohne Ausnahme. Es kommen auch Fälle vor, wo 
die dicke Oculomotoriusfaser keine Spur einer Aufknäuelung zeigt. 
Eine Anzahl von solchen Fällen ist in den Fig. 35—38 zur An- 
sicht gebracht. Betrachten wir uns diese Fälle einzeln, womit 
wir auch die Beschreibung der Endigungsweise der Hauptfaser 
verbinden können. In Fig. 35 nähert sich die nicht gerade dicke 
Hauptfaser, von zwei dünnen Satellitenfasern begleitet, unter ge- 
strecktem Verlauf der Zelle, um sich in. der Nähe der Ursprungs- 
stelle des Fortsatzes in zwei etwas dünnere Äste zu teilen, die 
divergierend und unter ziemlich geschlängeltem Verlauf an der 
Zellobertläche entlang laufen, um bald nach Überschreitung des 
polaren Abschnittes der Zelle mit freien Spitzen zu endigen. In 
Fig. 36 liegt ein ähnlicher Fall vor, mit dem Unterschied nur, 
dass die Hauptfaser auffallend dick ist und dass ihre beiden 
Teilungsäste den ganzen Umkreis der Zelle umgreifen. In Fig. 57 
sehen wir ein besonders einfaches, sehr selten vorkommendes 
Verhalten: die Hauptfaser löst sich in drei Äste auf, die sich 
divergierend und unter gestrecktem Verlauf dem Zellkörper an- 
legen. Fig. 38 stellt ebenfalls einen seltenen Fall dar: die Haupt- 
faser zerfällt von der Spitze des Kegels an fortschreitend in 
mehrere grobe Äste, die auseinanderweichend zur Zelle hinziehen, 
um an ihrem polaren Abschnitt bald ihr Ende zu finden. 

Die Endigung der glomerulusbildenden Hauptfasern schliesst 
sich im Prinzipe dem soeben geschilderten Verhalten an. Oft ist 


110 M. v. Lenhosseck: 


sie sehr einfach (Fig. 24): das Endstück der aus. dem Knäuel 
wieder freigewordenen Faser legt sich von der Seite her der Zelle 
an, läuft an ihr eine Strecke einher, in innigem Kontakt mit 
ihrer Oberfläche, um dann zugespitzt zu endigen. Die häufigste 
Form ist aber nicht diese, sondern die dichotomische Teilung der 
Faser jenseits des Glomerulus oder noch während der Glomerulus- 
bildung; die Teilungsäste umkreisen saumförmig die Zelle, wie 
dies z. B. in den Fig. 26 und 27 zu sehen ist. 

Es sind dann noch zwei seltenere Endigungsformen der 
Hauptfaser zu erwähnen. Die eine ist in der Fig. 39 abgebildet. 
Wir blicken hier von der Polseite her auf die Zelle und die an 
sie herantretende Oculomotoriusfaser und bemerken an letzterer, 
dass sie sich in eine Anzahl von kurzen Ästen teilt, die bald 
mit plumpen, kolbenförmigen Verdiekungen endigen. In anderen 
Fällen, die ich nicht bildlich wiedergegeben habe, liegen diese 
Endkölbehen so dicht beieinander, dass dadurch bei flüchtiger 
Betrachtung das Bild einer kompakten Platte vorgetäuscht werden 
kann; sieht man genauer zu, so erkennt man die einzelnen 
Kolben, woraus sich das Gebilde zusammensetzt. Ich halte diese 
Art der Endigung für eine rudimentäre, die Endverdiekungen 
für Wachstumskolben, die darauf hinweisen, dass die Verästelung 
der Hauptfaser nicht zur vollen Entwicklung gelangt ist. 

Bei der in den Fig. 40 und 41 wiedergegebenen Form end- 
lich zerfällt die Hauptfaser plötzlich büschelförmig in eine grössere 
Anzahl sehr zarter Ästchen, die regelmässig, kelchartig divergie- 
rend nach beiden Seiten hin auseinanderweichen, wobei sie den 
polaren Abschnitt der Zelle umfassen; die letzten Äste des 
Bündels schlängeln sich auf der Zelloberfläche oft bis zum ent- 
gegengesetzten Pol dahin. Der Zwischenraum zwischen dem 
polaren Teil der Zelle und dem Faserbüschel ist offenbar durch 
Schrumpfung des Zellkörpers etwas erweitert, ist aber nicht ganz 
als Kunstprodukt aufzufassen. Er wird stets senkrecht durchsetzt 
durch den feinen Zellfortsatz. 

Bevor ich zur Beschreibung der accessorischen Faser über- 
gehe, möchte ich noch einige Punkte zur Sprache bringen, die 
sich auf die Hauptfaser beziehen. Zunächst möchte ich erwähnen, 
dass ich Anhaltspunkte dafür gewonnen habe, dass eine Oculo- 
motoriusfaser manchmal zwei Nervenzellen innerviert. Es finden 
sich förmliche Zwillingszellen, die dicht beieinander, oft sogar 


Das Ciliarganglion der Reptilien. 111 


in derselben Bindegewebskapsel liegen. An solche Zwillings- 
zellen tritt nur eine einzige dicke Oculomotoriusfaser heran, die 
dann einen für beide Zellen gemeinsamen Glomerulus bildet; 
aber während der Aufknäuelung teilt sich die Faser, und die 
beiden Zellen werden dann schon von verschiedenen Teilungsästen 
versorgt. Kommen solche Fälle auch selten vor, so berechtigen 
sie doch zu der Annahme, dass die Zahl der Nervenzellen des Ciliar- 
ganglions die der dicken Oculomotoriusfasern in der motorischen 
Wurzel übertreffen muss. 

Zweitens möchte ich auf das merkwürdige Bild einer 
Schlingenbildung zweier kräftiger Oeulomotoriusfasern im Bereich 
des Ganglions hinweisen, wie sie in Fig. 42 zur Ansicht gebracht 
ist. Es sind zwei ungefähr gleich starke Fasern, die hier mit- 
einander in ein so merkwürdiges Verhältnis treten. Was die 
Sache zu bedeuten hat, weiss ich nicht. 

Und nun zur accessorischen Faser. Sie nähert sich in Be- 
gleitung der Hauptfaser der Zelle; schon ziemlich weit von der 
Zelle und der Spitze des Kapselkegels schliesst sie sich dieser 
als wahre Satellitenfaser an. Dabei läuft sie entweder glatt 
neben ihr einher oder umwindet sie schon weit vor der Zelle 
spiralförmig. Alle Zwischenstufen zwischen diesen beiden Verhalten 
kommen zur Beobachtung: Fälle, wo sich die zarte Faser nur 
ein- oder zweimal von der einen Seite der dickeren Faser auf 
die andere hinüberlegt und andere, wo sich allmählich eine richtige 
Faserspirale herausbildet (Fig. 43). 

Nun betritt die accessorische Faser zusammen mit der 
Hauptfaser den Kapselraum an der Spitze des Kegels und inner- 
halb des letzteren kommt es dann fast immer zu einer Umflechtung 
der dickeren Faser und ihrer Teilungsäste durch die dünne. Die 
Umflechtung kann eine plexusförmige oder eine spiralförmige sein. 
Im ersteren Falle, wie z. B. in Fig. 29 oder 31, löst sich die feine 
Faser in eine Anzahl noch feinerer Zweige auf, die sich unter 
vielfachen Kreuzungen zwischen den Schlingen des Glomerulus 
hindurchwinden und mit diesem einen komplizierten, dichten Plexus 
bilden. Bei der Spiralfaserbildung liegen die Verhältnisse wesent- 
lich klarer; die feine Faser umkreist mit regelmässigen Spiral- 
touren die Hauptfaser von der Spitze des Kegels bis zur Zelle. 
Die Faserspirale tritt niemals in Berührung mit der von ihr 
umwundenen Faser, sie bildet eine sehr weite und manchmal 


E12 M. v. Lenhossck: 


auch ziemlich dichte Spiralhülle um diese. Die Spirale zeigt 
manchmal eine überraschende Dichtigkeit und Regelmässigkeit; 
die Fig. 25 und 44 geben nur ein annäherndes Bild davon. 
Manchmal, wie in Fig. 27, zeigt die accessorische Faser ein ein- 
facheres Verhalten: sie hält sich abseits vom Glomerulus und 
geht an der Zelle ihre eigenen Wege, indem sie einfach an die 
Zelle herantritt, um an ihr zu endigen. 

Die Endigungsweise der zarten Faser ist verschieden. Manch- 
mal. schliessen sich ihre letzten Zweige bis zuletzt der Verästelung 
der Hauptfaser an, indem sie mit dieser an der Zelle einher- 
laufen, glatt oder unter spiralförmiger Umwindung, wie z. B. in 
Fig. 35. Häufiger ist es, dass sich die accessorische Faser zuletzt 
von der Hauptfaser emanzipiert und mit ihren Terminalzweigen 
selbständig .an der Zellobertläche endigt, wie etwa in den Fig. 28 
und 31. Die feinen Zweigchen der accessorischen Faser scheinen 
sich zumeist ebenfalls auf den polaren Teil der Zelle zu beschränken, 
können aber auch mit ihren ziekzackförmigen Ästen die ganze 
Oberfläche der Zelle umspinnen, wie in den Fig. 31 und 45. 

Dass die accessorische Faser auch doppelt sein kann, wurde 
schon einmal erwähnt; Beispiele dafür sind die Fig. 32 und 35. 

Es bleibt nur noch die Besprechung der Frage übrig, als 
was wir die accessorische Faser aufzufassen haben. Zunächst, 
woher kommt sie? Bei dem Mangel einer vom Trigeminus 
kommenden und ebenso einer sympathischen Wurzel des Ganglions 
sind in dieser Hinsicht überhaupt nur zwei Möglichkeiten zu be- 
rücksichtigen: diejenige, dass sie dem Ganglion durch die moto- 
rische Wurzel zugeführt wird, und jene andere, allerdings von 
vornherein viel unwahrscheinlichere Möglichkeit, dass sie rück- 
läufig, auf dem Wege der Üiliarnerven in das Ganglion gelangt. 
Letztere Annahme lässt sich aber mit ziemlicher Sicherheit aus- 
schliessen. Man kann nämlich die accessorische Faser manchmal 
auf lange Strecken hin in zentraler Richtung in Begleitung der 
Hauptfaser verfolgen ; ein Umlenken derselben nach der Peripherie 
hin, wie das bei einer peripherischen Herkunft notwendigerweise 
der Fall sein müsste, lässt sich an ihr niemals beobachten. Alle 
meine Beobachtungen sprechen dafür, dass sie ebenso, wie die 
Hauptfaser. auf dem Wege der motorischen Wurzel dem Ganglion 
zugeleitet wird. Die accessorischen Fasern sind allem Anschein 
nach die unmittelbaren Fortsetzungen und FEndigungen jener 


Das Ciliarganglion der Reptilien. 1135 


zarten Elemente, die wir als regelmässige Bestandteile der moto- 
rischen Wurzel kennen lernten. Ob alle dünnen Achsenzylinder 
der Radix motoria in der Form dieser accessorischen Fasern an 
den Zellen des Ganglions ihr Ende finden, oder ob ein Teil davon 
das Ganglion durchsetzt, ohne zu dessen Nervenzellen in Beziehung 
zu treten, vermag ich nicht sicher zu entscheiden; doch sprechen 
meine Beobachtungen eher für die letztere Annahme. 

Mit dieser Feststellung haben wir schon einen wichtigen 
Anhaltspunkt für die Beurteilung der accessorischen Faser ge- 
wonnen, aber noch kein endgültiges Resultat. Denn es ist weiter- 
hin noch die Alternative zu entscheiden, ob die fraglichen feinen 
Fasern ursprüngliche Elemente des N. oculomotorius sind, oder 
sich ihm nur sekundär durch etwaige Verbindungen beigesellen. 
Es wäre möglich, dass der N. oculomotorius vor der Abgangs- 
stelle der motorischen Wurzel Verbindungen mit dem Trigeminus 
oder Sympathicus eingeht und dass die zarten Elemente, deren 
Endigungen die accessorischen Fasern bilden, von dieser Seite 
her in die Bahn des N. oculomotorius und der motorischen Wurzel 
des Ganglions gelangen. 

Meine Serien gestatten es mir nun, in dieser Frage Stellung 
zu nehmen. Ich besitze Serien, an denen der Stamm des N. ocu- 
lomotorius auf langer Strecke, fast bis zu seiner Austrittsstelle 
aus dem Mesencephalon vorliegt. Wären Verbindungen mit den 
beiden genannten Nerven oder mit einem davon vorhanden, so 
müssten sie wohl an diesen Serien zur Ansicht kommen. Die 
Befunde sind aber in dieser Beziehung immer negativ. Nun ist 
freilich die Möglichkeit nicht auszuschliessen, dass bei der Heraus- 
nahme des Stückes etwaige intrakranielle Verbindungen abgerissen 
sind, doch müsste schliesslich auch in diesem Falle eine Spur 
davon nachweisbar sein. Dies ist aber an keiner von den frag- 
lichen Serien der Fall und so muss ich einstweilen den Stand- 
punkt vertreten, dass die feinen Fasern des Oculomotorius in ihrer 
(Gesamtheit, und somit auch diejenigen, die sich im Ciliarganglion 
als accessorische Fasern an der Innervation der Nervenzellen 
beteiligen, autochthone Elemente des N. oculomotorius sind und 
sich ihm nicht etwa erst sekundär, d. h. nach seinem Austritt 
aus dem Gehirn von auswärts beimischen. 

Auch hierbei erhebt sich aber noch die Frage, ob die zarten 


Elemente Fortsätze besonderer Zellen des ÖOculomotoriuskernes 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.80. Abt. 1. 8 


114 M. v. Lenhosseck: 


oder nur Collateraläste der dicken Oculomotoriusfasern sind. Für 
die Entscheidung dieser Frage fehlt es einstweilen an bestimmten 
Anhaltspunkten. In Fig. 29 habe ich eine Zelle abgebildet, an 
der es den Anschein hat, als wäre die accessorische Faser ein 
Fortsatz der Hauptfaser. Ganz entscheidend ist aber diese eine 
Beobachtung nicht und ich möchte es durchaus nur als subjektive 
Vermutung aufgefasst wissen, wenn ich es als wahrscheinlich be- 
zeichne, dass die feinen accessorischen Fasern Collateraläste der 
stärkeren Oculomotoriusfasern darstellen, aus denen sie sich nicht 
erst an der Zelle, sondern schon weiter proximal, teilweise viel- 
leicht noch im Ganglion, der Hauptsache nach aber wohl im 
Bereich der motorischen Ciliarwurzel, im Stamm des N. oculo- 
motorius oder gar schon im Zentrum ablösen. Vielleicht liegt 
eine Einrichtung vor, wodurch erreicht wird, dass jede Oculo- 
motoriusfaser auf zwei und mehr Ciliarzellen einzuwirken in der 
Lage ist, auf eine durch ihre eigentliche Fortsetzung, auf die 
andere oder die anderen durch Collateraläste. Möglicherweise 
dient die accessorische Faser nur zur Verstärkung der Ein- 
wirkung der Oculomotoriusfasern auf die Nervenzellen des Ciliar- 
ganglions. 


Ich möchte schliesslich noch auf die Ähnlichkeit hinweisen, 
die die hier beschriebenen Verhältnisse mit gewissen peripherischen 
Nervenendigungen, bei denen ebenfalls eine Hauptfaser und eine 
accessorische Faser vorliegt, erkennen lassen. Bekanntlich ist 
ein ähnliches Verhalten zuerst von Timofeew') an gewissen, 
den Pacinischen Körperchen nahestehenden Endkörperchen der 
männlichen Geschlechtsorgane bei Säugetieren beschrieben worden. 
Über analoge Beobachtungen berichtete dann G. Sala’) an den 
Pacinischen Körperchen der Katze. Bezüglich der quergestreiften 
Muskeln besitzen wir mehrere Angaben, aus denen hervorgeht, 
dass auch die Muskelfasern vielfach durch zwei Nervenfasern, eine 
stärkere und eine sie begleitende zartere Nervenfaser innerviert 
werden. Die ersten ausführlichen Mitteilungen darüber verdanken 


') D. Timofeew: Über eine besondere Art von eingekapselten Nerven- 
endigungen in den männlichen Geschlechtsorganen bei Säugetieren. Anat. 
Anz., Bd. XI, 1895, 8. 44. 


2) G. Sala: Untersuchungen über die Struktur der Pacinischen 
Körperchen. Anat. Anz., Bd. XVI, 1899, S. 193. 


Das Ciliarganglion der Reptilien. 115 


wir Perroncito,!) dessen Beobachtungen an den Muskeln der 
Eidechse angestellt sind. Es folgten dann die Angaben von 
Gemelli,?) Botezat°) und Boeke,*) welch letzterer in seiner 
kürzlich erschienenen Arbeit das Verhalten der accessorischen Faser 
in den motorischen Nervenendigungen verschiedener Reptilien, 
Vögel und Säugetiere sehr ausführlich schildert und in einer 
Anzahl von Abbildungen zur Anschauung bringt. Der Boeke- 
schen Arbeit ist auch die Bezeichnung „accessorische Fasern“ - 
entnommen. 


ı) A. Perroncito: Sur la terminaison des nerfs dans les fibres 
musculaires stri6es. Archives Ital. de Biologie, Tome 36, 1901, 8. 245. — 
Derselbe: Etudes ulterieures sur la terminaison des nerfs dans les muscles 
& fibres stri6es. Ibidem, Tome 38, 1902, S. 393. 

?) A.Gemelli: Sur la structure des plaques motrices chez les reptiles. 
Le Nevraxe, Vol. VII, 1906, S. 107. 

») E.Botezat: Die Nervenendapparate in den Mundteilen der Vögel 
und die einheitliche Endigungsweise der peripheren Nerven bei den Wirbel- 
tieren. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 84, 1906, S. 205. 

*) J. Boeke: Beiträge zur Kenntnis der motorischen Nervenendigungen. 
Intern. Monatschr. f. Anat. u. Phys., Bd. XXVIII, 1911, S 377. 

8* 


116 M. v. Lenhosse&k: Das Ciliarganglion der Reptilien. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel IX und X. 


Die Figuren stellen Nervenzellen des Ciliarganglions verschiedener Reptilien 
dar. Methode: R. y Cajalsches Silberreduktionsverfahren. Sämtliche Ab- 
bildungen sind mit dem Zeissschen Zeichenapparat angefertigt, bei Anwendung 
von Zeiss, Homog. Immersion 2,0 mm, Ap. 1,30, Oc. 4, Tubuslänge 160 mm. 


Fig. 1—17. Nervenzellen aus dem Ciliarganglion der Eidechse. Trennung 
des Zellkörpers in ein dichteres Endoplasma und ein helleres Exo- 
plasma. Unipolare Zellen; der zarte Fortsatz blass dargestellt. 
An der Zelle endigt je eine dicke Oculomotoriusfaser, teilweise 
mit sichtbarer fibrillärer Struktur. In Fig. 16 und 17 Endigung 
der Faser mit plumpen Endkolben. In den Fig. 1—7 tritt im Zell- 
körper ein merkwürdiges grobes, sich eng an den Kern anschliessendes 
Fasersystem hervor. Die die Zelle umgebende bindegewebige Kapsel 
ist an den Abbildungen nicht berücksichtigt. 

Fig. 18—23. Nervenzellen aus dem Ciliarganglion von Schlangen (18, 19: 
Zamenis; 20, 21: Tropidonotus; 22, 23: Coluber). Die Zelle relativ 
kleiner, der Fortsatz verhältnismässig zarter, die Oculomotorius- 
faser schwächer. Weite, an der Polseite eine kegelförmige Ver- 
längerung bildende Zellkapsel. Einfache, baumförmig verästelte 
Endigung der Oculomotoriusfaser immer an der Polseite der Zelle. 
In Fig. 23 Endigung zweier Teilungsäste mit Endkolben. 

Fig. 24—48. Nervenzellen aus dem Ciliarganglion von Schildkröten (Testudo 
graeca und Emys lutaria). Der Zellfortsatz der Nervenzelle auf- 
fallend zart und schwer darstellbar, daher bei einigen Zellen 
unsichtbar. Weite Bindegewebskapsel um die Zelle; zwischen 
Kapsel und Zelle Amphicyten, besonders in der Polgegend. An die 
Zelle tritt neben der dicken Hauptfaser noch eine zarte accessorische 
Faser heran, manchmal auch zwei solche. Die Hauptfaser bildet 
vor der Zelle zumeist einen einfacheren oder komplizierteren 
Glomerulus und endigt dann einfach oder verästelt mit freien 
Spitzen an der Zelloberfläche. Seltener, wie in den Fig. 35—38, 
fehlt der Glomerulus. Die zarte Faser bildet mit dem Glomerulus 
in der Polgegend einen Plexus oder umwindet die Hauptfaser 
spiralförmig wie in den Fig. 25 und 44. 

Fig. 33 und 34. Besondere, häufig anzutreffende Form des Glomerulus, 
charakteristisch für die Hauptfasern von schwächerem Kaliber. 

Fig. 39. Seltene Form: Endigung der Hauptfaser mit plumpen Endkolben. 

Fig. 40 und 41. Aufsplitterung der Hauptfaser in zahlreiche zarte Ästchen. 

Fig. 43. Umwindung der Hauptfaser durch die accessorische Faser schon in 

- einiger Entfernung vor der Zelle. 

Fig. 42. Merkwürdige Schlingenbildung zweier grober Oculomotoriusfasern 
im Bereich des Ciliarganglions. Die innerhalb der Bindegewebs- 
kapsel befindlichen Kerne sind an einem Teil der Zellen im Interesse 
der Deutlichkeit weggelassen. 


117 


Beitrag zur Kenntnis der Anlage und Entwicklung 


der Zahnbeingrundsubstanz der Säugetiere. 


Von 
A, und E. Lickteig, Strassburg. 


Hierzu Tafel XI. 


Allgemeiner Überblick über den Stand der 
Dentinfrage. 


Nachdem die Untersuchungen v. Ebners die fibrilläre 
Struktur des Zahnbeins erwiesen hatten, wurde mit der Frage 
nach der Genese dieser Fibrillen die Frage nach der Entstehung 
des Dentins, die durch die kombinierte Kölliker-Waldeyersche 
Odontoblasten - Theorie gelöst schien, von neuem aufgenommen. 
Die verschiedenen Theorien, zu denen die seitherigen Forschungen 
über die Entstehung des Bindegewebes und seiner fibrillären 
Elemente geführt haben, spiegeln sich nun auch in den Auf- 
fassungen der Zahnbeinentwicklung, so dass die Dentinfibrillen 
bald als intracelluläre, bald als extracelluläre Bildungen an- 
gesprochen werden. Nach der letzten Fassung der v. Ebner- 
schen Darstellung geht der Bildung des fibrillären Dentins die 
Anlage eines Prädentins voraus. „Dieses Prädentin ist eine amorphe 
Grundsubstanz, die niemals den Aggregatzustand eines flüssigen 
Sekretes durchgemacht hat, und die sich später in Collagen ver- 
wandelt. Im Verlauf dieses chemischen Umwandlungsprozesses 
bilden sich die von Anfang an tangential zur Oberfläche ver- 
laufenden Fibrillen.“ Demnach müssen wir die Produktion der 
Dentinmasse als eine ausschliessliche Funktion der Odontoblasten, 
die fibrilläre Struktur des Zahnbeins aber als eine unabhängig 
von denselben entstandene, extracelluläre Bildung auffassen. 

Dieser längere Zeit hindurch massgebenden Darstellung der 
Dentinbildung stellt v. Korff auf Grund neuer Entdeckungen 
eine Auffassung entgegen, die jede direkte Beteiligung der Odonto- 
blasten an der Dentinbildung bestreitet. Nach diesem Forscher 
geht die Dentinanlage aus fibrillären Fasersystemen hervor. Diese 
sogenannten v. Korffschen Fasern werden von den in den 


113 A. und E. Lickteig: 


tieferen Pulpaschichten einen regellosen Filz bildenden Fibrillen der 
Pulpagrundsubstanz durch radiäre Anordnung der randständigen 
Fibrillen gebildet. Durch Aufsplitterung und Umlagerung der 
fibrillären Bestandteile der Hauptfasern an der äussersten Ober- 
tläche entstehen die tangential verlaufenden v. Ebnerschen 
Fibrillen des Dentins, um die sich nachträglich eine maskierende 
Interfibrillärsubstanz bildet. Die Odontoblasten haben mit der 
Bildung der Dentingrundsubstanz nichts zu tun. Ihre Haupt- 
funktion ist die Ausbildung der Tomesschen Faser und die 
durch diese erfolgende Ernährung des fibrillären Dentingewebes. 
Erst sekundär können sie sich am Aufbau des Dentins beteiligen 
durch Ausbildung der schon erwähnten Kittsubstanz und durch 
die Stoffzuleitung bei der Verkalkung. 

Dieser Theorie v. Korffs gegenüber hält v. Ebner auf 
Grund erweiterter Nachuntersuchungen an seiner früheren Ansicht 
fest. Er bestätigt das Vorkommen der v. Korffschen Fasern, 
doch erklärt er sie, soweit er sie nicht als Trugbilder deutet, 
mit Hilfe der Odontoblastentheorie. Die direkte Abstammung 
der Dentinfibrillen von den Pulpafibrillen durch Umlagerung bleibt 
nach v. Ebner eine undurchführbare Vorstellung. 

Auch den v. Ebnerschen Einwürfen gegenüber hält v. Korff 
seine Theorie für erwiesen. 

Die tatsächlichen Befunde v. Korffs werden durch Studnicka 
bestätigt. Auch dieser Forscher deutet die Odontoblasten mehr 
als Dentinernährer denn als Dentinbildner, doch hält er eine 
direkte Abstammung der Dentinfibrillen von den von ihm als 
„präkollagen“ bezeichneten Pulpafibrillen in der von v. Korff 
angenommenen Art für ausgeschlossen. Da Studnicka die Haupt- 
masse der echten Zahnbeinfibrillen aus einer formlosen, von den 
Odontoblasten gelieferten Grundsubstanz unter dem Einfluss, sei 
er physikalischer oder chemotaktischer Art, der fibrillären Radial- 
systeme sich bilden lässt, so wäre die Theorie Studnickas als 
eine der v. Ebnerschen Theorie in der Hauptsache näherstehende 
Vermittlungstheorie zu bezeichnen, wenn nicht ihr Autor selbst 
durch das Hineintragen seiner Exoplasmatheorie seinen Stand- 
punkt ausserhalb des Rahmens der vor ihm üblichen Betrachtungs- 
weise verlegt und damit die Notwendigkeit geschaffen hätte, diese 
Darstellung als ein geschlossenes, für sich allein bestehendes 
Ganzes zu betrachten. Danach ist die Dentinbildung als eine 


Anlage und Entwicklung der Zahnbeingrundsubstanz. 119 


lokale Funktion „einer allgemein verbreiteten exoplasmatischen 
und lebendigen Grundsubstanz“ aufzufassen. Den Grundcharakter 
dieser lokalen Funktion präzisiert Studnicka als eine Verdichtung, 
die zur Fibrillenbildung führt, und als deren Resultat wir erst 
die Ausbildung der Radialsysteme und dann in der von den ober- 
tlächlichen Pulpazellen neugeschaffenen Grundsubstanz die Aus- 
bildung der tangentialen, echten Zahnbeinfibrillen erblicken müssen. 
Wenn wir diesen Forscher recht verstehen, so hätten wir als 
Hauptfunktion der Odontoblasten lediglich eine lokal bedingte, 
kräftig einsetzende Vermehrung der exoplasmatischen Grund- 
substanz anzunehmen. Die eigentliche Zahnbeinbildung wäre ledig- 
lich auf eine Differenzierung der allgemein histogenen Energie 
des lebenden Exoplasmas in eine spezifisch dentinogene zurück- 
zuführen. Der Anstoss zu dieser Differenzierung kommt aus der 
Pulpagrundsubstanz und geht in die von den Odontoblasten neu- 
gebildete exoplasmatische Grundsubstanz über. Diesem Übergang 
entsprechen zwei Phasen der Dentinanlage, die sich durch das 
Auftreten der Radialsysteme und das der echten Zahnbeinfibrillen 
charakterisieren. Von da ab verläuft der Prozess konstant als 
ein „selbständiges Wachstum des Dentins“. Die Tätigkeit der 
Odontoblasten regelt die Stoftzufuhr. 

Da der allgemeine Teil dieser Abhandlung sich mit den 
Resultaten Studnickas noch eingehender beschäftigen wird, so 
sei in dieser historischen Übersicht nur die Auffassung einer 
doppelten Entstehungsart hervorgehoben. 

Nach der Entdeckung der v. Korffschen Radialsysteme 
liess auch schon v. Ebner die Möglichkeit offen, dass die Anlage 
der allerersten Dentinschicht sich anders verhalte als die späteren, 
sich im Anschluss an schon vorhandenes Dentin bildenden, jüngsten 
Dentinschichten. Der Auffassung von einer doppelten Entstehungs- 
art sind in der letzten Zeit Masur und Kantorowitz bei- 
getreten. Der letztere schreibt die normale Dentinbildung 
den Odontoblasten zu, aber in Fällen, wo „die Odontoblasten 
nicht imstande sind, genügende Mengen der homogenen Grund- 
substanz auszuscheiden“, tritt eine Unterstützung durch an tiefer- 
liegenden Stellen entstandene Fibrillen ein. Das sei der Fall 
bei der Zahnbeinentwicklung zu Beginn des Prozesses und bei 
der Bildung des Ersatzdentins. Auch die Dentikel entstehen nach 
Kantorowitz aus Fibrillen ohne Beteiligung von Odontoblasten. 


120 A. und E. Lickteig: 


Demgegenüber stehen die Beobachtungen von Guido Fischer, 
dass sowohl „gereizte Pulpazellen sich zu Odontoblasten weiter 
differenzieren und echte Dentinbildungen, sogenannte hochstehende 
Dentikel hervorrufen“, als auch „embryonal versprengte Keime, 
also Pulpazellen mit der Tendenz sich zu Odontoblasten zu 
differenzieren, zu Dentikelbildungen Anlass geben können“. 


Im Gegensatz zu sämtlichen bis jetzt kurz skizzierten Unter- 
suchungen, bei denen die Frage nach der Entstehung der Zahn- 
beinfibrillen eine dominierende Rolle spielte, beschreibt Disse 
lediglich die Entstehung der Zahnbeingrundsubstanz ohne Rück- 
sicht auf die später in ihr auftretenden Fibrillen. Er kommt 
dabei zu einer Darstellung, die in der Hauptsache eine Rückkehr 
zu der alten Lehre bedeutet; danach sondert sich zuerst das 
Protoplasma der einzelnen Odontoblasten in zwei Abschnitte, einen 
äusseren, dem Schmelzorgan zugewandten, und einen inneren, der 
nach der Pulpa hinzieht. Der äussere Abschnitt ist hell. hyalın 
und voluminöser als der innere protoplasmatische, mit dem er 
noch eine Zeitlang in Verbindung bleibt und dem er in Kolben- 
forn aufsitzt. Später trennt sich der hyaline Abschnitt von der 
Dentinzelle, „tritt in den Verband einer hellen, noch struktur- 
losen Schicht, die durch Verschmelzung der hyalinen Abschnitte 
der Dentinzellen gebildet wird“. Das ist das Prädentin. „Die 
protoplasmatischen Hüllen der hyalinen Abschnitte bestehen noch 
eine Zeitlang weiter und durch ihre feine fibrilläre Streifung 
kann der Eindruck von Fibrillenbündeln, die das Prädentin durch- 
setzen“, hervorgerufen werden. 

Wenn wir der Vollständigkeit wegen noch erwähnen, dass 
schon lange vor den Veröffentlichungen v. Korffs Hansen, der 
auch als erster die v. Korffschen Fasern entdeckte, die Anlage 
des Kollagens als eine sich um die „Ausläufer der Odontoblasten 
bildende, filzähnliche Lage von ungeheuer dünnen und feinen, 
kurzen Fibrillen, welche sich gegenseitig kreuzen und aneinander- 
legen“, beschrieb, so dürfte aus dieser allgemeinen historischen 
Übersicht zur Genüge hervorgehen, dass zurzeit kein einziger 
Hauptpunkt der Zahnbeinentwicklung als geklärt gelten kann. 


Anlage und Entwicklung der Zahnbeingrundsubstanz. 121 


In Anbetracht der Wichtigkeit, welche die genaue Kenntnis 
der an der Oberfläche des Zahnkeimes vor Eintritt der Dentin- 
bildung herrschenden Verhältnisse für eine sichergehende Deutung 
der die Zahnbeinbildung einleitenden Veränderungen hat, schien 
es uns ratsam, der Beschreibung unserer Untersuchungen eine 
vergleichend-kritische Betrachtung desjenigen Teiles der Zahn- 
pulpa, in dem sich später die erste Dentinanlage entwickelt. 
vorauszuschicken, lediglich der Umstand, dass die erste Dentin- 
anlage vielfach als Membrana praeformativa bezeichnet wird, und 
dass damit eine auf dem allgemeinen Gebiet der Membranen 
herrschende Unklarheit in der Bezeichnung und der ihr ent- 
sprechenden Vorstellung. schon auf die erste Dentinanlage über- 
tragen wird, lässt eine derartige Betrachtung gerechtfertigt 
erscheinen. 

Membrana praeformativa. 

An der Keimscheibe von Kaninchen und Meerschweinchen 
entdeckte Hensen, dass sich schon in frühen Stadien der Ent- 
wicklung eine sehr zarte, strukturlose Membran zwischen dem 
äusseren und mittleren Keimblatt differenziert, aus der im weiteren 
Verlauf der Entwicklung die mannigfaltigsten Membranbildungen 
des fertigen Körpers hervorgehen. Hensen hielt diese Membran, 
die er als Membrana prima bezeichnete, für eine Bildung des 
Ektoderms. Spätere Untersuchungen haben die weite Verbreitung 
dieser als erster Bindegewebsanlage angesprochenen Membran und 
deren morphogenetische Bedeutung erwiesen, so dass Bonnet in 
ihr „die Vorläuferin der Innenschicht sämtlicher zwischen ekto- 
blastischen Organen und dem Bindegewebe nachträglich auf- 
tretenden Grenzhäute“ erblickt. Darüber hinaus wies Merkel 
nach, dass das Vorkommen derartiger, sich genau wie die Mem- 
brana prima und deren Membran-Abkömmlinge verhaltender, 
Grenzmembranen noch viel allgemeiner sei und nicht nur zwischen 
dem äusseren und mittleren, sondern auch zwischen dem mittleren 
und inneren Keimblatt und deren Derivate nachgewiesen werden 
könne. Es kommt eben „unter allen Epithelschiehten des embryo- 
nalen Körpers zur Ausbildung einer Grenzmembran“. Damit konnte 
auch die ektodermale Natur dieser Bildungen nicht mehr weiter 
behauptet werden. Merkel erklärt daher alle Grenzmembranen 
für Produkte des Mesenchyms, die „überall da“, wo die „vom 
‚Mesenchym in das Zellnetz ausgeschiedene amorphe Gallertsubstanz 


122 A. und E. Lickteig: 


mit anderen Geweben zusammenstösst“, durch Verdichtung der 
Gallerte zu einer „amorphen Grenzschicht“ als zellenlose Mem- 
branen gebildet werden. Im erwachsenen Körper können diese 
Membranen auch unverändert weiter bestehen. Sie sind hier je 
nach ihrer Lage unter den verschiedensten Namen wie Basal- 
membran, Hyaloidea, Vitrea, Membr. propria ete. bekannt. Um 
die Missverständnisse, die durch Übertragung einer dieser, der 
topographischen Lage der Membranen im fertigen Körper ent- 
sprechenden Bezeichnungen auf die noch embryonalen Anlagen 
entstehen müssten, zu vermeiden, bezeichnet Merkel jede der- 
artige Membran als Membr. terminans. In der Literatur über 
die Zahnentwicklung hat sich eine derartige Unklarheit in der 
Bezeichnung der Membranen nachteilig fühlbar gemacht. Schon 
Hensen erkannte, dass auch die Grenzlage der Cutis seiner 
Membrana prima entstamme. Es war daher nur natürlich, dass 
auch der Ursprung der von Raschkow an der Oberfläche der 
Zahnpapille beschriebenen Membrana praeformativa in jener 
embryonalen \embrana prima gesucht wurde. Der Umstand, 
dass Raschkow einerseits die Membrana praeformativa in Be- 
ziehung zur Dentinbildung bringt und durch ihre Benennung als 
Vorstadium des Dentins kennzeichnet, andererseits sagt. dass 
dieselbe den ganzen Zahnkeim überzieht, hatte zur Folge, dass 
von späteren Autoren bald Bildungen, die im Zahnkeim zu einer 
Zeit und an Stellen, wo die Zahnbeinbildung noch gar nicht ein- 
geleitet ist, auftreten, als Membrana praeformativa, bald die 
unzweifelhaften ersten Dentinanlagen mit einem auch den Grenz- 
membranen Merkels zukommenden Namen, wie Basalmembran, 
bezeichnet werden. Diese Unklarheit, über die sich schon v. Korff 
und andere beklagen, hat sich in der neuesten Literatur nicht 
nur erhalten, sondern sogar noch verstärkt. 

Von den älteren Autoren sind vor allem zwei zu erwähnen, 
deren Meinungen die beiden Extreme darstellen. Kölliker 
erklärt die Membrana praeformativa für eine Grenzmembran 
zwischen Epithel und Mukosa, der keine besondere Funktion 
zukomme und der er den Namen Basalmembran gibt. Waldeyer 
bestreitet das Vorhandensein einer Grenzmembran zwischen Epithel 
und Pulpa und nimmt an, dass die allererste Schicht des Zahn- 
beines sich nach Raschkow als die Membrana praeformativa 
darstellen lasse. v. Ebner beschreibt an der Oberfläche der 


Anlage und Entwicklung der Zahnbeingrundsubstanz. 123 


Papille aus der Zeit vor Beginn der Zahnentwicklung eine „blasse 
durchsichtige, zellenlose Schicht, in welche man noch ein Gewirre 
von Zellfortsätzen, jedoch nicht bis an die freie Oberfläche des 
Zahnbeines, verfolgen kann“, von der sich bei geeigneter Behandlung 
„ein Teil in Form eines Häutchens abhebt“. Diesen Teil be- 
zeichnet er als Membrana praeformativa.. Obwohl aus dieser 
Stelle nicht genau hervorgeht, welcher Teil der fraglichen Schicht, 
ob der von dem Gewirre der Zellfortsätze oder der von demselben 
freie Teil sich abhebt und somit als Membrana praeformativa 
bezeichnet wird, so ist doch aus den Zeichnungen (132) und 
den späteren Ausführungen v. Ebners ersichtlich, dass es sich 
nur um die oberflächlichste Schicht, die von ihm als eine 1—2 u 
dicke „die zusammenhängende Lage der Pulpaoberfläche gegen 
das Schmelzepithel abschliessende (renzschicht“ beschrieben wird, 
handeln kann. Diese Membran ist demnach mit der Kölliker- 
schen Grenzmembran, die die ganze Oberfläche der Zahnpapille 
umfasst, identisch. v. Korff beschreibt einen fibrillären zellen- 
losen Pulpastreifen an Stellen der Papille, wo bald darauf die 
erste Anlage des Dentins auftritt. Er betont, dass derselbe der 
Grundsubstanz der Pulpa entstammt und nicht „als eine Grenz- 
schicht zwischen Pulpa und epithelialer Schmelzmembran“ auf- 
zufassen sei. Dieser Autor erblickt in ihm „den zuerst auftretenden 
Teil der Zahnbeingrundsubstanz“ und hält ihn trotzdem für „gleich- 
bedeutend mit der Köllikerschen Basalmembran, die dieser 
Forscher für indifferent und als eine echte Grenzmembran erklärt 
hatte. Auch unterliegt es für v. Korff keinem Zweifel, „dass 
die von ihm beschriebene Basalmembran ihre erste Grundlage in 
der Hensenschen Membrana prima hat“. In seiner neuesten 
Arbeit bezeichnet v. Korff den peripheren Pulpastreifen, ins- 
besondere bei Selachierzähnen, ebenso wie Studnicka, auch 
als Membrana praeformativa. Unter Berufung auf die Befunde 
v. Korffs spricht auch Merkel die Membrana praeformativa 
als einen Abkömmling der Hensenschen Membran an. Nach 
diesem Forscher ist aber die Membrana praeformativa und somit 
auch die mit ihr identische Basalmembran v. Korffs weiter 
nichts, als die „Grenzhaut, die allenthalben das Corium gegen 
die Epidermis abschliesst“. In seiner Fig. 36 bringt Merkel 
eine Zeichnung, die nach den Präparaten v. Korffs angefertigt 
ist; aus derselben geht sogar hervor, dass „die Membran durch- 


124 A. und E. Lickteig: 


aus nicht mit der Papille zu Ende ist, sondern an der Spitze 
der sie deckenden Epithelkappe umbiegt, um an der äusseren 
Seite des Schmelzorganes weiter zu gehen“. Masur nennt wie 
Merkel die Membrana terminans Basalmembran und sagt, dass 
sich diese Basalmembran von der ersten Dentinanlage nicht abhebt. 

Aus dieser Übersicht geht hervor, wie wesenlos der Begriff 
der Membrana praeformativa geblieben ist. Sowohl mit der Vor- 
stellung von der Dentinanlage, als auch mit dem Begriff einer 
indifferenten Grenzmembran verkettet, stellt er einen Knotenpunkt 
dar, in dem sich die extremsten Meinungen über die in ihm ent- 
haltenen Begriffe kreuzen. Wenn wir uns dazu verstehen, nur 
eine wirkliche, für sich ein zusammenhängendes Ganzes bildende 
Membran mit diesem Namen zu belegen, und nur eine Membran, 
deren Beteiligung bei der Dentinanlage nicht zweifelhaft ist, als 
Membrana praeformativa zu bezeichnen, dann ist auch die Folgerung 
unabweisbar, dass bis jetzt die Existenz einer solchen noch nicht 
erwiesen ist. Weder der durch v. Korff beschriebene fibrilläre 
Pulpastreifen, noch die v. Ebnersche „zusammenhängende Lage“ 
der Grundsubstanz an der Oberfläche der Pulpa gehen aus einer 
Membran hervor, noch stellen sie eine Membran dar. Es ist 
eine Bildung sui generis, die, wie von beiden Autoren behauptet 
wird, von der Pulpagrundsubstanz abstammt, sich als umgewandelte 
Grundsubstanz darstellt und von der übrigen Grundsubstanz nie- 
mals als glatte Membran, sondern erst als unzweifelhafte Dentin- 
anlage absetzt. v. Korff verwahrt sich auch ausdrücklich dagegen, 
dass der fragliche Pulpastreifen als Grenzschicht zwischen Pulpa 
und epithelialer Schmelzmembran aufgefasst werde. Wenn das 
Merkel trotzdem tut, so ist das, abgesehen davon, dass v. Korff 
selbst die Grundlage für seinen als Basalmembran bezeichneten 
Streifen in der Hensenschen Membran sucht, nur durch den 
Umstand zu erklären, dass Merkel das, was v. Korff von seinem 
Befund in bezug auf die Grenzlage der Cutis am Schwanze der 
Froschlarve sagt, für die Membrana praeformativa gelten lässt. 
Die erwähnte Grenzlage der Cutis bezeichnet eben v. Korff auch 
wieder als Basalmembran und sagt, dass sich die Bindegewebs- 
fibrillen des Mesoderms „zu der Grenzlage der Cutis zu einem 
sehr zierlichen Geflecht von Fibrillen zusammenlegen und in ihrer 
Gesamtheit eine bindegewebige Hülle um den ganzen Körper 
bilden“. Über die Natur der Grenzlage der Cutis sagt hier 


Anlage und Entwicklung der Zahnbeingrundsubstanz. 125 


v. Korff weiter nichts aus, aber aus seinen Angaben und Zeich- 
nungen geht in bezug auf die Basalmembran des Zahnkeimes mit 
Bestimmtheit hervor, dass dieselbe wohl der zuerst auftretende 
Teil der Zahnbeingrundsubstanz, aber keineswegs eine wirkliche 
Membran ist. Eine andere, nicht von Fibrillen der Pulpa durch- 
zogene Schicht existiert nach diesem Autor zwischen Pulpa und 
Schmelzepithel nicht. Auch v. Ebner, nach dessen Angaben 
neben der die erste Dentinanlage bildenden Oberfläche der Grund- 
substanz noch eine membranartige Grenzschicht vorhanden ist, 
macht darauf aufmerksam, dass der Grenzstreifen zwischen Pulpa 
und Schmelzepithel „nichts Einheitliches ist. Denn wenn sich 
zufällig das Schmelzepithel abgehoben hat, sieht man eine Spaltung 
des Streifens in der Art, dass sowohl der Pulpaoberfläche als 
dem Schmelzepithel eine gleichstark gefärbte Grenzlinie aufsitzt.“ 
Nach unseren Beobachtungen können wir diese Angabe v. Ebners 
bestätigen. Dieser Grenzstreifen, der sich auch da, wo die Grund- 
substanz sich nicht vom Epithel mit einer elatten Oberfläche 
gelöst hat, als zackige Einsäumung der Pulpa einstellt. ist nur 
an den Stellen sichtbar, wo die gallertartige Grundsubstanz der 
Pulpa an das geschlossene Gewebe des Schmelzepithels stösst. Er 
verschwindet sofort, sobald sich die Dentingrundsubstanz bildet 
zwischen dieser und der Pulpa, während die Grenze des Schmelz- 
epithels und des Dentins, solange das Dentin seine glatte Ober- 
fläche bewahrt, als derartiger Streifen erscheinen kann. Mit der 
Beschaffenheit der Substanzen, deren Grenze er bildet, ändert 
sich auch sein Verhalten. Die Stärke seiner Ausbildung steht 
in direktem Verhältnis zu dem zwischen Epithel und Pulpa be- 
stehenden Unterschied der Gewebe. In dem Stadium, in dem 
der gallertartige Charakter der von zahlreichen Fibrillen durch- 
zogenen Pulpagrundsubstanz und die Ausbildung des hohen, fest- 
gefügten Zylinderepithels der Schmelzmembran den Höhepunkt 
erreicht haben, zeigt sich daher der Grenzstreifen in seiner 
typischsten Ausbildung, die der von Merkel in der schon er- 
wähnten Fig. 25 gegebenen Darstellung entspricht. Auch ist 
sein Vorkommen nicht auf den Ort der späteren Dentinanlage 
beschränkt. Der Grenzstreifen verschwindet erst an der Über- 
gangsstelle des festgefügten Zylinderepithels in ein lockeres 
Plattenepithel. Von der aus der Grundsubstanz hervorgehenden 
Dentinanlage hebt er sich nicht mehr ab, wohl aber bleibt auch 


126 A. und E. Lickteig: 


an diesen Stellen noch ein Grenzstreifen des unveränderten 
Zylinderepithels der Schmelzmembran längere Zeit bestehen. In 
diesem Streifen können wir daher, soweit er einer realen Bildung 
im Präparat entspricht, nichts anderes erblicken, als die in bezug 
auf Fixierung und Färbung Besonderheiten aufweisende Grenze 
zwischen zwei heterogenen (seweben, wie es Epithel und gallert- 
artige Grundsubstanz sind. Der Umstand, dass der Grenzstreifen 
gerade kurz vor der Dentinanlage am deutlichsten auftritt, ist als 
natürliche Folge der gegebenen Verhältnisse und Lagebeziehungen 
zwanglos zu erklären. Jedenfalls ist nicht der geringste Grund 
vorhanden, diesem Streifen eine dentinogene Bedeutung zuzu- 
schreiben. Aber selbst wenn der Erscheinung dieses Streifens 
in Wirklichkeit eine Membran entspräche, so wäre es doch immer 
noch keine Membrana praeformativa. Das zu Beginn der Zahn- 
beinentwicklung isolierbare Häutchen ist allgemein als die erste 
Dentinanlage anerkannt worden. Eine Verwandtschaft dieses 
Häutchens mit echten Grenz- und Basalmembranen ist bisher 
auch, ausser in den Erörterungen v. Korffs und den sich auf 
diese Erörterungen stützenden Ausführungen von Merkel, mehr 
in hypothetischer Form angenommen als in direkter Weise be- 
hauptet worden. Aber auch die Richtigkeit der Annahme v. Korffs 
wäre eben nur ein Beweis dafür, dass die Ansicht über Grenz- 
membranen noch in manchen Punkten entwicklungsfähig ist. Die 
bisher als solche angesprochene Membrana praeformativa des 
Zahnbeines hat nach dem Stande der derzeitigen Untersuchungen 
mit echten Membranen nichts zu tun, und ihre Bildung ist ledig- 
lich eine Folge von der Kontinuität der ersten Zahnbeinanlage. Nach 
unseren Untersuchungen erscheint es uns sogar zum mindesten frag- 
lich, ob sich überhaupt die allerersten Anfänge der Dentinbildung 
in jenem isolierbaren Häutchen darstellen lassen, da dieselben in Vor- 
gängen bestehen, die zu Zustandsänderungen an der Oberfläche der 
Zahnpapille führen. Diese Zustandsänderungen an der oberflächlichen 
Grundsubstanz der Pulpa können wir aber schon beobachten, bevor 
eine derartig ausgeprägte Differenzierung dieser Schicht eingetreten 
ist, dass eine strenge Isolierung derselben möglich ist. 

Nach diesen Feststellungen, die unserer Ansicht nach mehr 
eine Präzisierung der vorhandenen Meinungen und üblichen Be- 
zeichnungen, als eine neue Behauptung enthalten, gehen wir zur 
Untersuchung der Zahnbeinentwicklung über. 


Anlage und Entwicklung der Zahnbeingrundsubstanz. 127 


Material und Untersuchungsmethoden. 

Bei unseren Untersuchungen folgten wir in der Hauptsache 
den Verfahren, die v. Korff und v. Ebner anwandten. Als 
Material benutzten wir Embryonen von Hund, Rind, Schwein und 
Mensch. Die beiden letzten erwiesen sich als die geeignetsten. 
Das durchweg frische Material wurde inMüller-Flemming- 
und Zenkerscher Flüssigkeit fixiert und nach den Angaben 
v. Ebners in Salzsäure mit und ohne Salpetersäurezusatz ent- 
kalkt. Da sich die Stückfärbungen nicht bewährten, nahmen wir 
in der Folge die Färbung ausschliesslich an den mit Hilfe der 
Paraffineinbettung und in einer Dicke von 3—10 u erzielten 
Sehnitten vor. Die ceyelischen Kombinationen der Hämatoxylin- 
gemische nach Böhmer und Delafield mit Eosin, Safranin, 
Rubin S mit und ohne Orange G wechselten gleichmässig mit 
der Anwendung der Heidenhainschen Eisenalaun-Hämatoxylin- 
färbung. Auch die Schaffersche Methode: Pikrinsäure-Rubin S 
wurde durchweg vorgenommen. In der Regel machten wir von 
derselben Schnittserie Präparate nach allen Methoden. Die er- 
zielten Resultate waren im wesentlichen die gleichen. Jedenfalls 
berechtigen uns die dabei gemachten Erfahrungen nicht, eine 
dieser Färbungen als spezifische Bindegewebsfärbung anzusprechen. 
Die Intensität der einzelnen Farben wechselt nach ihrer Ein- 
wirkungsdauer, aber in jedem Fall werden unzweifelhaft heterogene 
Elemente von einer und derselben Farbe tingiert. Die Dentin- 
anlage wird mit allen Methoden gleichmässig hervorgehoben. Im 
allgemeinen färben sich die Zellkerne mit derselben Farbe wie 
das Dentin. Eine weniger starke färberische Verwandtschaft 
weist das Protoplasma der entwickelten Odontoblasten auf. Nur 
bei der Kombination von Pikrinsäure mit Rubin S tritt diese 
Verwandtschaft nicht hervor, vielmehr lassen sich hier die Odonto- 
blasten sowohl von der Pulpamasse, als auch vom Dentin differen- 
ziert darstellen, wenn man an Stelle des Schafferschen Gemisches 
erst eine Pikrinfärbung und dann die Rubinfärbung vornimmt. 
In günstigen Fällen erhält man die Odontoblasten in mehr oder 
minder reiner Gelbfärbung. Bei der Heidenhainschen Färbung 
kann die Grenze der Hämatoxylinfärbung im Dentin je nach der 
Dauer der regressiven Nachbehandlung mit Eisenalaun beliebig 
verändert werden. Die Grenzlinie bleibt aber immer zackig und 
weist niemals die der Grenze zwischen verkalktem und unver- 


128 A. und E. Lickteig: 


kalktem Dentin entsprechende Kurvenlinie auf, wie sie gut aus- 
gewaschene, mit Böhmers Hämatoxylin gefärbte Schnitte bieten. 
Da bei der letzteren Färbung das unverkalkte Zahnbein seine 
Blaufärbung (Heilblau im Gegensatz zum Dunkelblau der ver- 
kalkten Zone) behält, so lassen sich die mit einem Anilinstoff 
rot gefärbten Fortsätze der Odontoblasten sehr schön im Dentin 
verfolgen. 

Die Schnittführung wurde immer parallel zur Längsachse 
des Zahnes angelegt. Der Versuch einer schiefen, dem mutmass- 
lichen Verlauf der Dentin-Pulpagrenze, d. h. einer grösseren 
Bogensekante derselben, parallelen Schnittführung erwies sich als 
ungeeignet. Es konnten damit wohl einige der erhofften Schnitte 
erzielt werden, die eine grössere Partie der zwischen Schmelz- 
epithel und Pulpazellen liegenden Öberflächenschicht der Pulpa- 
grundsubstanz aufwiesen, doch waren dieselben auch da, wo sie 
nicht von dem Schmelzepithel abgetrennt oder von den ersten 
Dentinschichten überlagert waren, in bezug auf den Zusammen- 
hang dieser Oberftlächenschicht mit der ersten Dentinanlage weit 
weniger instruktiv. als die medialen Längsschnitte, auf denen 
man diesen Zusammenhang in der ganzen Länge verfolgen kann. 
Aus denselben Gründen sind für Querschnitte der Odontoblasten 
und der zwischen ihnen liegenden Partien sagittale Längsschnitte, 
auf denen man häufig in einem Schnitt sämtliche Querschnitte 
übereinanderliegender Zellen als nebeneinanderliegende lückenlose 
(uerschnittsserie vom Kern bis zur Tomesschen Faser findet, 
jedem tangential angelegten Schnitt vorzuziehen. 


Anlage und Entwicklung des Zahnbeins. 


Die Zahnanlage. 

Nachdem die Entwicklung der Zahnanlage zur Ausbildung 
des Zahnsäckchens geführt hat, stellt die Anlage ein für sich ab- 
sesondertes Gebilde dar, das zu ungefähr gleichen Teilen dem 
äusseren und mittleren Keimblatt entstammt. Da die Verbindung 
dieser Teile mit ihrem Mutterboden einerseits durch die Rück- 
bildung der epithelialen Verbindungsbrücke, anderseits durch die 
Ausbildung des Zahnsäckchens sich löst, so ist von diesem Zeit- 
punkt an die Zahnanlage mit Ausnahme der in sie mündenden 
Nerven- und Blutgefässzweige als eine in das Mesoderm als ihren 
Nährboden eingebettete, morphologische Einheit zu betrachten, 


Anlage und Entwicklung der Zahnbeingrundsubstanz. 129 


tür deren weitere Veränderungen nur noch ihre eigenen Form- 
verhältnisse und die in ihr enthaltenen Bildungstendenzen mass- 
gebend sind. Diese Anschauung einer weitgehenden Selbständigkeit 
der Zahnanlage wird dadurch unterstützt, dass die vom Zahn- 
säckchen eingeschlossenen Gewebe auch im Verlauf ihrer weiteren 
Entwicklung keinerlei Einflüssen einer sie beanspruchenden 
Funktion ausgesetzt sind. Von diesem Standpunkte aus betrachtet, 
müssen die einleitenden Ursachen jeder in der abgesonderten 
Zahnanlage auftretenden Zustandsänderung in dieser selbst gesucht 
werden. Daraus ergibt sich die Annahme, dass zur Zeit der Aus- 
bildung des Zahnsäckchens sämtliche Bildungsmomente, die wir 
im weiteren Verlauf der Zahnbeinentwicklung sich entfalten sehen, 
in der Zahnanlage schon vorhanden sind. Zu dieser Zeit besteht 
die Zahnanlage aus dem Schmelzorgan und dem Zahnkeim. Das 
Schmelzorgan ist dem Zahnkeim glockenförmig aufgestülpt und 
besteht aus einem dichten Zylinderepithel, das einen Haufen dicht 
gedrängter rundlicher und polygonaler Zellen einschliesst. Der 
Zahnkeim ist aus einem gallertartigen Mesodermgewebe auf- 
gebaut, dessen ebenfalls dicht gedrängte, rundliche Zellen einer 
homogenen Grundsubstanz eingelagert sind. Gegen das übrige 
Füllgewebe ist diese Mesodermbildung durch die Gewebsschichten 
des Zahnsäckchens und durch das von ihr glockenförmig ein- 
gestülpte Schmelzorgan getrennt. Derjenige Teil des Epithels, 
der die äussere Oberfläche des Schmelzorganes bekleidet, wird als 
äusseres Schmelzepithel von dem die innere Glockenhöhlung aus- 
kleidenden inneren Schmelzepithel unterschieden. Beide Epithelien 
haben ursprünglich zylindrischen Charakter, doch übertrifft die 
Zellhöhe des inneren Epithels die des äusseren um ein Mehrfaches. 
Die beiden Epithelien setzen sich an der Umbiegungsstelle nicht 
scharf gegeneinander ab, der Übergang von der hohen Zylinderform 
in die mehr kubische ist vielmehr ein allmählicher und vollzieht 
sich im äusseren Epithel. Da auch die (rewebsschicht des Zahn- 
säckchens an der Umbiegungsstelle dem Schmelzepithel fern bleibt 
und sich erst von der Übergangsstelle der beiden Epithelarten 
ab dem äusseren Epithel dicht anlegt, so bleibt auch der untere 
zylindrische Teil der Umbiegungsstelle und des äusseren Epithels 
von demselben gallertartigen Mesodermgewebe begrenzt, wie das 
innere und es setzt sich gleichfalls scharf und mit glatter Ober- 


fläche von demselben ab. Aus diesem Verhalten der ektodermalen 
Archiv f.mikr. Anat. Bd.S0. Abt.1. 9 


130 A. und E Lickteig: 


und mesodermalen Gewebe am Umschlagsrand, das für die ganze 
Dauer des Wachstums der Zahnanlage gilt, geht hervor, dass wir den 
unteren Teil des äusseren Epithels histologisch zum inneren Schmelz- 
epithel und die auf die äussere Oberfläche des Schmelzorganes über- 
greifenden Partien des mesodermalen Gewebes, die auch v. Ebner 
beschrieb, zum Zahnkeim rechnen müssen. Diese Feststellung 
liefert uns eine wichtige Unterlage für unsere Vorstellung vom 
Wachstum der Zahnanlage. Nach Ausbildung des Zahnsäckchens 
werden, wie schon Canalis erwähnt, die vorher in allen Teilen 
des Schmelzorganes und des mesodermalen (rewebes zahlreichen 
beobachteten Zellteilungen immer seltener und auf die gegen- 
seitigen Oberflächen lokalisiert. Die inneren Partien des Schmelz- 
organes differenzieren sich zu dem weitmaschigen, reich ver- 
zweigten (sewebe der Schmelzpulpa, während der allgemein 
gallertartige Charakter des Zahnkeimgewebes sich immer deut- 
licher ausprägt. Die Mesodermzelle verliert ihre rundliche Gestalt 
durch die Ausbildung zahlreicher, reichverzweigter Protoplasma- 
fortsätze, deren sich überkreuzende Verästelungen der von vielen 
Blutgefässen vaskularisierten Grundsubstanz ein fibrilläres Aus- 
sehen geben. Damit ist in der Hauptsache die Differenzierung 
der im Zahnsäckchen enthaltenen Gewebe vor Ausbildung der 
Dentinanlage beendet. Als einzige Veränderung der Zahnanlage 
kommt nur noch ihr Wachstum in Betracht. 

Wie der allererste Anstoss zur Zahnanlage sich als eine 
zur Faltenbildung führende Wachstumsbeschleunigung des Ekto- 
derms darstellt, so behält auch in der Folge das ektodermale 
Schmelzorgan für die ganze Dauer des Zahnwachstums die Führung. 
Nachdem das sich mächtig ausdehnende Schmelzorgan durch den 
passiven Widerstand des Mesoderms eingestülpt ist, sehen wir die 
Wachstumszone der Zahnanlage auf die Umbiegungsstelle des 
Schmelzepithels beschränkt und im Verlauf der geweblichen 
Differenzierung der Schmelzpulpa erscheint das Vorkommen der 
Zellteilungen im Schmelzepithel immer strenger auf diese Zone 
lokalisiert, selbst schon zu einer Zeit, in der das Papillengewebe 
mehr Zellteilungen an der Spitze als an der Basis aufweist. Da 
aber das Wachstum des Zahnes an der Basis erfolgt, so können 
wir nur die innerhalb dieser Wachstumszone vorkommende Zell- 
vermehrung in ursprünglichen Zusammenhang mit den Wachstums- 
erscheinungen bringen. Der Umstand, dass das gallertartige 


Anlage und Entwicklung der Zahnbeingrundsubstanz. al 


Gewebe der mesodermalen Zahnpulpa auf die äussere Oberfläche 
des Schmelzorganes falzartig übergreift und auch an dieser Stelle 
von einem hohen Zylinderepithel begrenzt wird, ist ein deutlicher 
Beweis dafür, dass in der Wachstumszone der Turgor des Schmelz- 
organes grösser ist als der der Zahnpulpa. Es liegt demnach 
an dieser Stelle eine starke Dehnung des Schmelzepithels vor, 
zu deren Ausgleich die regen Zellteilungen erfolgen, die haupt- 
sächlich in dem sich an den hohen zylindrischen anschliessenden, 
kubischen Teil des Schmelzorganes vorkommen. Der aus dem 
mächtig anschwellenden Gewebe der Schmelzpulpa an dieser Stelle 
des geringsten Widerstandes nachdrängende Turgor treibt das 
sich vergrössernde Schmelzepithel des Umschlagsrandes in immer 
tiefere Partien des Mesoderms hinein. Erst nachdem die Epithel- 
scheide die Basis des Zahnsäckchens erreicht hat, verschwindet 
der übergreifende Teil des Mesoderms. Zu dieser Zeit hat der 
Turgor des Schmelzorganes seinen Höhepunkt schon überschritten 
und die Rückbildung der Gewebe der Schmelzpulpa ist in vollem 
Gange. Dem entspricht das Verhalten des Schmelzepithels, dessen 
innerer zylindrischer Teil sich nach der Tiefe zu verjüngt und 
in seinen tiefsten Punkten kubischen Charakter aufweist. Da 
wir aber schon vorher das Wachstumszentrum des Epithels in 
der Übergangsstelle der beiden Fpithelarten im unteren Teil 
des äusseren Schmelzepithels erkannten und im späteren Stadium 
diese Übergangsstelle tatsächlich im unteren Teil des inneren 
Schmelzepithels finden, so haben wir eine weitere Bestätigung 
der Annahme, dass wir den unteren zylindrischen Teil der äusseren 
Oberflächenschicht des Schmelzorganes als vorgewölbten Teil des 
inneren Schmelzepithels betrachten müssen. 

Mit diesen Feststellungen, aus denen hervorgeht. dass auch 
die weitere Gestaltung der Zahnform primär auf eine Tätigkeit 
des ektodermalen Schmelzorganes zurückzuführen sei, steht die 
Beobachtung, die v. Brunn über das Verhalten des Schmelz- 
epithels nach der Ausbildung der Zahnkrone und ihres Schmelzes 
gemacht hat, im Zusammenhang. v. Brunn hat auch für die 
späteren Stadien der Zahnentwicklung festgestellt, dass das 
Wachstum des Schmelzepithels dem der oberflächlichen Mesoderm- 
schichten vorauseilt und in seinem Vorwärtsdrängen keineswegs 
auf die Orte späterer Schmelzbildung beschränkt bleibt, sondern 


auch auf die Wurzelanlagen übergreift, so dass das Schmelz- 
9* 


132 A. und E. Lickteig: 


epithel im Verlaufe seiner Entwicklung die ganze Zahnform von 
der Kronenspitze bis zum Wurzelende umschreibt. Die meso- 
dermalen Gewebe passen sich lediglich der vom Ektoderm um- 
schriebenen Form an. 

Ein Überblick über diese formativen Wachstumsvorgänge 
dürfte zur Genüge erweisen, dass die ganze Zahnanlage in 
morphogenetischer Hinsicht als eine Bildung des Ektoderms auf- 
zufassen ist. Die Zahnanlage ist daher in morphologischer Be- 
ziehung schon vor Ausbildung jeglicher Hartsubstanzen als in 
ihren Grundzügen fertig zu betrachten. Ihre weitere Entwicklung 
stellt sich in dieser Hinsicht lediglich noch als im Wachstum 
dar, das durch die Ausbildung der Wurzel zum Abschluss eines 
mit der ektodermalen Faltenbildung der Zahnleiste einsetzenden, 
ununterbrochenen und unveränderten Bildungsprozesses führt, und 
in dessen Rahmen sich die histologischen Differenzierungen voll- 
ziehen. Zu den Aufgaben des Studiums dieser histologischen 
Differenzierungen wird nun auch diejenige gehören, festzustellen, 
ob und inwiefern die Wachstumsvorgänge in die Erscheinungen 
des Differenzierungsprozesses hineingreifen. 


Entwicklung des Zahnbeins. 


Die Zahnbeinentwicklung ist besonders in neuerer Zeit seit 
der Entdeckung der Radiärfasern und der durch v. Korff im 
Anschluss hieran erfolgten Aufstellungen einer fibrillären Dentino- 
genese so oft und von so berufener Seite untersucht worden, dass 
die folgenden mit den wesentlich gleichen Methoden arbeitenden 
Untersuchungen in erster Linie als Nachuntersuchungen zu be- 
trachten sind. Da von verschiedenen Forschern sich gleichende 
resultate verschiedentlich gedeutet wurden, wird ein Hauptteil 
dieser Untersuchung in einer Revision dieser Deutungen und in 
einer vergleichenden Interpretation der erzielten Untersuchungs- 
befunde bestehen müssen. Die Entscheidung der Hauptfrage ist 
von so zahlreichen Detailfragen abhängig, dass ein jedesmaliges 
Eingehen auf alle diese Fragen bei jedem einzelnen Befunde die 
wünschenswerte Klarheit der Darstellung stark beeinträchtigen 
müsste. Aus diesem Grunde sind alle derartigen vergleichenden 
Betrachtungen in einen besonderen Teil verwiesen, dem im be- 
schreibenden Teil lediglich die Schilderung der Untersuchungs- 
befunde vorausgeht. 


Anlage und Entwicklung der Zahnbeingrundsubstanz. 193 


A. Beschreibender Teil. 

Nachdem der Zahnkeim Form und (Grösse der fertigen 
Zahnkrone erreicht hat, sehen wir an seinen oberflächlichsten 
Schichten Veränderungen auftreten, die schon längst und allge- 
mein als die Einleitung der Dentinbildung erkannt sind. Zu 
dieser Zeit besteht die Hauptmasse des Papillengewebes aus einer 
dichten Grundsubstanz, in der die meist bipolaren Zellen in 
weiten Abständen verteilt liegen. Die chromatinreichen Kerne 
sind nur von einem spärlichen Plasmaleib umgeben, der sich in 
feine langgezogene Ausläufer fortsetzt. Anastomosierende Ver- 
zweigungen und Zellverbindungen können in der Regel nicht 
mehr beobachtet werden, vielmehr legen sich die fibrillenartigen 
Zellfortsätze mit denen benachbarter Zellen zu Bündeln zusammen 
und durchziehen in regellosem Verlaufe die Grundsubstanz, die 
dadurch einen stark fibrillären Charakter erhält. Es ist nicht 
möglich, festzustellen, ob alle Fibrillenzüge sich aus solchen Zell- 
fortsätzen zusammensetzen, da die Zellen nur in den günstigsten 
Fällen mit den zugehörigen fibrillenartigen Ausläufern auf dem- 
selben Schnitte liegen. Jedenfalls unterscheiden sich aber auch 
die nicht mit einer Zelle in Verbindung stehenden Fibrillen in 
nichts von denjenigen, deren Zellenzugehörigkeit sich nachweisen 
lässt. Auch in färberischer Beziehung erweisen sich alle in diesem 
Stadium vorkommenden Fibrillen auf die sogenannte Bindegewebs- 
färbung gleichmässig schwach reagierend, während im Gegensatze 
hierzu die Wandungen der Blutgefässe sich sehr stark färben. 
(Gegen die Oberfläche der Papille zu liegen sowohl die Zellen als 
die Fibrillenbündel dichter. In der äussersten Oberflächenschicht 
tritt bald eine regelmässige Anordnung der Zellen und ihrer 
Fortsätze auf. Die Zellen setzen sich mit der Oberfläche des 
Schmelzepithels in Verbindung. Dadurch wird das äusserste Ende 
ihrer Fortsätze fixiert und die Zellen selbst stellen sich in die 
auf dem Schmelzepithel im Fixationspunkte senkrecht stehende 
Richtung ein. Dadurch rücken die Zellleiber mit den Kernen 
von der Grenzoberfläche des Zahnkeims und des Schmelzepithels 
ab und es erscheint als äusserste Grenzlage des Papillengewebes 
eine helle, zellfreie Zone, die nur aus Grundsubstanz, Zellfort- 
sätzen und den nicht mehr als Zellfortsätzen zu charakterisieren- 
den, aber ihnen ohne Zweifel verwandten Fibrillen der Grund- 
substanz besteht und in der alle diese fibrillären Elemente in 


154 A. und E. Lickteig: 


radiärer Anordnung erscheinen. Der untere Teil der Figur 12 
gibt im Abschnitt a ein Bild, das demjenigen dieser Zone ent- 
spricht. Da die Zellfortsätze mit dem Schmelzepithel in direkte 
Verbindung treten, kann von einer den Grundsubstanz ent- 
stammenden Grenzmembran dieser Oberflächenschicht nicht die 
Rede sein, vielmehr bildet diese Schicht selbst mit der glatten 
membranartigen Oberfläche des Schmelzepithels die Grenzlage. 
Die Ausbilduug der Grenzschicht stellt die erste Differenzierung 
des Papillengewebes dar, die als direkte Einleitung der Dentin- 
bildung betrachtet werden kann. Da die erste unzweifelhafte 
Dentinanlage in dieser Schicht und im unmittelbaren Anschluss 
an deren Ausbildung erfolgt, so ist eine genaue Charakterisierung 
der Grenzschicht gegenüber den übrigen Teilen des Papillen- 
gewebes schon deshalb geboten, weil die Dentinanlage lediglich aus 
Elementen der Grenzschicht hervorgehen kann. Diese Elemente 
haben wir aber bisher als in nichts von denjenigen des übrigen 
Pulpagewebes verschieden erkannt. Der ganze Unterschied besteht 
in der radiären Anordnung der fibrillären Elemente gegenüber 
der Regellosigkeit dieser Elemente in den tieferen Pulpaschichten. 
Diese radiäre Struktur der Oberflächenschicht bleibt auch mit 
dem Auftreten der sich von der Kronenspitze nach der Basis 
der Papille zu entwickelnden allerersten Dentinanlage unver- 
ändert. Auch die Dentinanlage weist dasselbe radiär-fibrilläre 
Gepräge auf. Die Fibrillen der Grundsubstanz setzen sich in 
die allerersten Dentinschichten fort, so dass der Schluss nahe- 
liegend ist, dass diese Fibrillen selbst schon die allererste Dentin- 
anlage darstellen, und auch in der Folge den wesentlichen 
Bestandteil des Dentins bilden. Da dieser Schluss von dem 
Entdecker der radiär-fibrillären Struktur der Pulpaoberflächen- 
schicht gezogen wurde, so ist in erster Linie in einer Unter- 
suchung der Zahnbeinentwicklung eine spezielle Berücksichtigung 
des Verhaltens der Radiärfibrillen während der ganzen Dauer der 
Dentinentwicklung geboten. Das Verhalten der sich zu den 
grossen Odontoblasten differenzierenden Oberflächen-Pulpazellen 
soll daher vorerst unberücksichtigt bleiben. 

Bei dieser Betrachtungsweise sehen wir die von zahlreichen 
feinen Radiärfibrillen durchzogene Grenzschicht der Pulgagrund- 
substanz in eine ebenfalls radiär-fibrilläre Dentinanlage sich um- 
wandeln. Über das Zustandekommen dieser Umwandlung gibt 


Anlage und Entwicklung der Zahnbeingrundsubstanz. 135 


das Verhalten der Fibrillen keinen Aufschluss. Sie erscheinen 
lediglich als radiärgelagerte Fortsätze der Fibrillenmasse der 
Pulpagrundsubstanz, die sich in die allerersten Dentinanlagen 
verfolgen lassen. Als einzigen Unterschied gegenüber den Ver- 
hältnissen der Grenzschicht sehen wir die Fibrillen nicht mehr 
einzeln zur Oberfläche ziehen, sondern sich unter der Odonto- 
blastenschicht zu starken Fasern zusammenlegen. Diese Fasern 
verlaufen zwischen den sich mächtig entwickelnden Odontoblasten 
und endigen in der primären Dentinschicht. In den allerersten 
Stadien kann man zuweilen eine Art Aufsplitterung dieser Fasern 
in ihre fibrillären Elemente beobachten, doch endigen sie in der 
Regel stumpf. Die junge Dentinschicht folgt diesen Fasern eine 
kurze Strecke in die Zwischenräume der ÖOdontoblasten, so dass 
auf Längsschnitten die innere Grenze der Dentinschicht zacken- 
förmig in die Odontoblasten - Zwischenräume hineingreift. Mit 
den tiefer liegenden Pulpafibrillen ist die junge Dentinschicht 
durch die starken Fasern verbunden. Fig. 1 und 4 geben ein 
Bild dieses Zustandes. Das Präparat Fig. 1 entstammt einem 
Molarzahn von Sus 30 cm. Es zeigt die Stelle zwischen zwei 
Höckern in der Mitte, wo eben die Vereinigung der von den 
Höckerspitzen basalwärts fortschreitenden Dentinanlage statt- 
gefunden hat. Die in den Höckern selbst schon weit voran- 
geschrittene Dentinentwicklung hat in der Mitte eben begonnen. 
Die Odontoblastenschicht besteht hier aus unregelmässig gelagerten 
grossen Pulpazellen und wird gegen das Schmelzepithel von einem 
schmalen Dentinsaum begrenzt. Neben zahlreichen Einzelfibrillen 
sieht man einzelne starke Fasern die Odontoblastenschicht durch- 
ziehen und in die Dentinanlage eintreten. Das Präparat ist mit 
Flemmings Gemisch fixiert und mit Böhmers Hämatoxylin 
und Eosin gefärbt, nur die Dentinschichten und die Kerne sind 
blau gefärbt, während die Fasern und die Fibrillen dieselbe 
Färbung wie das Plasma zeigen. Das gleiche Stadium der 
Dentinentwicklung finden wir in Fig. 4. Das Präparat entstammt 
derselben Schnittserie wie Fig. 1 und ist mit Pikrinsäure und 
Rubin S gefärbt. Die Abbildung zeigt den unteren freien Rand 
des Zahnscherbschens. Die feineren Fibrillen sind von den gelb 
gefärbten Odontoblasten nicht differenziert, hingegen sind die 
wenigen hervortretenden Fasern (F) von derselben Farbe wie das 
Dentin gefärbt. In beiden Abbildungen weisen die jüngsten 


136 A. und E. Lickteig: 


Dentinanlagen noch die ursprünglich radiärfibrilläre Struktur der 
vorherigen Grenzschicht auf. Mit der weiteren Entwicklung des 
Dentins verschwindet diese ursprüngliche Struktur. Die durch 
Anlagerung neuer Dentinschichten an Dicke zunehmende Zahnbein- 
anlage setzt sich immer schärfer gegen die von der epithelialartigen 
Odontoblastenschicht begrenzte Grundsubstanz der Zahnpulpa ab. 
Die vielen kleinen zackigen Vorsprünge wachsen in der Regel zu 
einer glatten Oberfläche aus, die von den Öffnungen der Zahn- 
kanälchen siebartig durchbrochen ist. Die Dentinmasse wird zu 
einer dichten Hartsubstanz, die aus einer oberen, von einer 
Schmelzschicht überdeckten, verkalkten und aus einer unteren, 
unverkalkten Zone besteht. Auf Längsschnitten erscheint nur 
der oberflächlichste, der ursprünglichen Grenzschicht entsprechende 
Teil zusammenhängend, während die tiefer liegenden Schichten 
diesem kontinuierlichen Teil als radiär gestellte Balken aufsitzen, 
so dass das Dentin auf diesen Schnitten ein kammartiges Aussehen 
hat. Durch die Lücken zwischen den Balken sieht man entweder 
tiefer liegende Dentinschichten oder aber sie erscheinen als die 
freien Lumina der Zahnkanälchen, in denen sich die Tomesschen 
Fasern bis dicht unter die Schmelzschicht verfolgen lassen. Die 
beiden Seitenteile der Fig. 1 und die Fig. 2 illustrieren diese 
Verhältnisse; Fig. 2 entstammt demselben Präparat wie Fig. 1 
und gibt einen Teil der in der Entwicklung schon weit voran- 
geschrittenen Höckerkrone wieder. Die Grenze von verkalktem 
und unverkalktem Dentin ist an diesem Schnitt besonders schön 
zu sehen. Auch in diesem Stadium sehen wir die im Anfang 
der Dentinentwicklung auftretenden Fasern die Intercellularlücken 
der Odontoblastenschicht durchziehen und an die Oberfläche der 
jeweiligen, jüngsten Dentinlage herantreten, wo sie in der Regel 
abgerissen endigen. In dem unmittelbar auf die erste Dentin- 
anlage folgenden Stadium hat diese Faser an Stärke und an 
Länge zugenommen. Mit dem Fibrillengewebe der Pulpa stehen 
sie in kontinuierlicher Verbindung, so dass sie leicht als dessen 
Ausläufer in Odontoblastenzwischenräume erkannt werden können. 
Fig. 3 zeigt diesen Zusammenhang der starken Fasern mit den 
Fibrillen der Pulpa an einer Stelle, wo die meisten Odontoblasten 
mit dem Dentin von der Pulpa abgetrennt wurden. Das Präparat 
ist nach Heidenhains Methode und mit Rubin S gefärbt. Es 
entstammt demselben Präparat wie Fig. 9a und b. Auch in 


Anlage und Entwicklung der Zahnbeingrundsubstanz. 157 


diesen beiden Abbildungen ist das Eintreten der Pulpafibrillen 
in die Intercellularlücken der Odontoblasten in Form reicher 
Fibrillenzüge oder starker, kompakter Fasern zu sehen. Die 
etwas von den Odontoblasten abgehobene Dentinschicht ist ausser 
durch die Odontoblastenfortsätze noch durch zahlreiche feine 
Fibrillen und stärkere Fasern mit der Papille verbunden. Einzelne 
dieser Fasern erweisen sich deutlich als mit den zwischen die 
Odontoblasten eintretenden Pulpafibrillen identisch. Die Mehrzahl 
ist kurz vor ihrem Eintritt in die junge Dentinschicht abgerissen, 
so dass die Dentingrenze ein zackiges Aussehen besitzt. Den 
allgemeinen Typus dieser Verhältnisse finden wir in Fig. 6, wo 
ausser der Schrumpfung der Odontoblasten die Gewebe intakt 
geblieben sind. Das Dentin setzt sich deutlich von den Odonto- 
blasten ab. Die Odontoblasten und Tomesschen Fasern haben 
sich durch. die Pikrinsäure sowohl vom Dentin als von dem tiefer 
liegenden Pulpagewebe und seinen Fibrillen differenziert gefärbt. 
Über den gelblichen Odontoblastenfortsätzen sieht man die von 
Rubin S rotgefärbten Fasern zwischen den Odontoblasten hindurch- 
ziehen und in das Dentin eintreten. Die Dentinschicht selbst 
weist in der Regel wie in dem mit a bezeichneten oberen Teil 
der Fig. 6 ein glatte Begrenzungsfläche auf. Mit der Weiter- 
entwicklung des Zahnes werden auch die aus der Pulpa in das 
Dentin eintretenden Fasern immer seltener. In älteren Stadien 
lassen sich derartige Gebilde überhaupt nicht mehr nachweisen. 
Die glatte Dentinoberfläche ist dann nur von den Zahnkanälchen 
unterbrochen. 

In den bisher beschriebenen Stadien haben wir hauptsächlich 
bei Molarzähnen von Sus ausser den geschilderten, in gleichmässiger 
Dicke von der Fibrillenmasse der Pulpa bis zum Dentin verlaufenden 
Fasern nicht selten Gebilde beobachtet, die sich auf den ersten 
Blick als spitzkegelartige Vorsprünge des Dentins in die Odonto- 
blastenschicht charakterisieren lassen. Fig. 2 gibt ein derartiges 
Gebilde in seiner typischen Ausbildung wieder. Im folgenden 
seien diese Gebilde mit dem neutralen Namen „Dentinzapfen“ 
belegt. In Fig. 5 sehen wir einen mächtig entwickelten Dentin- 
zapfen bis in die halbe Höhe der Odontoblastenschicht reichen 
und sich in zwei starke Fasern fortsetzen. Fig. 6 und der dem- 
selben Präparat wie Fig. 6 entstammende Schrägschnitt der Fig. 7 
zeigen die Faserfortsätze der Dentinzapfen im Zusammenhang mit 


135 A. und E. Lickteig: 


den unter den Odontoblasten liegenden Gewebsschichten der Pulpa. 
In den beiden letzten Abbildungen sind neben den stark ent- 
wickelten Dentinzapfen zahlreiche kleinere, weniger entwickelte 
derartige Gebilde zu sehen, die sich wie Übergangsstadien zu 
den früher beschriebenen Fasern ausnehmen. ‚Jedenfalls weisen 
diese Befunde auf eine Verwandtschaft der fibrillären Fortsätze 
der Dentinzapfen mit den allgemein vorkommenden Fasern hin. 
In Fig. 6 sehen wir das fibrilläre Pulpagewebe auch seinerseits 
dem Dentinzapfen gegenüber in die Odontoblastenschicht vor- 
springen. In Fig. 9a und b sind ebenfalls ein mächtig entwickelter 
Dentinzapfen und viele kleinere kegelförmige Dentinprotuberanzen 
mit faserigen und fibrillären Ausläufern dargestellt. Obwohl das 
Vorkommen derartiger Dentinzapfen nicht die allgemeine Norm 
zu sein scheint, glauben wir doch aus den dargestellten Befunden 
den Schluss ziehen zu dürfen, dass wir es nicht mit. abnormen 
Bildungen sui generis zu tun haben, sondern dass diese Dentin- 
zapfen zu den in den ersten Stadien der regelmässigen Dentin- 
entwicklung auftretenden fibrillären und faserigen Verbindungen 
des Dentins mit der Fibrillenmasse der Pulpa zu rechnen sind. 
Wir glauben, dass die faserigen Verbindungen des Dentins mit 
den Fibrillen eben unter besonders günstigen Bedingungen eine 
derartige extreme Ausbildung erfahren können. Bezüglich der 
Ursachen, die zur Ausbildung der Dentinzapfen führen, ergeben 
sich aus der bisherigen, lediglich auf die fibrillären und faserigen 
Verbindungen des Dentins mit der Fibrillenmasse der Pulpa 
beschränkten Darstellung genau so wenig Anhaltspunkte wie 
bezüglich der Dentinbildung überhaupt, jedoch zeigt ein Vergleich 
der Fig. 2 mit den anderen diesbezüglichen Figuren, dass einer- 
seits die kegelförmige Basis des Dentinzapfens wirklich aus echtem 
Dentin besteht, und dass andererseits die Ausbildung des Dentin- 
zapfens mit dem Vorkommen mächtiger, dem tiefer liegenden 
Pulpagewebe entstammenden Fasern in Beziehung steht. Ein 
Rückblick auf die allerersten Stadien der Dentinanlage lehrt 
ferner, dass die Ausbildung des Dentinzapfens sich als Analogon 
zu dem, den radiären Fibrillen und Fasern in den Lücken der 
Odontoblasten folgenden zacken- und kegelartigen Vorsprüngen 
der allerersten Dentinschicht erweist. Aus den Befunden bei 
der ersten Dentinanlage und der Ausbildung des Dentinzapfens 
geht wohl eine lokale Beziehung und auch unfraglich eine sub- 


Anlage und Entwicklung der Zahnbeingrundsubstanz. 139 


stanzielle Beteiligung der zwischen den Odontoblasten vordringenden 
Elemente des tiefer liegenden Pulpagewebes an der Dentinent- 
wicklung hervor. Doch lassen uns diese Befunde bezüglich der 
genetischen Ursachen der Dentinbildung gänzlich im Unklaren. 
Da dieser Mangel in der Unvollkommenheit unserer, lediglich 
aus Längsschnitten gewonnenen Vorstellungen des Wesens dieser 
Zusammenhänge des Dentins mit den Pulpafibrillen begründet sein 
kann, so ist es naheliegend, unsere Vorstellungen durch die aus 
Querschnitten der betreffenden Stellen gewonnenen Anschauungen 
zu ergänzen. Fig. 8 gibt das Bild eines derartigen durch einen 
Sagittalschnitt gewonnenen Querschnittes wieder. Die Zeichnung 
stellt die Dentinentwicklung im Basalabschnitt des Zahnscherbchens 
dar und entstammt demselben Präparat wie Fig. 7. Die Wirkung 
der Pikrinsäure äussert sich lediglich in einer blassen Färbung 
der Zellen. Das Dentin erscheint als ein maschiges (rewebe, 
dessen Wände gegen die entwickelten Partien zu sich entsprechend 
der Verengung der Lumina verstärken. Die Lumina sind teils 
von Odontoblastenquerschnitten ausgefüllt, teils ist in den weiten 
Lichtungen nur ein Querschnitt der Tomesschen Faser zu sehen. 
In der linken Partie der Abbildung sind sämtliche Odontoblasten- 
Querschnitte vom Zellkern bis zu den dem Dentin aufsitzenden 
Oberflächen mit dem Ansatz der Tomesschen Faser zu sehen. 
Die Odontoblasten erscheinen in ein zusammenhängendes waben- 
artiges Gewebe eingeschlossen, das einerseits in das Fibrillen- 
gewebe der Pulpa übergeht und andererseits mit den von ihm 
mehr oder minder scharf differenzierten Dentinwänden der Zahn- 
beinkanälchen in Verbindung steht. Gegen den untersten Rand 
des Zahnscherbehens zu, wo die erste Dentinanlage einsetzt, wird 
die Kontinuität des Dentins sowohl wie der intercellulären Gewebs- 
schicht immer deutlicher, so dass ihr Übergang in die allgemeine 
Grundsubstanz mehr erschlossen als anschaulich gesehen werden 
kann. Im ganzen Bereich der Dentinanlage sind einzelne Partien 
der Wabenwände des Intercellulargewebes stark verdickt, doch 
ist eine feinere Struktur weder dieser Partien noch des Waben- 
gewebes überhaupt wahrzunehmen. In seiner (Gesamtheit erscheint 
das Wabenwerk wie ein Ausguss der Intercellularlücken der Odonto- 
blasten und lässt sich als letzten Rest der Differenzierung zwischen 
den oberflächlichen Pulpazellen erkennen. Da wo die verdickten 
Partien der Odontoblastenzwischensubstanz an das Dentin heran- 


140 A. und E. Lickteig: 


treten, erscheint auch das Dentin wie eine Fortsetzung des Waben- 
werkes, dessen Wände sich infolge der Dentinbildung auf Kosten 
der Odontoblasten verstärken und so allmählich zur festen Dentin- 
masse mit den engen Lumina der Zahnbeinröhrchen werden. Die 
verdickten Partien erscheinen darnach wie ein weit zwischen die 
Odontoblasten vordringendes Vorstadium des Dentins, das aus 
einer Differenzierung der mit der allgemeinen Grundsubstanz zu- 
sammenhängenden Intercellularsubstanz: der Odontoblasten hervor- 
zugehen scheint. Aus einem Vergleich des Querschnittes mit den 
bisher besprochenen Längsschnitten geht unzweifelhaft hervor, 
dass die verdickten Partien des Wabenwerkes den bisher be- 
schriebenen starken Fasern entstammen, und dass somit diese 
Fasern reellen, besonderen Bildungen in der Intercellularsubstanz 
der Odontoblasten entsprechen. Das Zustandekommen des (Quer- 
schnittes kann zum Teil dadurch erklärt werden, dass infolge 
des geschlängelten Verlaufes der Fasern nur in den wenigsten 
Fällen richtige Querschnitte derselben erzielt werden, und dass 
die einzelnen Fasern in ihrem Verlauf durch die Intercellularlücken 
sich berühren können. Andererseits ist aber aus der Kontinuität 
des Wabenwerkes der Schluss zu ziehen, dass viele auf Längs- 
schnitten zwischen den Odontoblasten beobachteten Faserstrukturen 
nichts anderes als Längsschnitte wirklicher Wabenwände sind. 
Die Richtigkeit dieser Annahme ergibt sich im besonderen aus 
einem Vergleich des Querschnittes mit den Abbildungen 9a und b. 
In dem linken Abschnitte von 9a sehen wir die Dentinschicht 
durch breite Brücken mit der Grundsubstanz der Pulpa in 
Verbindung stehen, die den Übergangsverhältnissen von Dentin 
und Intercellularsubstanz des Querschnittes entsprechen. In Fig. 9b 
sind die zahlreichen, die Odontoblastenzwischenräume durch- 
ziehenden Fibrillen einer mit der allgemeinen Pulpagrundsubstanz 
zusammenhängenden Grundsubstanz eingelagert. In der Mitte 
der Figur, wo einige Odontoblasten schräg zur Schnittebene 
gelagert sind, sieht man die Odontoblastendurchschnitte von einer 
freien Konturenlinie allseitig eingerahmt, in der wir zwanglos den 
Ausdruck derselben Bildung erkennen, der auch das weitmaschige 
Netz des Querschnittes seine Entstehung verdankt. 

Wenn wir die Resultate der bisherigen Untersuchungen 
zusammenfassen, so ergibt sich als allgemeines Gesamtresultat, 
dass das Zahnbein von seiner ersten Anlage an bis zu den spätesten 


Anlage und Entwicklung der Zahnbeingrundsubstanz. 141 


Entwicklungsstadien in kontinuierlicher Verbindung mit der 
allgemeinen Grundsubstanz der Pulpa steht. Diese Verbindung 
erstreckt sich bei der allerersten Dentinanlage auf die ganze 
Oberfläche und wird dann infolge der Entwicklung der Odonto- 
blasten auf die immer enger werdenden Odontoblastenzwischen- 
räume beschränkt. Wie die radiär gestellten Fibrillen der 
Grenzschicht bei der ersten Dentinanlage, so werden auch bei 
der weiteren Entwicklung des Zahnbeins die in den Grundsubstanz- 
brücken enthaltenen Pulpafibrillen in die Dentinbildung mit ein- 
bezogen. Es kommt dabei zur Ausbildung starker Fasern, die 
ihren Höhepunkt in den kurz auf die erste Dentinanlage folgenden 
Stadien erreicht, um später einmal zurückzugehen. Diese Fasern 
sind bündelartige Fortsetzungen der Pulpafibrillen; zuweilen können 
sie in einen kegelartigen Vorsprung des Dentins endigen. In der 
Regel verlaufen sie aber unter spiraligen Windungen in gleich- 
mässiger Dicke bis zum Dentin, in dessen jüngsten Schichten sie 
sich bisweilen noch verfolgen lassen. Auf Grund derartiger Fest- 
stellungen lässt sich wohl die Dentinmasse als das Endprodukt 
eines Differenzierungsprozesses der Pulpagrundsubstanz bezeichnen. 
Diese Definition ist aber lediglich gewonnen aus den äusseren 
Erscheinungen der Verhältnisse in der Oberfläche der Zahnpulpa 
bei der Dentinentwicklung. Sie fusst nicht auf der Kenntnis der 
genetischen Vorgänge des Entwicklungsprozesses selbst. Ausser 
den, in den ersten Stadien der Dentinentwicklung zur Ausbildung 
kommenden radiären Fasern weist das Verhalten der Grundsubstanz 
und ihrer Fibrillen keine Difterenzierungserscheinungen auf, die 
irgendwie in genetischen Zusammenhang mit der Dentinbildung 
gebracht werden könnten. Die Zahl und die Ausbildungsperiode 
der Radiärfasern steht aber in einem derartigen Missverhältnis 
zur Masse und Entwicklungsdauer des Dentins, dass ihre Aus- 
bildung eher als eine Folge oder Begleiterscheinung der Dentinanlage, 
denn als deren Ursache angesehen werden kann. Insbesondere 
ergibt sich aus dem festgestellten Verhalten der Radiärfasern 
während der Dentinentwicklung nicht der geringste Beweis für 
eine Einwirkung derselben auf die Entstehung der echten tangen- 
tialen Bindegewebsfibrillen, aus denen nach v. Ebner das fertige 
Zahnbein sich aufbaut. 

Das einseitige Studium der Grundsubstanz und ihrer fibrillären 
Elemente hat uns demnach keinerlei Aufschluss über die Anlage 


142 A. und E. Lickteig: 


und Entwicklung des Dentins gebracht. Im folgenden wenden 
wir daher unser Hauptinteresse dem zweiten Element der 
Grenzschicht, den Pulpazellen, zu. 

Zu Beginn der Dentinentwicklung sehen wir die oberfläch- 
lichen Pulpazellen Veränderungen eingehen, die in so unmittelbarem 
Zusammenhang mit der Dentinbildung stehen, dass die älteste 
Forschung diese Zellen ohne weiteres als Dentinbildner angesprochen 
hat. Schon die Ausbildung der radiärfibrillären Grenzschicht 
der Grundsubstanz sahen wir mit dem Zurückweichen der Pulpa- 
zellen von der äussersten Oberfläche zeitlich zusammenfallen. 
Kurz vor der Dentinbildung erscheint die Grenzschicht an der 
Papille weniger heli, die radiäre Anordnung der oberflächlichen 
Pulpazellen geht verloren. Die Kerne dieser Zellen wachsen an 
und gehen in Teilung über. Nachdem die Zellteilungen aufgehört 
haben, wachsen sowohl Kerne wie Zelleiber mächtig an. Damit 
ist der eigentliche Bildungsprozess der Odontoblasten beendet, 
deren weitere Entwicklung sich, abgesehen von der Ausbildung 
der Tomesschen Faser, lediglich noch in einem starken Wachstum 
äussert. Während dieser Veränderungsvorgänge sieht man an 
der Papillenspitze die allererste Dentinanlage auftreten und all- 
mählich basalwärts weiter wachsen. Mit diesem Wachstum der 
Dentinanlage sieht man auch die Veränderungsvorgänge in der 
oberflächlichsten Pulpazellenschicht sich gegen die Tiefe zu fort- 
pflanzen und der Dentinanlage vorangehen. So kann man in 
einem Längsschnitt durch die basale Dentinanlage sowohl sämt- 
liche Entwicklungsstadien der Odontoblasten sowie sämtliche Ver- 
änderungszustände der Grenzschicht bis zur fertigen Dentin- 
anlage vereint finden. Fig. 12 gibt einen derartigen Längsschnitt 
wieder. Das Präparat stammt von einem Schneidezahn eines 
sechsmonatlichen Menschenembryos. Das ganz frische Material 
wurde in Zenkers Gemisch fixiert. Erst wurden die ganzen 
Kiefer eingetaucht und dann nach einer oberflächlichen Fixierung 
in kleinere Stücke zerlegt und so fixiert. Die Entkalkung 
geschah mit Salz- und Salpetersäure, die ungefähr 5 « dicken 
Schnitte wurden erst nach der Heidenhainschen Methode und 
dann mit Eosin gefärbt. Zone a der Figur zeigt die helle 
Schicht mit den radiär angeordneten Pulpatibrillen und den feinen 
bis an die Grenze des Schmelzepithels reichenden fibrillären Aus- 
läufern der ebenfalls radiär angeordneten bipolaren Zellen der 


Anlage und Entwicklung der Zahnbeingrundsubstanz. 143 


Pulpaoberfläche. An dieser Stelle scheint die Grenzschicht gegen 
das Schmelzepithel von einer besonderen Membran begrenzt zu 
sein, doch ist diese scheinbare Membran in Wirklichkeit nur die 
von den Schmelzepithelzellen abgerissene Schicht der zusammen- 
hängenden Basalplatten dieser Zellen. In Zone b ist der helle 
Grenzsaum verschwunden; die radiäre Anordnung der Pulpazellen 
ist zerstört, die Zellen selbst sind der Oberfläche wieder näher- 
gerückt und befinden sich in reger Teilung. In Abschnitt ce hat 
sich der Plasmaleib der Zellen mächtig entwickelt, die Anordnung 
derselben ist wieder radiär und von nahezu epithelartiger Regel- 
mässigkeit. Die chromatinreichen Kerne sind endständig und 
von der Pulpaoberfläche entfernt. Damit sind diese Zellen 
gegenüber den übrigen Pulpazellen deutlich als Odontoblasten 
charakterisiert. Die Plasmamasse der Zelleiber erscheint bald 
durch eine auftretende helle Grenzschicht von der Pulpaoberfläche 
abgedrängt, nur mit einzelnen scharf begrenzten Fortsätzen ragen 
die Odontoblasten in diese Grenzschicht hinein. Als einzige Ver- 
bindung dieser Grenzschicht mit den tiefer liegenden (rewebs- 
schichten der Pulpa sind die Grundsubstanzbrücken in den 
Odontoblastenzwischenräumen zu sehen. In Zone d ist das 
Plasma der Odontoblasten von der erwähnten Grenzschicht noch 
deutlicher differenziert. Die Grenzschicht selbst hat ein kompakteres 
Aussehen. Sie weist eine fein geäderte Struktur auf, und ist 
gegen die Pulpa von rundlichen Vorsprüngen begrenzt, denen die 
Odontoblasten mit eingestülpten Basalseiten aufsitzen. In Zone e 
der Figur ist die Grenzschicht als typisches Dentin erkennbar, 
in das die ebenfalls zu typischer Ausbildung gelangten Odonto- 
blasten sich in Tomesschen Fasern fortsetzen. Innerhalb der 
Zonen d und e ist zwischen Pulpagewebe und Odontoblastenschicht 
eine helle Zone sichtbar. Diese Zone ist als eine durch die 
Fixierung entstandene Lücke zu deuten, in der die arkadenartig 
in die Odontoblastenzwischenräume vorspringenden Pulpafibrillen 
intakt erhalten sind. Das regelmässige Zustandekommen dieser 
Lücken oberhalb der Odontoblasten weist darauf hin, dass das 
Plasma der Odontoblasten bei der Fixierung einer stärkeren 
Schrumpfung unterliegt, als seine Umgebung. Die Gestalt der 
fertigen Odontoblasten ist am besten im linken Teil der Fig. 3 
zu sehen. Sie sind hochzylindrische Zellen, in deren abgerundetem, 
der Pulpa zugekehrten Ende der grosse vacuolenreiche Kern 


144 A. und E. Lickteig: 


liegt, und deren untere Seitenflächen in scharfen Winkeln in die 
dem Dentin angelagerten Basalplatten übergehen. In der Mitte 
dieser Basalplatten entspringt ein runder, ebenfalls scharf ab- 
gesetzter Zellfortsatz, der als Tomessche Faser in die Zahnbein- 
röhrchen einmündet. Ausser dieser Faser weisen die Odontoblasten 
in der Regel keine Ausläufer auf, doch kann man zuweilen auf 
sagittalen Odontoblastendurchschnitten auch an den kernhaltigen 
Enden kurze Zellausläufer sehen, die sich in dem aus Fibrillen 
und Zellfortsätzen bestehenden Gewirre des Pulpagewebes ver- 
lieren. Unter sich sind die Odontoblasten nur in loser Verbindung 
durch die Intercellularsubstanz. Eine direkte Verbindung scheint 
nur an den Basalplatten vorzukommen. Im fixierten Zustande 
weisen die Odontoblasten an ihrem basalen Teil eine Verbreiterung 
auf, so dass die äussersten Ecken wie kurze Ausläufer erscheinen. 
Diese vorstehenden Ränder stehen mit denen der benachbarten 
Zellen in Verbindung, so dass, wie aus Fig. 9a und b zu ersehen, 
dadurch der Eindruck eines zusammenhängenden Häutchens ent- 
stehen kann. In ihrer Gesamtheit bilden die Odontoblasten eine 
allmählich die ganze Pulpa überziehende Zellschicht, deren epithel- 
artiger Charakter infolge der zunehmenden Schichtdichte mit der 
Stärke der Dentinentwicklung immer ausgesprochener wird und 
sich erst wieder mit dem Aufhören der Dentinbildung verliert. 

Schon dieses allgemeine Verhalten der Odontoblasten zeigt 
den innigen Zusammenhang der Odontoblastenentwicklung mit der 
Dentinbildung. Insbesondere sind die der allerersten Dentinanlage 
vorhergehenden Differenzierungsvorgänge der ÖOdontoblasten be- 
merkenswert. Die Zonen a—e der Fig. 12 entsprechen ebenso- 
vielen Entwicklungsstadien der Dentinanlagen. Da durch das 
Auftreten der Zone b die Zustände der Zone a zum grössten Teil 
aufgehoben werden, und da sich in der Zone e schon fertiges 
Dentin vorfindet, so haben wir die dentinogenen Ursachen in den 
Differenzierungsvorgängen der Zonen b, e und d zu suchen. Mit 
dem Auftreten der Zellteilungen in der Zone b verliert die Grund- 
substanz der Grenzschicht ihre Besonderheit gegenüber der Pulpa- 
srundsubstanz. Mit der Ausbildung der Odontoblasten tritt dann 
die Grenzlage der Pulpa wieder als eine deutlich differenzierte 
Schicht auf, die nun dauernd erhalten bleibt und von der übrigen 
Pulpagrundsubstanz durch die Odontoblastenschicht abgeschnitten 
ist. Diese Schicht steht in kontinuierlichem Zusammenhang mit 


Anlage und Entwicklung der Zahnbeingrundsubstanz. 145 


dem Dentin, als dessen frühestes Stadium wir sie unzweifelhaft 
betrachten müssen. Zur Zeit ihres ersten Auftretens ist eine 
strenge Abgrenzung dieser Schicht von dem Plasma der Basalteile 
der Odontoblasten nicht wahrnehmbar, die zackigen Ränder, von 
denen man das Plasma in dieser Schicht stellenweise begrenzt 
sehen kann, sind nicht kontinuierlich. Neben den Ausläufern 
der Odontoblasten sind, wie aus der diesem Stadium entsprechenden 
Zone ce zu ersehen ist, noch andere an die ursprüngliche Grund- 
substanzstruktur dieser Stelle erinnernde Strukturen sichtbar, so 
dass diese Zone wie eine von einem Sekret durchtränkte Grund- 
substanz-Grenzschicht erscheint. Besonders in der demselben 
Stadium entsprechenden Stelle a der Fig. 11 ist die ursprüngliche 
Struktur der durchtränkten Grenzschicht erkennbar. Dieser 
Charakter wird in den nächstfolgenden Stadien verwischt. In 
Zone b der Fig. 11 sind nur noch Spuren davon vorhanden: 
dadurch ist das Dentin nun deutlich gegen das Plasma der 
Odontoblasten abgesetzt. Die Zonen a und b der Fig. 11 ent- 
sprechen den Zonen e Fig. 12. In Zone d der Fig. 12 weisen 
die basalen Abschnitte der Odontoblasten becherförmige Ein- 
stülpungen auf, die von Dentin ausgefüllt sind. Fig. 11 gibt in 
ce und d diese Verhältnisse in besserer Deutlichkeit wieder. In 
Fig. ce hat sich ein Teil des Dentins von der Hauptmasse des Zahn- 
beins getrennt. Dieses Dentin liegt den zugehörigen Odontoblasten 
so dicht an, dass es sich wie ein differenzierter Basalabschnitt 
derselben ausnimmt. Das gleiche Bild bieten die mit d bezeichneten 
Odontoblasten, nur ist auch der Zusammenhang der die Basalteile 
der Odontoblasten bildenden Dentinmassen mit dem übrigen Dentin 
erhalten. Die diese Dentinmassen umfassenden Becherwände, die 
sich als die Reste der ursprünglichen Zellmembran erkennen lassen, 
beweisen, dass wir es hier in Wirklichkeit mit einem Differen- 
zierungsprozess der basalen Plasmateile der Odontoblasten zu tun 
haben, der mit dem eigentlichen Dentinbildungsprozess identisch 
ist. In dem mit b bezeichneten Abschnitt, der einen Anschnitt 
zweier Odontoblasten wiedergibt, sehen wir,.dass auch die 
Zellhüllen der Odontoblasten zum fibrillären Aussehen der ersten 
Dentinlagen beitragen können. An dieser Stelle sieht man die 
Grenze des zusammenhängenden Dentins zackenförmig in das sich 
differenzierende Protoplasma hineinragen. Ähnliche Verhältnisse 


finden wir in Fig. 10, in der drei Odontoblasten abgebildet sind, 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.80. Abt.I. 10 


146 A. und E. Lickteig: 


deren ganzes Plasma bis auf einen um den Kern gelagerten 
Rest in Umbildung begriffen ist. Da eine derartig weitgreifende 
Umbildung nur ausnahmsweise beobachtet werden kann, so müssen 
wir diese Erscheinung als das abnorme Extrem der regelmässigen 
Dentinentwicklung betrachten. In den Dentinzapfen haben wir 
eine ähnliche Bildung kennen gelernt. Ein Zusammenhang dieser 
beiden Extreme normaler Erscheinungen während der regelmässigen 
Dentinbildung darf wohl ohne weiteres angenommen werden. 

Mit der Feststellung, dass in den ersten Stadien der Dentin- 
entwicklung eine Umwandlung der Basalteile der Odontoblasten 
in eine sich zu Dentin entwickelnde Substanz stattfindet, können 
wir den beschreibenden Teil dieser Untersuchungen schliessen 
und zu einer kritischen Betrachtung der erzielten Resultate 
übergehen, 

B. Vergleichender Teil. 

In der bisherigen Darstellung der tatsächlichen Verhältnisse 
ist mit Bedacht jegliche Bezugnahme auf die Resultate früherer 
Autoren vermieden worden. Die geschilderten Bildungen sind 
daher da, wo nicht allgemein übliche Bezeichnungen vorlagen, 
mit neutralen Namen belegt. Dies gilt insbesondere für die 
Radiärfasern, die als starke, die Odontoblastenzwischenräume 
durchziehende Fasern beschrieben wurden. Diese Bildungen 
sind ohne Zweifel mit den zum ersten Mal ausführlich durch 
v. Korff beschriebenen Fasern identisch. Diese in der neueren 
Literatur als v. Korffsche Fasern bezeichneten Gebilde sollen 
sich nach ihrem Entdecker aus feinen Bindegewebsfibrillen der 
Pulpa zusammensetzen und gegen die Oberfläche des Dentins zu 
in kegelförmiger Aufsplitterung in ihre fibrillären Elemente zer- 
fallen. Aus der Vereinigung dieser Fibrillenkegel sollen sowohl 
die erste Dentinanlage wie auch spätere Dentinschichten hervor- 
gehen. Bei unseren Untersuchungen konnten wir zwar vielfach 
in der ersten Dentinanlage derartige kegelfürmige Ansätze des 
Dentins am Ende der Radiärfasern beobachten, doch gelang es 
uns nie, eine fibrilläre Aufsplitterung der Fasern in diesen Kegeln 
zur Darstellung zu bringen. In der der Dentinbildung voran- 
gehenden, hellen Grenzschicht und in den allerersten Stadien 
sind wohl pinselförmige Anordnungen der ursprünglich parallel 
verlaufenden Fibrillen zu sehen, doch glauben wir diese Bildungen 
nicht mit den von Korff auch in den ‚älteren Stadien 


Anlage und Entwicklung der Zahnbeingrundsubstanz. 147 


beschriebenen identifizieren zu dürfen. In den meisten Fällen 
gehen die Radiärfasern ohne Kegelansatz in das Dentin über, in 
dem sie sich zuweilen noch eine kurze Strecke bis zu ihrem 
stumpfen Ende verfolgen lassen. In dieser Beziehung stimmen 
unsere Befunde mit der diese Fasern betreffenden Darstellung 
v. Ebners überein. Aus unseren Untersuchungen geht ferner 
hervor, dass das Vorkommen der Kegelansätze keineswegs auf 
die allerersten Stadien der Dentinentwicklung beschränkt ist, 
und dass auch noch in älteren Stadien, wo das Dentin ohne 
Zweifel nicht mehr nach der v. Korffschen Theorie aus Radiär- 
fasern mit Fibrillenkegeln gebildet werden kann, zuweilen in den 
geschilderten Dentinzapfen eine den kegelförmigen Dentinansätzen 
der ersten Anlage analoge Bildung auftritt. In dieser Beobachtung 
erblicken wir eine Bestätigung der Angaben Studnickas, der als 
auffallende Erscheinungen der Dentinentwicklung hervorhebt, dass: 
l. „manchmal an der Oberfläche des bereits schon erheblich 
dicken Zahnscherbcehens ganz vereinzelte, starke v. Korffsche 
Fasern vorkommen, die sogar einem Prädentinkegel entspringen“; 
2. an guten Präparaten beobachtet werden konnte, „dass auch 
da, wo das Zahnbein bereits gebildet ist und nur noch im Dicken- 
wachstum begriffen ist, aus dem allgemeinen Fibrillennetz ver- 
einzelte feinere oder dickere Fibrillenzüge radial oder durch die 
Odontoblastenschicht hindurch bis zum Zahnbein vordringen“. 
Als bemerkenswert müssen wir ferner an dieser Stelle hervor- 
heben, dass es uns nie gelungen ist, in denjenigen Stadien, in 
denen die ganze Zahnanlage noch keine Dentinschicht und keine 
differenzierte Odontoblastenschicht aufweist, ausser den radiär- 
gestellten Ausläufern des Fibrillennetzes der Pulpagrundsubstanz, 
längere oder stärkere Fasern nachzuweisen. Nach unseren Be- 
obachtungen kommen derartige Radiärfasern nur in der Nähe 
entwickelter Odontoblasten und meist in einem nachweisbaren 
Zusammenhang mit der schon angelegten Dentinschicht vor. Dieses 
Resultat steht in einem scheinbaren Gegensatz zu der Feststellung 
von Masur, der an in Trypsin und Pankreatin verdauten Pulpen, 
„in denen sich die Zellen der Oberflächenschicht der Pulpa zu 
den typischen Odontoblasten erst zu formieren beginnen“, „zwischen 
den sich senkrecht zur Oberfläche der Pulpa reihenweise hinter- 
einander ordnenden kleinen Rundzellen, feine, radial verlaufende 
Linien beschreibt“. Die noch unten mit einem die ganze Pulpa 
10* 


145 A, und E. Lickteig: 


durchziehenden Maschenwerk „verbundenen Linien sind“ häufig 
kurz vor ihrer Endigung geteilt oder gehen „als sich ausbreitende 
Linien in die äusserste Begrenzung des Maschennetzes“ über. 
Diese Beobachtungen Masurs finden teilweise eine Bestätigung 
und Ergänzung durch Heinrich, der mit Hilfe der Bielschowski- 
schen Silberimprägnation nachweist, dass schon „im Stadium der 
ersten Zahnanlage Fibrillen auftreten, die ungeordnet die binde- 
gewebige Umgebung des Schmelzkeimes durchziehen“. In späteren 
Stadien „liegen die vorher dichtgedrängt neben- und übereinander 
liegenden Fibrillen lockerer. An der Spitze der Papille zwischen 
den peripheren Bindegewebszellen und der Epithelscheide entsteht 
eine Lücke, die gleichsam wie ein schmaler Hohlsaum nach dem 
Umschlagsrande zieht. In diesem Hohlsaum bilden die Fibrillen 
mit ihren Enden ein Flechtwerk, das immer dichter wird und wie 
eine homogene Masse erscheint. Nach der Differenzierung der 
Dentinzellen treten „die Fibrillen an der Basis der Odontoblasten 
zu mehreren zusammen, drehen sich zu einem dicken Strange 
auf“. Als solcher ziehen sie „durch die Odontoblastenschicht 
und lösen sich an der Peripherie wieder auf“. Da es uns nicht 
zweifelhaft erscheint, dass wir in diesen erst mit dem Auftreten 
der Odontoblasten bemerkbaren Fibrillensträngen die unseren 
starken Fasern und auch den v. Korffschen Fasern zugrunde 
liegenden Bildungen erblicken müssen, glauben wir, dass sowohl 
das Maschennetz von Masur, als auch die von Heinrich be- 
schriebenen Einzelfibrillen mit den Fibrillen der Pulpagrundsubstanz 
zu identifizieren sind. 

Die allgemeine Vorstellung, die sich aus unseren Befunden 
in betreff der Natur der Radiärfasern ergibt, deckt sich am besten 
mit der v. Ebnerschen Theorie und seiner Deutung der Fasern, 
soweit sie dieser Forscher für reelle Bildungen erklärt. Gegen- 
über der Behauptung v. Korffs, dass die hadiärfasern ein Vor- 
stadium der Dentingrundsubstanz sind, da die „kollagenen Binde- 
gewebsfibrillen“ der Pulpagrundsubstanz sich in starken Faserbündeln 
gegen die Oberfläche zuschieben und hier durch Umlagerung in 
die tangentialfibrilläre Grundsubstanz übergehen, macht v. Ebner 
geltend, „dass man nicht primär das Vorschieben von Fasersträngen 
zwischen die Odontoblasten und später das Auftreten von Prädentin, 
sondern umgekehrt, erst die Bildung von Prädentin und dann 
das Auftreten feiner, starkfärbbarer Fasern, und erst hierauf die 


Anlage und Entwicklung der Zahnbeingrundsubstanz. 149 


diekeren gewundenen, von aussen nach innen sich verlängernden 
Korffschen Fasern“ beobachten kann. Der von Korff lediglich 
auf Grund der Bindegewebsfärbungen aufgestellten Behauptung 
von der kollagenen Natur der die Radiärfasern bildenden Grund- 
substanzfibrillen hält v. Ebner die Tatsache entgegen, dass zur 
Zeit der ersten Dentinanlage in der Pulpa leimgebende Fibrillen 
überhaupt nicht vorkommen. Die Erklärung v. Ebners, nach 
der die Bildung der v. Korffschen Fasern als ein Übergreifen 
von Prädentinbildung auf Orte, wo eine Umwandlung in wirkliches 
Dentin erst viel später stattfindet, „muss nach unseren Befunden 
dahin ergänzt werden, dass zu ihrer Bildung das Vorhandensein 
der Pulpagrundsubstanz wesentlich beiträgt. Diese Feststellung 
erledigt auch die Auffassung von Disse, wonach die Radial- 
fasern teils den Profilansichten der protoplasmatischen Hüllen, 
teils den randständigen Fibrillen-Elementen der Odontoblasten 
entsprechen sollen. Das Vorkommen der Dentinzapfen und der 
Zusammenhang der Fasern mit den tiefer liegenden Schichten 
der Pulpagrundsubstanz, zeigen uns die v. Korffschen Fasern 
als reelle, unabhängig von der Dentingrundsubstanz bestehende 
Bildungen, deren typische Ausbildung wohl eine Folge der die 
Dentinbildung einleitenden Veränderungen an der Pulpaoberfläche 
sein kann, die aber genau so wenig als direkte Wirkung der 
Dentinbildung wie als deren Ursache anzusehen ist. Das Auftreten 
der starken Fasern, die unter dem Namen der v. Korffschen 
Fasern oder der Radialsysteme Studnickas beschrieben sind, 
ist daher in bezug auf die Dentinbildung als eine Begleiterscheinung 
aufzufassen. Eine histogenetische Bedeutung in bezug auf die 
Dentingrundsubstanz kommt diesen Fasern nicht zu. Aber auch 
gegen eine funktionelle Bedeutung dieser Fasern als spezieller 
Stütz- und Befestigungsorgane, sprechen die Befunde, nach denen 
die Fasern mit dem Anwachsen des Dentins immer spärlicher 
werden. Auch Heinrich zieht aus dem Umstande, dass die 
von ihm beobachteten Fibrillen in früheren Stadien dicht gedrängt 
und übereinander verlaufen, später aber lockerer nebeneinander 
liegen, den Schluss, dass sie keine Stützorgane sind. Hingegen 
bleibt die Möglichkeit einer entwicklungsgeschichtlichen Bedeutung 
der den Pulpafibrillen zugrunde liegenden Fasern. Als erster hat 
Studnicka auf eine derartige Deutung hingewiesen. Nach 
diesem Autor, der in der Ausbildung der Radiärfasern und ihren 


150 A. und E. Lickteig: 


Beziehungen zur Dentinbildung einen Beweis für seine Auffassung 
der Dentinbildung als einer Gesamtfunktion des Pulpagewebes und 
nicht einzelner seiner Elemente erblickt, ist das Vorkommen der 
Radialsysteme nicht auf die Säugetiere beschränkt. Aus einer 
kurzen Mitteilung über Untersuchungen an Selachierzähnen geht 
hervor, dass bei diesen niederen Wirbeltieren die Radiärfasern in 
der Zahnpapille viel verbreiteter sind. „Es sind lange, leicht 
schraubenförmig gewundene Fasern, welche von der Papillen- 
peripherie bis zur Basis der Papille reichen und sich hier mit 
dem Fibrillennetz des Subkutanbindegewebes verflechten. Sie 
bilden ein ganz zweckmässig gebautes Gerüst der Zahnpapille und 
zwar bereits zu der Zeit, wo an der Oberfläche noch kein Dentin 
oder Prädentin vorhanden ist. Es handelt sich um Bindegewebe 
nicht kollagener Natur. Am Rand zerfallen die Radialfasern in 
ihre Elementarfibrillen und vermehren sich daselbst sehr auffallend“. 
Es entsteht dadurch ein Grenzsaum; durch Hyalinisierung des 
Grenzsaumes und der v. Korffschen Systeme bildet sich die 
erste Anlage des Prädentins. Dieselbe nimmt erst durch Eigen- 
wachstum zu und wächst später durch Apposition vom unteren 
Rande der Anlage weiter. Später verlieren sich, so wie es bei 
den Säugetierzähnen der Fall ist, die unten im Pulpagewebe ver- 
laufenden Partien der Radialsysteme, und es erhalten sich nur 
die im Dentin eingeschlossenen Fibrillenkegel. In den intra- 
papillären Partien der Radiärfasern kann die dem Trabekulardentin 
eigene Lamellenbildung ihren Ursprung nehmen. Diese Angaben 
Studnickas werden durch v. Korff im allgemeinen bestätigt. 
v. Korff schaltet nur das selbständige Wachstum der Dentin- 
anlage aus und lässt das Dickenwachstum ausschliesslich nach 
demselben Prinzip vor sich gehen wie die Anlage des primären 
Dentins, d.h. „die Dentingrundsubstanz wächst durch Apposition 
neugebildeter intrapapillärer Fibrillen“. v. Korff unterscheidet 
daher primäre, die erste Dentinmasse bildende Fibrillenstränge 
gegenüber den später entstehenden, die Apposition übernehmenden 
oder sekundären. „Beim Selachierzahn gehen die primären Fibrillen- 
stränge später in die äussere Dentinschicht über und bilden hier 
wohlausgebildete radiärpersistierende Fasersysteme“. „Aber beim 
Hecht verschwindet die radiäre Anordnung gänzlich.“ Die be- 
treffenden Fibrillen „werden in tangentiale umgelagert, sobald die 
Zahnanlage sich zuspitzt. Die sekundären intrapapillären Fibrillen- 


Anlage und Entwicklung der Zahnbeingrundsubstanz. 151 


systeme verlieren den Zusammenhang mit der Pulpa erst all- 
mählich. Das im Inneren der Zahnpulpa der Fischzähne sich 
bildende Osteo- oder Trabekulardentin verdankt auch dem intra- 
papillären Fibrillensysteme seine Entstehung. Es bildet eine 
histologische Zwischenstufe zwischen dem Dentin und dem echten 
Knochengewebe, das nach v. Korff auch nicht als ein Produkt 
der Osteoblasten, sondern ebenfalls von Fibrillen gebildet wird. 

In betreff der Übertragung der fibrillären Entstehungsweise 
auf den Knochen kommt Neugebauer zu dem Ergebnis, dass 
die Korffschen Fibrillen den Sharpeyschen Fasern verwandt 
sind. Er bestreitet aber, dass diese Fasern, die der sich bildende 
Knochen aus dem umgebenden Bindegewebe aufnimmt, zu Knochen- 
fibrillen werden. Vielmehr erscheinen sie wieder als Elemente 
des Wurzelstockes und als Sharpeysche Fasern. Beim Umbau 
des Knochens gehen sie grösstenteils zugrunde. 

Das allgemein verbreitete Vorkommen der Radialfasern bei 
der Bildung fester Stützsubstanzen und ihr wesentlicher Anteil 
am Aufbau der phylogenetisch frühesten Form des festen Zahnbein- 
gewebes, eröffnen der entwicklungsgeschichtlichen Betrachtung die 
Möglichkeit, einerseits in den v. Korffschen Fasern der Säuge- 
tierzähne die letzten Reste, ein Rudiment, eines ursprünglich an 
Stelle des. echten Dentins vorhandenen fibrillären Stützgewebes 
zu erblicken, und andererseits aus dem Hineingreifen dieses festen 
Stützgewebes in die echte Dentin- und Knochenbildung; den 
Zusammenhang der phylogenetisch früheren mit den jüngsten 
Formen zu finden. Einer derartigen Betrachtungsweise zuliebe 
dürfen aber tatsächliche Untersuchungsbefunde, wie sie über die 
eigentliche Dentinbildung vorliegen, erst recht nicht einer gewalt- 
samen Deutung unterzogen werden. 

Ein Vergleich der Befunde früherer Untersucher mit denen 
der vorliegenden Untersuchung ergibt, dass die Folgerungen, die 
v. Korff an die Entdeckung der Radialfasern knüpfte, zu weit 
gingen. Als erwiesen kann bis jetzt nur die Tatsache gelten, 
dass zu Beginn der Dentinentwicklung starke Fasern in der Nähe 
und in Verbindung mit der Dentinanlage auftreten, die in die 
Bildung dessich weiterentwickelnden Dentins miteinbezogen werden. 
Diese Fasern bestehen aus Fibrillen der Pulpagrundsubstanz. 
Eine Differenzierung dieser Fibrillen in kollagene Fasern ist nicht 
erwiesen. Wenn diese Fasern von einigen Autoren als präkollagen 


152 A. und E. Lickteieg: 


bezeichnet werden, so kann diese Bezeichnung, solange nicht ein 
Übergang dieser präkollagenen Fasern in die echten kollagenen 
Zahnbeinfibrillen erwiesen ist, lediglich als Ausdruck dafür gelten, 
dass diese Fasern an Stellen auftreten, an denen später Kollagen 
zu finden ist. Mit der Erkenntnis von der Unmöglichkeit einer 
rein fibrillären Entstehungsweise des Dentins muss auch die 
Odontoblastentheorie wieder zur Geltung kommen, selbst wenn 
der Dentinbildungsprozess unserer direkten Beobachtung entzogen 
bliebe. Ailein die Tatsache, dass mit der Annahme einer 
dentinogenen Funktion der Ödontoblasten sämtliche, von den 
ersten Entwicklungsstadien ab bis zum Aufhören der Dentin- 
bildung auftretenden Erscheinungen eine genügende Erklärung 
finden, und dass im Verhalten der Odontoblasten kein einziger 
Grund gegen die Zulässigkeit einer derartigen Annahme vorliegt, 
dürfte der Odontoblastentheorie den Vorzug gegenüber jeder 
anderen unbewiesenen Theorie sichern. Zudem lässt sich aber, 
wie aus der vorliegenden Untersuchung hervorgeht, die Richtigkeit 
dieser Annahme beweisen. In jungen Entwicklungsstadien konnten 
wir an den Stellen der ersten Dentinanlage den basalen Teil der 
Odontoblasten ihr Plasma in eine Masse umwandeln sehen, die 
in das allgemeine Dentin übergeht. Disse, der bis jetzt als 
erster einen wirklichen Dentinbildungsprozess beschrieben hat, 
und dessen ausführliche Darstellung in unseren Befunden eine 
teilweise Bestätigung findet, bezeichnet dieses Umwandlungsprodukt 
des Odontoblastenplasmas als die Dentingrundsubstanz. Die Um- 
wandlung geschieht nach Disse durch einen Hyalinisierungsprozess. 
In unserer einleitenden Übersicht ist die von Disse gegebene 
Beschreibung dieses Prozesses ausführlich wiedergegeben. Wir 
selbst konnten diese Einzelheiten nicht so beobachten, doch kann 
die von Disse gegebene Darstellung der Dentinbildung in der 
Hauptsache auf die von uns beobachteten Zustände volle Anwendung 
finden. Nach unseren Beobachtungen wandeln sich die basalen 
Teile der Odontoblasten in eine Substanz um, die das Prädentin 
bildet und aus der das fertige Dentin hervorgeht. Zu Beginn 
der Dentinentwicklung kann dieser Umwandlungsprozess grössere 
Partien der Odontoblasten auf einmal ergreifen. Mit dem Fortschritt 
der Zahnbeinentwicklung wird die Odontoblastenschicht dichter, 
und die sich umwandelnden Basaltteile derselben immer kleiner, 
bis sie sich auf die Oberfläche der Basalplatte beschränken. 


[s%) 


Anlage und Entwicklung der Zahnbeingrundsubstanz. 1 


Dadurch wird der Umwandlungsprozess unserer direkten Beobachtung 
entzogen. Der einzig wahrnehmbare Ausdruck des Vorganges 
bleibt die membranartige Verschmelzung der Basalplatten der 
Odontoblasten, und die unter dem Namen des Kölliker- 
Fleischmannschen Häutchens isolierbare, jeweilige jüngste 
Dentinanlage. Für den ganzen Verlauf der Dentinbildung sind 
daher die oberflächlichen Pulpazellen als die Bildner der Dentin- 
grundsubstanz anzusehen, selbst wenn die Umwandlung des 
Prädentins in fertiges Dentin unter anderen, von den Odontoblasten 
unabhängigen Einflüssen sich vollziehen sollte. 


Zusammenfassung. 


Aus den vorliegenden Untersuchungen ergibt sich, dass die 
Bildung der Zahnbeingrundsubstanz und des Dentins ein konti- 
nuierlicher Vorgang ist. Der Anstoss zu den der Dentin- 
bildung vorangehenden Erscheinungen erfolgt vom ektodermalen 
Schmelzepithel. 

Infolge der durch das stärkere Wachstum des ektodermalen 
Epithels zwischen Epithel und Mesoderm entstehenden Spannungs- 
differenz wird die Oberflächenschicht der Pulpa gedehnt. Es ent- 
steht eine helle Grenzschicht, in der sich sowohl die fibrillären 
Elemente der Grundsubstanz, als auch die oberflächlichen Zellen 
mit ihren fibrillären Ausläufern radiär, d. h. senkrecht zur Pulpa- 
oberfläche, anordnen. Nach Ausgleich des Wachstumsunterschiedes 
durch rege Zellteilungen verschwindet der helle Grenzsaum. 
Mit dem Anwachsen der Odontoblasten wird die Grundsubstanz 
auf immer enger werdende Zwischenräume beschränkt. Das 
Plasma der basalen Teile der Odontoblasten wandelt 
sich in eine Substanz um, die dem vorhandenen Rest 
der Pulpagrundsubstanz erst eingelagert wird. 
Durch die fortschreitende Bildung dieser Substanz von seiten der 
Odontoblasten werden die Girundsubstanzreste und die in ihnen 
enthaltenen Fibrillen bald vollständig maskiert. Damit 
ist die erste kontinuierliche Dentinanlage fertig. 

Auch im weiteren Verlauf des Wachstumsprozesses wird 
die in den Intracellularlücken vorhandene Grundsubstanz mit ihren 
Fibrillensträngen nicht räumlich verdrängt, sondern in 
die von den OÖdontoblasten gelieferte Grundsubstanz 
mit einbezogen. Dabei kann es an Stellen, wo eine besonders 


154 A. und E. Lickteig: 


lockere Lagerung der Odontoblasten erhalten blieb, zur Ausbildung 
von Dentinzapfen mit Faserfortsätzen kommen. Irgendwelche 
direkte Beteiligung fibrillärer Elemente der Pulpagrund- 
substanz einerseits und der Odontoblasten andererseits an 
der Bildung der tangentialen leimgebenden Zahnbein- 
fibrillen des fertigen Dentins ist in keinem Stadium nach- 
gewiesen. Ihre Entstehung kann daher nur auf Vorgänge in 
der Dentingrundsubstanz zurückgeführt werden. 

_ Wenn überhaupt die Annahme lebender Grundsubstanzen 
mit histogenen Eigenschaften zulässig ist, so ist eine derartige 
Betrachtungsweise der Dentingrundsubstanz nicht ohne weiteres 
zurückzuweisen. Sowohl die Entstehung als umgewandeltes Zell- 
plasma und die Einbeziehung der ursprünglich an ihrer Stelle 
vorhandenen Pulpagrundsubstanz, die wir wohl besser als Ver- 
filzung zweier Grundsubstanzen bezeichnen, als auch die 
unzweifelhaft lebende Natur des fertigen Dentins, sprechen eher 
für als gegen eine derartige Annahme. 

Eine doppelte Entstehungsweise des Dentins, ein Gegen- 
satz der Anlage zu der Weiterentwicklung, liegt nicht vor. 

Die Bildung der Dentingrundsubstanz ist von der ersten 
Anlage bis zur Vollendung des Wachstumsprozesses 
eine Funktion der Odontoblasten. 


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30. Spuler, A.: Beiträge zur Histogenese des Mesenchyms. Anat. Anz., 1899. 

31. Studnieka, F. K.: Über einige Grundsubstanzgewebe. Anat. Anz., 
31, 190% 

32. Derselbe: Vergleichende Untersuchung über die Epidermis der Verte- 
braten. Anat. Hefte, I. Abt., 117. Heft, Bd. 39 

33. Derselbe: Zur Lösung der Dentinfrage. Anat. Anz, XXXIV, 1909. 

34. Waldeyer, W.: Über den Ossifikationsprozess. Arch. f. mikr. Anat., 
Bd. 1, 1865. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XI. 


Allgemeine Bezeichnungen. 
SE — Schmelzepithel. D = Dentin. 
S — Schmelz. P2—3Bulpae 
OÖ = Odontoblasten. 


Fig. 1. Molarzahn von Sus 30 cm. Fixierung: Flemming; entkalkt: 
Salzsäure und darauf Salpetersäure. Färbung: Hämatoxylin 
(Böhmer)-Eosin; erste Dentinanlage zwischen zwei Zahnhöckern ; 
Oec. IH, Obj.7, Leitz. sp —= Schmelzpulpa; si —= Intermediärschicht. 

Fig. 2. Präparat wie Fig. 1. Das Dentin bildet einen zwischen die Odonto- 
blasten vorspringenden Zapfen. Grenze des verkalkten und unver- 
kalkten Dentins. Oc. 1, Immers. !/ıs. 

Fig. 3. Molarzahn von Sus 30 em. Fixierung: Zenker; entkalkt: Salz- 
säure. Färbung: Heidenhain-Rubin S-Orange G. Die Odonto- 
blasten sind vom Dentin getrennt. Stellenweise auch vom Pulpa- 
gewebe. v. Korffsche Fasern. Oc.1, Immers. !/ıe. 

Fig. 4. Schnittserie wie Fig. 1. Färbung: Pikrinsäure-Rubin S; erste 
Dentinanlage; zackige Vorsprünge. Oc. 1, Immers. "is. 

Fig. 5. Präparat wie Fig. 4. Dentinzapfen und Faser. Oc.1, Obj. 7. 

Fig. 6. Schnittserie und Färbung wie Fig. 4. Dentinzapfen und v. Korff- 
sche Fasern. Oc. 1, 'Obj. 7. 

Fig. 7. Präparat wie Fig. 6. Schrägschnitt. Oc. 1, Immers. !ıs. 

Fig. 8. Präparat wie Fig. 7. Querschnitt durch die erste Dentinanlage. 
Zwischen den Odontoblasten das Wabenwerk der Grundsubstanz 
und die quergetroffenen Fasern. Oc. 1, Immers. !/ıs. 

Fig. 9a und 9b. Präparat wie Fig, 3. Dentinzapfen und v. Korffsche 
Faser: faserige Verbindungen der Grundsubstanz mit den Dentin- 
grundsubstanzbrücken. Oec. 1, Immers. '/ıs. 

Fig. 10. Schneidezahn von Homo 6 Monaten. Fixierung: Zenker; entkalkt: 
Salzsäure und Salpetersäure. Färbung: Heidenhain-Eosin. Um- 
wandlung des Odontoblastenplasma in Dentingrundsubstanz. Oec.1, 
Immers. Yıs. 

Fig. 11. Siehe Fig. 10. 

Fig. 12. Siehe Fig. 10 und 11. Zellteilungen. 


Aus dem anat.-histologischen Laboratorium der Universität St. Petersburg. 
(Vorstand Prof. Dr. A. Dogiel.) 


Der „intracelluläre Netzapparat“ in den Epithelzellen 
der Nebenniere vom Igel (Erinaceus europaeus). 
Von 


M. Pilat. 


Hierzu Tafel XII. 


Seit Golgi (1898) in den Nervenzellen des Zentralnerven- 
systems ein eigenartiges Gebilde, das er „Apparato reticolare 
interno“ benannte, entdeckt hat (8, 9), sind dergleichen Apparate 
von vielen Forschern sowohl in den Nervenzellen verschiedener 
Tiere als auch in Drüsen- (Leber, Pankreas, Darmepithel), Muskel-, 
Knorpel-, Samen-, als auch in Pflanzenzellen beschrieben worden. 

Ohne auf eine genaue Geschichte der Frage über den Netz- 
apparat einzugehen, will ich nur auf einige Arbeiten hinweisen, 
die unmittelbar in Beziehung stehen zu meiner Aufgabe, zur 
Frage über den Netzapparat in den Zellen der Nebenniere. Dahin 
gehören die Arbeiten von A. Pensa (1899) und von E. Holm- 
gren (1902—1903). Ersterer (36) hat in den Nebennierenzellen 
der Katze und des Meerschweinchens Apparate beschrieben, welche 
er mit den Apparaten Golgis in den Nervenzellen für identisch 
hält. Im Gegensatz zu letzteren sind die Apparate in jenen ein- 
facher gebaut und kleiner, entsprechend der geringeren (Grösse 
der Zellen selber. 

Holmgren (15, 16) beschreibt in den Markzellen des Igels 
„Trophospongienkanälchen“, die er früher in Nervenzellen ver- 
schiedener Tiere beobachtet hat, und die er mit dem „Apparato 
reticolare interno“ Golgis identifiziert. Die Kanälchen erscheinen 
als ein engmaschiges Netz, welches fast die ganze Zelle durch- 
zieht oder in einzelnen Bezirken der Zelle sich gruppiert. In 
letzterem Falle umgeben sie bisweilen in (restalt einer Kapsel 
die Centrosphäre, die sich gewöhnlich scharf von dem übrigen 
Protoplasma abhebt, kugelförmig oder keulenförmig ist und zwei 
bis drei Centrosomata enthält. Stellenweise erreichen die Kanälchen 
die Zelloberfläche und eröffnen sich in die intercellulären Räume. 


158 IM. Paslkert: 


In einer Reihe von Arbeiten (17—31) gibt Holmgren folgende 
theoretischen Betrachtungen über die Herkunft und Bedeutung 
dieser intracellulären Kanälchen. 

Die Zellen eines Organs — Nerven, Drüsenzellen — erhalten 
von den sie umgebenden Glia- oder multipolaren Zwischenzellen 
(Bindegewebszellen) Fortsätze, die in erstere eindringen, sich in 
ihnen verzweigen und ein mehr oder weniger dichtes Netz „Tropho- 
spongium“ bilden. In dem Protoplasma der Trophospongienfäden 
gehen ein Verflüssigungs- und ein Vakuolisierungsprozess vor sich, 
da das Trophospongiumnetz die Stelle des energischsten Stoft- 
wechsels in der Zelle ist; das Resultat dieses Prozesses ist die Um- 
wandlung des Trophospongiumnetzes in ein System von Kanälchen, 
die der Ernährung der Zelle dienen. Die in den Zellen gelegenen 
Kanälchen gehören somit ihrer Herkunft nach fremden Elementen 
für die Zellen an, die von aussen in sie eindringen. 

Da die angeführten Arbeiten vor der Veröftentlichung Golgis 
(1908, 12) seiner neuen Methode zum Studium des Netzapparates, 
die teilweise auf einer Anwendung von Photographieverfahren 
beruht, erschienen sind, ‘so war es von hohem Interesse, die 
früheren Beobachtungen an den Nebennierenzellen nach der neuen 
Methode von Golgi nachzukontrolliegen. Auf den Rat meines 
hochverehrten Lehrers, Herrn Prof. Dr. A. S. Dogiel, übernahm 
ich diese Arbeit. Als Beobachtungsmaterial dienten mir haupt- 
sächlich Nebennieren vom Igel, in denen die Markzellen grösser 
und schärfer differenziert sind. Die erhaltenen Resultate habe 
ich an den Nebennieren des Affen, der Katze, des Hundes, der 
weissen Ratte und des Meerschweinchens nachgeprüft. 

In den Zellen sowohl der Rinden- als auch der Marksubstanz 
der Nebennieren vom Igel beobachtete ich Gebilde, die den von 
Golgi und seinen Schülern in verschiedenen Drüsenzellen be- 
schriebenen Binnennetzen ähnlich sind. Diese Apparate liegen, 
wie auch in anderen Drüsenzellen, stets neben dem Kerne, wobei 
sie nur einen verhältnismässig geringen Teil der Zelle einnehmen. 
In den kleinen Rindenzellen sind die Apparate äusserst klein und 
einfach gebaut. Sie stellen einen kleinen Knäuel oder eine kleine 
Kappe über dem Kern dar, welche aus wenigen miteinander ver- 
bundenen Fäden bestehen (Fig. 1 und 5a). 

Ein grösseres Interesse bieten die Netzapparate der Zellen 
der Markschicht (Fig. 4, 5b, 10, 13). Entsprechend der Zellgrösse 


Der „intracelluläre Netzapparat“ in den Epithelzellen etc. 159 


sind auch die Apparate hier grösser und komplizierter gebaut. 
Sie erscheinen gewöhnlich in (restalt mehr oder weniger lockerer 
kleiner Knäuel, die aus feinen, sich windenden und in verschiedenen 
Ebenen miteinander verflechtenden Fäden mit kleinen Verdickungen 
bestehen. Stellenweise treten die Fäden aus dem allgemeinen 
Netze heraus und endigen frei (Fig. 4b). Niemals habe ich jedoch 
beobachtet, dass die Fäden des Apparates die Zelloberfläche er- 
reichten und hier mit den Zwischenzellen verschmolzen, wie 
Holmgren hinsichtlich seiner Trophospongien behauptet. Zwischen 
der Zelloberfläche und dem Apparate wird stets, wie in den Nerven- 
zellen, eine freie Zone beobachtet, in welche die Fäden des Appa- 
rates nicht eindringen. Desgleichen dringen sie auch nicht in 
den Kern ein, höchstens berühren sie denselben. 

Die Grösse und Form der Apparate wechselt. Es werden 
runde, ovale, stark in die Länge ausgezogene, überhaupt ver- 
schiedenartig unregelmässig geformte mit einem breiten, zum 
Kern gerichteten und einem zugespitzten entgegengesetzten Ende 
versehene (rebilde beobachtet. Die Grösse der Apparate ist geringer 
als diejenige des bläschenförmigen Kernes oder kommt ihr gleich, 
andere wieder sind grösser als der Kern, wobei sie in diesem Falle 
fast den ganzen freien Raum zwischen Kern und Zellperipherie 
einnehmen (Fig. 15). Diese Mannigfaltigkeit in der Grösse der 
Apparate scheint mir die Beobachtung von Perroncito (39) zu 
bestätigen, dass der Netzapparat sich vergrössern kann, gleichsam 
mit der Zelle auswächst. Wie gross die Apparate auch sein 
mögen, niemals umgeben sie den Kern allseitig, wie in den 
Nervenzellen, sondern sind stets einseitig vom Kern gelagert 
(Fig. 4, 5). In Drüsen mit Ausführungsgängen ist das Binnen- 
netz gewöhnlich zwischen Kern und der dem Zellumen zugekehrten 
 Zellseite angeordnet. In den Nebennierenzellen wird etwas Ähnliches 
nicht beobachtet. In zwei nebeneinander gelegenen Zellen können 
die Apparate in bezug auf die Kerne dieser auf entgegengesetzten 
Seiten liegen. 

Bei einer eingehenden Betrachtung der Präparate fällt eine 
Eigenheit des Apparates auf, nämlich sein Verhalten zur Centro- 
sphäre. Gewöhnlich liegt der Apparatintoto, wieder 
Kern im Protoplasma, innerhalb der Sphäre, die ihn 
allseitig umgibt und häufig sich über die Grenzen 
des Apparates hinaus erstreckt (Fig. 4, 5b). Auch in 


160 M. Pilat: 


den Fällen, wenn die Fäden des Apparates aus dem allgemeinen 
Netze austreten und frei endigen, bleiben sie dennoch innerhalb 
der Sphäre, ohne deren stets scharfen Grenzen zu erreichen (Fig. 4b). 
Die Form des Apparates entspricht vollkommen derjenigen der 
Sphäre. In einer runden Sphäre ist der Apparat kugelförmig, er 
ist in die Länge gezogen, falls die Sphäre gestreckt ist (Fig. 4, 10). 

In Berücksichtigung der von mir erwähnten Tatsache der 
Lagerung des Netzapparates in der Sphäre und der Behauptung 
Holmgrens (16), dass die von ihm in der Nebenniere des 
Igels gefundenen „Trophospongienkanälchen“ nur die Sphäre um- 
geben, ohne in sie einzudringen, muss anerkannt werden, dass 
es vollkommen verschiedenartige Gebilde sind. Andererseits weist 
dieses Verhalten des Apparates zur Sphäre in den erwähnten 
Zellen eine augenscheinliche Analogie mit den von Ballowitz 
und M. Heidenhain beschriebenen Befunden auf. Ersterer (1, 2) 
beobachtete in den Zellen der Descemetschen Membran, letzterer 
(14) in den Samenzellen von Proteus besondere korbartige Gebilde 
oder Gitterkapseln, die die Sphäre mit dem Centrosoma ein- 
schliessen. („Centrophormien“ Ballowitz und „Zentralkapseln“ 
Heidenhain.) 

Ballowitz identifiziert diese Gebilde mit dem Netzapparate 
von Golgi, welche Ansicht jedoch Golgi selber nicht teilt, ob- 
gleich er einige Wahrscheinlichkeit derselben zugesteht (13). 
Heidenhain lässt die Frage über die Identität der „Uentro- 
phormien“ und „Zentralkapseln* mit dem Apparat von Golgi 
offen, erkennt sie für mitochondrale Gebilde an und hält ihr 
Verhalten zur Sphäre für ein zufälliges und inkonstantes. 

Zwecks Klarstellung dieser Frage färbte ich Nebennieren- 
präparate, die in Formalin und Alkohol und in Sublimat und 
Essigsäure sowie in Alkohol fixiert waren, mit Eisenhämatoxylin. 
Beim Vergleich der auf diese Weise dargestellten Gebilde mit 
den von Heidenhain bei Proteus beschriebenen „Zentralkapseln“ 
fällt ihre auffallende Ähnlichkeit auf. Nach Heidenhain (14) 
sind die Centrosphären in den Samenzellen von Proteus in be- 
sonderen Kapseln eingeschlossen, die sich intensiv schwarz färben 
und auf dem Durchschnitt bald als Ringe um die Sphäre, bald 
auf der Sphäre selber in Form von Netzen oder Gittern, bestehend 
aus miteinander verbundenen Bälkchen, sich darstellen. Ähnliche 
Bilder werden auch auf meinen Präparaten beobachtet (Fig. 6, 7). 


Der „intracelluläre Netzapparat“ in den Epithelzellen etc. 161 


Hier finde ich gleiche intensiv schwarze Gebilde, die die Sphäre 
in Form eines Ringes (Fig. 3) und eines Netzes (Fig. 2) umgeben. 
Im Vergleich mit den nach dem Verfahren von Golgi erhaltenen 
Netzapparaten sind die Fäden dieses Netzes viel dicker und gröber. 
Die Analogie im Verhalten des reticulären Apparates und der 
von mir beschriebenen Gebilde ist jedoch augenscheinlich nur 
eine scheinbare. Der Netzapparat liegt gewöhnlich innerhalb der 
Sphäre, die Gebilde letzterer Art sind, wie es auch Heidenhain 
beobachtet hat, gewöhnlich ausserhalb der Sphäre angeordnet. Es 
liegt daher kein Grund vor, diese (rebilde mit dem Binnennetze 
zu identifizieren. Soweit die Ähnlichkeit der Bilder es gestattet, 
welche bei Färbung mit Eisenhämatoxylin die Gebilde in den 
Nebennierenzellen mit den „Zentralkapseln® von Heidenhain 
bieten, könnten sie für Mitochondriengebilde angesehen werden, 
falls die Annahme Heidenhains von der mitochondralen Natur 
der von ihm beschriebenen „Zentralkapseln“ richtig ist. Ein 
gleiches gegenseitiges Verhalten des Netzapparates und der Mito- 
chondrien beschreibt Perroncito (39) in seiner letzten Arbeit 
über den Bau der Samenzellen. Dieser Forscher hat in einer 
Zelle gleichzeitig sowohl den reticulären Apparat als auch Mito- 
chondrien beobachtet, wobei die Elemente des ersteren innerhalb, 
die Mitochondrien auswärts von ihnen gelegen sind. 

In derselben Arbeit beschreibt Perroncito den tätigen 
Anteil des Netzapparates am Teilungsprozess der Zelle. Gleich 
dem Kern macht auch dieser einen eigenartigen Teilungsprozess 
durch, welcher vor der Teilung des Kernes beginnt, indem eı 
gleichsam ein Zeichen für die bevorstehende Teilung der Zelle 
gibt. Die Fäden des Apparates zerfallen in gekrümmte Stäbchen, 
die den Chromosomen gleichen („Diktosomen“ nach der Termino- 
logie Perroncitos) und bilden eine Figur, die an den Monaster 
erinnert („Corona“ des Verfassers). Nach der Teilung des 
Uentrosoma gruppieren sich um jedes neue Centrosoma Elemente 
des Apparates („Diktosomen“) und gehen darauf in die entstehenden 
Tochterzellen über, wo sie einen typischen Netzapparat bilden. 
Gleich dem Kern stammt somit der Netzapparat der Tochterkerne 
vom Apparat der Mutterzellen ab. In Analogie mit dem Prozess 
der Karyokinese nennt Perroncito diesen Vorgang „Dikto- 
kinesis“. In Anbetracht der erwähnten gegenseitigen Beziehungen 


des Netzwerkes und der Sphäre in der Nebenniere des Igels suchte 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.80. Abt. I. al 


162 M. Pilat: 


ich nach Teilungserscheinungen des Apparates, wie sie Perron- 
cito beschrieben hat. Ungeachtet der grossen Zahl von Präpa- 
raten, die ich durchsucht habe, ist es mir dennoch keinmal 
gelungen, die Erscheinungen einer Zellteilung wahrzunehmen. 

In den Nebennieren von Affen, Hunden, Katzen, weissen 
Mäusen und Meerschweinchen habe ich Netzapparate gefunden, 
die ihrem Aussehen und ihrer Lagerung nach den Apparaten in 
den entsprechenden Zellen des Igels gleichen. Bei Affen (in den 
Markzellen) ist die Form der Apparate äusserst wechselnd. Es 
werden bald gut ausgebildete Knäuel von runder oder ovaler 
Form, bald verschiedene unregelmässige Figuren mit einem sich 
weit erstreckenden freien Faden, bald Figuren in Form von 
Kappen oder Achterformen, die von einem Faden gebildet werden, 
angetroffen. In allen Fällen ist die Fadenstruktur des Apparates 
deutlich sichtbar, doch sind hier die Fäden, im Vergleich zu den 
Apparaten in den Nebennierenzellen des Igels, bedeutend dicker. 
obgleich die Apparate selber feiner sind. Die Lage der Apparate 
ist dieselbe wie beim Igel, d. h. einseitig vom Kern und augen- 
scheinlich stets intracellulär (Fig. 9). 

Ähnliche Gebilde werden auch in den Markzellen der Neben- 
nieren von Katzen (Fig. 7), Hunden (Fig. S), der weissen Ratte 
(Fig. 6) und des Meerschweinchens (Fig. 11) beobachtet. Gemein- 
sam ist allen Apparaten ihre äusserst geringe Grösse und der 
relativ einfache Bau, da die Zellen selber bedeutend kleiner sind 
als beim Igel. 

In den Rindenzellen der Nebennieren der angegebenen Tiere 
habe ich Apparate mit deutlicher Fadenstruktur nur beim Hunde 
(Fig. 12) beobachtet. Bei den übrigen — bei Affen, Katzen, weissen 
Ratten und Meerschweinchen — erhielt ich nur Körnchenanhäufungen 
in Form von Flecken verschiedener Grösse ohne jegliche Spur 
einer Fadenstruktur, wie auch beim Igel im Falle einer unvoll- 
ständigen Silberimprägnation. 

Obgleich Golgi seine Methode als ein „leichtes“ Verfahren 
der Darstellung des Netzapparates bezeichnet hat, so ist sie doch 
recht unzuverlässig und ergibt bei augenscheinlich gleichen Be- 
dingungen nicht immer günstige Resultate. 

In bezug auf die Lagerung des Apparates in den Neben- 
nierenzellen dieser Tiere muss folgender Unterschied im Vergleich 
zur Lage des Netzapparates vom Igel vermerkt werden. In diesen 


Der „intracelluläre Netzapparat“ in den Epithelzellen etc. 163 


Zellen ist keine gesonderte Sphäre vorhanden, so dass die Netz- 
apparate direkt im Zellprotoplasma liegen. Damit wird augen- 
scheinlich der Befund von Pensa (37) erklärt, der die Netz- 
apparate in den Nebennieren von Katzen beobachtete und dem 
Gedanken Ballowitz (1) von dem engen Zusammenhange des 
Apparates und der Sphäre widersprach. 

Es entsteht hierdurch natürlicherweise die Frage, ob die 
gegenseitigen Beziehungen von Netzapparat und Sphäre in den 
Nebennieren des Igels eine zufällige Erscheinung seien, eine ein- 
fache räumliche Zusammenlagerung beider Gebilde, wie es Heiden- 
hain für die von ihm beschriebenen „Zentralkapseln“ behauptet, 
oder ob der Netzapparat einen wesentlichen Bestandteil der Sphäre 
darstellt. Gleichzeitig wäre die Frage zu entscheiden, ob dieser 
Apparat mit dem Binnennetze der Nervenzellen identisch sei, in 
denen eine derartige Lage des Apparates in der Sphäre nicht 
beobachtet wird. Die Antwort auf diese Fragen kann zurzeit 
noch nicht gegeben werden, da die morphologische Bedeutung 
des Apparates noch dunkel ist, ungeachtet der grossen Anzahl 
von Arbeiten über ihn. Die allseitige Klarstellung der Fragen 
über die morphologische Bedeutung des Netzapparates und seiner 
Rolle in der Lebenstätigkeit der Zelle ist Aufgabe weiterer 
Forschungen. 

Zum Schlusse halte ich es für meine Pflicht, dem hoch- 
geehrten Herrn Prof. Dr. A.S.Dogiel für die unmittelbare Leitung 
meiner Arbeit und seinem Assistenten Herrn D. J. Deineka, der 
freundlichst die Ausführung der Zeichnungen übernommen hatte, 
auch an dieser Stelle meinen herzlichen Dank auszusprechen. 


Literaturverzeichnis. 

1. Ballowitz, E.: Eine Bemerkung zu dem von Golgi und seinen 
Schülern beschriebenen „Apparato reticolare interno“ der Ganglien- und 
Drüsenzellen. Anat. Anz., Bd. 18, 1900. 

2. Derselbe: Über das Epithel der Membrana elastica posterior des Auges, 
seine Kerne und eine merkwürdige Struktur seiner grossen Zellsphären. 
Arch. f. mikr. Anat., Bd. 56, 1900. 

3. Bergen, F.: Zur Kenntnis gewisser Strukturbilder („Netzapparate‘, 
„Saftkanälchen“, „Trophospongien“) im Protoplasma verschiedener Zell- 
arten. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 64, 1904. 

11* 


164 


13. 


M. Pilat: 


Besta, ©.: Sull apparato reticolare interno (apparato del Golgi) 
della cellula nervosa. Anat. Anz., Bd. 36, 1910. 

Bialkowska, W. und Kulikowska, Z.: Über die Golgi- 
Kopschschen Apparate der Nervenzellen bei den Hirndrüsen und 
Lumbricus. Anat. Anz., Bd. 38, 1911. 

Biondi, G.: Sulla fine struttura del epitelio dei plessi coroidei. Arch. 
f. Zellforsch., Bd. 6, H. 3, 1910. 

Brugnatelli, E.: Di una fina particolaritä di struttura degli epitels 
dei tubula renali. Arch. ital. de Biol., T. 50. 

Golgi, ©.: Sur la structure des cellules nerveuses. Arch. ital. de Biol., 
T. 30, 1898. 

Derselbe: Sur la structure des cellules nerveuses des ganglions spinaux. 
Arch. ital. de Biol., T. 30, 1898. 


. Derselbe: De nouveau sur la structure des cellules nerveuses des ganglions 


spinaux. Arch. ital. de Biol., T. 31, 1899. 


. Derselbe: Sur la structure des cellules nerveuses de la moälle £piniere. 


Cinquantenaire de le Soc. de Biol. Paris 1899. 

Derselbe: Une methode pour la prompte et facile d&monstration de 
l’appareil reticulaire interne des cellules nerveuses. Arch. ital. de Biol., 
T. 49, 1908. 

Derselbe: Sur une fine particularite de structure de l’epithelium de la 
muqueuse gastrique et intestinale de quelques vertebres. Arch. ital. 
de.B1o1l%,,7.54,%1909. 


. Heidenhain, M.: Über die Zentralkapseln und Pseudoehromosomen 


in den Samenzellen von Proteus. Anat. Anz., Bd. 18, 1900. 


5. Holmgren, E.: Über die „Saftkanälchen“ der Leberzellen und der 


Epithelzellen der Nebenniere, Anat. Anz., Bd. 22, 1902. 

Derselbe: Weitere Mitteilungen über die Trophospongienkanälchen der 
Nebenniere vom Igel. Anat. Anz., Bd. 22, 1903. 

Derselbe: Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen des Kaninchens und 
des Frosches. Anat. Anz., Bd. 16, 1899. 


. Derselbe: Weitere Mitteilungen über den Bau der Nervenzellen. Anat. 


Anz., Bd. 16, 1899. 


. Derselbe: Weitere Mitteilungen über die Saftkanälchen der Nervenzellen. 


Anat. Anz., Bd. 18, 1900. 
Derselbe: Studien in der feineren Anatomie der Nervenzellen. Anat. 
Hefte, Bd. 15, 1900. 


. Derselbe: Beiträge zur Morphologie der Zelle. I. Nervenzellen. Anat. 


Hefte, Bd. 18, 1901. 


2. Derselbe: Einige Worte über das „Trophospongium“ verschiedener Zell- 


arten. Anat. Anz., Bd. 20, 1902. 

Derselbe: Über die Trophospongien der Darmepithelzellen. Anat. Anz,, 
Bd. 21, 1902. 

Derselbe: Über die Trophospongien der Nebenhodenzellen und der Leber- 
gangzellen von Helix pomatia. Anat. Anz., Bd. 22, 1902. 


. Derselbe: Weiteres über die Trophospongien der Leberzellen und Darm- 


epithelzellen. Anat. Anz, Bd. 22, 1902. 


os 
DV 


40. 


41. 


Der „intracelluläre Netzapparat“ in den Epithelzellen etc. 165 


Holmgren, E.: Einige Worte zu der Mitteilung von Kopsch: „Die 
Darstellung des Binnennetzes in spinalen Ganglienzellen und anderen 
Körperzellen mittels Osmiumsäure.“ Anat. Anz., Bd. 22, 1902. 


Derselbe: Über die sogenannten „intracellulären“ Fäden der Nervenzellen 
von Lophius piscatorius. Anat. Anz., Bd. 23, 1903. 


Derselbe: Weiteres über die Trophospongien verschiedener Drüsenzellen. 
Anat. Anz., Bd. 23, 1903. 


. Derselbe: Über die Trophospongien der Nervenzellen. Anat. Anz., 


Bd. 24, 1904. 


. Derselbe: Über die Trophospongien zentraler Nervenzellen. Arch. f. 


Anat. u. Phys., Anat. Abt., H. 1, 1904. 


. Derselbe: Über die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern, 


nebst Bemerkungen über den allgemeinen Bau dieser Fasern. Arch. f. 
mikr. Anat. u. Entwicklungsgesch., Bd. 71, 1907. 

Legendre, R.: Nature pathologique des canalicules de Holmgren 
des cellules nerveuses. Compt. rend. hebdom. des seances de l’Acad. des 
sciences, T. 141, 1905. 

Derselbe: Recherches sur le reseau interne de Golgi des cellules 
nerveuses des ganglions spinaux. Anat. Anz., Bd. 36, 1909. 


. Marcora, F.: Uber Beziehung zwischen den Binnennetzen und den 


Nisslschen Körperchen in den Nervenzellen. Anat. Anz., Bd. 35, 1902. 


. Misch, S.: Das Binnennetz der spinalen Ganglienzellen bei ver- 


schiedenen Wirbeltieren. Intern. Monatsschr. f. Anat. u. Phys., Bd. 20, 1903. 


Pensa, A.: Sopra una fina particolaritä di struttura di alcune cellule 
delle capsule soprarenali. Boll. soc. med.-chir. di Pavia 1899. 


. Derselbe: Observations sur la structure des cellules cartilagineuses. 


Compt. rend. de l’Assoc. des Anat. Sess. III. Lyon 1901. 


Derselbe: Alcune formazioni endocellulari dei vegetali. Anat. Anz., 
Bd. 37. 


. Perroncito, A.: Beiträge zur Biologie der Zelle (Mitochondrien, 


Chromidien, Golgisches Binnennetz in den Samenzellen). Arch. f. 
mikr. Anat., Bd. 77, 1911. 

Sjöwall, E.: Ein Versuch, das Binnennetz von Golgi-Kopsch 
bei der Spermatogenese und Ovogenese zu homologisieren. Anat. Anz., 
Bd. 28, 1906. 

Vecchi, A.: Di una fina particolaritä di struttura della cellula deci 
duale. Anat. Anz., Bd. 34, 1909. 

Verasti, E.: Über die feinere Struktur der Ganglienzellen des Sym- 
pathicus. Anat. Anz., Bd. 15, 1898. 


166 


M. Pilat: Der „intracelluläre Netzapparat“ etc. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XII. 


Fig. 1. 
Fig. 2, 
Fig. 4 
Rio, 5: 
Fig. 6 
Busen. 
Big, 8 
Bord! 
Fig. 10. 
Fig. 11 
Fig. 12 
Fig. 13 


SS 


Nebennieren vom Igel. Zellen der Rindenschicht (Zona fascieulata). 
a — Apparato reticolare interno; n — Kern. 

Nebennieren vom Igel. Zwei Zellen der Markschicht (das Präparat 
ist mit Eisenhämatoxylin gefärbt). a — Gebilde, die sich intensiv 
schwarz gefärbt haben und an die Zentralkapseln von Heidenhain 
erinnern; in Fig. 2 bilden sie ein Netz auf der Sphäre, das aus 
stellenweise stark verdickten Fäden besteht; auf Fig. 3 umgeben 
sie ringförmig die Sphäre (s). c = Üentrosoma. 

Nebennieren vom Igel. Zellen der Markschicht, in jeder derselben 
ist eine deutlich abgesonderte Sphäre (s) sichtbar, die den Apparato 
reticolare interno (a) einschliesst. b = freiendigende Fäden des 
Apparates. 

Nebenniere des Igels. a — Apparato reticolare interno der Rinden- 
zellen (Zona reticularis); b = Apparato reticolare interno der Mark- 
zellen; s — Sphäre, die über die Grenzen des Apparates herausgeht; 
v = Blutgefäss. 

Nebenniere der weissen Ratte. Markzellen. a = Apparato reticolare 
interno. 

Nebenniere der Katze. Markzellen. a — Apparato reticolare interno. 
Nebenniere des Hundes. Markzellen. a— Apparato reticolare interno. 
Nebenniere des Affen. Markzellen. a— Apparato reticolare interno. 
Nebenniere des Igels. Markzellen. a —= Apparato reticolare interno 
von gestreckter Form; s —= Sphäre. 

Nebenniere des Meerschweinchens. Markzellen. a — Apparato 
reticolare interno. 

Nebenniere des Hundes. Rindenzellen (Zona fasciculata),. a — 
Apparato reticolare interno. 

Nebenniere des Igels. Markzellen. Netzapparate verschiedener 
Grösse und Form; a = Apparat, kleiner als der Kern, kugel- 
förmig; b — Apparat von der Grösse des Kernes von unregel- 
mässiger Form; c — Apparat beträchtlich grösser als der Kern. 
stark in die Länge gezogen; s — Sphäre. 


Sämtliche Figuren sind mit dem Zeichenapparat von Zeiss bei einer Ver- 
grösserung Leitz hom. Immers. !ı», Komp.-Okul. 8, gezeichnet worden. 


167 


Aus dem Zoologischen Institut der Universität Berlin. 


Untersuchungen über die Larve von Ctenocephalus 
canis Curtis. 
TEN. 
Von 
Bruno Harms. 


Hierzu Tafel XIII und 13 Textfiguren. 


I. Einleitung. 
a) Historisches. 

Die Flöhe als häufige und lästige Schmarotzer erregten 
schon frühzeitig die Aufmerksamkeit der Gelehrten. Sehen wir 
von der Erwähnung des Flohes durch Aristoteles ab, so finden wir 
seiner zum ersten Male in einem wissenschaftlichen Werke gedacht 
in den 1534 erschienenen Physicas St. Hildegardis. Erst zehn 
Jahre später erscheint Moschetti’s Schrift „de pulice“, die 
oft fälschlich als erstes den Floh behandelndes Werk angesehen 
wird. Bald folgen nun mehrere diesbezügliche Arbeiten, die 
jedoch bedeutungslos sind. (Grösseres Interesse beansprucht erst 
1683 die Arbeit von Leeuwenhoek, der zum ersten Male die 
Larve und deren Aufzucht beschreibt. Es erscheinen nun zwar 
verschiedene Schriften, in denen von den Larven die Rede ist, 
so die von Cestone, Vallisneri, Frisch, Roesel von 
Rosenhof, de Geer, Westwood, aber alle beschäftigen sich 
nur mit der äusseren Gestalt der Larve oder geben wenige 
Bemerkungen über die Lebensweise. 

Erst Laboulbene (16) und Kuenckel (17) veröffent- 
lichen die wenigen durch makroskopische Präparation erhaltenen 
Resultate, welche die Anatomie betreffen, während Balbiani (18) 
den Eiern der Puliciden etwas mehr Aufmerksamkeit widmet. 
Auf die Arbeiten dieser Forscher stützt sich auch Packard (25), 
der nur wenige Ergebnisse eigener Untersuchungen anführt. 

Mikroskopische Schnitte fertigten erst Heymons (23) 
und Lass (32) an, jener, um einige die systematische Stellung 


betreffende Fragen zu entscheiden, dieser gelegentlich einer Studie 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.80. Abt. 1. 12 


168 Bruno Harms: 


über den Bau des Greschlechtsapparates des weiblichen Hunde- 
flohes. Züchtungsversuche steliten ausser den genannten Forschern 
besonders Simmons (22) und Howard und Marlatt (26), 
sowie auch Tiraboschi (31) an. Über die feinere Anatomie 
und Histologie des Larvenkörpers herrscht tiefes Dunkel, das 
nach Möglichkeit zu lichten der Zweck vorliegender Arbeit ist. 


b) Material und Methode. 


Von dem untersuchten Material wird im nächsten Kapitel ausführlicher 
die Rede sein, da ich glaube, dass genauere Angaben hierüber angebracht 
sind in einer Zeit, wo die Flöhe besonders als Überträger der Pest in 
erhöhtem Maße die Aufmerksamkeit der Forscher auf sich lenken und zu 
zahlreichen Zuchtversuchen und Forschungen Anlass geben. 

Hatte ich schon, wie ich später auseinandersetzen werde, bei der 
Beschaffung des Materials mit grossen Schwierigkeiten zu kämpfen, so stiess 
ich bei der Bearbeitung desselben auf unerwartete Hindernisse, da das Chitin 
von einer derartigen Sprödigkeit ist, dass es beim Schneiden ausserordentlich 
leicht zerbröckelt und die übrigen Organe so in Mitleidenschaft zieht. 

Untersucht wurden die Larven auf Sagittal-, Transversal- und Frontal- 
schnitten. 

Eine geeignete Konservierungsflüssigkeit war bald gefunden in der 
Carnoy'’schen Lösung (6 Teile Alkohol absolutus, 3 Teile Chloroform, 
1 Teil Essigsäure), die vor jedesmaligem Gebrauch frisch angefertigt wurde. 
Die Tiere wurden lebend hineingeworfen und 5 bis 7 Minuten darin belassen ; 
ein längeres Verweilen ist nicht zweckmässig, da sonst leicht das zarte 
Mitteldarmepithel zerstört wird. Die Objekte wurden darauf vor der Weiter- 
behandlung mit 93°/o igem Alkohol gründlich ausgewaschen. 

Ebenso gute Resultate lieferte auch das von van Leeuwen (Öl) 
angegebene Gemisch: 

Pikrinsäure 1% in Alk. abs. 6 Teile 


Chloroform 1 Teil 
Formol 40°, 1 Teil 
Eisessig !/. Teil oder weniger. 


Hierin wurden die Larven etwa 24 Stunden belassen, um vor der 
Weiterbehandlung ebenfalls gründlich mit 93° ,igem Alkohol ausgewaschen 
zu werden. 

Bedeutend schwieriger war es dagegen, eine gute Fortsetzung der 
Behandlung zu finden, die das Zerplatzen der spröden Chitinteile beim 
Schneiden unmöglich machte. Xylol, bezw. Xylol-Paraftin (zu gleichen Teilen) 
waren als Zwischenmittel zwischen Alkohol absolutus und Paraffin nicht zu 
gebrauchen; auch Chloroform, bezw. Chloroform-Paraffin lieferten keine 
einwandsfreien Resultate. 

Mit gutem Erfolge wandte ich dagegen ein Verfahren an, wie es 
K. Samson (58) angibt: „Ich entwässerte die Objekte sorgfältig, liess sie 
aber nie über Nacht in Alkohol, sondern hob sie für längere oder kürzere 


Die Larve von Ütenocephalus canis Curtis. 169 


Zeit stets in Zedernholzöl auf. Aus Alk. abs. brachte ich die Objekte für 
eine Stunde in ein Gemisch von Äther und Alk. abs. zu gleichen Teilen, 
sodann auf 1 bis 4 Tage in Celloidin, das ich dabei von 3°/. auf etwa 8°%o 
eindicken liess. Sodann wurden die Objekte schnell in Chloroform übergeführt, 
worin das Celloidin erhärtet. Hier wurde die äussere Celloidinhülle mit 
Präpariernadeln von den Objekten entfernt und diese eine Viertelstunde in 
Chloroform belassen. Dann kamen sie auf 1 bis 3 Stunden in Chloroform- 
Paraffin (Chloroform und Paraffin zu gleichen Teilen), sodann auf mehrere 
Stunden in reines Paraffın, das einige Male gewechselt werden muss, um 
jeden Rest von Chloroform aus den Objekten zu entfernen.“ Bei dieser Art 
der Vorbereitung gestaltete sich nur schwierig wegen der Kleinheit des 
Objektes das „Entfernen der äusseren Üelloidinhülle“, doch gelang es nach 
einiger Übung mittels zweier feiner Präpariernadeln ganz gut. 

Die besten Resultate lieferte jedoch folgende Methode: Die Objekte 
wurden nach der Konservierung mittels der Carnoyschen Lösung in 
93°%/o igem Alkohol gründlich ausgewaschen, in Alkohol absolutus getrocknet 
und darauf in Zedernholzöl gebracht. Hierin wurden sie entweder aufbewahrt 
oder nach eintägigem Verweilen 24 Stunden in Zedernholzöl-Paraffin (Zedern- 
holzöl und Parafin zu gleichen Teilen) auf dem Thermostaten stehend 
gelassen, um nach sechs- bis achttägigem Verweilen in filtriertem Paraffin 
eingebettet zu werden. 

Von den so behandelten Objekten erhielt ich gute 5 „ und 7 „ starke 
Schnitte, doch musste ich die Schnittfläche jedesmal mit Mastix-Collodium 
betupfen, das später nach dem Aufenthalt in Xylol durch eine Mischung von 
Äther und Alkohol absolutus zu gleichen Teilen gelöst wurde. 

Zum Färben verwandte ich Hämatoxylin nach Grenacher oder 
Ehrlich und zum Nachfärben die van Giesonsche Lösung (Säurefuchsin + 
Pikrinsäure), die sich am besten bewährte, oder Eosin. Zum Färben der 
Muskeln wurde am vorteilhaftesten die Heidenhainsche Eisenhämatoxylin- 
färbung in Anwendung gebracht. 

Ausser den Schnitten fertigte ich noch Totalpräparate der ganzen 
Larven an, die mit Borax-Carmin gefärbt und mit 63°%/oigem Alkohol + H Ol 
differenziert in Canadabalsam eingeschlossen wurden. 

Zur vorübergehenden Beobachtung wurden von erwachsenen Larven 
noch einige Zupfpräparate unter der Präparierlupe angefertigt. 

Die angegebenen Mabe gelten als durchschnittliche Werte aus mehreren 
Messungen. Sie beziehen sich ebenso wie alle anderen Angaben, falls nicht 
ausdrücklich etwas anderes bemerkt ist, auf fast erwachsene Larven von 
Ctenocephalus canis Qurtis. 


II. Ethologie. 


Sämtliche zur Untersuchung benötigten Larven habe ich 
durch Züchtung ex ovo erhalten, da ich nur äusserst wenige 
Larven auf den von mir untersuchten Lagerstätten der Wirtstiere 


angetroffen habe. 
12* 


170 Bruno Harms: 


Mein Hauptaugenmerk richtete ich von Anfang an auf die 
noch am leichtesten auszuführende Beschaffung von Hundeflöhen, 
doch wurden auch Menschen-, Igel- und Hühnerflöhe, wenn auch 
meistenteils mit negativem Erfolge, zur Zucht verwendet. 

Schon Lass (32) hebt die Schwierigkeiten, die sich bei 
der Materialbeschaffung und Zucht in den Weg stellen, hervor, 
und ich kann ihm in diesem Punkte nur Recht geben. Von 
ungefähr zwanzig von mir in Berlin und Umgebung untersuchten 
Tauben- und Hühnerställen fanden sich nur in einem einzigen 
von den letzteren zahlreiche Exemplare von Ceratophyllus gallinae 
Schr., die aber teils schon auf dem Transport, teils nach kurzer 
Zeit im Zuchtglase starben, ohne dass eine Eiablage stattgefunden 
hätte. Auch wenn sie in einen Käfig, in dem sich lebende Tauben 
befanden, gesetzt wurden, fand ich sie nach wenigen Tagen tot 
am Boden liegen. 

Ich kann mir das „sporadische Auftreten des Pulex gallinae*“ 
ebensowenig erklären wie Lass, trotzdem viele von mir unter- 
suchte Ställe durch die grosse Anhäufung von Schmutz und Unrat 
als besonders geeignet für die Entwicklung der Flöhe erscheinen 
mussten. Vielleicht ist der Grund darin zu suchen, dass es den 
Tieren in den meist auf trockenen Böden angelegten Ställen an 
der notwendigen Feuchtigkeit gefehlt hat, die für das Gedeihen 
der Larven von grossem Einfluss ist und auf deren richtige 
Menge und Verteilung bei der Zucht die grösste Sorgfalt gelegt 
werden muss. In dieser Meinung wurde ich dadurch bestärkt, 
dass der von Flöhen heimgesuchte Hühnerstall in einem zu ebener 
Erde gelegenen, massiv erbauten Raume sich befand, in dem es 
naturgemäss feuchter ist, als in den hochgelegenen Böden. 

3emerken möchte ich noch, dass auch ich die Imagines 
von Ceratophyllus gallinae Schr., wie Wagner (30) berichtet, 
nie an den erwachsenen Hühnern vorfand, sondern entweder in 
den Nestern oder auf dem mit Stroh usw. bedeckten Boden des 
Stalles. Sie saugen entweder nur die im Nest befindlichen jungen, 
schwach befiederten Vögel, oder wenn solche, wie bei den nest- 
flüchtenden Hühnern, nicht vorhanden sind, die im Stalle sich 
aufhaltenden erwachsenen, die sie nach genügender Nahrungs- 
aufnahme wieder verlassen. 

Einen Misserfolg hatte ich ferner in der Zucht von Igelfllöhen 
Archaeopsylla erinacei Bouche, die von allen ohne Wirtstiere 


Die Larve von Ctenocephalus canis Curtis. 171 


gefangen gehaltenen Aphanipteren am längsten — etwa vier 
Wochen — lebten. Dies gelang in einem Glasgefäss (Aquarien- 
glas), dessen Boden mit einer Mischung von Sägemehl, Erde, 
Blatteilchen usw. bedeckt war und durch tägliches Besprengen 
ziemlich feucht gehalten wurde. Auch hier fand eine Eiablage 
nicht statt, wie ich auch eine Kopulation in der Gefangenschaft 
nicht beobachten konnte. 

Als besonders günstig für die Materialgewinnung hält Lass 
die Züchtung von Mäusen, da „durch die starke Vermehrung der 
Mäuse die Züchtung der Flöhe erleichtert wird“. Wie ich durch 
persönliche Mitteilung von genanntem Forscher weiss, benutzte 
er für seine Zwecke sogenannte weisse Tanzmäuse, während ich 
unsere gewöhnliche graue Hausmaus Mus musculus L. verwandte. 
Da sich auf etwa zwei Dutzend grauen Mäusen nur vereinzelt 
Flöhe fanden, so gab ich die Versuche mit Mäusen auf und 
wandte mich ausschliesslich der Zucht von Hundeflöhen zu, und 
eine Zeitlang auch der von Menschenflöhen. 

Die Beschaffung der ersteren wurde mir dadurch sehr 
erleichtert, dass mir die in der Königlichen Tierärztlichen Hoch- 
schule vergifteten Hunde für meine Zwecke zur Verfügung gestellt 
wurden. Herrn Professor Dr. Regenbogen, dem Direktor der 
Klinik für kleine Haustiere der Königlichen Tierärztlichen Hoch- 
schule. bin ich deswegen zum Danke verpflichtet. 

Ich sammelte nun nicht, wie es Lass getan hat, die Flöhe 
„von den Haarspitzen der im Erkalten begriffenen Kadaver“, da 
es sich zeigte, dass die so gefangenen Flöhe keine Eier mehr 
ablegten, weil sie schon vorher zur Eiablage geschritten waren. 
Bei genauerem Suchen fand ich auch die Eier auf den Kadavern 
oder am Boden. Ich suchte vielmehr die Tiere auf den Körpern 
der eben getöteten, noch warmen Hunde oder sammelte sie von 
den lebenden in der Klinik in Behandlung befindlichen. Nebenbei 
möchte ich bemerken, dass das Fangen der Flöhe mit der Pinzette, 
abgesehen, wenn die Hunde geschoren waren, keineswegs leicht 
war, da die Pulieiden äusserst schnell und gewandt zwischen den 
Haaren ihrer Wirte hindurchschlüpfen und sich so der drohenden 
(refahr entziehen. 

Die Menschenflöhe erhielt ich ebenfalls in grosser Menge 
von einem Arbeiter, der sie in seiner und in den benachbarten 
Wohnungen fing. Auffallend war hier das massenweise Auftreten 


im? Bruno Harms: 


von Pulex irritans L. insofern, als die Wohnungen einem neuerbauten 
Hause angehörten. Wahrscheinlich wurden Eier oder Larven der 
Parasiten mit dem Schutt (Lehm oder Koksasche), der beim Neubau 
zwischen die Balken und die Decke geschüttet wird, übertragen. 

Die Zucht der Hunde- und Menschenflöhe gestaltete sich 
gleichartig. Die Flöhe wurden aus dem Sammelgefäss in ein 
etwa 30 cm langes, 20 cm breites und ebenso hohes Aquarienglas 
gesetzt, dessen Boden etwa 1 cm hoch mit einer Mischung von 
Sägemehl und Stubenkehricht bedeckt war. Bei täglicher An- 
feuchtung mittels eines Zerstäubers hielten sich die Imagines 
etwa 14 Tage am Leben, und zwar die von Pulex irritans etwas 
länger als die von Ütenocephalus canis Curtis. Es zeigte sich 
jedoch, dass die so bewirkte Feuchtigkeit als zu gross die Ent- 
wicklung der geschlüpften Larven beeinträchtigte, abgesehen davon, 
dass diese nur schwer wegen der noch äusserst lebhaften Imagines 
aus dem (Grefäss genommen werden konnten. Hierzu kam noch 
die Schwierigkeit, des Auffindens der weisslichgrauen, von ihrer 
Umgebung ohnehin schon schwer unterscheidbaren Larven in der 
grossen Masse des Bodenbelages. Es musste die ganze Schicht 
in kleinen Resten auf schwarzem Papier ausgebreitet werden 
und sorgfältig, eventuell mit der Lupe, durchsucht werden, was 
eine ausserordentlich schwierige und mühsame Arbeit war. 

Ich trachtete daher nach einer besseren Zuchtmethode und 
gelangte zu folgendem Ergebnis. Die gefangenen Flöhe wurden 
in dem Sammelglas, einer weithalsigen, durch einen Korkstopfen 
verschliessbaren Flasche von 75 ccm Inhalt, ohne Anfeuchtung 
gelassen, bis sie starben, was nach etwa zwei bis vier Tagen 
eintrat. Die Imagines wurden herausgenommen und die abgelegten 
Eier oder die schen geschlüpften Larven in flache Schalen von 
etwa 20 cm Durchmesser gebracht, wo sie sich in einer dünneren 
Nährschicht bei nur etwa zweimaliger Besprengung während der 
ganzen Entwicklungsperiode gut entwickelten und die ganze 
Metamorphose durchmachten. Eine kleine Abänderung erfuhr 
diese Methode später insofern, als ich die Larven in Gruppen 
von etwa 12 Stück in kleine etwa Sem im Durchmesser messende 
Schalen setzte und diese in eine feuchte Kammer stellte, deren 
geringer Feuchtigkeitsgehalt leicht reguliert werden konnte; denn 
eine nur etwas zu grosse Feuchtigkeit schadet bald mehr als zu 
starke Trockenheit. 


Die Larve von Ütenocephalus canis Öurtis. 173 

Was die Dauer der Entwicklung anbetrifft, so finden 
sich in der Literatur die verschiedensten Angaben. Während 
Leeuwenhoeck (1) angibt, „the egs of a flea kept in a warm 
place were hatched in four days“, finden wir bei de Geer (7), 
dass die Larven ungefähr nach 6 Tagen aus den Eiern kommen 
und etwa 11 Tage gebrauchen, um zu ihrer vollen Grösse zu 
gelangen. Defrance (8) erhielt Larven im August 5 Tage 
nach der Eiablage und Oken (9) erzählt uns, dass die Larven 
im Sommer nach 6 Tagen, im Winter nach 12 Tagen aus- 
schlüpfen, während sie nach elf Tagen erwachsen sind und nach 
der gleichen Zeit der fertige Floh auskriecht. Die Dauer der 
Entwicklung betrage demnach im Sommer 4, im Winter 6 Wochen. 
Nach Westwood (10) soll die Larvenperiode 12 Tage dauern 
und die Puppenruhe zwischen 11 und 16 Tagen schwanken. 
Simmons (22), der in Calcutta zahlreiche Zuchtversuche mit 
Hundeflöhen angestellt hat, berichtet hierüber folgendes: „The 
eggs were deposited early on the morning of the 17th octobre 
1886. On the morning of the 19th octobre about 50 hours after 
deposition, most of the nits had hatched out, though a few 
took a day or two longer“. Am 25. Oktober verpuppten sie sich 
und „on Tuesday, novembre 2, 1886 most of them quitted their 
cocons as perfect, active fleas. My brood were, therefore, in the 
egg for, say, 50 hours, larvae for six days and pupae for eight 
days; in other words, they completed their metamorphoses in a 
trile over sixteen days, attaining their adulte state on the 17th 
day after the eggs were deposited.“ 

Während Packard (25) das Ausschlüpfen der Larven am 
sechsten Tage nach der Eiablage beobachtete, fassen Howard and 
Marlatt (26), die in Amerika zahlreiche Zuchtversuche ausführten, 
ihre Ergebnisse darin zusammen, „that the eggs hatched about 
one day after being placed on the vessels. The larvae commenced 
spinning in from seven to fourteen days after hatching, and the 
imago appeared five days later. An entire generation may develop 
in little more than a fortnight“. Tiraboschi (36) stellte fest, 
dass die Larven des Hundeflohs nach 3, einige sogar nach 2 Tagen, 
die von Ütenopsylla musculi Dug. bereits nach einem und einem 
halben Tage ausschlüpften. Schliesslich erhielt Lass (32) nach 
6 bis 3 Tagen aus den Eiern die ersten Larven, die sich, „je 
nach der Wärme und Nahrung“, nach 2 bis 3 Wochen verpuppten. 


174 Bruno Harms: 


Was meine Versuche anbetrifft, so kamen z. B. aus den am 
20. August 1910 abgelegten Eiern die Larven am 24. oder 25. 
desselben Monats heraus. Die Verpuppung fand in der Zeit vom 
6. bis 9. September statt, und die fertigen Tiere erhielt ich am 
20. September. Hiernach und nach zahllosen anderen Versuchen 
würden die Larven am 5. oder 6. Tage nach der Eiablage aus- 
schlüpfen; während der Larvenzustand 13 bis 15 Tage dauert, 
nimmt die Puppenruhe nach 12 bis 14 Tagen ein Ende. 

Die zum Teil recht erheblichen Schwankungen in den An- 
gaben der Autoren, die Entwicklungsdauer betreffend, machen 
die auch schon von einigen Forschern ausgesprochene Vermutung 
sehr wahrscheinlich, dass die Zeit der Entwicklung im hohen 
Grade von der Temperatur abhängig ist. Eine direkte Bestätigung 
dieser Annahme gelang mir insofern, als während der heissen 
Sommermonate des Jahres 1911, in denen die Temperatur selbst 
des Nachts nie unter 25° C. sank, die Larven unter sonst gleichen 
Bedingungen schon am dritten Tage nach der Eiablage aus- 
schlüpften. Trotzdem erscheint mir die Zeit, die Howard und 
Marlatt zwischen der Eiablage und dem Ausschlüpfen angeben, 
zu kurz zu sein. Ihre Angaben unterliegen auch der Ungenauigkeit, 
dass nie das Datum der Eiablage angegeben wird, sondern nur 
der Tag, an dem sie die Eier auf dem Lager der Wirtstiere 
gesammelt haben, wo sie schon einige Tage gelegen haben können. 

Im Winter gelang es mir, ebenso wie Lass, nicht, die aus 
den Eiern erhaltenen Larven gross zu ziehen. Sie starben etwa 
1 bis 2 Tage nach dem Auskriechen. 

Was die Anzahl der abgelegten Eier anbetrifft, so erhielt 
ich gewöhnlich ven Ütenocephalus canis Curtis 7 bis S Stück, von 
Pulex irritans 4 bis 6 Stück. Die des ersteren maßen etwa 495 
bis 517 u in der Länge bei einer grössten Breite von 315 bis 
347,5 u, die des letzteren waren etwas länger. 

Die Eier klebten oft am Glase so fest, dass sie durch 
Hinüberstreichen mit einem kleinen, weichen Pinsel nicht los- 
gelöst werden konnten, sondern erst unter Zuhilfenabme einer 
Präpariernadel. 

Bei den Cocons, welche die Larven meist durch Verkleben 
von Sägemehlteilchen verfertigten, fiel mir auf, dass sie oft in 
Bündeln von 3 bis 10 Stück zusammen am Boden des Glasgefässes 
ebenso fest wie die Eier hafteten. 


Die Larve von Ütenocephalus canis Ourtis. 175 


Die frisch ausgeschlüpfte Larve des Hundeflohs misst zirka 
1,5 mm in der Länge; sie unterscheidet sich in Grösse und 
Habitus nicht von der des Menschenflohs. Die erwachsene Larve 
des letzteren dagegen ist bedeutend grösser, sie ist etwa 5 mm 
lang, während die von Ütenocephalus canis Curtis nur zirka 
3 mm misst (Textfigur 1). 


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Rio]: 
Frisch geschlüpfte Larve. Vergr. 21. 


Beide Larven sind, wie es auch von denen anderer Spezies 
berichtet wird, äusserst lebhaft. Jedoch möchte ich die Bewegungen 
nicht, wie es Lass getan hat, als Springen bezeichnen, sondern 
sie sind ein Kriechen, ähnlich, wie das der Schmetterlingsraupen. 
Hierbei nimmt das Analsegment eine fast senkrechte Stellung 
ein, während die Nachschieber wagerecht auf dem Boden liegen. 
Der Kopf, mit vorgestreckten Antennen zur Erde gerichtet, ist in 
lebhafter Bewegung. Bei der geringsten Berührung rollen sich 
die Larven spiralförmig zusammen und verharren so eine ziem- 
lich lange Zeit. 

III. Hautskelett. 

Die Chitineutieula, welche die Larve in allen Teilen fast 
gleichmässig stark umgibt, ist mit Ausnahme weniger Stellen von 
weisser, glänzender Farbe, sehr spröde und so durchscheinend, dass 
man beim lebenden Tiere unter dem Mikroskop die Kontraktionen 
des Herzens, die Tracheenstämme und den Verlauf des Darmtractus 
deutlich sehen kann. Bräunlich gefärbt sind nur die Mundteile 
und der Eizahn, während von der Farbe der Antennen, der Borsten 
und der Appendices das vorher Gesagte gilt. Auf der Oberseite 
ist sie besonders in dorsalen Partien sowohl in der Längs- als 
auch in der (Querrichtung von ziemlich dicht aneinander liegenden 
Einkerbungen durchzogen, so dass sie bei schwächerer Vergrösserung 
von feinen Schuppen bedeckt erscheint. 


176 Bruno Harms: 


Auf Schnitten durch die Cuticula erkennt man leicht mittels 
der van Giesonschen Färbung, dass sie aus zwei übereinander 
liegenden, verschieden starken Schichten besteht, von denen die 
äussere stark acidophil, die innere dagegen basophil ist. 

Die Cuticula ist nur am Kopfe etwas stärker ausgebildet 
als an den anderen Teilen des Körpers, ferner an den Segment- 
grenzen und bisweilen an Stellen, wo sich Muskeln ansetzen. 
Innere Skelettstücke konnte ich nicht bemerken, während bei der 
Imago, wie Wagner (24) angibt, solche vorhanden sind. 

Was die diesbezüglichen Messungswerte anbelangt, so ergab 
sich für den Kopf eine Stärke von 4,5 bis 5,3 a, wovon etwa 
3 bis 3,5 « auf die innere und 1,5 bis 1,5 « auf die äussere 
Schicht entfallen. Am Thorax und Abdomen zeigte sich eine 
Dicke von 3,5 bis 4,7 u, wovon 2,6 bis 2,9 « auf die innere und 
0,9 bis 1,1 « auf die äussere Lage kommen. An den Segment- 
grenzen konnte sie bis zu einer Stärke von etwa S u ansteigen. 

Weit bedeutenderen Schwankungen in der Ausbildung ist 
dagegen die Matrix der Üuticula oder Epidermis unterworfen. 
Sie zieht gewöhnlich dicht unter der Cuticula entlang als eine 
einschichtige Lage kubischer, einer feinen Membran aufsitzender 
Zellen, deren Grenzen nur undeutlich zu erkennen sind. Die 
Grösse der Zellen nimmt vom Kopfe, wo sie etwa 5,2 bis 7 u 
lang sind, nach dem Abdomen zu allmählich ab, so dass uns hier 
die Epidermis als eine feine 1,5 bis 2,7 u breite Linie erscheint. 
Die Kerne sind im Verhältnis zur Zelle sehr gross, von kugliger 
bis ellipsoider Gestalt und mit Chromatin gleichmässig, aber nicht 
sehr dicht erfüllt. 

Verdickungen und Ausstülpungen der Epidermis kommen, 
wie schon Heymons (28) angibt, selbst bei jüngeren Larven 
als Imaginalscheiben für der Imago eigentümliche Bildungen in 
Betracht. So findet sich auf der dorsalen Seite des Kopfes, abgesehen 
von unbedeutenderen Verdickungen, die wohl als Imaginalscheiben 
für die inneren Skelettstücke der Imago anzusehen sind, unter 
dem Antennenhöcker eine starke Anhäufung epidermaler Zellen, 
die ihn fast vollständig ausfüllt. Im Antennenschaft ist sie dagegen, 
worin ich mit Heymons übereinstimme, vollkommen atrophiert. 

Ausserdem finden sich noch im Kopfe die Anlagen für die 
späteren Mundwerkzeuge als Einstülpungen der Epidermis, die 
von den larvalen Mundteilen ausgehend sich etwa S0 bis 100 u 


Die Larve von Ütenocephalus canis Curtis. E07 


weit caudad als birnenförmige Säckchen erstrecken. Auf einem 
Längsschnitt durch eine derartige Anlage (Textfig. 2) erkennen 
wir deutlich eine ein schmales Lumen umgebende peripodale 
Membran, die sich an einer Seite zu dem 


mehrschichtigen sogenannten Exoderm er- PAR 
weitert. Die Cuticula zeigt sich uns als eine NE Ole 
äusserst feine, kaum erkennbare Lamelle, LA Hk 
die den peripodalen oder provisorischen (OST 
: a Ve. ij 

Raum auskleidet. @ VPE 

Während wir es also hier mit einer Bee 8 
Faltung der Epidermis zu tun haben, sehen ©8 ), e| 
wir die Anlagen der Beine im Thorax (Fig. 1) a © 


als vollständig von der Epidermis getrennte 
scheibenförmige Zellhaufen, die bei einer 
Längsachse von 150 bis 152 « und einer 
Querachse von 95 bis 97 u von der Ventral- 
seite ausgehend sich weit dorsad erstrecken. 
Umgeben werden diese Scheiben von einem Imaginalscheibe für die 
aus mehreren Zellagen bestehenden Ring Späteren Mundwerkzeuge. 

h Ä > Längsschnitt. Vergr. 581. 
(Fig. 2), so dass es zur Ausbildung einer 
vollständig geschlossenen peripodalen Höhle kommt, die sich nicht 
„weit nach aussen“ öffnet, wie Heymons angibt. Wir haben 
hier also ganz ähnliche Verhältnisse wie bei den cyelorhaphen 
Dipteren. Anlagen von Flügeln, wie man sie vielleicht bei der 
Larve vermuten könnte, sind nicht vorhanden. 

Eine einfache Verdickung der Matrix finden wir im achten 

Abdominalsegment, das bei der Imago durch besondere Aus- 
bildung des Chitinpanzers ausgezeichnet ist. 


Fig. 3. 
Insertionsstelle eines Haares einer erwachsenen Larve von Pulex irritans L 
Längsschnitt. Vergr. 777. 


178 Bruno Harms: 


Als Cuticularbildungen finden wir bei unserer Larve zahl- 
reiche Borsten, ferner die Nachschieber des letzten Segmentes, 
sowie bei frisch geschlüpften Larven den sogenannten Eizahn. 

Diese Bildungen haben schon von fast allen früheren Autoren 
mehr oder weniger eingehende Beschreibungen erfahren, so dass 


N 


Fig. 4. 


Abdominalsegment mit Nachschieber. 


Vergr. 102. 


ich nur weniges hinzuzufügen 
habe. Über die Anzahl und 
Stellung der Borsten sind wir 
durch Lass (32) genau unter- 
richtet, dessen Beobachtungen 
sich mit den meinigen voll- 
kommen decken. Alle Borsten 
(Textfig. 3) sitzen auf einem 
kleinen Chitinringe und sind so 
einer schwachen Einsenkung 
der Cuticula gelenkig einge- 
fügt. Sie kommen als Fortbe- 
wegungsorgane für die Larve 
nächst den Nachschiebern in 
erster Linie in Betracht. Diese 
(Textfig. 4) sind von fast allen 
Forschern als zwei ziemlich 


- gerade Zapfen angegeben worden, jedoch sind sie, wie ich auf makro- 
skopischen und Schnittpräparaten feststellen konnte, weit säbel- 


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Fig. 5. 
Nachschieber. Längsschnitt. Vergr. 151. 


Die Larve von Ütenocephalus canis Curtis. 179 


förmiger gekrümmt und im Verhältnis zur Länge (75,9 bis 103,5 u) 
viel schmaler, als bisher angegeben. Am Anfang etwa 27,6 bis 
34,5 u breit, verjüngen sie sich allmählich bis auf 6 bis 5 «, um 
stumpf zu enden. Im Gegensatze zur Antenne ragt hier die 
Epidermis bis etwa ein Drittel der Länge hinein (Textfig. 5). 
Der Eizahn (Textfig. 6) auf der dorsalen Seite des Kopfes, 
schon von Roesel (5) als „ein gelbbraunes Flecklein“ erwähnt, 


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Fig. 6. 


Kopf mit Eizahn einer frisch geschlüpften Larve. Vergr. 102. 


ist erst genauer von M. Balbiani (15) beschrieben worden 
„Il a la forme d’une petite lame cornee verticale, situde sur le 
sommet de la tete, et j’ai pu constater direetement l’usage qu’en 
font ceux-ci pour fendre la coque de l’oeuf au moment d’eelosion.“ 
Ein Unterschied in der Form und Länge (59,5 bis 61 «), wie 
ihn manche Autoren vermuten, ist, wie ich feststellen konnte, bei 
den Larven von Ütenocephalus canis Curtis und Pulex irritans L. 
nicht vorhanden. 
IV. Sinnesorgane. 


Als Sinnesorgane haben wir bei unserer Larve die beiden 
Antennen mit den sie umgebenden oder ihnen aufsitzenden Sinnes- 
zäpfchen und Sinnesstäbchen. 

Die Antennen (Fig. 3) sind von allen Forschern, mit Aus- 
nahme von Taschenberg (18) und Me&gnin (20), der sie als 


180 Bruno Harms: 


„droites cylindriques biarticules et styliferes“ beschreibt, als drei- 
gliedrig angesehen worden. Diese Autoren betrachten also mit 
vollem Recht die bisher als drittes Glied bezeichnete Borste nicht 
mehr als solches, sondern lassen nur den basalen Höcker und 
den Schaft als selbständige Glieder gelten. Aber auch dieser 
basale Höcker stellt sich bei genaueren Untersuchungen auf 
mikroskopischen Schnitten durch die Antenne nicht als ein selb- 
ständiges Glied heraus, sondern als der, bei den meisten Insekten 
vorkommende, mit der Cutieula fest und unbeweglich verbundene 
Insertionskegel. Wie auch bei manchen anderen Insekten, so 
erscheint hier mit Kolbes (42) Worten, „diese Erhebung so 
selbständig, dass sie einem Fühlergliede ähnlich sieht und manchmal 
dafür gehalten wird“. Die Antenne besteht also bei der Larve 
von Ütenocephalus canis Curtis und Pulex irritans L. nur aus 
einem einzigen Gliede, das einem Insertionshöcker aufsitzt und 
an seinem apicalen Pole eine starke Borste trägt. Zu einem 
gleichen Ergebnis ist schon früher Bonnet (12) bei der Larve 
von Pulex penetrans L. gekommen, die in Gestalt und Bau der 
unseren ausserordentlich ähnlich ist, indem er sagt: „Les antennes 
ne sont pas biarticuldees comme celles de la larve de la puce 
commune; elles ont une forme cylindroide allongee dont la base 
plus epaisse repose sur une &minence mamelonnee“. Auffallend 
_ ist hierbei, dass er die Antennen der Larven vom gewöhnlichen 
Floh, wohl Pulex irritans L., als zweigliedrig im Gegensatze zu 
den eingliedrigen der Sandflohlarve angibt, trotzdem nach seinen 
Beschreibungen und Abbildungen die Antennen der letzteren 
genau so gebaut sind, wie die unserer Larve. Diese auffällige 
Tatsache kann ich mir nur so erklären, dass dem genannten 
Forscher Larven anderer Flöhe zum Vergleiche nicht vorgelegen 
haben. 
Betrachten wir nunmehr den Bau der Antenne etwas näher. 
Der Insertionshöcker ist eine runde, etwa 30,6 bis 36,2 « im 
Durchmesser messende 18 bis 20,5 «u hohe warzenförmige Erhebung, 
die durch die wallartige Emporwölbung der Ränder der Fühler- 
grube entsteht. Dieser schwachen Grube ist der eingliedrige 
Antennenschaft gelenkig eingefügt, den Lass (32) als ein lang- 
gestrecktes kegelförmiges Glied bezeichnet. Der Ausdruck kegel- 
förmig ist jedoch keine zutreffende Bezeichnung und könnte leicht 
zu falschen Vorstellungen Anlass geben. Der Schaft ist vielmehr 


Die Larve von Ütenocephalus canis Curtis. 181 


einfach zylindrisch und gegen sein basales Ende hin etwas verdickt 
und zwar derart, dass bei einer Länge von 60 bis 64,8 « der 
obere längere Teil 10,5 bis 12,6 «, der untere 16,5 bis 18 « 
breit ist. Die „vier sehr zarten, und daher erst bei starker 
Vergrösserung sichtbaren Erhabenheiten“, die Lass dem apicalen 
Ende des Gliedes aufsitzen lässt, konnte ich bei stärkster Ver- 
grösserung als kleine, stumpf endende Chitinstäbchen von etwa 
3 bis 4 «u Länge erkennen. Sie sitzen ähnlich wie die den 
Larvenkörper bedeckenden Borsten auf einem winzigen Chitinringe 
in einer kleinen Vertiefung. Unklar ist mir dagegen, was Lass 
mit dem „länglich ovalen Feld in halber Höhe des Kegels“ meint. 
Jedenfalls versteht er darunter jene beiden, einander gegenüber 
stehenden schwachen, tellerartigen Aushöhlungen, die ich gegen 
das apicale Ende des Gliedes hin bemerken konnte. Ausser den 
kleinen Stäbchen sitzt noch eine grössere 14,3 bis 16,2 u lange 
Borste dem Antennengliede gelenkig auf. Sie ist an ihrer 
Basis 2 « dick und verjüngt sich allmählich gegen die Spitze 
hin. Ausserdem umgeben noch den Rand des Insertionshöckers 
in gleichem Abstand voneinander vier kleine Sinneskölbchen, 
zwischen denen noch drei winzigere gelagert sind. Diese Zahl 
konnte ich im Einklang mit Lass mit Sicherheit feststellen, 
während die Angaben von Kuenckel („trois ou quatre spinules“), 
Taschenberg (acht kleine runde Höckerchen), Packard (six 
short spinules) u. a. auf ungenauen Beobachtungen beruhen. Die 
vier grösseren der sieben Sinneskölbchen stellen etwa 9,1 bis 
10,8 u lange kegelförmige Zäpfchen dar, die stumpf enden und 
sich gegen die Basis hin etwas verjüngen. Ihre grösste Breite 
beträgt etwa 3,9 bis 5,2 «. Die zwischen ihnen sich befindenden 
drei kleineren Zäpfchen sind ihnen in der Gestalt sehr ähnlich, 
doch sind sie fast genau halb so lang und breit wie die anderen. 

Was die physiologische Bedeutung der Antennen sowie der 
Stäbchen anbetrifft, so finden wir bei den Autoren nur immer 
der Vermutung Ausdruck gegeben, dass sie wohl als Sinnes- 
bezw. Riechorgane aufzufassen sind. Ich konnte nun auf Schnitten 
durch den Kopf und die Antenne feststellen, dass vom oberen 
Schlundganglion aus ein zunächst schmaler, bald sich aber ver- 
breiternder Nerv bis zum Insertionshöcker verläuft und hier 
mehrere Fasern in die Sinneskölbcehen entsendet. Die Faserbündel 
ragen etwa bis in die Hälfte der Zäpfchen hinein. Der Nerv 


182 Bruno Harms: 


verläuft nun, nachdem er wiederum einige Fasern nach den 
beiden tellerartigen Aushöhlungen im oberen Teile des Antennen- 
gliedes abgezweigt hat, bis in die Spitze desselben, wo er sich 
in mehrere zu der Borste und den Stäbchen verlaufende Fasern 
auflöst. Treten wir der jetzt herrschenden Ansicht der meisten 
Forscher bei, wonach die Antennen als Riechorgane anzusehen 
sind, so müssen wir den Antennennerv als Nervus olfactorius 
betrachten und die verschiedenen eben beschriebenen Gebilde als 
Riechzäpfchen und Riechkölbchen auffassen. 


V. Darmkanal. 


A. Kurzer anatomischer Überblick. 

Die wenigen kurzen anatomischen Angaben über den Darm 
und seine Anhänge verdanken wir Laboulbene (16), Packard (23) 
und Lass (32), der aber nur wenig Neues gebracht hat, und sich 
ganz auf die Angaben der beiden ersteren stützt. Aus allen 
diesen Berichten gewinnen wir nur ein unzureichendes Bild von 
dem Verlauf des Darmtractus. Leicht verständlich ist es ja auch, 
dass die Art der Präparation, wie sie Laboulb&ne vorgenommen 
hat, das Erkennen von Einzelheiten nicht zuliess. Er untersuchte, 
ausser am lebenden Objekt, „en arrachant la tete et en compri- 
mant le reste du corps“. Packard schlug den ersten Weg ein, 
und Lass stellte, obwohl er mikroskopische Schnitte anfertigte, 
genauere Studien über die Larve nicht an, da er, wie schon 
erwähnt, die Absicht hatte, den weiblichen (reschlechtsapparat der 
Imago eingehender zu betrachten. 

Am Darmkanal lassen sich nun, wie gewöhnlich bei den 
Insekten, drei morphologisch und histologisch verschiedene Teile 
unterscheiden: Vorderdarm, Mitteldarm und Enddarm. 

Der Vorderdarm (Fig. 4) besteht aus einem kurzen, auf die 
Mundhöhle folgenden Pharynx, an den sich der lange dünne Öso- 
phagus anschliesst. Dieser, durch sechs Längswülste ausgezeichnete 
Abschnitt geht im vorderen Teile des Prothorax in den etwas 
erweiterten Kropf über, der sich auf eine eigentümliche, noch 
näher zu beschreibende Weise in den Mitteldarm fortsetzt. 

Der Mitteldarm, der zwei histologisch verschiedene Teile 
erkennen lässt, stellt den umfangreichsten und längsten Teil des 
ganzen Darmtractus dar und reicht vom Anfang des Mesothorax 
bis zum siebenten Abdominalsegment, wo er nach einer kurzen 


Die Larve von Ütenocephalus canis Curtis. 183 


Verjüngung in den Enddarm übergeht. Verlief der Darmkanal 
von der Mundöffnung bis hierher fast genau in der Medianebene 
des Körpers in gerader Richtung, so zeigt er in seinem letzteren 
Teile hiervon bedeutende Abweichungen. 

Über den Verlauf des Enddarmes finden wir bei den Autoren 
die verschiedensten Ansichten. Während Laboulbene (16) ge- 
nauere Lagebezeichnungen nicht angibt, beschreibt Packard (25) 
den Verlauf des Enddarmes folgendermassen: „the slender intestine 
is represented as twice bent upon itself, first in the penultimate 
segment, and a second time at a point in front under the suture 
between the 9th and 10th segments“. Lass (32), dem im Gegen- 
satze zu Packard Schnittserien vorgelegen haben, begnügt sich 
mit der Angabe, dass der Ventriculus „bis zum achten Abdominal- 
segment reicht und sich in einen dünnen Darmteil fortsetzt. Dieser 
schlägt sich nach vorn um, geht bis zum sechsten Segment, schlägt 
sich dann wieder nach hinten um und endet in dem grossen und 
starkwandigen Rectum.“ 

Wie ich nun durch Rekonstruktion von Sagittal- und Trans- 
versalschnittserien feststellen konnte, ist der Verlauf des End- 
darmes folgender: Der Mitteldarm geht in der Mitte oder gegen 
Ende des siebenten Segmentes, was je nach der Kontraktion des 
Verdauungstractus verschieden ist, in den Dünndarm über. Hier 
münden die vier Malpighi’schen Gefässe ein, deren Verlauf und 
histologischer Bau in einem späteren Kapitel besonders besprochen 
werden soll. Der Dünndarm verläuft nun bis zum Anfang des 
achten oder neunten Segmentes, schlägt sich hier um und geht 
rostrad zunächst dicht am Rectum entlang bis zum Anfang des 
siebenten Segmentes, wo er wiederum umbiegt, analwärts bis zur 
Mitte dieses Segmentes reicht, hier eine dritte Biegung vollführt, 
bis zur Grenze des sechsten und siebenten Segmentes verläuft, 
wo er sich wiederum umschlägt, um gleich darauf in das Rectum 
einzumünden. Die vorhin genannten Autoren haben also, ab- 
gesehen von ihren ungenauen Angaben, die zweite etwas kleinere 
Schleife des Dünndarmes vollkommen übersehen. 

Das Rectum verläuft ohne irgend welche Biegungen bis zur 
Grenze des neunten und letzten Segmentes, wo es zur Ausbildung 
eines besonderen, durch starke Dilatatoren ausgezeichneten Anal- 
sphinkters kommt, der in den zwischen den beiden Appendices 


gelegenen Anus einmündet. 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.S0. Abt. 1. 13 


184 Bruno Harms: 


B. Vorderdarm. 
1. DTe.Mundhoktfe. 


Die Mundwerkzeuge sind von vielen Autoren mehr oder 


weniger eingehend beschrieben und besonders von Heymons (28) 
genauer untersucht worden, so dass von einer nochmaligen Be- 


schreibung Abstand genommen werden kann. 

An die Mundöfinung schliesst sich die Mundhöhle (Fig. 4) 
an, ein etwa 50 bis 54 « langer, ziemlich stark ausgehöhlter 
Sack, der genau caudad verläuft. Der Boden der Mundhöhle wird 
gebildet von einer schwachen Aushöhlung der Unterlippe, die Decke 
von einer stärkeren Vertiefung der Oberlippe, seitlich wird sie 
von den Mandibeln und Maxillen begrenzt. 

Die Wandungen werden ausgekleidet von einer 2 bis 3 u 
starken Chitinintima, die in direkter Verbindung mit der äusseren 
Cutieula steht, und an der sich ebenfalls leicht zwei Schichten 
erkennen lassen. Die zugehörige Epidermis zeigt sich als Fort- 
setzung der Epidermis der äusseren Körperhaut und besteht aus 
einer Lage in Bau und Grösse den übrigen Epidermiszellen 
gleichenden Zellen mit ovoiden Kernen. An die Decke der Mund- 
höhle setzt sich ein starkes, von der Mitte der dorsalen Kopfwand 
ausgehendes Muskelpaar an (musculus protractor cavitatis oris), 
an den Boden ein etwa gleich starkes (musculus retractor cavitatis 
oris), das vom Ende der Unterlippe seinen Ausgang nimmt. 


2 DIeEBSPHATYnKx: 

Von der Mundhöhle aus führt ein kurzer ventralwärts sich 
leicht ausbiegender Gang von etwa 18 u Länge und 3,6 « Lumen- 
weite in den Pharynx, der sich uns als ein parallel der Körper- 
wand caudad gerichtetes Rohr von etwa 70 bis 75 u Länge mit 
einem Durchmesser von etwa 11 „ darstellt. 

Auf dem Querschnitt (Fig. 5) zeigt der Pharvnx die Form 
eines in der Mitte je nach der Kontraktion der Muskulatur mehr 
oder weniger verbreiterten Halbmondes, ein ganz ähnliches Bild, 
wie es Krüger (60) für den Pharynx von ÜOlaviger testaceus 
Preyssl. angibt. 

Wie bei der Mundhöhle weist auch hier die Chitinintima, 
die auf der dorsalen Seite in einer Stärke von 1,5 bis 2 a aus- 
gebildet ist, zwei Schichten auf. Auf der gegenüberliegenden Seite 
ist sie jedoch bedeutend stärker (etwa 5 bis 9,2 «) entwickelt, 


Die Larve von Ötenocephalus canis Curtis. 135 


um sich an den Seitenwänden allmählich bis zu den Spitzen des 
Haibmondes zur Stärke der dorsalen Wand zu verjüngen. Die 
zugehörige Epidermis besteht ebenfalls aus einer Schicht isodia- 
metrischer Zellen von gleicher Grösse. Die Kerne sind jedoch 
weniger länglich; ihr Chromatin ist nicht so gleichmässig verteilt. 
Es erscheint vielmehr als ein fast einheitlicher Wandbelag, während 
in der mittleren Partie des Kernes nur sehr wenige Chromatin- 
körner zu bemerken sind. 

Die Muskulatur setzt sich jederseits aus sechs Muskelbündeln 
zusammen, die fast senkrecht zur Längsachse von der dorsalen 
Kopfwand aus die Pharynxwand angreifen, und deren Kontraktion 
eine Verbreiterung des Lumens zur Folge hat. Ferner gehen 
von den Spitzen des Halbmondes zwei weit stärker entwickelte 
Muskeln aus, die etwas gegeneinander geneigt zwischen Antenne 
und oberem Schlundganglion ihre Ansatzstelle finden. Ein starker 
Quermuskel, der die Enden der emporgewölbten Pharynxseiten 
miteinander verbindet, bewirkt im Verein mit den beiden vorher 
beschriebenen Bündeln durch Kontraktion eine Verengerung des 
Pharynx. Ein derartiger Muskel, der als musculus transversalis 
pharyngis bezeichnet werden dürfte, kommt häufig bei den Insekten 
vor. So beschreibt iin Krüger (60) bei Ülaviger testaceus 
Preyssl. und Rungius (62) für die Larve von Dytiscus marginalis 
L. folgendermassen: „Ein sehr starker Quermuskel verbindet, über 
die vorderste Partie des Wulstes hinziehend, beide Gaumenwinkel 
miteinander. Er wird bei seiner Kontraktion diese einander 
nähern, und, da die nahen Enden des festen Schlundbügels ein 
Heben der Mundwinkelpartien verhindern, den Wulst in den 
Bogen des Schlundbügels vorwölben.“ 


3. Der Ösophagus. 


Durch eine kleine Verengerung, die sich kurz hinter dem 
unpaaren Stirnganglion findet, geht der Pharynx in den Ösophagus 
über. Dieser zeigt sich uns als ein etwa 220 bis 227 u langes, 
rundes Rohr, das in Richtung der Medianachse caudad bis in den 
Anfang des Prothorax verläuft. Während er anfänglich im Quer- 
schnitt nur einen Durchmesser von etwa 27 bis 30 u zeigt, er- 
weitert sich dieser Darmabschnitt kurz hinter dem oberen Schlund- 
ganglion ziemlich plötzlich bis zu seiner grössten Breite von etwa 
50 bis 52 u. 

Bis 


1S6 Bruno Harms: 


Der Ösophagus (Fig. 6) zeigt nun bei unserer Larve, wie 
dies auch bei einer grossen Anzahl anderer Insekten festgestellt 
ist, eine Reihe von Längswülsten. In unserem Falle sind sechs 
derartige Falten vorhanden, die den Ösophagus in etwa gleichem 
Abstande voneinander vom Anfang bis zum Übergang in den 
Kropf durchziehen, jedoch nicht gleichmässig ausgebildet sind. 
Es lassen sich vielmehr deutlich drei stärkere, in Grösse jedoch 
auch. voneinander abweichende Falten erkennen, zwischen denen 
drei kleinere liegen, die gleichfalls in der Ausbildung nicht über- 
einstimmen. Diese Falten treten nun in dem grösseren bis zum 
Ende des oberen Schlundganglion reichenden Teile der Speiseröhre 
derartig stark hervor, dass das Lumen uns das Bild eines schmalen, 
nur etwa 2,3 bis 2,6 « breiten Spaltes bietet, der sich in schmale 
von den Längswülsten begrenzte Ausbuchtungen fortsetzt. Dieses 
Bild ändert sich jedoch in dem hinteren, nur ganz kurzen er- 
weiterten Teile des Ösophagus. Das Lumen wird nämlich ganz 
bedeutend bis auf etwa 15 bis 16,9 « erweitert, da einerseits 
der Durchmesser des Querschnittes beträchtlich an Grösse zunimmt, 
andererseits aber die Ausdehnung der Längswülste sich nicht uner- 
heblich vermindert. Immerhin kann man auch hier noch deutlich 
das Vorhandensein von drei stärkeren und drei dazwischen liegenden 
kleineren Falten erkennen. 

Die Wandung des Ösophagus besteht aus einer das Lumen 
auskleidenden Chitinintima, auf die nach aussen zu das Epithel 
folgt, das einer ausserordentlich feinen, selbst bei stärkster Ver- 
grösserung kaum wahrnehmbaren Basalmembran aufsitzt. 

Die letzte Schicht ist eine Muscularis, die als Ringmuskulatur 
den Ösophagus umschliesst. 

Die Chitinintima zeigt sich uns als eine unregelmässig aus- 
gebildete, weder durch Hämatoxylin, noch durch Piecrofuchsin 
färbbare, strukturlose Lamelle, die auf jeder Falte mehrere, in 
das Darmlumen hineinragende Auszackungen aufweist. 

Was die Entstehung der Chitinintima anbelangt, so stehen 
sich hier zwei Anschauungen gegenüber. Während die jetzt wohl 
allgemein angenommene Ansicht, die u.a. van sehuchten (41) 
und Deegener vertreten, die Chitinintima umgewandeltes Ober- 
flächenplasma der Epithelzellen sein lässt, halten Bütschli, 
Möbusz (44) und in neuester Zeit Rungius (63) sie für eine 
Ausscheidung der Zellen. Die von den erstgenannten Forschern 


Die Larve von Ötenocephalus canis Curtis. 187 


angeführten Gründe zwingen mich, ihrer Ansicht beizutreten. 
Den Einwand von Rungius (62), dass ein allmählicher Übergang 
zwischen Epithel und Intima nicht vorhanden ist, vielmehr beide 
scharf voneinander geschieden sind, halte ich für durchaus hin- 
fällig. Bei der Umwandlung des Plasmas in die Chitinlamelle 
kann entweder, wie es z. B. in unserem Falle bei den Antennen 
älterer Larven geschieht, das ganze Epithel verloren gehen. oder 
doch derart verbraucht werden, dass nur ein kleiner Rest der 
Zelle mit dem Kern zurückbleibt. 

Das auf die Chitinintima folgende Epithel des Ösophagus 
besteht aus je nach der Ausbildung der Falte in Form und Grösse 
verschieden gestalteten Zellen, deren Grenzen ich nicht mit 
Sicherheit wahrnehmen konnte. Die Kerne sind verhältnismässig 
sehr gross, von kugeliger, oft jedoch auch etwas ellipsoider Gestalt. 
Das Chromatin erfüllt sie dicht als feine mit Hämatoxylin stark 
färbbare Körnchen von mittlerer Grösse. Einen ziemlich grossen, 
besonders dunkel gefärbten Nucleolus konnte ich fast in jedem 
Kern deutlich erkennen. 

Was die Muskulatur dieses Darmabschnittes anbetrifft, so 
ist zu bemerken, dass Längsmuskeln, ähnlich wie es Möbusz 
(44) für die Anthrenus-Larve angibt, vollständig fehlen. Dagegen 
sind die Ringmuskeln und Dilatatoren gut ausgebildet. Jene 
umziehen, vom Epithel durch die feine Basalmembran getrennt, 
diese im vorderen Teile des Ösophagus als etwa 2,6 bis 3,5 u 
starke Muskelbündel. Im hinteren kurzen Teile dieses Darm- 
abschnittes wird mit der Verbreiterung desselben und der Ver- 
kleinerung der Längswülste die Ringmuskelschicht etwas schwächer. 
Die Dilatatoren sind nun im vorderen Abschnitt der Speiseröhre 
bedeutend stärker ausgebildet, als die eben beschriebene Muskulatur. 
Auf der ventralen Seite greifen drei Paar starke Muskelbündel 
von der Mächtigkeit der Ösophagusbreite an, die schräg caudad 
verlaufen und sich an der Grenze des Prothorax an die Kopfwand 
ansetzen. Dorsal sind die Dilatatoren dagegen schwächer ent- 
wickelt. Es finden sich zwei Paar, die etwa nur halb so stark 
sind wie die ventralen Muskelbündel und in fast senkrechtem 
Verlaufe von der dorsalen Kopfwand ausgehen. 

Infolge der starken Ausbildung der Dilatatoren als Anta- 
gonisten der Ringmuskeln und der elastischen Chitinintima wirkt 
der Ösophagus, wie es auch Meinert (40) für Myrmeleon und 


185 Bruno Harms: 


Me Dunnough (57) für die Larve von Chrysopa perla L. ver- 
muten, wohl als Saugapparat, um die Nahrung zum Kropf, der 
als Aufspeicherungsorgan fungiert, hinüberzuleiten. Die Zähne 
und Zacken der Intima dienen wohl dazu, ein Zurückgleiten der 
Nahrung zu verhindern, kaum aber dazu, grössere Nahrungsteile 
zu zerreissen. 

4,.DerzKroptT 

Am Anfang des Prothorax geht der Ösophagus in den Kropf 
über, eine Bildung, die bisher von allen Autoren irrtümlich als 
Proventrieulus bezeichnet wurde. In einen gleichen Fehler verfällt 
auch Möbusz (44) bei der Anthrenus-Larve; auch hier kann man 
wegen der geringen Ausbildung der Muskulatur und der Chitinintima, 
sowie der Reduktion ihrer Zähnchen von einem Proventriculus 
nicht sprechen, an dessen Stelle die Bezeichnung „Kropf“ treten 
muss. Voraussetzung ist natürlich, dass man unter dem Namen 
Proventriculus nur den sogenannten Kaumagen, wie er z. B. bei 
Macrodytes (Dytiscus) oder der Imago von Pulex ausgebildet 
ist, versteht. 

Auch über den Verlauf und die Grösse des Kropfes bei 
unserer Larve liegen nur wenige, unzutreffende Beobachtungen 
vor. Während Lass (32) im Texte seiner Arbeit nichts weiter 
als das Wort Proventriculus erwähnt, bildet er in seiner Figur 
diesen Abschnitt des Vorderdarms als einen ziemlich rasch sich 
stark verbreiternden Sack ab, der vom Ende des Prothorax bis 
zur Mitte des Metathorax reicht. Tatsächlich gehört dieser Teil, 
wie ich durch Rekonstruktion von Schnittserien einwandsfrei 
festgestellt habe, schon zum Mitteldarm, der rostrad bis zur 
Grenze des Prothorax und Mesothorax verläuft. Der Anfang des 
Kropfes, wie ihn Lass darstellt, ist also in Wirklichkeit der 
Beginn des Mitteldarmes. Den kurzen Angaben vonLaboulbene 
(16), „l’oesophage est court, termine par un renflement en forme 
de jabot“, steht keine Zeichnung zur Seite, aus der man Einzel- 
heiten ersehen könnte. Den Tatsachen schon etwas näher kommt 
Packard (23), wenn er sagt: „the oesophagus is now Seen to 
pass naar the hinder end of the first thoracic segment into a 
small spherical proventriculus“. 

Wenn der Kropf auch nicht kugelig ist, so hat er doch die 
Gestalt eines voluminösen Sackes, der sich vom Ösophagus nur 
schwach absetzt. Seine Länge beträgt etwa 156 bis 160 «, seine 


Die Larve von Ütenocephalus canis Curtis. 189 


grösste Breite etwa 75 «, während er am Anfang einen Durch- 
messer von nur 60 bis 63 u aufweist. 

Charakterisiert ist der Kropf (Textfig. 7) gegenüber dem 
Ösophagus dadurch, dass gemäss seiner grösseren Weite an Stelle 
der sechs Längswülste in der Speiseröhre hier etwa 15 auftreten, 
deren Grösse und Gestalt 
sowie Abstand voneinander RR a 
ausserordentlich schwanken. FE ) 
Ferner ist die das Lumen aus- @) | A \ 
kleidende Chitinschicht weit u 
weniger zackig, als die des N 
Ösophagus, dagegen ist sie U’ & 
etwas stärker ausgebildet. 5> & k 
Am Anfang des Kropfes be- a 
trägt sie etwa 2 bis 2,6 w, St ML 
um gegen Ende hin, ebenso ı# W277; 
wie die Grösse der Längs- | ne 
falten, nicht unerheblich ab- RUHR. ec 
nen, Kropf. Querschnitt. Vergr. 392. 

Die an die Intima nach aussen sich anschliessenden Epithel- 
zellen wechseln in Form und Grösse je nach der Ausbildung der 
betreffenden Falte. Die Kerne wiederum richten sich in ihrer 
Grösse nach den zugehörigen Zellen und ähneln in Gestalt und 
Bau denen des Ösophagusepithels. Auch hier sitzen die Zellen 
einer äusserst feinen Basalmembran auf. 

Die zugehörige Muskulatur besteht aus einer Ringmuskel- 
schicht, die den vorderen Teil des Kropfes in einer Stärke von 
etwa 2 bis 2,5 «, den hinteren in etwas stärkerer Ausbildung 
fast gleichmässig umgibt. Längsmuskeln, die sich bei anderen 
Insekten zwischen Basalmembran und Ringmuskulatur finden, habe 
ich, wie u.a. auch Möbusz (44) für die Anthrenus-Larve angibt, 
trotz stärkster Vergrösserung (1700 mal) nicht wahrnehmen können. 


5. Übergang des Vorderdarmsin den Mitteldarm. 


Der Vorderdarm stülpt sich nicht, wie es bei sehr vielen 
Insekten der Fall ist, in seiner ganzen Ausdehnung rüsselartig 
in den Mitteldarm hinein, sondern nur ein Teil des Kropfes, etwa 
die dorsale Hälfte, ragt in den folgenden Darmabschnitt hinein. 
Ein derartiges Verhalten ist meines Wissens nach noch bei keinem 


190 Bruno Harms: 


anderen Insekt beobachtet worden. Auf Querschnitten durch das 
Ende des Prothorax (Fig. 7) sieht man daher genau dorsal vom 
Kropfe ein Lumen ihm dicht anliegen, begrenzt von einer Wandung, 
die vollkommen die Eigentümlichkeiten der nachfolgenden Mittel- 
darmwand zeigt. Geht man weiter caudad, so findet man, dass 
das Epithel des Kropfes allmählich in das Mitteldarmepithel über- 
geht. Auf Sagittalschnitten (Fig. 35) sehen wir demzufolge nur 
auf der dorsalen Seite eine Einstülpung des Vorderdarmes, während 
die Ventralwand ohne Ausbuchtung caudad verläuft, aber bald 
hinter der Einstülpung den Übergang in das Mitteldarmepithel 
erkennen lässt. 

Infolge dieser eigentümlichen Verhältnisse ist bei unserer 
Larve ein vollständig geschlossener Imaginalring, wie er sich bei 
sehr vielen Insekten am Übergang des Vorderdarms in den Mittel- 
darm findet, nicht ausgebildet. Dagegen ist eine einschichtige 
Lage gleichförmiger proliferierender Zellen an der dem Vorder- 
darm zugekehrten Seite der Mitteldarmausstülpung gelegen, deren 
ganze Breite sie einnimmt. Die Zellen sind etwa 3,5 bis 4 u 
hoch und etwas breiter; Zellgrenzen waren stets deutlich zu sehen. 
Die kugelig bis ovoiden Kerne haben einen Durchmesser von etwa 
2,5 bis 3 u und zeigen dicht verteiltes grobkörniges Chromatin. 
Einen Nucleolus konnte ich nur bei wenigen ungefähr in der 
Mitte liegend beobachten. 


C. Mitteldarm. 


Der Mitteldarm ist der umfangreichste Teil des ganzen 
Darmtractus. Er zieht als ein rundlicher, weiter, von Tracheen- 
ästen umsponnener Sack vom Ende des Prothorax durch den 
Mesothorax und Metathorax bis zum siebenten Abdominalsegment, 
wo er in den Dünndarm übergeht. Wie in seinem Anfangsteil ver- 
jüngt er sich auch an seinem Ende etwa vom sechsten Abdominal- 
segment ab. Seine Länge beträgt etwa 2,3 bis 2,4 mm, seine 
grösste Breite etwa 220 bis 220,8 « bei einer Lumenweite von 
212,5. bis 213,9 u. 

Meine Beobachtung, dass der Mitteldarm bis zum siebenten 
Abdominalsegment reicht, stimmt mit der von Lass (32) gegebenen 
Zeichnung überein, steht aber im Widerspruche zu Packard (25), 
der diesen Darmteil „as far as the 9th segment behind the head“ 
reichen lässt. Hier beginnt vielmehr die Verjüngung des Mesen- 


Die Larve von Ütenocephalus canis Ourtis. 191 


terons, die von Lass in seiner Zeichnung nur undeutlich an- 
gegeben ist. Die Textangaben dieses Forschers sind jedoch noch 
viel unklarer. „Der Darmtractus besteht .... . aus einem sehr 
grossen Ventriculus, der bis zum achten Abdominalsegment reicht 
und sich in einen dünnen Darmteil fortsetzt. An Stelle, wo der 
Ventriculus in den dünnen Darmteil übergeht, münden die vier 
vasa Malpighii ein.“ Betrachtet also Lass „den dünnen Darm- 
teil“ als Dünndarm, so würde die Grenze des Mitteldarmes falsch 
sein, rechnet er ihn dagegen zum Mesenteron, so würden die 
Malpighischen Gefässe in dieses einmünden, was wiederum nicht 
den Tatsachen entspricht. 

Wie es für viele Insekten, so z. B. von Leue (64) für die 
Larve von Heptagenia sulphurea Müller angegeben wird, konnte 
ich auch bei der Larve von Ütenocephalus camis Curtis und Pulex 
irritans L. — für die Larven verwandter Gattungen trifft es aller 
Wahrscheinlichkeit wohl auch zu — zwei zwar kaum morphologisch, 
aber histologisch verschiedene Teile feststellen, die jedoch nicht 
scharf voneinander abgesetzt sind, vielmehr allmählich ineinander 
übergehen. Bei jungen Larven konnte ich dagegen eine Differen- 
zierung in diese beiden Teile nicht beobachten. 

Gekennzeichnet wird der Mitteldarm gegenüber dem Vorder- 
darm durch das Verschwinden der Chitinintima, durch das Auf- 
treten eines Stäbchensaumes und von deutlichen Längsmuskeln. 

Seine Wandung baut sich, wie bei den Insekten allgemein, 
aus folgenden vom Lumen nach aussen aufeinanderfolgenden 
Schichten auf: 1. dem Stäbchensaum, 2. dem Epithel mit Regene- 
rationszellen, 3. der Basalmembran, 4. der Musecularis. 

Der erste histologisch abgesetzte Teil des Mitteldarmes, den 
wir zunächst betrachten wollen, reicht vom Beginn desselben bis 
zur Grenze des vierten und fünften Abdominalsegments. Ein 
kleiner morphologischer Unterschied gegenüber dem zweiten Ab- 
schnitt besteht darin, dass sein Durchmesser etwas geringer als 
der von jenem ist. Seine grösste Weite beträgt etwa 165,6 bis 
171 u, wovon etwa 32,4 bis 35 « auf die Wandung entfallen. 

Den in das Lumen hineinragenden Stäbchensaum (Fig. 9) 
konnte ich bei allen Larven, auch bei den jüngsten, stets deutlich 
erkennen. Er überzieht als eine gleichmässige Lage von senk- 
recht zur Zelloberfläche stehenden Stäbchen das Epithel in einer 
Höhe von 3,5 bis 4 «, eine Länge, die auch für die weit grösseren 


192 Bruno Harms: 


Larven von Pulex irritans L. zutrifft. Doch stehen die Stäbchen 
nicht immer regelmässig parallel nebeneinander, vielmehr sieht 
man oft; dass einige schräg zueinander geneigt einer gemeinsamen 
Spitze zustreben und so im Stäbchensaum mehr oder weniger 
grosse Lücken entstehen lassen. Besonders gut waren die von 
van Gehuchten (41) und anderen Forschern beschriebenen 
Verdickungen etwas unterhalb der Mitte der Fasern zu sehen, 
die sich zu einer parallel der Basalmembran verlaufenden Linie 
vereinigen. Van Gehuchten (41), der ebenso wie Pantel (46) 
diese Verhältnisse besonders genau untersucht hat, äussert sich 
hierüber folgendermassen: „Il arrive assez souvent que le plateau 
est douple: les filaments qui le constituent, longs et greles, portent 
en leur milieu un leger epaississement. Les &paississements des 
stries voisines se correspondent et, de plus, ils sont relies les 
uns aux autres par une trab&cule transversale. Par leur ensemble, 
celles-ei forment alors une ligne continue parallele a la membrane 
basale et a la membrane externe du plateau.“ Dagegen war eine 
zweite Knotenlinie, ebenso wie eine Loslösung des Stäbchensaumes 
vom Epithel, wie beides van Gehuchten beschreibt, niemals 
aufgetreten. Ferner konnte ich selbst bei stärkster Vergrösserung 
eine apicale Begrenzungsmembran des Stäbchensaumes nicht er- 
kennen; die Stäbchen ragten vielmehr frei in das Darmlumen 
hinein und waren nur nach der Seite der Epithelzellen von einer 
feinen Linie begrenzt. In dem, durch die Knotenreihe abgesetzten 
schmaleren Teil des Stäbchensaumes, der nach den Epithelzellen 
zu gelegen ist, stehen die Stäbchen dichter zusammen, und es 
erscheint daher dieser Teil mit Hämatoxylin dunkler gefärbt, als 
der andere. Ob sich die Stäbchen durch die Grenzlamelle hin- 
durch direkt in das Plasma fortsetzen, wie es einige Forscher 
angeben, konnte ich wegen der Kleinheit des Objektes nicht 
feststellen. 

Wenn wir uns nunmehr zur Besprechung des Epithels (Fig. 9) 
wenden, so sehen wir, dass es im vorderen Teile des Mitteldarmes 
aus langgestreckten, nach dem Lumen zu birnenförmig erweiterten, 
zylindrischen Zellen besteht, deren Grösse ausserordentlich schwankt. 
Bei der Larve von Ütenocephalus canis Curtis misst ihre Längs- 
achse 2,6 bis 15,5 zw, ihre Querachse 1,5 bis 6,5 u, während die 
entsprechenden Messungen bei der Larve von Pulex irritans L. 
13 bis 32,5 «u bezw. 6,5 bis 13 «ergaben. Durch diese Schwankungen 


Die Larve von Ütenocephalus canis Curtis. 195 


in der Grösse der Zeilen bietet die Darmwand uns das Bild 
zahlreicher, nach dem Lumen zu vorspringender Zotten. Alle 
Zellen sitzen einer feinen Kern- und strukturlosen Basalmembran 
auf, die sich mit Pikrinsäure stark gelblich färbt. Das Plasma 
der Zellen, das durch die van Gieson’sche Methode nur schwach 
gefärbt wird, lässt deutlich eine, in der Längsrichtung verlaufende 
Faserung erkennen. Vacuolen von kugeliger bis eiförmiger 
(Gestalt, jedoch stets kleiner als der Kern, finden sich in allen 
Regionen der Zellen. Sie sind mit Hämatoxylin nur ganz schwach 
bläulich färbbar und ohne irgend welche Einlagerungen. Soge- 
nannte Schleim- oder Becherzellen, wie sie gelegentlich bei anderen 
Insekten beobachtet worden sind, treten nicht auf. 

Ebenso wie die Grösse und Form der Zellen, ist auch die 
(Grösse und Gestalt der Kerne beträchtlichen Schwankungen unter- 
worfen. Wir finden sie in allen Teilen der Zelle nahe der Basis 
bis ganz nahe der Grenze der benachbarten Zellen. Von der 
kugeligen Gestalt haben wir alle Übergänge bis zur Zigarrenform. 
Das Chromatin ist entweder in Form von grösseren, äusserst 
lebhaft färbbaren Brocken im ganzen Kern gleichmässig verteilt 
oder fast immer derart nach der Mitte zu zusammengeballt, dass 
es zur Ausbildung eines hellen, von einer Membran umgebenen 
Hofes kommt. Bei starker Vergrösserung konnte ich fast immer 
einen nicht sehr grossen kugeligen Nucleolus erkennen, dessen 
Lage im Kern ständig wechselt, und der sich von dem zusammen- 
geballten Chromatin durch einen winzigen hellen Saum etwas 
abhebt. 

Die verschiedenartige Ausbildung der Epithelzellen, sowie 
die mannigfaltige Form und Lage der Kerne ist ohne Zweifel, 
wie die neueren Untersuchungen von Verson (50), Deegener 
(54, 56), MeDunnough (57) u.a. im Gegensatze zu Frenzel 
(35) gezeigt haben, eine Folge des Secretionszustandes, in dem 
sich die Zelle befindet. 

Was das Secret anbetrifft, so teile ich die Ansicht Deegeners, 
wonach es den Inhalt der Vacuolen bildet. Im Gegensatze hierzu 
betrachtet Me Dunnough (57) den Inhalt der Vacuolen als 
absorbierte Substanz. Die Secretion geht nun so vor sich, dass 
die Vacuolen allmählich gegen das Lumen zu vorrücken, um 
schliesslich nach Zugrundegehen des Stäbehensaumes ins Lumen 
entleert zu werden. Sehr häufig sieht man die austretenden 


194 Bruno Harms: 


Vacuolen (Fig. 10) in grosser Zahl „nur noch durch ein feines 
Häutchen vom Lumen getrennt“ am apicalen Ende der Zellen 
hängen, während der Stäbchensaum bereits aufgelöst ist. Im 
Widerspruche hiermit stehen die Beobachtungen Deegeners 
(54, 56) bei Malacosoma castrensis L. und bei der Raupe von 
Deilephila euphorbiae L., wonach es bei der Ausstossung des 
Secretes zu einer Degeneration des Stäbchensaumes nicht kommt. 
„Sowohl die Secretkugeln, als auch das diffuse Secret schieben“, 
wie dieser Autor angibt, „bei ihrem Austritt die Stäbchen beiseite, 
um so in das Darmlumen zu gelangen.“ „Der Stäbchensaum 
wird durch den Secretionsvorgang nicht im (Geringsten zerstört, 
seine Komponenten weichen nur einfach im Umkreise des aus- 
tretenden Secretes auseinander, um später ihre normale Stellung 
wieder einzunehmen.“ 

Eine zweite wichtige Frage ist die, ob mit dem Austritt 
der Secretyacuolen ein gleichzeitiges Ausstossen des Kernes und 
damit ein Zugrundegehen der betreffenden Zelle verbunden ist 
oder nicht. Eine verschiedene Lage des Kernes in der Zelle, 
wie ich sie schon besprochen habe, beobachtete auch Verson (50) 
bei Bomby& mori und Deegener (54, 56) bei Malacosoma 
castrensis L. und Deilephila euphorbiae L., eine Tatsache, die 
eine Anteilnahme des Kernes an den Secretionsvorgängen wahr- 
scheinlich erscheinen lässt. Inwiefern jedoch diese Beteiligung 
vor sich geht, konnten selbst die eingehenden Untersuchungen 
Deegeners nicht aufklären. Doch hatte dieser Forscher den 
„Eindruck, als ob die ungehöfte Kernform einer neu einsetzenden 
Secretbildungsperiode vorausgehend auftrete“. Tatsächlich fanden 
sich nun bei der Larve von Pulex irritans L., an der ich be- 
sonders diese Verhältnisse studierte, die nicht von einem Hof 
umgebenen Kerne, in denen das Chromatin gleichmässig locker 
verteilt ist, stets im basalen Teile der Zelle. Mit den Secret- 
kugeln rückt nun, wie ich glaube, der Kern allmählich apicad; 
denn in Zellen, in denen das Secret im Austritt begriffen war, 
befand er sich ganz nahe dem Stäbchensaume. In ganz secret- 
losen Zellen nahm er aber niemals „eine mehr basale Lage“ ein. 
Da er vielmehr in manchen derartigen Zellen fehlte, und sich 
hier und da im Darmlumen abgestossene degenerierte Zellen 
vorfanden, so halte ich es nicht für ausgeschlossen, dass bisweilen 
mit der Secretion ein Zugrundegehen der Zelle verbunden ist. In 


Die Larve von Ctenocephalus canis Curtis. 195 


den meisten Fällen jedoch kehrt der Kern meiner Meinung nach 
während der Ruhepause in seine basale Lage zurück, wo das 
Chromatin sich wieder gleichmässig im Kern verteilt. Rungius 
(62), der bei der Larve von Dytiscus marginalis L. ganz ähnliche 
Vorgänge sich abspielen sah, gibt der gleichen Vermutung Aus- 
druck. Er fand jedoch bei den von ihm untersuchten Objekten 
noch einen anderen Secretionsvorgang: „Es sammeln sich unter 
dem Stäbchensaume körnelige Secrete, die diesen schliesslich ab- 
heben. Die Zellen erhalten hierbei eine keulenförmige Gestalt, 
und, indem die Keulenhälse sich mehr und mehr abschnüren, 
werden die Köpfe als grosse Tropfen ins Darmlumen ausgestossen. 
Häufig wird hierbei der Zellkern mitgerissen, und die Zelle fällt 
dem Untergang anheim“. Diese Art der Secretion kommt bei 
den von mir betrachteten Larven nicht vor. 

Dem durch die Secretion eventuell bewirkten Verlust der 
Zelle steht naturgemäss eine Regeneration gegenüber, die durch 
die Tätigkeit von unterhalb des eigentlichen Epithels gelegenen 
Zellen vor sich geht, die von Frenzel(38) und Faussek (39) 
als Drüsenkrypten, von anderen Autoren als Epithelmutterzellen 
bezeichnet worden sind. Vor allen Dingen aber bewirken die 
Krypten das Wachstum des Mitteldarmes durch Einschieben neuer 
Zellen in den Epithelverband. Diese Krypten (Textfig. 8) sind 


Fig. 8. 
Krypte aus dem vorderen Teil des Mitteldarmes. Querschnitt. Vergr. 777. 


nun bei der Larve von Ütenocephalus canis Curtis etwas ver- 
schieden von denen bei der Larve von Pulex irritans L. gebaut. 
Betrachten wir zunächst diejenigen der ersteren Larve, so finden 
wir, dass sie mehr oder weniger stark sich distad ausbiegen, 


196 Bruno Harms: 


doch stets innerhalb der äusseren Längsmuskelbündel liegen. 
Was den Bau der Kryptenschläuche anlangt, so können wir 
deutlich zwei Teile unterscheiden, am basalen Pol einen Komplex 
dicht gedrängter Zellen ohne deutliche Zellgrenzen, den Deegener 
(48) als Kryptenfundus bezeichnet hat, und die ihn in radialer 
Anordnung umgebenden langgestreckten Zellen, die dicht, ohne 
ein Lumen zu bilden, zusammenstossen. Ich bezeichne sie, dem 
Vorschlage Deegeners gemäss, als Kryptenepithel. Dieses Epithel 
schliesst sich direkt an das Darmepithel an. Das Plasma der 
Kryptenzellen ist von dem der Epithelzellen insofern verschieden, 
als es nicht die längsstreifige Struktur wie jenes zeigt, sondern 
als eine fein gekörnte homogene Masse erscheint. Secretvacuolen, 
wie sie z. B. Rungius (62) in den Kryptenzellen der Larve von 
Dytiscus marginalis L. beobachtet hat, kommen bei unserer 
Larve nicht vor. Die Kerne des Kryptenfundus sind durch ihre 
(srösse ausgezeichnet, kugelig, die des Kryptenepithels ovoid bis 
langgestreckt. Von einem „Hof“ sind sie nicht umgeben. Das 
Chromatin bildet wenige wandständige grössere Klumpen; einen 
Nucleolus konnte ich nicht mit Sicherheit nachweisen. Beim 
Übergang der Zellen in das Epithel ballt sich das Chromatin 
allmählich zusammen, so dass es zur Ausbildung des schon 
beschriebenen Hofes kommt. 

Die Krypten in der Darmwand der Larve von Pulex irritans 
L. gleichen im wesentlichen den eben beschriebenen, nur sind sie, 
wie ich gefunden habe, nicht so weit distad ausgestülpt wie jene. 
Ferner sind die Kerne, die die gleiche Form und Anordnung des 
CUhromatins zeigen, etwas dichter gelagert. 

Die Muskulatur dieses Mitteldarmteiles besteht aus einer 
der Basalmembran nach aussen dicht angelagerten Lage von 
Ringmuskeln, die ihrerseits von zahlreichen Längsmuskelbündeln 
umgeben werden. Beide Arten von Muskeln sind etwa gleich- 
mässig in einer Stärke von 2,5 bis 3,5 entwickelt. Eine seröse 
Hülle, die bei anderen Insekten den ganzen Darm umgibt, ist 
nicht vorhanden. 

Betrachten wir jetzt den zweiten Abschnitt des Mitteldarmes, 
der von dem ersten nicht scharf getrennt ist, sondern allmählich 
in diesen übergeht. Diesen Teil möchte ich, wie es Leue (67) 
auf Grund ähnlicher Beobachtungen bei der Larve von Heptagenia 
sulphurea Müller vermutet, als den resorbierenden ansprechen, 


Die Larve von Ötenocephalus canis Curtis. 197 


während dem ersten allein eine secretorische Funktion zukommt. 
Abgesehen von der gleichmässigen Form der Zellen (Fig. 11) und 
der beständigen Lage der Kerne konnte ich hier austretende 
Seeretkugeln nicht beobachten, wenn sich auch im Plasma einige 
Vacuolen, die aber wohl absorbierte Substanz enthalten, finden. 
Hierzu kommt noch, dass der Stäbchensaum, im Gegensatze zum 
vorderen Abschnitt des Mitteldarmes, niemals verschwunden, 
sondern stets wohl erhalten zu erblicken ist. Ich möchte daher 
die ihm von Deegener (56) zugeschriebene Bedeutung nur in 
soweit annehmen, als sie die Resorption betrifft. Die Stäbchen 
wirken demnach dem Prinzip der Oberflächenvergrösserung gemäss 
und können „zur schnelleren und sicheren Aufnahme der Nähr- 
lösung beitragen“. 

Was diesen Abschnitt besonders auszeichnet, ist die gleich- 
mässige Höhe der Zellen, die keine Bildung von Zotten zulässt. 
Sie sind quaderförmig und viel niedriger als die Epithelzellen 
des ersten Teiles. Ihre kürzere Achse misst etwa 4,5 bis 5,2 u, 
bei der Larve von Pulex irritans L. 10,5 bis 12. u; die Längs- 
achse ist gewöhnlich etwa zwei- bis dreimal länger. Das Plasma 
zeigt die Längsstreifung nicht so deutlich ausgebildet, ähnelt 
aber in der Färbung dem der Zellen des ersten Abschnittes. 
Die Kerne von kugeliger bis ovoider Gestalt variieren in Form 
und Grösse nur wenig, zeigen aber auch zusammengeballtes, stark 
färbbares Chromatin. Alle Zellen sitzen einer äusserst zarten 
Basalmembran auf, die in ihren Eigenschaften der vorher be- 
schriebenen gleicht. 

Krypten finden sich weniger häufig als im vorigen Teile. 
Sie sind etwas kleiner, mit weniger umfangreichem Fundus und 
ragen auch nicht so weit aus dem Zellverbande heraus. Ihre 
Zellen und Kerne stimmen in Form und Bau mit den anderen 
überein. 

Die Muskulatur ist etwas schwächer ausgebildet, als im 
vorderen Abschnitte, indem die Ring- sowie die Längsmuskeln 
nur in einer Stärke von etwa 1,5 bis 2 « entwickelt sind. 


D. Der Enddarm. 


1. Übergang des Mitteldarmes in den Enddarm. 


Ebenso wie bei vielen Insekten stülpt sich auch bei unserer 
Larve der Mitteldarm bei seinem Übergange in den Dünndarm 


198 Bruno Harms: 


in seinem ganzen Umfange in den letzteren ein, so dass es im 
Gegensatze zum Vorderdarm zur Ausbildung eines vollständigen, 
von Berlese (55) Valvula pylorica genannten Ringwulstes kommt, 
der in unserem Falle aber von geringer Ausdehnung ist. Dem- 
zufolge ist auch der Imaginalring, der hier ähnlich wie bei 
anderen Insekten auftritt, ganz geschlossen und zeigt nicht, wie 
am Ende des \Vorderdarms, einen bogenförmigen (uerschnitt. 
Das einschichtige Epithel dieses Proliferationsringes besteht aus 
isodiametrischen Zellen von S bis 9 «u Achsenlänge. Das Plasma 
zeigt wie die Zellen des hinteren Mitteldarmabschnittes keine 
längsstreifige, sondern eine schwach körnelige Struktur. Die 
Kerne, die fast immer in der Mitte der Zelle liegen, sind kugelig, 
seltener ellipsoid und lassen ziemlich dicht gelagertes, aber nicht 
zusammengeballtes Chromatin in mittelgrossen Brocken deutlich 
erkennen. Ein nicht zu grosser Nucleolus konnte in der Mitte 
der Kerne liegend von mir meistens nachgewiesen werden. Die 
Aufgabe dieses hinteren Imaginalringes besteht analog der des 
vorderen darin, die für das Wachstum des Enddarmes erforder- 
lichen Zellen zu liefern. 

An dem Enddarm selbst können wir, wenn wir der Ein- 
teilung Deegeners (48) folgen, nachstehende Teile unter- 
scheiden: 1. den Pylorus, 2. den Dünndarm (Ileum) und 3. den 
Mastdarm (Rectum). 

Ein zwischen Dünndarm und Rectum sich einschiebender 
Diekdarm, wie ihn z. B. Russ (52) bei der Larve von Anabolia 
laevis Zett. beschreibt, ist bei der Flohlarve nicht vorhanden. 


2. Deszbylorus. 

Der Pylorus (Fig. 12) beginnt an der Einmündungsstelle der 
Malpighi’schen Gefässe und geht nach kurzem Verlaufe allmählich 
in den folgenden Abschnitt des Enddarmes, den Dünndarm, über. 
Er wird, wie der ganze Enddarm dem Mitteldarm gegenüber 
durch das Verschwinden des Stäbchensaumes, durch das Auftreten 
einer Chitinintima und durch die starke Entwicklung der Muskulatur 
gekennzeichnet. Er erscheint uns als ein etwa 71,5 bis 78 u 
breiter Schlauch, in dessen Lumen sechs Längswülste vorspringen, 
die durch starke Kontraktion der Ringmuskeln einen vollständigen 
Verschluss dieses Darmteiles herbeiführen und so den Übertritt 
des Darminhaltes vom Mitteldarm in. den Enddarm regulieren, 


Die Larve von Ötenocephalus canis Curtis. 199 


sowie ein Zurücktreten verhindern können. Die Form und 
Grösse dieser Längswülste, die selbst wieder kleine Faltungen 
aufweisen, wechselt ausserordentlich. So schwankt ihre Länge 
zwischen 13 und 16 u, ihre Breite zwischen 11 und 14,5 u. 
Infolgedessen treffen wir auch bei den Zellen des Epithels, die 
einer sehr feinen Basalmembran aufsitzen, ausserordentliche 
Schwankungen in Bezug auf Gestalt und Grösse, immer sind sie 
jedoch kleiner als die des Mitteldarmepithels. Dagegen sind die 
Kerne in dieser Beziehung fast konstant, indem sie, im Verhältnis 
zur Zelle ausserordentlich gross, ihre kugelige Form bewahren 
und nur selten eine schwach ellipsoide Gestalt annehmen. Stimmt 
das Zellplasma in der Struktur mit dem der Zellen des hinteren 
Imaginalringes überein, so zeigen die Kerne von denen dieser 
Zellen einen durchaus verschiedenen Bau, indem sie nur spärlich 
verteiltes, grobkörniges Chromatin zeigen. Einen ziemlich grossen, 
dunkel gefärbten Nucleolus konnte ich in jeder Zelle wahrnehmen. 

Aufgelagert ist den Zellen eine kaum 1 « dicke, mit Pikrin- 
säure sich schwach gelblich färbende Chitinintima, bei der eine 
Struktur nicht nachzuweisen war. Ihre dem Lumen zugekehrte 
Fläche zeigt zwar einige wellenförmige Erhebungen, doch fehlen 
fast vollständig jene Zacken, wie sie bei der Intima des Ösophagus 
auftreten. Auch jener Häkchenbesatz, wie ihn Deegener (48) 
im Pylorus der Larve von Üybister roeseli Curtis, Russ (52) bei 
der Anabolia-Larve, Rengel (43) bei der von Tenebrio molitor, 
sowie Me Dunnough (57) bei der Chrysopa- und Rungius (62) 
bei der Dytiscus-Larve beschreiben, ist nicht vorhanden. 

Die Ringmuskulatur ist kräftig, in Stärke von 10,4 bis 12 u 
in zwei dicht aufeinander liegenden Lagen entwickelt, während 
die diesen Darmteil umgebenden Längsmuskelbündel nur wenig 
stärker als die des Mitteldarmes sind, aus denen sie sich direkt 
fortsetzen. 

3. Dünndarm. 

Wie schon erwähnt, geht der Pylorus nach kurzem Verlauf 
allmählich in den Dünndarm (Fig. 13) über, der recht erhebliche 
Unterschiede jenem gegenüber aufweist. So sind die auch hier 
in der Sechszahl auftretenden Längsfalten etwas weniger stark 
entwickelt, zeigen aber weit stärkere Auszackungen. Ferner ist 
die Ausbildung der Zellen und der Muskulatur nicht unwesentlich 


anders ausgeprägt. 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.80. Abt. I. 14 


200 Bruno Harms: 


Die Form und Grösse der Längsfalten ist im Dünndarm 
am wenigsten von allen anderen Darmteilen, in denen Längs- 
wülste auftreten, beständig. Oft buchtet sich die Darmwand 
noch zu einer oder zwei weiteren kleineren Falten aus, so dass 
man auf Querschnitten statt der sechs Falten sieben oder acht 
in das Darmlumen vorragen sieht. Wie schon gesagt, ist ihre 
(Grösse etwas geringer als die von denen des Pylorus. Als innerste 
Schicht der Wand ist auch hier wieder eine Chitinintima aus- 
gebildet, die im Bau derjenigen des vorhergehenden Darmabschnittes 
gleicht, in der Stärke sie aber oft um ein Geringes übertrifft. 
Ganz verschieden ist hier jedoch das Epithel gebaut, das in Form 
eines in der Falte verbreiterten Bandes der Wandung derselben 
folgt, so dass es sehr häufig im Innern zur Ausbildung eines 
kleinen Honlraumes kommt, der meistens durch einen feinen 
Gang mit einem äusseren, von der Ringmuskelschicht begrenzten 
Interzellularraume in Verbindung steht. Das Plasma der Zellen 
zeigt eine äusserst zarte, senkrecht zur Oberfläche verlaufende 
Streifung, wie sie Deegener (48) und Rungius (62) als 
charakteristisch für den Dünndarm der von ihnen untersuchten 
Larven angeben. Zellgrenzen konnte ich nicht erkennen. Die 
Kerne sind auffallend gross und liegen nur in den Falten, und 
zwar in jeder einer. Ihre Form ist im allgemeinen ovoid, wobei 
das spitzere Ende nach der Spitze der Falte gerichtet ist. Ab- 
weichungen hiervon kommen jedoch vor. So konnte ich einige 
Male stark nierenförmig gebogene Kerne beobachten, die zwischen 
zwei tiefen Einschnürungen der Falte gelegen waren und an einer 
Seite der Wand derselben unmittelbar folgten. Das Chromatin 
ist in kleineren Brocken dichter gelagert, als das der Kerne der 
Pyloruszellen. Die Länge der Kerne betrug etwa 7,5 bis 9,1 u, 
die Breite 5 bis 6,3 «. Ein grosser Nucleolus war stets in 
wechselnder Lage in der Zelle zu bemerken. Deutlich sichtbar als 
dunkle Linie war stets die Basalmembran, der das Epithel aufsitzt. 

Die Muskulatur setzt sich aus einer den Zellen dicht an- 
liegenden 2,5 bis 4 u starken Ringmuskelschicht und einer Anzahl 
wenig schwächer entwickelter Längsmuskelbündel zusammen. 


4. Das Rectum. 


Der Dünndarm geht nicht direkt in das Rectum über, sondern 
stülpt sich im Anfang des siebenten Segmentes kurz nach der 


Die Larve von Ötenocephalus canis Curtis. 201 


letzten Biegung seitwärts in dasselbe ein (Textfig. 9), ähnlich wie 
es Mc Dunnough (57) für die Larve von Ohrysopa perla L. 
und Lampe (63) für die von Sysira fuscata Fabr. beschrieben 
haben. Hierdurch kommt es erstens zur Entstehung eines kleinen 
Blindsackes, dessen histologischer Bau jedoch fast vollkommen 
dem des Mastdarmes gleicht, und zweitens, indem der Dünndarm 
eine Umstülpung vollzieht, zur Ausbildung eines Rectalrüssels, 
wie Mc Dunnough die homologe Bildung bei dem von ihm unter- 
suchten Objekt genannt hat. Y 
Diese Umstülpung trifft aber BP; 9 I 
in unserem Falle nur für die / 
gegen den Blindsack hin ge- 
legene Wand des Dünndarmes 
zu, und nur hier kommen die 
inneren Flächen der Zellwände 
nach aussen zu liegen. Die 
andere Wand dagegen stülpt 
sich nicht um, sondern legt i. 
sich dicht an die Wandung 
des Rectums an. Hieraus 
folgt, dass es nur auf einer 
Seite zur Ausbildung eines Fig. 9. 
Hohlraumes zwischen Dünn- Einstülpung des Dünndarmes in das 
darm und Rectum kommt, Rectum. Längsschnitt. Vergr. 184. 
indem nun nicht, wie bei der Chrysopa- und Sisyra - Larve 
Malpighi’sche Gefässe hineinragen. Da sich der Dünndarm 
nur schwach in den Mastdarm einstülpt, so kann man, wie es 
hingegen bei dem Mc Dunnough vorgelegenen Objekte der 
Fall war, von der Bildung „eines knopfartigen Vorsprunges im 
Inneren des Rectums, der seiner Entstehung nach gänzlich zum 
Dünndarm gehört“, nicht gut sprechen. Ferner fehlt unserer 
Larve, ebenso wie der Sisyra-Larve vollkommen jener „Ring von 
hohen, zylindrischen Zellen, der den Dünndarm, sowie die be- 
gleitenden Malpighi’schen Gefässe umzingelt“, und den Me Dun- 
nough unter der Bezeichnung „Rectalring“ beschreibt. Infolge- 
dessen ist auch von Bindegewebe, sowie einer serösen Hülle, die 
den Ring befestigen, nichts zu merken. 

Bei der Einstülpung kann man auch hier, wie es Lampe 
(63) getan hat, von einer absteigenden (inneren) und einer 

14* 


202 Bruno Harms: 


rücklaufenden (äusseren) Wand sprechen. Die Zellen der letzteren 
verflachen sich kurz vor der Einmündung in das Lumen des 
Rectums allmählich, doch sind Zellgrenzen noch deutlich er- 
kennbar. Die der äusseren Wand haben an Grösse derartig ab- 
genommen, dass sie kaum die Hälfte der gewöhnlichen Dünn- 
darmzellen erreichen; Zellgrenzen sind hier kaum festzustellen. 
Ihre Kerne, die im Bau denen des Dünndarmepithels gleichen, 
haben sich infolge der Verflachung in die Länge gezogen, so 
dass sie eine flach ellipsoide Gestalt aufweisen. Die Chitinintima, 
sowie die Muskeln des Dünndarmes gehen direkt in die des 
Rectums über. 

Der Mastdarm zieht caudad in fast geradem Verlaufe parallel 
der Körperwand als ein umfangreiches, dickwandiges, von Tracheen 
umzogenes Rohr vom Ende des sechsten Abdominalsegments bis 
zum Ende des vorletzten, wo er in den Analsphinkter über- 
geht. Sein Querschnitt (Textfig. 10) zeigt eine ovale Form, 
deren Längsachse dicht hinter der Einmündung des Dünn- 
darmes 130 bis 133,2 u, die Nebenachse 97,5 bis 99 w messen. 
Allmählich aber gewinnt 
er an Umfang, um un- 
gefähr in seiner Mitte 
die grösste Ausdehnung 
bei einer Hauptachse 
von 160 bis 163,5 u 
und einer Nebenachse 
von 110 bis 113,4 u 
zu erreichen. 

Sein feinerer Bau 
bietet von dem des 
Rectums anderer In- 
sektenlarven auffallend 
stark abweichende Ver- 
hältnisse. 

In seinem ganzen Verlaufe zeigt dieser Abschnitt des End- 
darmes vier starke, in Grösse und Form fast immer Konstante 
Längswülste, die auf Schnitten als pyramidenförmige Falten in 
das Darmlumen vorspringen. Sie werden gegen das Lumen hin 
von einer fast jeglicher Vorsprünge oder Zacken entbehrenden 
Chitinmembran ausgekleidet, die ausser einem dunkelviolett ge- 


Im 


Fig. 10. 
Rectum. Querschnitt. Vergr. 231. 


Die Larve von Ütenocephalus canis Curtis. 203 


färbten apicalen schmalen Randsaume nicht färbbar ist und auch 
eine feinere Struktur nicht aufweist. Ihre Breite ist an der 
Spitze der Falten äusserst gering und nimmt allmählich in der 
durch die Wülste hervorgerufenen Ausbuchtung bis zur Stärke 
von etwa 20 «u zu. 

Auf die Chitinintima folgt nach aussen das Epithel, welches 
von einer Lage kubischer, in der Grösse schwankender Zellen 
gebildet wird. Zellgrenzen waren stets in Form von dunklen, 
in einer hellen Zone verlaufenden Linien deutlich zu erblicken. 
Das Plasma der Zellen färbt sich stark mit Pierinsäure und 
zeigt eine faserige, längsstreifige Struktur. An der apicalen 
Seite der Zellen tritt eine körnelige Zone ziemlich klar hervor. 
Die Kerne von kugeliger bis ellipsoider Form messen etwa 12 
bis 14 « im Durchmesser und liegen entweder dicht an der basalen 
oder unmittelbar an der apicalen Fläche; niemals konnte ich eine 
andere Lage beobachten. “Sie sind dicht erfüllt von feinen 
Chromatinkörnern, die einen mittelgrossen Nucleolus gleichmässig 
umgeben. Die Basalmembran, der die Zellen aufsitzen, lässt sich 
nur bei stärkster Vergrösserung als eine sehr feine Linie erkennen. 

Auf das Epithel folgt eine nur schwache Ringmuskelschicht, 
die von wenigen, etwa gleich starken Längsmuskelbündeln um- 
zogen wird. 

5. Der Analsphinkter. 

An der Grenze des neunten und letzten Abdominalsegmentes 
schliesst sich an das Rectum ein morphologisch und histologisch 
von diesem weit verschieden ausgebildeter Analsphinkter an. 
Dieser Sphinkter gleicht in seinem histologischen Bau stark den 
bei anderen Insektenlarven beschriebenen Recta, und ich wäre 
geneigt, ihn als das eigentliche Rectum, und dieses eventuell als 
Dickdarm anzusehen, wenn er nicht durch die Ausbildung von 
starken Dilatatoren als Sphinkter charakterisiert wäre. 

Der Übergang des Rectums in diesen Abschnitt vollzieht 
sich nun nicht plötzlich, sondern dieser schiebt sich unregel- 
mässig in den ventralen Teil des Mastdarmes ein. Auf Quer- 
schnitten (Textfig. 11) durch die betreffenden Regionen sieht man 
daher, dass im Enddarm die dorsale Falte allmählich an Mächtigkeit 
gewinnt, während die anderen zurückgehen, um kleineren Falten 
mit weitaus kleineren Zellen Platz zu machen, die als zum Anal- 
sphinkter gehörig erkannt werden. Bald darauf ist dieser fertig 


204 


Bruno Harms: 


ausgebildet, während eine gemeinsame Muscularis ihn, sowie die 
wenigen vom Rectum übrig gebliebenen Zellen umgibt. Doch 


K 1 ÖX, 


Übergang des Rectums in den Analsphinkter. Querschnitt. Vergr. 346. 


ist die Muskulatur des Sphinkters schon in ihrer Eigenheit aus- 
gebildet, während die des Rectums ihre sonstige Stärke zeigt. 


Fig. 12. 
Analsphinkter. Querschnitt. 


Der Analsphinkter 
(Textfig. 12), der als ein 
röhrenförmiges Gebilde 
von rundem, etwa 50 bis 
55 «im Durchmesser be- 
tragenden Querschnitt 
den ventralen Teil des 

letzten Segmentes 
durchzieht, unterschei- 
det sich vom Rectum 
ausser durch den Besitz 
von sechs in das Lumen 
weit vorragenden Längs- 
wülsten und durch die 
verschiedene Gestaltung 
des Epithels, durch die 


bedeutend stärker ausgebildete Muskulatur und die ihn angreifenden 


Dilatatoren. 


Die sechs Längswülste erscheinen auf Querschnitten als 
unregelmässig gestaltete dicht an der die Zellen gegen die Muskulatur 
abgrenzenden Basalmembran entspringende Falten. 


Die Larve von Ütenocephalus canis Curtis. 205 


Während sie bei Beginn des Sphinkters etwa gleich stark 
entwickelt sind, bilden sich im weiteren Verlauf drei grössere 
heraus, die zwischen drei kleineren liegen. Sie werden nach dem 
Lumen zu von einer etwa 1,5 bis 3 « starken Chitinintima aus- 
gekleidet, die viele Zacken und Ausbuchtungen aufweist. Auch 
sie ist weder färbbar, noch lässt sie irgend eine Struktur 
erkennen. 

An die Intima schliesst sich nach aussen das Epithel an, 
welches aus unregelmässig geformten Zellen besteht, die um einen 
schmalen in die Falten hineinragenden Hohlsaum gelagert sind. 
Das Plasma, das eine schwach längsstreifige Struktur aufweist, 
ist mit Picrinsäure in geringerem Maße färbbar, als das der 
Rectalzellen; Zellgrenzen, sowie die Basalmembran traten stets 
deutlich hervor. Die bläschenförmigen, 3,5 bis 4 « im Durch- 
messer betragenden Kerne sind von mittelgrossen Chromatin- 
körnern dicht erfüllt. Ein ziemlich grosser Nucleolus nimmt fast 
stets eine mittelständige Lage ein. 

Die Muskulatur ist, wie schon gesagt, stark entwickelt. Sie 
setzt sich zusammen aus einer breiten Ringmuskelschicht und 
mehreren weniger starken Längsmuskelsträngen. Hierzu kommen 
noch sechs Paare starker Dilatatoren, die in gleicher Zahl in 
gleichmässigem Abstand voneinander, sternförmig die Wandungen 
angreifen und sich an die dorsale oder ventrale Körperwand an- 
setzen. Die Kerne dieser Muskeln sind flach ellipsoid, zwar kleiner 
als die des Epithels, aber von dichter gelagertem Chromatin 
angefüllt. 

6. Anus. 

Beim Übergang des Analsphinkters in den Anus bietet sich 
uns auf Querschnitten folgendes Bild. Die drei dorsalen Falten 
und die mittlere ventrale nehmen allmählich an Grösse ab und 
verschwinden schliesslich ganz, während die beiden anderen an 
Ausdehnung gewinnen. Der Anus (Fig. 14) erscheint dann als 
ein dorsoventral stark deprimierter Ring von 70 bis 72,5 „u Breite 
und 64,3 bis 65 « Höhe, der einen etwa ° | förmigen Querschnitt 
zeigt und schliesslich eine Breite von 102 bis 109 « erreicht. 

Die Chitinintima, als innerste Schicht der Wand, hat an 
Mächtigkeit zugenommen und hat jetzt eine Stärke von 5 bis 
6,8 u. Die Zellen sind regelmässiger geworden, gleichen aber, 
so wie ihre Kerne, in Gestalt und Bau denen des Analsphinkters. 


206 Bruno Harms: 


Ebenso hat sich die Muskulatur hinsichtlich ihrer Stärke 
nicht verändert, doch ist ihre Anordnung insofern anders geworden, 
als dorsal nur zwei Dilatatoren angreifen. Hierzu kommen noch 
zwei doppelt so starke Muskelbündel, die schräg von der dorsalen 
Körperwand ausgehen und sich an die beiden lateralen Faltungen 
des Rohres ansetzen. 


Die beiden noch vorhandenen ventralen Falten finden ihre 
Fortsetzung in den Nachschiebern, indem ihr Epithel in die in 
die Appendices hineinragende Epidermis und die sie auskleidende 
Intima in die Cuticula der Nachschieber übergehen. Das andere 
Epithel der Anuswand geht in die Epidermis der Cuticula über, 
die als Fortsetzung der Chitinintima deutlich erkannt werden kann. 


VI. Die Malpighischen Gefässe. 


Die Malpighischen Gefässe sind wie bei der Imago als 
vier rundliche Schläuche entwickelt, die, wie es bei den meisten 
Insekten der Fall ist, in gleichmässigem Abstand einzeln an der 
Übergangsstelle des Mitteldarmes in den Enddarm, in die schwache 
Ausstülpung, die der letztere vollführt, einmünden. Ihre Zahl 
ist zuerst von Laboulbene (16) richtig festgestellt und von 
den wenigen Autoren, welche die Floh-Larve eingehender untersucht 
haben, bestätigt worden. Nur Packard (23) ist „inclined to think 
that there is at least a pair of them, judging from my figure of 
what are apparently two diverticula of the posterior third of the 
digestive tract in the larva when ready to hatch“. 

Von ihrer Einmündungsstelle aus verlaufen die Malpighischen 
Gefässe, die im Durchmesser etwa 23,4 bis 27 u messen, rostrad 
zunächst dicht am Mitteldarm entlang. Bald jedoch weichen sie 
auseinander und von der Darmwand fort und reichen in unregel- 
mässigen Schlängelungen entweder bis zur Grenze des fünften 
und sechsten Segmentes oder in dieses hinein, was bei den einzelnen 
Larven verschieden ist. Hier biegen sie um und verlaufen caudad 
bis fast zur Einmündungsstelle zurück, wo sie stumpf enden. 
Auch diese Grenze schwankt bei den einzelnen Tieren, indem 
manchmal einzelne Schläuche sogar etwas über die Einmündungs- 
stelle hinausreichen. Bei diesem Zurücklaufen legen sich gewöhnlich 
zwei Gefässe dicht an den Mitteldarm an, während die anderen 
beiden einen grösseren Abstand bewahren. 


Die Larve von Ötenocephalus canis Curtis. 207 


Durch vorsichtiges Zerzupfen des Hautskeletts gelang es 
mir bei einigen Larven, den Darm mit den Malpighischen 
(tefässen zu isolieren. Das ganze Präparat wurde auf einem hohl- 
geschliffenen Objektträger in physiologische Kochsalzlösung gelegt, 
wo die auch bei anderen Insekten mehrmals beobachteten Pulsations- 
erscheinungen an den Malpighischen Gefässen deutlich sich 
erkennen liessen. 

Histologisch können wir an jedem Gefässe zwei Teile unter- 
scheiden. Der eine, den ich kurz als den aufsteigenden Schenkel 
bezeichnen möchte, reicht von der Mündung bis zur Umbiegungs- 
stelle, der andere, welcher der absteigende Schenkel genannt 
werden möge, dehnt sich von hier bis zum stumpfen Ende aus. 
Beide Schenkel sind morphologisch nicht voneinander verschieden, 
sondern zeigen den gleichen, im Durchmesser etwas schwankenden, 
kreisrunden Querschnitt, auf dem man von aussen nach innen wie 
gewöhnlich folgende Teile unterscheiden kann: 

1. eine Peritonealhülle oder Serosa, 

2. eine Basalmembran oder Tunica propria (Schindler), 

3. eine einschichtige Lage Drüsenzellen, 

4. eine Chitinintima. 

Was den aufsteigenden Schenkel (Textfig. 13) anbetrifft, so 
konnte ich die Peritonealhülle stets deutlich als eine mit Pierin- 
säure sich gelblich färbende Schicht u 
erkennen. Zellgrenzen konnte ich 
in ihr nicht wahrnehmen, dagegen 
gelang es mir, auf günstig ge- 
färbten Präparaten bei sehr starker 
Vergrösserung die Kerne alsschmale 
2 bis 2,5 u lange Gebilde zu er- 
kennen, die mit mittelgrossen 
Chromatinkörnern dicht erfüllt 
waren. Bei der Einmündungsstelle 
in den Dünndarm geht die Serosa, Malpighi’sches Gefäss auf 
ebenso wie es Mc Dunnough (57) steigender Schenkel. ln Sen 

: Vergr. 777. 
bei der Larve von Chrysopa perla 
beobachtete, in die Längsmuskulatur dieses Darmteiles über. Ob 
ihr contractile Eigenschaften zukommen, wie Schindler (37) es 
annimmt, muss ich dahingestellt sein lassen. „Da es aber sonst an 
Muskulatur vollständig fehlt, muss man wohl“, wie Me Dunnough 


208 Bruno Harms: 


sagt, „der Zelle selber eine gewisse contractile Fähigkeit zu- 
schreiben.“ 

Auf die Peritonealhülle folgt nach innen die Basalmembran 
oder Tunica propria, wie sie Schindler (37) genannt hat, die sich 
als eine äusserst feine, etwas dunkler gefärbte, homogene Lamelle 
darstellt. Ihr aufgelagert ist eine einschichtige Lage von Drüsen- 
zellen, die im Bau von denen des absteigenden Schenkels stark 
abweichen. Ihre Gestalt und Grösse schwankt nicht unerheblich, 
so dass die Form des Lumens, in das sie bogig hineinragen, 
ebenfalls stark wechselt. Auf Querschnitten zeigt sich uns letzteres 
als ein runder bis sternförmiger Spalt, dessen Breite, wohl wenn 
das Secret entleert ist, derart reduziert ist, dass die Zellen dicht 
zusammenstossen. In der Nähe der Einmündungsstelle werden 
die Zellen sehr flach, das Lumen infolgedessen beträchtlich grösser. 
Das Plasma der Zellen färbt sich mit Hämatoxylin intensiv blau 
und zeigt ausser der körneligen Struktur ein gegen die basale 
Fläche besonders deutlich hervortretendes, etwas dunkler färb- 
bares, netzartiges Gerüst. Die hell erscheinenden Vacuolen sind 
ım oralen Teile klein, nehmen aber gegen die Einmündungsstelle 
hin an Grösse bedeutend zu. Die Kerne, von denen man auf 
einem (Querschnitt einen bis höchstens drei erblickt, sind relativ 
gross (6,8 bis 10,4 u Durchmesser), kugelig bis eiförmig, oft auch 
bohnenförmig gestaltet, aber nie verzweigt, wie es bei den Raupen 
der Lepidopteren der Fallist. Das Chromatin ist in zahlreichen feinen 
Körnchen dicht verteilt und ballt sich oft vor der Einmündungs- 
stelle stark zusammen, so dass der Kern von einem Hof umgeben 
erscheint. Zellgrenzen waren auf Querschnitten nicht deutlich zu 
erkennen, dagegen konnte ich sie auf Längsschnitten fast immer als 
feine dunkle Linien wahrnehmen. Gegen das Lumen werden die 
Zellen von einer zarten Chitinintima abgegrenzt; ein Stäbchensaum, 
der bei den Malpighischen Gefässen mancher anderen Insekten 
beschrieben worden ist, ist bei unserer Larve nicht vorhanden. 

Das Excret erschien, wo grosse Lumina vorhanden waren, 
als helle Bläschen, die im Momente des Austretens aus der Zelle 
die Chitinintima den Blicken entschwinden liessen. 

Längsmuskelfasern, die nach den Beobachtungen einiger 
Forscher den Gefässen aussen anliegen sollen, konnte ich in 
keinem Teile weder auf Sagittal- noch auf Transversalschnitten 
auffinden, und ich nehme daher an, dass sie vollständig fehlen. 


Die Larve von Ütenocephalus canis Curtis. 209 


Bei der Betrachtung des absteigenden Schenkels (Fig. 16) 
finden wir, dass der Bau der Peritonealhülle und der Basalmembran 
mit dem im ersten Teile fast vollkommen übereinstimmt; dagegen 
zeigen die Zellen in Gestalt und Bau erhebliche Abweichungen. 
Auf einem Querschnitt (Fig. 15) sieht man hier, im Gegensatze 
zum anderen Teile, drei bis vier Zellen, die sich schwach in das 
Lumen hinein ausbuchten, so dass dieses als ein enger drei- bezw. 
vierachsiger Spalt erscheint. Überall ist das Lumen äusserst 
klein und erreicht niemals die Weite von dem des aufsteigenden 
Schenkels. Die Zellen zeigen nun drei deutlich voneinander 
abgesetzte Zonen, bei deren Bezeichnung ich dem Beispiele von 
Mc Dunnough folgen möchte. Auf die das Lumen ausklei- 
dende dünne Intima folgt zunächst eine „helle, peripherische 
Zone“, dann eine etwas schmalere „Körnchenzone“ und schliesslich 
eine dunkel gefärbte „Vacuolenzone“, die etwa noch einmal so 
weit wie die beiden anderen zusammen ist. Diese drei Zonen 
sind nun nicht immer concentrisch gelagert, sondern erscheinen 
oft derart nach der einen oder anderen Seite verschoben, dass 
das Lumen dicht an die Basalmembran zu liegen kommt. Das 
Plasma aller Zonen ist so fein gekörnt, dass es selbst bei stärkerer 
Vergrösserung fast homogen erscheint. Auch ist es mit Hämatoxylin 
bei weitem nicht so stark färbbar, wie das der Zellen des anderen 
Schenkels. Die bläschenförmigen Kerne, deren Form viel regel- 
mässiger und deren Durchmesser etwas grösser als bei denen 
des ersteren Teiles ist, liegen immer in der „Vacuolenzone“. 
Ferner ist das Chromatin in grösseren Brocken weniger dicht 
gelagert. Von den Zellgrenzen gilt das oben Gesagte. 

Durch die angegebenen Unterschiede lassen sich selbst bei 
schwächerer Vergrösserung von den acht bei einem durch die 
betreffende Körperregion geführten Querschnitte auftretenden 
Querschnitten Malpighischer (Gefässe mit Leichtigkeit erkennen, 
welche zum aufsteigenden, und welche zum absteigenden Schenkel 
gehören. 

Hinsichtlich der Funktion der Vasa Malpighii stimmen alle 
Autoren jetzt überein, dass sie nur excretorisch tätig sind und 
nicht resorbierende Eigenschaften besitzen, wie ihnen dies z. B. 
Möbusz (44) zuschreibt. In manchen Fällen, so bei der Larve 
von Chrysopa perla L. und Sisyra fuscata Fabr. sind sie wenigstens 
teilweise zu Spinndrüsen umgewandelt. Bei unserer Larve jedoch 


210 Bruno Harms: 


wird die Ausscheidung von Spinnsecreten durch zwei besondere 
schlauchförmige Spinndrüsen bewirkt, deren Bau in einem späteren 
Kapitel eingehend besprochen werden soll. 


VII. Zusammenfassung der Hauptergebnisse. 


l. Die Entwicklungsdauer der Larven ist von der Temperatur 
abhängig. und zwar derart, dass sie durch erhöhte Tem- 
peratur verkürzt wird. 

2. Die Imaginalscheiben für die späteren Beine stellen in 
jedem Thoraxsegment zwei von der Epidermis vollständig 
getrennte scheibenförmige Zellhaufen dar, die von einem 
Zellringe derart umschlossen werden, dass es zur Aus- 
bildung einer offenen peripodalen Höhle nicht kommt. 

3. Die Antenne stellt ein eingliedriges, cylindrisches Sinnes- 
organ dar, das in einem Insertionshöcker gelenkig ein- 
gefügt ist und an seinem apicalen Ende eine starke 
Borste trägt. 

4. Es ist eine vom Pharynx, der durch starke Muskulatur 
ausgezeichnet ist, deutlich abgesetzte Mundhöhle vor- 
handen. 

. Der Ösophagus reicht als ein von sechs Längswülsten 
ausgekleidetes Rohr bis kurz hinter das obere Schlund- 
ganglion, wo sich an ihn der mehrere Längsfältchen auf- 
weisende Kropf anschliesst. 

6. An der Grenze des Prothorax und Mesothorax stülpt sich 
der Vorderdarm halb in den Mitteldarm ein. Ein nur 
unvollständiger, bogenförmiger „Imaginalring“ ist hier- 
durch bedingt. 

7. Der Mitteldarm reicht als umfangreichster Teil des 
ganzen Darmtractus bis zum siebenten Segment, wo er 
in den Dünndarm übergeht. Wir können an ihm zwei 
histologisch verschiedene Abschnitte erkennen, von denen 
der vordere secretorisch tätig ist, der hintere resor- 
bierend wirkt. 

8. Beim Übergang des Mitteldarmes in den Dünndarm kommt 
es zur Ausbildung einer kurzen Valcula pylorica und 
eines vollständigen Proliferationsringes. 

9. Am Enddarm können wir drei Hauptabschnitte unter- 
scheiden: Pylorus, Dünndarm und Rectum. Der Pylorus, 


(eb! 


10. 


3% 


13. 


Die Larve von Ütenocephalus canis Curtis. 211 


der auf Querschnitten sechs in das Lumen vorspringende 
Falten zeigt, ist besonders durch die starke Ausbildung 
der Ringmuskulatur ausgezeichnet. 

Der Dünndarm zeigt ebenfalls sechs unregelmässig ge- 
staltete Längswülste, die aber weit zackiger sind, als im 
vorigen Abschnitt; dagegen ist die Muskulatur schwächer 
entwickelt. 

Der Dünndarm stülpt sich nach vier vollführten Umbie- 
gungen seitlich in das Rectum ein, so dass ein kleiner 
Blindsack entsteht. Das Rectum reicht als ein vier 
starke Längswülste im Inneren zeigender Sack bis zum 
Ende des vorletzten Abdominalsegmentes, wo sich ein 
histologisch und morphologisch verschiedener Analsphinkter 
anschliesst, der durch starke Dilatatoren ausgezeichnet ist. 


. Der Analsphinkter geht allmählich in den Anus über, der 


als ein dorso-ventral stark deprimierter, einen | förmigen 
Querschnitt zeigender Ring ausgebildet ist. Die Zellen 
des Anusepithels gehen allmählich in die Epidermiszellen 
der Haut über, während die Chitinintima in der Cuticula 
ihre Fortsetzung findet. 

An jedem der vier Malpighischen Gefässe, die an der 
Grenze des Mittel- und Dünndarmes in den letzteren 
einmünden, können wir zwei histologisch differente Ab- 
schnitte unterscheiden. 


Die noch nicht abgeschlossenen Untersuchungen über das 
Nerven-, Circulations- und Respirationssystem, sowie über die 
Spinndrüsen, den Fettkörper und die Anlagen der Geschlechts- 
organe werden später veröffentlicht werden. 


212 Bruno Harms: 


Literaturverzeichnis. 


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214 


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Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 93, p. 185—236. 

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63. 


64. 


Die Larve von Ütenocephalus canis Curtis. 215 


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Sisyra fuscata Fabr. Inaugural-Dissertation, Berlin, Februar. 

Leue, Fr. W.: Beiträge zur Kenntnis der Ephemeriden. Unter- 
suchungen über die Larve von Heptagenia sulphurea Müller. Arch. f. 
Naturgesch., 77. Jahrg., Bd. 1, 3. Supplementheft. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XII. 


Alle Angaben beziehen sich, wenn nicht ausdrücklich etwas anderes bemerkt 


ist, auf fast erwachsene Larven von Ctenocephalus canis Curtis. 


Allgemeine Bezeichnungen: 


— Corpus adiposum (Fettkörper). md = m. dilatatores. 
— Imaginalring. mh — Mundhöhle. 
— Antenne. mp — Membrana propria. 
— Basalmembran. mu — Muskeln. 
— Cuticula. mx = Maxille. 
— Epidermis. no — Nervus olfactorius. 
— Exoderm. oe — Ösophagus. 
— Ganglion infra-oesophagale pe = m. protraetor cavitatis oris. 
(unteres Schlundganglion). ph —= Peritonealhülle. 
— Ganglion supra-oesophagale pha = Pharynx. 
(oberes Schlundganglion). pm = Peripodale Membran. 
— Ganglion thoracale (Thorakal- rec — Rectum. 
ganglion). s = Secret. 
— Herz. sk — Sinneskölbchen. 
— Intima. st — Stäbchensaum. 
— Kern. tr = Tracheen. 
— Kropf. v= Vacuole. 
— Längsmuskeln. zec — Kryptenhalszellen (Krypten- 
— Mitteldarm. epithel). 


1. Imaginalscheibe im Metathorax. Längsschnitt. Vergr. 146. 

2. Prothorax mit Imaginalscheibe. Querschnitt. Vergr. 146. 

3. Antenne. Längsschnitt. Vergr. 525. 

4. Kopf. Längsschnitt. Vergr. 134. Die Muskeln und Imaginalscheiben 
sind nicht eingezeichnet. 

5. Pharynx. Querschnitt. Vergr. 350. 

6. Ösophagus. Querschnitt. Vergr. 777. 

7. Übergang des Kropfes in den Mitteldarm. Querschnitt. Vergr. 350. 

8. Übergang des Kropfes in den Mitteldarm. Längsschnitt. 5 Tage 
alte Larve. Vergr. 160. 

9. Epithel aus dem vorderen Teil des Mitteldarmes einer erwachsenen 


Larve von Pulex irritans L. Längsschnitt. Vergr. 582. 
Archiv f.ınikr. Anat. Bd.80. Abt.I. 15 


216 Bruno Harms: Die Larve von Ctenocephalus canis Curtis. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


10. 
19: 
12. 
13. 
14. 
15. 


16. 


Epithel aus dem vorderen Teil des Mitteldarmes derselben Larve. 
Längsschnitt. Vergr. 581. 

Epithel aus dem hinteren Teil des Mitteldarmes derselben Larve. 
Längsschnitt. Vergr. 581. 

Pylorus. Querschnitt. Vergr. 350. 

Dünndarm kurz nach der ersten Biegung. Querschnitt. Vergr. 581. 
Anus. Querschnitt. Vergr. 347. 

Malpighisches Gefäss absteigender Schenkel. Querschnitt. 
Vergr. 777. 

Malpighisches Gefäss absteigender Schenkel. Längsschnitt. 
Vergr. 285. 


217 


Aus dem biologischen Laboratorium der Universität Bonn. 


Die Nerven im regenerierten Schwanz der Eidechsen. 


Von 
Davenport Hooker. 


Hierzu 1 Textfigur. 

Infolge der Schwierigkeiten, das nötige Material zu bekommen, 
und die Tiere in gutem Zustand zu halten, ist nur wenig Arbeit 
über die Regeneration der Reptilien geleistet worden im Vergleich 
mit den Regenerationsversuchen an Amphibien. Die vollendetste 
Beschreibung der Regenerationsvorgänge bei Reptilien ist die von 
Fraisse (1885) ), der in genauer Weise die Regeneration beinahe 
aller Gewebe und Organe von Eidechsen beschrieben hat. 

In meiner Beschreibung werde ich aber nur über das Nerven- 
system und den Verlauf der Nerven im regenerierten Schwanz 
berichten. Die hier beschriebenen Versuche wurden von Herrn 
Geheimrat M. Nussbaum durchgeführt, und die Beschreibung 
der Behandlung der Tiere bis kurz vor ihrem Tode ist aus 
seinen Notizen entnommen. Das konservierte Material wurde 
mir von Herrn Geheimrat Nussbaum freundlichst überlassen, 
und es ist mir eine besondere Freude, ihm meinen herzlichen 
Dank dafür auszusprechen. 

Das Exemplar, das ich hier vorlegen will, ist eine Lacerta 
agilis, deren Schwanz am 10. Juli 1911 6 cm vom Ende ab- 
gebrochen wurde. Die Wunde blutete kaum. Am abgebrochenen 
Teil standen die Muskeln reusenartig vor. Das abgebrochene 
Stück wurde in Sublimat konserviert. Am nächsten Tag, i. e. 
den 11. Juli 1911, war das Epithel teilweise über die Wundfläche 
hingezogen. Am 14. Juli, also am vierten Tag nach dem Ab- 
brechen des Schwanzes, war die Wundfläche stark verkleinert, 
und die Schuppen standen reusenartig nach innen. Am 21. Juli 
fing das Tier sich zu häuten an. Dieser Vorgang dauerte vier 


) Fraisse, Paul, 1885: Die Regeneration von Geweben und 
Organen bei den Wirbeltieren, besonders Amphibien und Reptilien. Cassel 
und Berlin. Theo Fischer. 

15* 


218 Davenport Hooker: 


Tage, und am 24. Juli wurde ein dunkler, nicht von Schuppen 
bedeckter Regenerationskegel am Schwanzende sichtbar. Am 
28. Juli war der Kegel sehr spitz geworden und mass 0,5 cm 
in der Länge. Am 4. August war die Neubildung 1,5 cm lang 
mit 13 Ringel proximal, und einem 0,5 cm langen ungegliederten, 
distalen Ende, das dunkel pigmentiert und warzig war, aber noch 
keine sichtbaren Schuppen besass. Am 7. August trat die erste 
Ablösung der jetzt in Schuppen gegliederten oberen Epidermis- 
schicht ein und brachte die darunterliegende geringelte und in 
Schuppen gegliederte hellere Oberhaut ans Licht. Am 9. Oktober 
war das Schwanzregenerat 3 cm lang, bis an die Spitze gegliedert 
und mit Schuppen bedeckt. Die einzelnen Ringel waren etwas 
heller und kleiner als in dem abgebrochenen Schwanz. Am 
23. Oktober wurde das Tier getötet. Kurz vorher wurde das 
Schwanzregenerat mit etwa l cm des alten Schwanzes abge- 
schnitten. Das isolierte Stück machte heftige automatische Be- 
wegungen und zwar im regenerierten ebensowohl als im alten 
Teile. Als aber das Regenerat ca. 0,5 cm von der ersten Bruch- 
stelle abgeschnitten worden war, hörten die Bewegungen im 
distalen Teile auf. Nur ein leichtes Zittern im äussersten zu- 
gespitzten Ende war vorhanden, und gerade dies bestimmte uns, 
die Untersuchung auf die Verteilung der Nerven und das Fehlen 
oder Vorhandensein von Ganglienzellen wieder aufzunehmen. 

Die abgeschnittenen Teile wurden in Sublimat konserviert 
und nach gehöriger Vorbereitung in Serienschnitte zerlegt, und 
zwar so, dass vom proximalen und distalen Teil des alten mit 
dem daran haftenden regenerierten Stück des Schwanzes zuerst 
Querschnitte und vom Rest durch beide Teile zugleich Frontal- 
schnitte erhalten wurden. 

Untersucht man in Ehrlichs Hämatoxylin und Congo-Rot 
gefärbte Frontalschnitte, so findet man, dass sie ungefähr das 
Bild, wie es Fraisse auf Taf. III, Fig. 4 abgebildet hat, zeigen. 
Oberhalb der Bruchstelle ist das Rückenmark zuerst normal in 
Mass und Gestalt; dann nimmt es plötzlich im Durchmesser ab 
und verläuft im Regenerat als ein enges Rohr. Im alten Schwanz- 
teile ist das Rückenmark mit knöchernen Wirbeln umhüllt; im 
Regenerat aber sind keine Wirbel vorhanden, sondern ein ein- 
faches, an keiner Stelle seiner Wandung von Kanälen durch- 
brochenes Knorpelrohr. Da keine Nerven dieses Knorpelrohr 


Nerven im regenerierten Schwanz der Eidechsen. 219 


durchbohren, so wird das Regenerat von den Nerven des alten 
Teiles versorgt. Die Muskulatur ist normal regeneriert, und die 
Schuppen sind, abgesehen von ihrer Grösse, gut und vollständig 
ausgebildet. 

Da Fraisse!) die Frage über das Filum terminale und 
das regenerierte Rückenmark in so eingehender Weise beschrieben 
hat, werden keine weiteren Bemerkungen über diesen Punkt hier 
gemacht werden. Ich willnur erwähnen, dass Gegenbaur (1862) ) 
und Giuliani (1878)°?) dem neugebildeten Rückenmarke jede 


\ 


A.R. = Altes Rückenmark; K. = Knorpelrohr; M. = Muskel; N! = Nerv 
des letzten alten Schwanzsegmentes; N?’ = Nerv des zweitletzten alten 
Schwanzsegmentes; N® — Nerv des drittletzten alten Schwanzsegmentes; 
N. R. — Neugebildetes Rückenmark; 8. G! = Letztes Spinalganglion des 
alten Schwanzes; S. G? — Zweitletztes Spinalganglion des alten Schwanzes; 
W. = Wirbel. (Aus mehreren aufeinanderfolgenden Frontalschnitten durch 
einen Teil des alten und des regenerierten Schwanzes von Lacerta agilis 
zusammengesetzt.) 


2 le... 8.108, und »109. 
?) Gegenbaur, 1862: Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie 
der Wirbelsäule bei Amphibien und Reptilien. Leipzig. 

°) Giuliani, 1878: Sulla struttura del midollo spinale, e sulla 
riproduzione della corda della Lacerta viridis. Roma, Salvucci. 


220 Davenport Hooker: 


nervöse Funktion absprechen. Heinrich Müller (1864)') aber, 
wie Fraisse selbst, halten dafür, dass das regenerierte Rücken- 
mark wohl nervöse Elemente enthält, dass aber die Funktions- 
fähigkeit dieser Elemente nicht nachweisbar sei. 

An verschiedenen regenerierten Rückenmarken fand Fraisse 
verschiedene Stadien der Entwicklung der nervösen Elemente. 
Einige Exemplare von Hemidactylus frenatus und Phyllodactylus 
europaeus zeigten gar keine nervösen Elemente. In einigen 
Präparaten aber von Lacerta muralis und Platydactylus verus 
fand er Nervenfasern, und in Anguis fragilis und Lacerta ocellata 
beides, Nervenfasern und Ganglienzellen. Querschnitte durch den 
regenerierten Teil des Schwanzes unserer Lacerta agilis zeigen 
beinahe dasselbe Bild als Fraisses Fig. 9, Taf. III, welches von 
einem 20 mm langen Schwanzregenerat von Lacerta ocellata ab- 
gebildet worden ist. Der Hauptunterschied zwischen dieser Figur 
und unseren Präparaten ist das Fehlen von Ganglienzellen in 
den letzteren. Wenn man die ganze Serie von Lacerta agilis 
durchmustert, so findet man keine Spur von sich entwickelnden, 
entwickelten oder degenerierten Nervenzellen. Die Zellen des 
Canalis centralis sind vorhanden, und ihre Fortsätze bilden ein 
Netzwerk durch das ganze Rückenmark. In den Maschen dieses 
Netzwerkes sind viele Vakuolen, einige Nervenfasern und Binde- 
gewebszellen.?) Es ist interessant zu bemerken, dass, wie Fraisse 
in einigen seiner Präparate fand, in diesem Exemplar ein doppelter 
Canalis centralis an einigen Stellen im regenerierten Schwanz 
vornanden ist. 

Der Hauptunterschied aber zwischen unseren Befunden und 
denen von Fraisse steht in Beziehung zu der Innervation des 
Regenerates. Fraisse sagt,’) dass die ganze Innervation des 
Regenerates bei Lacerta agilis vom letzten Paar Spinalnerven des 
alten Schwanzes besorgt wird. In unserem Exemplar von Lacerta 
agilis wird jedes Schwanzsegment von zwei Paaren Spinalnerven 


ı) Müller, Heinrich, 1864: Über die Regeneration der Wirbelsäule 
und des Rückenmarkes bei Tritonen und Eidechsen. Gratulationsschrift der 
physikal.-medizin. Gesellsch. in Würzburg zu der Jubelfeier der Senckenberg- 
schen Stiftung. Frankfurt a. M. 

?) Ich will nicht sagen, es sei unmöglich, dass Fraisses Präparate 
keine Ganglienzellen enthalten. Seine Fig. 10, Taf. III, zeigt ohne irgend 
einen Zweifel, dass sie bei: Anguis fragilis vorhanden sind. 
®) ].e., 8.121 und Taf. III, Fig. 4. 


Nerven im regenerierten Schwanz der Eidechsen. 221 


innerviert, von denen das eine aus dem zugehörigen Segment und 
das andere aus dem nächsten oralen Segment stammt. Wenn man 
die beigegebene Figur betrachtet, so sieht man ohne weiteres die 
Unmöglichkeit, den Schwanz abzubrechen, ohne zwei Paare von 
Spinalnerven zu verletzen. Die Schnitte zeigen, dass der er- 
wartete Erfolg bei einem solchen Zustand wirklich eintritt, und 
dass das Regenerat seine Innervierung nicht vom letzten Paar 
von Rückenmarksnerven allein, sondern von den zwei letzten 
erhält. Es kann aber sein, dass die Innervation in einigen 
Spezies durch das letzte Paar allein und in anderen Spezies von 
den letzten zwei Paaren oder in anderen Spezies noch anders- 
artig versorgt wird. 

In einem Querschnitt des alten Schwanzes zählte ich etwa 
16 Hauptnervenbahnen ausser dem Rückenmarke selbst und im 
(uerschnitte des Schwanzregenerates etwa 18 solche Nervenbalınen. 
Die Zahl ist nicht besonders vermehrt, aber die Nerven des 
Regenerates haben einen viel grösseren Durchmesser als die im 
alten Schwanz. Dies stimmt mit Fraisses Fund überein, und 
in der Tat versorgen die von mir aufgefundenen zwei Nerven- 
paare, die normalerweise ungefähr 2 mm Schwanz innervieren, 
hier das ganze 30 mm lange Regenerat. 

Die Arbeit von Harms (1910)') hat den sicheren Beweis 
erbracht, dass bei Amphibien die Innervierung des Regenerates 
zuerst vom letzten Paar Nerven aus dem alten Schwanze besorgt 
wird, dass aber dieser Zustand nur pro tempore sei, weil die 
Nerven und Ganglien vom neuen Rückenmark aus regenerieren. 
Solch einen Vorgang gibt es bei Eidechsen nicht. Nicht uner- 
wähnt soll bleiben, dass Harrison (1898) ?) an zusammengesetzten 
Froschlarvenschwänzen mit umgedrehten distalen Komponenten 
wesentlich die vom proximalen Komponenten neugebildeten Nerven 
ins Transplantat eintreten sah. 

Während somit die Regenerationsfähigkeit des Rückenmarkes 
eine beschränkte ist und schon bei Reptilien in gewissen Spezies 
aufhört, ist die Fähigkeit der Neubildung zerschnittener Nerven 
überall eine geradezu unbegrenzte. Die Versuche zeigen aufs 


') Harms, W., 1910: Über funktionelle Anpassung bei Regenerations- 
vorgängen. Arch. f.d. ges. Phys., Bd. 132. 

’) Harrison, R. G., 1898: The Growth and Regeneration of the 
Tail of the Frog larva. Arch. f. Entw.-Mech., Bd. 7, S. 454. 


222 Davenport Hooker: Nerven im regenerierten Schwanz etc. 


neue, wie der alte Begriff der Metamerie des Körpers zu refor- 
mieren sei. Dasselbe Metamer erhält bei Lacerta agilis mindestens 
zwei Rückenmarksnerven und der in Muskeln und Schuppen normal 
gegliederte neugebildete Schwanz trotz seiner Metamerie der Teile, 
die sich überall mit Ausnahme der knorpeligen Wirbelsäule deutlich 
zeigt, nur zwei Rückenmarksnerven, wenn sie beim Abbrechen 
des Schwanzes von den beiden distalen Nerven wieder auswachsen. 

Hier mögen noch einige Angaben über einen weniger gut 
verlaufenen Regenerationsversuch an Lacerta agilis und die Art, 
wie die operierten Tiere gehalten wurden, eine Stelle finden. 
Am 9. September 1911 wurde das Schwanzende einer Lacerta 
agilis abgebrochen. Am 15. September waren die letzten drei 
Ringel vertrocknet und blieben in diesem Zustand bis zum 
16. Oktober 1911. Am 19. September wurden der vierte, fünfte 
und sechste Ringel des Schwanzendes in einer ganz sonderbaren 
Weise verändert. Der fünfte Ringel war ausserordentlich ver- 
diekt und der vierte und sechste verdünnt, so dass das Schwanz- 
ende wie eine Spindel aussah. Dieser merkwürdige Zustand war 
am 17. Oktober 1911, als das Tier getötet wurde, unverändert, 
nachdem am 16. Oktober die Haut des vertrockneten Endes ab- 
gezogen worden war. Unter diesem Hautstück lag ein unge- 
gliedertes Regenerat von 0,5 em Länge. Eine Ursache für die 
Vergrösserung eines Teiles des alten Schwanzes ist bis jetzt nicht 
klar. Die langsame Regeneration ist auffallend; wenn auch die 
Jahreszeit schon weit vorgeschritten war. 

Die beiden hier beschriebenen Tiere wurden in folgender 
Weise gehalten. Nach dem Abbrechen des Schwanzes wurden 
sie in sterile Gefässe mit durchbrochenem Deckel eingesetzt. 
Unter dem Deckel war ein nasser Wattebausch befestigt, um 
die Luft im Glase hinreichend feucht zu halten. Die Gefässe 
wurden täglich gereinigt und frisches Wasser in den Wattebausch 
gebracht, bis die Wundflächen geheilt waren. Als Futter bekamen 
die Tiere Mehlwürmer und Fliegen. Vieles hängt von der guten 
Haltung der Tiere ab, wenn auch ihr Gesundheitszustand und 
demzufolge ihre Fresslust den Erfolg im wesentlichen bedingen. 
Die zuerst beschriebene Eidechse frass gut und häutete sich nach 
zwölf Tagen. Die andere aber frass fast nichts und hatte sich 
in 33 Tagen nicht gehäutet. 


Fixierung, Färbung und Nomenklatur der 
Kernstrukturen. 
Ein Beitrag zur Theorie der zytologischen Methodik. 


Von 


Henrik Lundegärdh. 


Inhalt. Seite 

I. Zur Theorie der Fixierung ..... De 
Tie'zur Dheomesger-Barbung'.. .x. „1. Sossmeman kianı E10 22 208 
TINomenklaturaderKernstrukturen.: ren en ee. 264 


I. Zur Theorie der Fixierung. 


Alle diejenigen Strukturen des Kerns, die bei der Kern- 
teilung eine Rolle spielen, bestehen aus mehr oder weniger flüssigen, 
eiweissartigen Körpern. Überhaupt sind wohl die wichtigsten 
Verbindungen, die den Kern aufbauen, durchgehends kolloidale 
Körper, und zwar Emulsionskolloide. Der Kern, der bei mikro- 
skopischer Betrachtung heterogen erscheint, setzt sich morpho- 
logisch aus verschiedenen Substanzen zusammen, die wir Kern- 
grundflüssigkeit, Karyotin und Nukleolarsubstanz nennen (vgl. III) 
und welche sich nicht miteinander vermischen, sondern durch 
Oberflächenspannungsverhältnisse getrennt bleiben. Die wässrigen 
kolloidalen Körper können entweder Hydrosole oder Hydrogele 
sein, und wir haben anzunehmen, dass wenigstens das Karyotin 
in gewissen morphologischen Entwicklungsphasen eine Konsistenz 
besitzt, die sich den Gelen nähert, während wohl Nukleolarsubstanz 
und Kerngrundflüssigkeit immer als Sole auftreten. Jedenfalls 
werden wohl niemals in dem normalen Entwicklungszyklus des 
Kerns (d. h. zwischen zwei aufeinanderfolgenden Teilungen) irre- 
versible Gele gebildet.') 

Unsere gebräuchlichen Fixierungsmittel wirken denaturierend 
auf die Eiweisskörper des Kerns, indem sie dieselben in einen 


!) Über die hier benutzten kolloidchemischen Benennungen vergleiche 
man die Lehrbücher von Freundlich (Kapillarchemie), W. Ostwald 
(Grundriss der Kolloidchemie), Höber (Physikalische Chemie der Zelle und 
Gewebe) u. a. 


224 Henrik Lundegärdh: 


irreversiblen Gelzustand überführen. Ob diese Verwandlungen 
rein physikalisch oder mit chemischen Metamorphosen und 
Bindungen verknüpft sind, lässt sich nicht sicher entscheiden. 
Wahrscheinlich ist wohl aber, dass unsere Fixierungstlüssigkeiten 
— ausser dem Alkohol, der nur entwässernd wirkt — auch eine 
chemische Einwirkung haben. Übrigens wird wohl auch die vom 
Alkohol veranlasste Denaturierung durch chemische Umlagerungen 
der wenig stabilen Eiweisskörper oder anderer hochkomplizierter 
Körper verursacht. 

Für eine komplizierte Einwirkungsweise der übrigen Fixierungs- 
mittel, die u. a. in rein chemischer Umsetzung besteht, spricht 
der Umstand, dass der lonisationsgrad derselben keinen direkten 
Zusammenhang mit der Stärke oder Vortreftlichkeit der Fixierung 
zu haben scheint. Dies leuchtet ohne weiteres ein, denn die Ionen 
bringen nur eine Entmischung der kolloidalen Lösungen hervor, 
wirken nur fällend, während eine gute histologische Fixierung 
ausser den rein primären fällenden Eigenschaften des Fixierungs- 
mittels noch andere erfordert, die eine für die weitere Behandlung 
des Objektes — Schneiden und Färben — geeignete Konsistenz 
der gefällten und denaturierten Eiweisskörper herbeiführen. Ausser- 
dem muss ein gutes Fixierungsmittel noch andere und schwierig 
exakt zu bestimmende Eigenschaften besitzen, wie besonderes dios- 
motisches Vermögen und sanfte Wirkungsweise, welche für die 
möglichst naturgetreue Erhaltung der subtilen Zellstrukturen 
notwendig sind. Gemäss diesen hohen Anforderungen, die man 
an ein gutes Fixierungsmittel stellt, bestehen sie alle aus 
Mischungen mehrerer chemischer Körper, die jeder für sich be- 
sondere fällende, härtende und osmotische Eigenschaften besitzt, 
und welche einander in ihrer Wirksamkeit unterstützen und 
ergänzen. 

Die Komplikation der Wirkungsweise der zytologischen 
Fixierungsmittel, die nicht ein Durchschauen und Messen aller 
bei der Fixierung zusammenwirkender Faktoren zulässt, macht 
es sehr schwierig, zu einer rationellen Kenntnis derselben zu 
gelangen, und daher sind wir bei der Beurteilung der ver- 
schiedenen Flüssigkeiten noch an wenig exakte und vergleichende 
direkte Beobachtungen über die mehr oder weniger grosse Über- 
einstimmung der fixierten Bilder mit dem natürlichen Zustand 
gebunden. Diese direkte Vergleichung ist natürlich prinzipiell 


Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen. 225 


die einzige Richtschnur für zytomorphologische Arbeiten, der 
Umstand aber, dass sie in den meisten Fällen sehr schwierig 
oder gar nicht ausführbar ist, und dass sie fast immer nur in 
unvollkommener Weise ausgeführt werden kann, bewirkt es, dass 
man häufig ein exakteres Mass der Wirkungsweise der Fixierungs- 
mittel wünschen möchte. 

Einige Forscher haben durch Untersuchung der Einwirkung 
der Fixierungsmittel auf bekannte chemische Verbindungen einen 
Aufschluss über die bei der Fixierung sich abspielenden Vor- 
gänge zu gewinnen versucht. Rein chemische Untersuchungen 
über die Natur der Ausfällungen, die bei der Einwirkung von 
histologischen Flüssigkeitskomponenten auf bekannte Eiweisskörper 
entstehen, scheinen nicht in grösserer Anzahl angestellt worden 
zu sein. Zu erwähnen ist, dass nach Miescher') der Platin- 
gehalt in einer Fällung von Protamin durch Platinchlorid fast 
konstant ist. Neumeister?) spricht auch von Platinalbuminat 
bei der Fällung von Eiweiss durch Platinsalze. Fischer?) nimmt 
die Bezeichnungen und Anschauungsweise Neumeisters an. Es 
ist aber zu bedenken, dass die Schwermetallsalze, wegen der 
mehrwertigen Ionen in ihren Lösungen, eine bedeutende Fällungs- 
kraft besitzen, und dass bei konstanter Ladung eines kolloidalen 
Körpers bei der Fällung quantitative chemische Verhältnisse vor- 
getäuscht werden können. In Anbetracht der zugleich härtenden 
Wirkung der genannten Salze ist es wohl aber wahrscheinlich, 
dass auch chemische Umsetzungen stattfinden. auch wenn ihre 
Natur noch wenig bekannt ist. Eingehender als die chemischen 
Veränderungen, die bei der zytologischen Fixation stattfinden, 
hat man die physikalischen und morphologischen Verhältnisse 
dabei studiert. 

Alfred Fischer') studierte die Fällungsstrukturen vor- 
nehmlich in verdünnten Eiweisslösungen, W. Berg?) untersuchte 
!) Gesammelte Arbeiten, Leipzig 1897, zitiert nach A. Fischer 
(siehe Anm. 2, folg. Seite). 

?) Lehrbuch der physiologischen Chemie, Bd I, 1893, S. 28. 

®) Fixierung, Färbung und Bau des Protoplasmas. Jena 1899, S. 80. 

2), ;a.&. 0,,,1899. 

>) Beiträge zur Theorie der Fixation ete. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 62, 
1902, S. 367. Weitere Beiträge zur Theorie der histologischen Fixation 
(Versuche mit nukleinsaurem Protamin). Ebenda, Bd. 65, 1904-1905, S. 298. 


226 Henrik Lundegardh: 


die Einwirkung der Fixierungsmittel auf sehr konzentrierte, gallert- 
artige Verbindungen (vornehmlich Protamin). 

Alfred Fischer hat in seiner erwähnten, kritischen Arbeit 
über die Fällungsformen von Pepton, Protalbumin, Nukleinsäure, 
Hämoglobin, Serumalbumin, Globin, Casein, Conglutin und Nuklein 
berichtet. Hierbei wurden verdünnte Lösungen und die gebräuch- 
lichen Fixierungsmittel benutzt. Es zeigte sich, dass aus den 
völlig homogenen Lösungen bei Zusatz von Fällungsmitteln Nieder- 
schläge entstanden, die eine charakteristische mikroskopische 
Struktur hatten. Verschiedene Lösungen gaben in verschiedener 
Weise geformte Niederschläge. Die Natur der Fixierungsmittel 
hatte aber keinen Einfluss auf die Fällungsformen. 

Fischer unterscheidet zwei Haupttypen von Fällungs- 
formen: Granula und Gerinnsel, und spricht daher von granula- 
bildenden und gerinnselbildenden Eiweisskörpern. Granulabildner 
sind von den oben genannten: Pepton, Protalbuminose, Nuklein- 
säure und Hämoglobin; die übrigen sind Gerinnselbildner. Von 
den verschieden geformten Niederschlägen gibt Fischer folgende 
Charakteristik:!) „Die Niederschläge der Gerinnselbildnersind 
bald mehr schollig oder häutig-faltig, bald und am häufigsten 
fein plasmatisch, gerüstig oder netzig, sie sehen aus wie der als 
feinpunktiert oft beschriebene Zustand des Protoplasmas.“ „Die 
Granulabildner geben isolierte oder paarweise und in kurzen 
Kettchen oder nach Art der Hefesprossverbände zusammengelagerte 
Körner von sehr verschiedener Grösse.“ Durch Mischung von 
Granula- und Gerinnselbildnern konnte Fischer ferner, da die 
Komponenten dabei ihre spezifische Fällungsform beibehalten, leicht 
Granula in Gerinnsel durch einmalige Fällung geeigneter Gemische 
eingebettet bekommen. Er fand auch, dass die individuelle Form 
der Fällungsprodukte mit der Konzentration wechselt. So werden 
z. B. die Granula in konzentrierten Lösungen viel grösser als in 
verdünnten. 

Fischer wollte seine Ergebnisse auf die Fixierung des 
Protoplasmas übertragen. Hierbei ist aber folgendes zu bemerken. 

Die von Fischer untersuchten Eiweisskörper machen nur 
einige der sicherlich sehr vielen in der lebenden Zelle vor- 
handenen Eiweissverbindungen aus. Ausserdem weiss man nicht 
sicher, ob sie überhaupt in der lebenden Zelle vorkommen oder 


"Ran 0 Bl. 


Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen. 227 


jedenfalls nicht, in welchem Grad sie als Bestandteile des chemischen 
Materials derselben zu betrachten sind. Ferner ist das Protoplasma 
ein ziemlich wasserarmes Medium, so dass die Fischerschen 
Fällungsbilder nur in besonderen Fällen in Betracht kommen 
können. 

Während der Karyokinese treten bei den Pflanzen häufig 
Polkappen auf, und jedenfalls liegen die Chromosomen in der 
Metaphase in einer Aushöhlung des Körnerplasmas, die sicher 
ziemlich arm an fällbaren Eiweisskörpern ist. Auch enthält das 
Protoplasma viele Vakuolen, die aus verdünnten Eiweisslösungen 
bestehen, und der Zellsaft führt nicht selten gelöstes Eiweiss in 
einem geringeren Betrag. Auch dürfte die Kerngrundflüssigkeit 
in gewissen Zuständen des Kerns nicht völlig eiweissfrei sein. 
In allen diesen Fällen, wo verdünnte Eiweisslösungen in der 
lebenden Zelle vorliegen, kann es offenbar sehr wohl eintreffen, 
dass bei der Fixierung künstliche Strukturen geschaffen werden, 
die, auch wenn sie bei unserer Unkenntnis der wahren Zusammen- 
setzung dieser Flüssigkeiten im Leben nicht den von Fischer 
beobachteten völlig ähneln, doch sehr wahrscheinlich eigentümliche 
morphologische Gestalten annehmen können. 

Auch wenn die Kerngrundflüssigkeit, die Polkappen und 
das helle Plasma, das die Spindelfigur ausmacht, andere kolloidale 
Körper enthielten, die denselben eine gelatineartige Konsistenz 
gäben, kann dies nicht die Entstehung besonderer Fällungs- 
formen des Eiweisses verhindern. In der Tat spricht vieles für 
eine sehr zähflüssige Konsistenz des Kerns (bezw. der Kern- 
grundflüssigkeit), so z. B. die langsamen Kontourveränderungen 
desselben usw.!) Dass die Kernspindel aus einer geleartigen 
Substanz besteht, liess sich nach meinen Beobachtungen vermuten.?) 

In (erstarrten) Gelatinelösungen hat Fischer durch Ein- 
wirkung von Chromsäure einen sekundären Wabenbau erzielt. 
Die Frage kompliziert sich aber dadurch, dass die Gele auch in 
nativem Zustand einen Wabenbau zu haben scheinen (Hardy, 
Bütschli). Ein Zusatz von Gelatine zu den Eiweisslösungen 
in Fischers Versuchen konnte aber nicht die Entstehung von 


) W. Flemming: Zellsubstanz, Kern und Zellteilung, 1882. 
Berthold: Protoplasmamechanik, 1886, S. 48. 

?®) H. Lundegärdh: Über die Kernteilung bei höheren Organismen 
nach Untersuchungen an lebendem Material; Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 51. 


228 Henrik Lundegardh: 


Fällungsbildern verhindern. Ich halte es daher für sehr wahr- 
scheinlich, dass in Fällen, wie den oben genannten, artifizielle 
Strukturen bei der Fixierung geschaffen werden können. Es ist 
übrigens unnötig, darüber zu disputieren, ob eine verdünnte, im 
Leben mikroskopisch homogene Eiweisslösung bei elektrolytischer 
oder andersartiger Fällung fortwährend homogen bleibt oder nicht. 
Man kann ja nicht von einer Fällung sprechen, falls nicht sicht- 
bare Produkte entstehen, und das Verdienst Fischers ist es, 
gezeigt zu haben, dass diese Fällungsprodukte häufig eine solche 
Struktur besitzen, dass Täuschungen leicht entstehen, indem die 
Fällungsprodukte entweder schon im Leben vorhandenen Struk- 
turen ähneln, oder sich an die präformierten Strukturen so natürlich 
anschliessen, dass man nicht ohne weiteres an Kunstprodukte 
denkt. Interessant in letzterwähnter Hinsicht sind Fischers 
Versuche mit injizierten Holundermarkzellen. Nach Imprägnation 
derselben mit verschiedenen, verdünnten Eiweisslösungen und 
Behandlung mit den gebräuchlichen Fixierungsflüssigkeiten ent- 
standen in ihnen Strahlungsfiguren, die äusserlich eine gewisse 
Ähnlichkeit mit den karyokinetischen Figuren hatten. Fischer 
scheint mir zwar die für den Kern und die Kernteilungsfiguren be- 
schriebenen Strukturen allzu kritisch zu betrachten, es unterliegt 
aber keinem Zweifel, dass seine Kritik zum Teil berechtigt ist, so 
dass man seinen Resultaten bei der zytomorphologischen Forschung 
Rechnung tragen soll. Dass dies in gewissen Fällen notwendig ist, 
lehren die von mir angestellten vergleichenden Untersuchungen 
über den Einfluss der Fixierungsmittel auf die Kernteilung und 
den Kern, die ich an anderer Stelle veröffentlichen werde.') 
Offenbar gestatten es die Versuche Fischers eigentlich 
nur, Vermutungen über die artifizielle Entstehung von Strukturen 
aus den obengenannten verdünnten Eiweisslösungen anzustellen, 
unaufgeklärt oder fraglich bleibt durch diese Versuche noch das 
Verhalten von so konzentrierten Kolloidlösungen oder Gelen, wie 
z. B. den Chromosomen, den Fixierungsflüssigkeiten gegenüber. 
Hierüber liefern nun die Versuche Bergs?) Aufklärung. 


')H. Lundegärdh: Studien über die Kernteilung bei höheren 
Pflanzen I; vgl. auch unten. 

2) W. Berg: Weitere Beiträge zur Theorie der histologischen Fixation 
(Versuche mit nukleinsaurem Protamin). Archiv f. mikr. Anat., Bd. 65, 
1904—1905, 8. 298. 


Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen. 229 


Er hat bei seinen künstlichen Fixierungen nukleinsaures 
Protamin verwendet, eine Substanz, die durch Mischung von 
Lösungen von Protamin (Clupeinsulfat) und Nukleinsäure erhalten 
wird und mit wenig Wasser eine gallertartige Masse bildet. 
Besonderes Interesse erregt diese Substanz auch dadurch, dass 
nach Untersuchungen von Miescher und Kossel die Spermien- 
köpfe zum grössten Teil aus einer Verbindung von Nukleinsäure 
mit Protamin bestehen. 

Berg unterscheidet zwei verschiedene Phasen bei der 
Fixierung oder zwei verschiedene Einwirkungsweisen des Fixierungs- 
mittels. Die erste Phase besteht in der primären Fällung, die 
durch chemische Beeinflussung des nukleinsauren Protamins oder 
durch Wasserentziehung (wie beim Alkohol oder in einem hyper- 
tonischen Medium) hervorgerufen wird, und sich in der Weise 
aussert, dass Hohlräume oder Vakuolen in der vorher homogenen 
Substanz entstehen oder, wenn solche schon vorhanden waren, 
dass diese verschwinden. Die Vakuolisation bei der Fixierung 
ist nach Berg „ein Maßstab für die Grösse der Kunstprodukte“. 
Die zweite Phase bei der Einwirkung der Fixierungsmittel 
äussert sichin „Starre und Wasserunempfindlichkeit“, die Strukturen 
werden „irreversibel auf Wasserzusatz“. „Die Stärke und Schnellig- 
keit, mit der dies auftritt, gibt einen Maßstab für die Fixation.“ 
Interessant ist, dass bei Schäumen die Fällung so verläuft, dass 
sie zuerst devakuolisiert, dann sekundär vakuolisiert werden. 
Berg hat ausserdem gefunden, dass die „Starre und Wasser- 
unempfindlichkeit“, d. h. die eigentliche Fixation, „absolut nicht 
parallel“ mit der Vakuolisation, d. h. dem Grad der Fällung 
oder der Entstehung von Artefakten geht. Daher kann man 
unter Umständen nukleinsaures Protamin oder physikalisch ähnliche 
Substanzen auch ohne die Hervorrufung von Kunstprodukten 
fixieren. Das einzige Mittel, das sich einer solchen idealen 
Fixierungsflüssigkeit nähert, ist nach Berg 1—2°/o Osmium- 
säure.!) Alle übrigen Fixierungsflüssigkeitskomponenten (Alkohol, 
CrOs, K2Cr207, CoH3(NO2)3, PtCle, HgCle) wirken sowohl vakuoli- 
sierend wie fixierend. 

Bei der Fixierung, sowohl vom Plasma wie vom Kern, 
können wohl ähnliche Erscheinungen wie in den Versuchen Bergs 
mitspielen. Denn das Plasma besitzt häufig Schaumstruktur 


!) a.a.0, 1904-1905, S. 351—352, Tabelle. 


230 Henrik Lundegardh: 


oder es ist mit Vakuolen reichlich versehen, und im Kern bildet 
das Karyotin häufig ein feines Gerüstwerk, während andererseits 
die Chromosomen aus einer konzentrierten, fast gallertartigen 
Substanz bestehen dürften. Es ist also zu befürchten, dass bei 
der Fixierung der erwähnten Teile Kunstprodukte in Form von 
Vakuolen entstehen, oder dass die primäre Struktur verschwindet 
und eine sekundäre, vakuolige oder schaumartige Struktur hervor- 
gerufen wird. 

Allein sowohl von den Ergebnissen Bergs wie von denjenigen 
A. Fischers gilt, dass sie unter Bedingungen ausgeführt sind, 
die immer einfacher und meist andersartig als diejenigen im Leben 
sind. Ein Übertragen der Ergebnisse der genannten Forscher 
auf die zytologische Fixierung muss daher immer mit grösster 
Vorsicht geschehen. 

Massgebend für die Beurteilung der Zuverlässigkeit der 
zytologischen Fixierung bleibt immer der direkte Vergleich. 
Während ältere Zellforscher (wie Schleicher) entschieden vor 
der Anwendung irgendwelcher Fixierungsmethoden bei der Unter- 
suchung der Struktur des Kerns und der feineren Struktur des 
Plasmas warnten, unterwarf zuerst Flemming die Einwirkungs- 
weise der Reagentien auf diese Strukturen einer systematischen 
Untersuchung. 

Betreffend das Verhalten der Zellsubstanz den Reagentien 
gegenüber fand Flemming folgendes:!) „Die Osmiumsäure 
erbält beim Säugetierei die Fadenwerke im wesentlichen so 
angeordnet, wie in der noch lebenden Zelle; in der Knorpelzelle 
annähernd so, in der Leberzelle bewirkt sie dagegen starke, meist 
einseitige Zusammenballung des Fadenwerks.“ Die Uhromsäure 
wirkte mehr ungleichmässig, indem sie in manchen Zellarten 
Fadenwerke darstellte, die sich nicht von der Natur entfernten, 
auf das Plasma des Säugetiereies aber sehr mangelhaft erhaltend 
wirkte. Die chromsauren Salze erhalten in vielen Zellarten die 
Struktur des Protoplasmas leidlich. Betreffs der Erhaltung der 
Strukturen des Kerns hat Flemming gefunden, dass die schon 
im Leben sichtbaren, geformten Einschlüsse des Kerns durch die 
meisten Reagentien in „verschärfter Form“ fixiert werden, daneben 
tritt aber häufig eine Veränderung der Anordnung der Teile 
und ihrer Beschaffenheit ein. Flemming probierte solche 


ı) F lemming: Zellsubstanz, Kern und Zellteilung, 1882, S. 59. 


Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen. 231 


Mittel aus, die „einerseits die Verhältnisse möglichst ähnlich 
denjenigen zeigen, welche man an günstigen lebenden Kernen 
direkt sehen kann und welche andererseits auch die Kernteilungs- 
figuren, die man lebend kontrollieren kann, möglichst treu in 
ihrem vitalen Zustand erhalten“. Solche Mittel sind nach 
Flemming (1882) Essigsäure und andere organische Säuren, 
Pikrinsäure, Chromsäure in. Verdünnungen von !/s—1 p. c., Gold- 
chlorid, Alkohol, Osmiumsäure. 

Seitdem sind ja eine Anzahl anderer Verbindungen und 
namentlich Gemische zur Fixierung benutzt worden, die zum 
Teil sehr gute Resultate gaben. In einer anderen Arbeit habe 
ich eingehende und vergleichende Untersuchungen über die Zu- 
verlässigkeit einiger dieser Gemische mitgeteilt.) Das Ergebnis 
war, dass sich nicht alle Objekte, sogar nicht die Zellen des- 
selben Objektes in verschiedenen Entwicklungszuständen in über- 
einstimmender Weise gegenüber ein und demselben Mittel ver- 
halten. Im grossen ganzen erwies sich aber die Flemmingsche 
Chromosmiumessigsäure am besten, indem in dieser Flüssigkeit 
sowohl die Strukturen des ruhenden Kerns und der mittleren 
Teilungsstadien wie die besonders empfindlichen Prophasen und 
Telophasen in einem mit dem Leben am besten übereinstimmenden 
Zustand erhalten werden. Die Chromosomen in der Metaphase 
werden auch gut in Hermann und Merkel erhalten, während 
die fein strukturierten Prophasen und Interphasen ausser in 
Flemming eigentlich nur in Zenker (bei Allium und Vicia) 
oder in Kaiser (bei Cucurbita) befriedigend konserviert werden. 
Die Kaisersche Flüssigkeit erwies sich dagegen für die Stadien 
mit feiner verteiltem Karyotin bei Allium und Vicia sehr 
ungeeignet, und auch die Chromosomen und Spiremfäden werden 
darin nicht naturgetreu erhalten. Die Carnoy'sche Flüssig- 
keit gab durchgehends ein sehr schlechtes Resultat, während 
Tellyesniczky sich für die Ruhekerne und die Spiremstadien 
und Metaphasen gut bewährt hat. Diese Resultate gelten für 
diejenigen Strukturen, die im Leben beobachtet werden können. 

Handelt es sich aber darum, Strukturen zu erhalten, die 
nicht im Leben kontrolliert werden können (besonders die feinsten 
Strukturen im Kern und in den Chromosomen), so versagen die 
sicheren Vergleichspunkte, und man muss dann nach Analogien mit 


%) Lundegärdh: a.a O., 1912. 
Archiv f. mikr. Anrat. Bd.8S0. Abt. I. 16 


232 Henrik Lundegardh: 


den im Leben sichtbaren und den unter künstlichen Bedingungen 
in bekannten Medien hervorgerufenen Strukturen greifen. 

Dass feine Faden- und Netzstrukturen im Plasma und Kern 
(vgl. oben) bei der Fixierung erhalten werden können, beweist, 
dass die von Fischer und besonders die von Berg hervor- 
serufenen Artefakte in künstlichen Medien bei der zytologischen 
Fixierung nicht sehr gefährlich sind. Allerdings muss in jedem 
einzelnen Falle lebendes Material zum Vergleich herbeigezogen 
werden, denn, wie aus dem oben Gesagten hervorgeht, kann die 
Wirkung der Fixierungsmittel nicht im voraus berechnet werden. 

Die „schlechte Fixierung“, wie sich dieser Begriff in der 
Zytomorphologie eingebürgert hat, beruht aber auf Verhältnissen, 
die im allgemeinen nichts Gemeinsames mit den Versuchen 
Fischers und Bergs haben. Eine schlechte Fixierung besteht 
nicht nur im Auftreten von künstlichen Netz- und Faden- 
strukturen, und von Vakuolen, sondern sie wird schon dadurch 
erzielt, dass die im Leben vorhandenen Strukturen deformiert 
oder zerstört werden. Dieses kann auf mancherlei Verhältnissen 
beruhen. Es scheint mir überflüssig, hierauf näher einzugehen, 
zumal ich das Thema in einer früheren Arbeit etwas erörtert 
habe.!) In dieser Arbeit habe ich die künstliche Entstehung 
eigentümlicher Strukturen im Protoplasma der Wurzelmeristem- 
zellen von Vicia faba verfolgt. Es zeigte sich dabei, dass 
Faden- und schlauchartige Bildungen durch unter der Einwirkung 
der Fixierungsmittel stattfindende Deformation und Verklebung 
von Leukoplasten und Vakuolen entstehen können. Die Ver- 
klebung führte ich auf ähnliche Erscheinungen zurück, die 
Schimper’?) als Systrophe der Chromatophoren bezeichnet hat, 
und welche in ihrem Wesen übrigens ziemlich unbekannt sind. 
Die Deformationen schrieb ich Oberflächenspannungsverhältnissen 
zu, wie aus dem folgenden Zitat hervorgeht.”) „Meine Ergebnisse 
deuten darauf hin, dass die gebräuchlichen Fixierungsmittel, ehe 
sie töten, gewaltsame Veränderungen in dem Gleichgewichtszustand 
der physikalischen Struktur der Zelle hervorrufen. Es wird 


) H. Lundegärdh: Über Protoplasmastrukturen in den Wurzel- 
meristemzellen von Vicia faba. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 48, 1910, S. 329. 

?) A.F. W.Schimper: Untersuchungen über die Chlorophyllkörner 
und die ihnen homologen Gebilde. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 16, S. 221. 

®) Lundegärdh: a.a. 0. 1910, S. 350. 


Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen. 233 
wegen der nicht momentanen Verbreitung der Fixierungsmittel 
in der ganzen Zelle die Grenzflächenspannung zwischen jedem 
Inhaltskörper und dem umgebenden Protoplasma an verschiedenen 
Punkten der Oberfläche des flüssigen Körpers verschieden stark 
beeinflusst und verändert. Eine solche ungleichmässige Ver- 
änderung der Oberflächenspannung eines Flüssigkeitstropfens 
resultiert unfehlbar in einer Deformation, d.h. an den Punkten, 
die eine erniedrigte Oberflächenspannung bekommen haben, tritt 
eine Ausbuchtung hervor, eine erhöhte Oberflächenspannung 
erzeugt eine Einsenkung an der betreffenden Stelle.“ Zähflüssige 
Strukturen werden natürlich weniger leicht deformiert als leicht- 
tlüssigere. Da das Plasma meistens leichtflüssiger als der Kern- 
inhalt ist, treten daher im allgemeinen, besonders bei den Pflanzen- 
zellen, durch schlechte Fixierung hervorgerufene Deformationen 
leichter im Plasma als im Kern ein. Auch bei den fadenartigen 
Strukturen, die im Plasma vieler tierischer Zellen gefunden 
werden, muss es von Einfluss sein, ob sie in einer zähflüssigen 
Grundsubstanz eingebettet sind oder nicht. Man findet z. B. 
einen gewissen Parallelismus zwischen den oben zitierten Ver- 
suchen Flemmings über die Einwirkung der Reagentien auf 
verschiedene Zellen und der Beweglichkeit des Protoplasmas. 
„Bei der lebenden Knorpelzelle und der ganz frischen Eizelle 
müht man sich vergeblich ab, durch direkte Beobachtungen auch 
nur schwache Verschiebungen der Fäden im Protoplasma her- 
zustellen“, sagt Flemming.!) Diese Zellen werden auch ziemlich 
leicht naturgetreu erhalten. Bei Leukozyten sieht man dagegen 
„ein förmliches Wogen der Fäden“ im Protoplasma; diese Zellen 
sind auch schwieriger zu fixieren. 

Bei der Fixierung lebender Gewebe treten bedeutend ver- 
wickeltere Verhältnisse als bei den künstlichen Fixierungsversuchen 
auch dadurch ein, dass die Zellen und die Gewebe mit kompli- 
zierten diosmotischen Eigenschaften ausgerüstet sind. Es kann 
daher eintreffen, dass Körper, die an und für sich sehr gute 
Fixierungsmittel darstellen, wegen ihres schlechten Durchdringlich- 
keitsvermögens ungeeignete zytologische Fixierungsmittel sind. 
Daher kann man auch nicht ohne weiteres die Befunde Bergs 
über die fällenden und fixierenden Eigenschaften verschiedener 
Körper auf die zytologischen Verhältnisse übertragen. 


!) a.a. O., 1882, S. 66. 
16* 


[8%] 
os 
Hr» 


Henrik Lundegardh: 


Bei dem empirischen Ausprobieren von Fixierungsflüssig- 
keiten hat man unbewusst auf die diosmotischen Eigenschaften 
der Zelle Rücksicht genommen. Sublimat, Osmiumsäure, Pikrin- 
säure, Jod und viele organische Säuren dringen ziemlich leicht 
durch die Plasmahaut ein.) Dagegen endosmiert Kalium- 
bichromat sehr langsam ?) was vielleicht die schlechten Resultate 
erklärt, die Tellyesniczky°) mit diesem Mittel erhalten hat. 
Jedoch ist Flemming) mit Kaliumbichromat zu wechselnden 
Resultaten gekommen. Die schlecht endosmierenden Körper 
können offenbar, auch wenn sie an und für sich gute Fixierungs- 
mittel sind, nur mangelhafte Fixierung hervorrufen, denn sie 
plasmolysieren, ehe sie töten und wirken jedenfalls vergiftend, 
ehe die Konzentration innerhalb der Plasmahaut gross genug 
wird, um Fällung und Härtung hervorzurufen. Allein in Ver- 
bindung mit anderen Mitteln, wie z. B. Säuren, die schnell dureh 
die Plasmahaut passieren und ihre Durchlässigkeit verändern, 
können sich offenbar solche Körper besser bewähren. Mehrere 
unserer Fixierungsgemische haben auch eine sehr komplizierte 
Wirkungsweise, in dem nicht alle Kompenenten in derselben 
Weise wirken, sondern einige schnelle und vorzügliche Perme- 
abilitätsänderungen bewirken, die ein schnelles Eindringen sämt- 
licher Bestandteile ermöglichen, andere fällen und wiederum andere 
fixieren oder auf einmal fixierend und fällend wirken. Da aber 
die diosmotischen Eigenschaften bei verschiedenen Zellenarten 
wechseln können, leuchtet es ein, dass die Wirkung eines solchen 
Gemisches immer etwas launisch wird und nicht nur betreffs der 
Geschwindigkeit der Fixierung, sondern auch betrefis der Art 
des Vorgangs, denn bei einer Mischung mehrerer tötender und 
fixierender Verbindungen bleibt natürlich die Reihenfolge, in der 
sie eindringen und zur Wirkung kommen, nicht gleichgültig. Es 
wäre z. B. wenig geeignet, wenn ein Mittel, das vorzugsweise 
härtend wirkt, schneller eindringen würde als ein spezifisches 
Fällungsmittel usw. 


2) W. Pfeffer: Osmotische Untersuchungen, Leipzig 1877, S. 141; 
Derselbe: Pflanzenphysiologie, 2. Aufl., Bd. I, S. 85; E.Overton: Über die 
allgemeinen osmotischen Eigenschaften der Zelle. Vierteljahresschr. d. naturf. 
Gesellsch. Zürich, Bd. 44, 1899, S. 109; R. Höber: Physikalische Chemie der 
Zelle und Gewebe, Leipzig 1906, 8. 171. 

?) Siehe Overton, a.a. O., 1899, S. 109. 
3) Arch. f. mikr. Anat., 1902. *) a. a. O., 1882. 


Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen. 235 


Daher kann die Einwirkung eines Reagens, das sich bei 
der Fixierung künstlicher Eiweisskörper, wie in den Versuchen 
Bergs, gut bewährt hat, bei der zytologischen Fixierung wesent- 
lich abgeschwächt oder wenigstens modifiziert werden. Daher 
eignet sich auch die Osmiumsäure allein, die nach Berg ein 
ziemlich ideales Mittel bei der Fixierung des nukleinsauren 
Protamins ist, ziemlich wenig für die Fixierung mehrzelliger 
(Gewebestücke, die man, um sie später zu schneiden, konserviert. 
Fischer!) hat ausserdem gefunden, dass die Osmiumsäure allein 
viele Eiweisskörper in alkalischer Lösung nicht zu fällen vermag, 
was wohl bei der Fixierung alkalisch reagierenden Protoplasmas 
mittels Osmiumsäure von Einfluss sein könnte.?) 

Die Osmiumsäure scheint jedoch, auch wenn sie nicht fällend 
wirkt, einen besonderen Einfluss auf die Zellstrukturen auszuüben, 
indem sie diese bei längerer Einwirkung durch Oxydation ver- 
ändert. Auf die eigentümliche Einwirkung der Osmiumsäure 
gründet sich eine von Lidforss?) empfohlene Methode zur 
Fixierung dünner Schnitte. Er setzte den Schnitt während 
5—15 Sekunden der Einwirkung einer 2prozentigen Lösung 
von Osmiumsäuredämpfen aus und fixierte dann unmittelbar in 
10prozentigem und allmählich stärkerem Alkohol. „Die lipoid- 
lösliche und demgemäss leicht eindringende Osmiumsäure ver- 
ändert offenbar — sagt Lidforss*) — die Quellbarkeit der 
plasmatischen Eiweißstoffe derartig, dass die vitale Architektur 
in ihren gröberen Umrissen vorübergehend eine gewisse Stabilität 
erhält, die dann durch die Einwirkung des allmählich ansteigenden 
Alkohols definitiv erhalten wird.“ 

Dass auch in anderen Fällen die Reagentien zuerst nur eine 
unbedeutende oder jedenfalls nicht dauerhafte Starre des Gerüst- 
werkes hervorrufen, scheint aus der Bemerkung Flemmings’) 
hervorzugehen, dass man an frisch angefertigten Chrom-, Osmium- 
und Pikrinsäurepräparaten den Habitus der Kerne fast durchweg 
weit mehr dem lebenden Zustand entsprechend findet, wie an 


2 a8 OB. 

?) Vgl. die Literaturangaben bei Fischer, a.a. O., 1899, S. 13. 

3) B. Lidforss: Über kinoplasmatische _ Verbindungsfäden zwischen 
Zellkern und Chromatophoren. Lunds Universitäts Arsskrift., N. F., Bd. 4, 1908. 

2) 2.2. 0., 8. 29—31. 

5 a.a.0., 8.106, 1882. 


236 Henrik Lundegärdh: 


alten, lange konservierten. Vielleicht spielen aber hier sekundäre 
chemische Veränderungen, die durch die Reagentien hervorgerufen 
werden, eine gewisse Rolle. Jedenfalls ist das Gesagte bei lang- 
dauerndem Aufenthalt der Objekte in den Fixierungsflüssigkeiten 
zu beachten. Ich konnte jedoch nach wochenlangem Liegen der 
Wurzeln in der stärkeren Flemmingschen Mischung keine 
besonderen sekundären Veränderungen der Kernstrukturen be- 
obachten. 

“Das Gesagte zeigt mit Deutlichkeit, dass die bei der zyto- 
logischen Fixierung mitspielenden Faktoren zahlreich und zum 
Teil schwer zu präzisieren sind, so dass eine Beurteilung der 
Wirkungsweise der Fixierungsmittel durch Fällung bekannter 
Eiweisskörper immer unzureichend bleibt. Das Beispiel der 
Osmiumsäure lehrt auch, dass die primär fällenden Eigenschaften 
bei einem Fixierungsmittel nicht unbedingt notwendig sind. Jedoch 
ist es natürlich am besten, wenn durch eine Fixierungsflüssigkeit 
alles sogleich gefällt und unlöslich gemacht wird, weil sonst in 
den steigenden Alkoholen leicht sekundäre Fällungen verursacht 
werden können. Freilich werden immer durch Fällung einer 
Eiweisslösung artifizielle Strukturen geschaffen. Werden aber 
die präformierten Strukturen nicht bei der primären Behandlung 
unlöslich gemacht, so kann durch Autolyse eine Zerstörung der- 
selben eintreten, ein Vorgang, der auch die in den steigenden 
Alkoholen entstandenen Fällungen vermehren muss. Die Ver- 
suche A. Fischers über die Fällungskraft der verschiedenen 
Fixierungstlüssigkeiten sind daher von Interesse, auch wenn die 
benutzten Eiweisskörper nur eine kleine Auswahl der in der 
lebenden Zelle vorhandenen ausmachen. 

Die Flemmingsche Flüssigkeit fällt nach Fischer‘) alle 
untersuchten Verbindungen. Sekundäre Fällungen im Alkohol‘ 
sind also hier kaum zu befürchten. Bei der Berücksichtigung 
der oben erwähnten temporären fixierenden, aber nicht fällenden 
Einwirkung der Osmiumsäure fällt die von Fischer über 
dieses Gemisch ausgeübte Kritik grösstenteils weg. Eine noch 
grössere Fällungskraft als Flemmings Gemisch besitzt nach 
Fischer?) de Hermannsche Flüssigkeit. Die übrigen von 
uns benutzten Flüssigkeiten erwähnt Fischer nicht, er be- 

1) a.a. 0., 1899, 8. 27. 

2)/,a:a.0., 1899,78. 29. 


Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen. 237 


merkt nur, dass die Merkelsche Mischung‘) kein besonders 
kräftiges Fällungsmittel ist. Vielleicht hängt die anscheinende 
Substanzarmut des Protoplasmas, die in Merkelpräparaten und 
besondersin Kaiser-,Zenker- und Tellyesniczky präparaten 
nicht selten oder regelmässig beobachtet wird, mit einer mangel- 
haften Fällung zusammen. Zur Erreichung einer wirklichen 
Lösung gewisser Eiweissbestandteile müssen natürlich diese aus 
den Zellen in irgend einer Form diffundieren, was wohl nicht 
unmöglich sein dürfte, da die Plasmahaut beim Töten sehr durch- 
lässig wird;?) aber eine solche Exosmose dürfte bei der lang- 
samen Diffusion hochmolekularer Verbindungen kaum in höherem 
Grade vor sich gehen. 

Ein engerer Parallelismus zwischen Fällungskraft und Vor- 
züglichkeit des Fixierungsmittels lässt sich aber im allgemeinen 
nicht behaupten, wie es Fischer zu tun scheint, denn die „gute 
Fixierung“ hängt nach dem oben Gesagten mit anderen und zum 
Teil sehr verwickelten Verhältnissen zusammen, aber bei mangel- 
hafter Ausfällung oder sekundärem Auflösen von Strukturen muss 
sich, wegen des leichten Zerfalles der lebenden Strukturen, die 
Menge der unvermeidlichen Fällungsprodukte aus homogenen 
Eiweisslösungen vermehren, und dadurch wird natürlich die Natur- 
getreuheit des ganzen Bildes beeinträchtigt. 

Aus dem oben Gesagten dürfte klar hervorgehen, dass man 
bei der Fixierung präformierter Strukturen die von Berg bei 
der Fixierung von nukleinsaurem Protamin beobachteten Kunst- 
produkte, die hier in Form von Vakuolen auftreten, in wesent- 
lichem Grade vermeiden kann. Sonst würde man bei direktem 
Vergleich des gut fixierten Materials mit dem lebenden nicht 
so grosse Naturgetreuheit finden. Dies beweist, dass die Be- 
dingungen, unter denen die Versuche Bergs angestellt wurden, 
selten bei der Fixierung der lebenden Zellen realisiert werden. 
Worauf dieses beruht, ist nicht leicht zu sagen. Berg hat 

) Fischer, 1899, 8.24. Nach Heidenhain (Über die Zentral- 
kapseln und Pseudochromosomen in den Samenzellen von Proteus usw., 
Anat. Anz., Bd. 18, 1900) soll die Flemmingsche Lösung nach der Ein- 
wirkung Eiweiss enthalten. Vgl. die gegenteiligen Angaben bei Tellyes- 
niczky, Art. „Fixierung“ in Encyklopädie der mikroskopischen Technik. 

?) Vgl. z.B. Lundegärdh: Über die Permeabilität der Wurzelspitzen 


von Vicia faba unter verschiedenen äusseren Bedingungen. Kungl. Svenska 
Vetensk.-Akademiens Handlingar, Bd. 47, Nr. 3, 1911, S. 115 ff. 


238 Henrik Lundegärdh: 


in seinen Versuchen eine Substanz benutzt, die zwar im Kern 
vorkommen soll, es lässt sich aber keineswegs mit Sicherheit 
behaupten, dass sie zum Teil oder grösstenteils mit dem Karyotin 
identisch sei oder jedenfalls sich in einem ähnlichen Zustand wie 
im Kern befinde. Ausserdem sind wohl die Dimensionen nicht 
ganz ohne Bedeutung. Im Kern liegt ein ausserordentlich feines 
Schaum- oder Gerüstwerk vor, das sich nicht leicht künstlich 
nachahmen lässt. Dieses Gerüstwerk scheint übrigens eine kompli- 
zierte und spezifische morphologische Struktur zu besitzen, denn 
man sieht darin unter Umständen sowohl Fäden wie Tröpfchen 
und Waben.') 

Bei einem Vergleich des gut fixierten Kernes mit dem 
lebenden Kern kann man nicht sicher entscheiden, ob diese 
feine Struktur in den Einzelheiten erhalten wird. Allem Anschein 
nach wird sie es wohl niemals.”) Dagegen kann man sicher sagen, 
dass keine grösseren Umordnungen bei guter (z. B. Flemming-) 
Fixierung eintreten. Die Karyosomen werden gut erhalten. Dass 
die feinste Struktur des Kernes bei der Fixierung immer etwas 
verändert wird, beobachtete schon Flemming.”) Auf die Frage, 
„ob und inwieweit die Innenstruktur des Kernes bei ihrer Fixierung 
durch die verschiedenen Reagentien verändert wird, und ob 
noch neben ihr Artefakte geschaffen werden“, beantwortet er: 
„Dass dies in mehreren Richtungen geschehen kann und in den 
meisten Fällen in geringerem oder stärkerem Grade wirklich 
geschieht, ist mir nach langer Prüfung nicht zweifelhaft.“ Die 
Verzerrung des präformierten Kernbildes äussert sich nach 
Flemming darin, dass „selbst die gröberen Gerüststränge bei 
der Gerinnung durch die Reagentien mehr oder weniger aus 
ihrer Lage kommen, hier und da miteinander verkleben, so dass 
die Dichtigkeit des Gerüstes anscheinend grösser herauskommt 
als was sie war“. Unsere derzeitigen Fixierungsmittel sind wohl 
zum Teil besser als die von Flemming (1882) benutzten, oben 
erwähnten, immer müssen wir aber darauf gefasst sein, dass die 
feinste Struktur, wie z. B. das Gerüstwerk des Kernes bei Allium 
und Vicia, mehr oder weniger alteriert wird. Worin diese 


!) Vgl. Lundegärdh: Über die Kernteilung bei höheren Organismen 
nach Untersuchungen an lebendem Material, Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 51. 

®) Lundegaäardh: Studien über die Kernteilung bei höheren Pflanzen. 
3) a.a. O., 1882, S. 105 und 106. 


Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen. 239 


Alteration besteht, kann nicht genau gesagt werden, jedenfalls 
bekommt man aber selten den Eindruck, dass es sich um eine 
Alteration durch primäre oder sekundäre Vakuolisation im Sinne 
Bergs handelt. Hiergegen spricht auch, dass etwas gröbere 
Strukturen, wie die Karyosomen, gut erhalten werden. Auch 
Tellyesniczky') hat gefunden, dass die Karyosomen in Tier- 
zellen „in den fixierten Präparaten geradso wie im Leben“ 
erscheinen. 

Bei der Alterierung des Gerüstwerkes dürfte es sich um 
durch Oberflächenspannungs- und osmotische Verhältnisse hervor- 
gerufene Verlagerungen und um Dimensionsveränderungen bei 
der Gerinnung handeln. Die letzteren können wohl je nach der 
Natur des Fixierungsmittels in Quellung oder Schrumpfung be- 
stehen. Dass in vielen Fällen eine Zusammenziehung der Eiweiss- 
körper bei der Fixierung stattfindet, beweist das Verhalten des 
Nukleolus. Debski?’) und Strasburger°) stellten durch direkte 
Beobachtungen fest, dass der Nukleolus bei der Fixierung eine 
Zusammenziehung erfährt. In dieser Weise dürfte in den meisten 
Fällen der Hof um denselben entstehen. Die Karyosomen liegen in 
den fixierten Präparaten niemals in hellen Höfen, sondern die 
Fäden des Gerüstwerkes setzen unmittelbar an sie an. Vielleicht 
spricht dies für eine nicht eintretende oder nur geringe Zusammen- 
ziehung des Karyotins (speziell der Karyosomensubstanz) bei 
der Gerinnung. Das Gerüstwerk ist auch im Leben mit den 
Karyosomen innig verbunden. Es ist aber zu bemerken, dass 
schon die tropfenförmige Gestalt der Nukleolen und die immer 
unregelmässige Gestalt der Karyosomen *) für eine verschiedene 
Konsistenz derselben spricht, und zwar ist wohl der Nukleolus 
leichtflüssiger als die Karyosomen. Bei der durch die Fixierung 
hervorgerufenen Entwässerung muss sich dann natürlich der 
Nukleolus am meisten kontrahieren. Im einzelnen lässt sich 
natürlich nicht die Art der Alterierung des Gerüstwerkes ver- 
folgen; dies zu versuchen scheint mir ausserdem weniger wichtig 


!) Ruhekern und Mitose. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 65, 1905. 

?) Br. Debski: Beobachtungen über Kernteilungen bei Chara 
fragilis. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 30, 1897. 

®) Typische und allotypische Kernteilung. Jahrb.f. wiss. Bot., Bd.42, 1905. 

*) Vgl. Lundegärdh, 1910, 1912, sowie Tellyesniczky, 
a.a.0, 1905. 


240 Henrik Lundegardh: 


zu sein, da der speziellen morphologischen Konfiguration des 
(rerüstwerkes keine prinzipielle Bedeutung für die Mechanik der 
Chromosomenbildung zukommt. Wir begnügen uns deshalb mit 
der Feststellung, dass die Alteration bei guter Fixierung kaum 
einen einfachen primären oder sekundären Vakuolisationsvorgang 
darstellen kann. Dagegen ist es nicht ausgeschlossen, dass eine 
künstliche Vakuolisierung bei weniger günstiger Fixierung oder 
in besonderen Fällen eintreten könnte. 

Bei der Fixierung mit Sublimatessig, Chloroform-Eisessig- 
Alkohol u. a. scheint eine primäre Auflösung der feineren 
Strukturen einzutreten und in solchen Fällen ist es nicht aus- 
geschlossen, dass bei der sekundären Fällung, die eventuell erst 
in den steigenden Alkoholen eintrifft, eine vakuolige Struktur 
hervorgerufen werden kann. Interessant ist in dieser Hinsicht 
ein Befund Flemmings, dass Alkohol in abgestorbenen Leber- 
zellen häufig „eine ganz künstliche Vakuolenbildung“ bedingt.) 
In Fällen, wo nicht das Fixierungsmittel hinreichend schnell in 
die Gewebe eindringt, kann wohl eine abnorme Vakuolisation 
als Degenerationsphänomen eintreten.?) Das Protoplasma wird 
übrigens in Pflanzenzellen überhaupt viel schlechter erhalten als 
der Kern, wie es u. a. aus meinen Untersuchungen ?) hervorgehen 
dürfte. Ob Vakuolisation oder die Vernichtung schon vorhandener 
Vakuolen bei der Deformation der Protoplasmastruktur eine Rolle 
spielt, kann ich nicht bestimmt sagen. Jedenfalls werden zumeist 
die im Leben abgerundeten und wohlbegrenzten Vakuolen (vgl. 
Fig. 22, Taf. VIII, in meiner erwähnten Abhandlung) bei der 
Fixierung deformiert oder zerrissen, und dieses gilt auch für die 
Struktur des „Körnerplasmas“. 

Bei der Fixierung des Plasmas und den dabei hervorgerufenen 
Deformationen spielen wohl, wie vorhin erwähnt, Oberflächen- 
spannungsverhältnisse und andere, nicht näher bekannte Er- 
scheinungen eine grosse Rolle. Ausserdem kommt die bei der 
9 Flemming, a.a. 0., 1882, S.59 und Fig. 11, Taf. I. 

?) Die Vakuolisation oder Schaumstruktur des Plasmas wird als 
Degenerationsphänomen aufgefasst von Degen, Untersuchungen über die 
kontraktile Vakuole und die Wabenstruktur des Protoplasmas. Bot. Ztg., 
Bd. 63, 1905. 

3) H.Lundegärdh: Ein Beitrag zur Kritik zweier Vererbungs- 


hypothesen. Über Protoplasmastrukturen in den Wurzelmeristemzellen von 
Vicia faba. Jahrk. f. wiss. Bot., Bd. 48, 1910, S. 329. 


Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen. 24] 


Entspannung der Zellhaut stattfindende Kontraktion des ganzen 
Protoplasten mit in Betracht. Vielleicht gelingt deshalb die 
Fixierung von Zellen mit grossem Saftraum und dünnem, wand- 
ständigem Protoplasmaschlauch im allgemeinen weniger gut!) als 
die Fixierung der meristematischen Zellen, die eine weniger ge- 
spannte Zellhaut besitzen dürften. Bei der Fixierung eintretende 
Deformationen des ganzen Kerns müssen natürlich ebenfalls nach- 
teilig auf die innere Struktur desselben einwirken. Flemming 
bemerkt auch, dass dasselbe, was für die Konservierung der 
Totalform des Kerns ermittelt wurde, im wesentlichen auch für 
die Wirkung derselben Reagentien auf die Innenstruktur des 
Kerns gilt.) 

Wichtig ist die Frage, ob in plasmatischen Bildungen, die 
etwas massiger sind, wie die Spiremfäden und Chromosomen, bei 
der Fixierung Vakuolen künstlich entstehen können. Betreffs der 
Chromosomen der Metaphase und der isolierten Spiremfäden lehrt 
der direkte Vergleich mit dem lebenden Material, dass dies bei 
guter Fixierung nicht der Fall ist. Die einzigen Veränderungen, 
die die Chromosomen in morphologischer Hinsicht zu erleiden 
scheinen, bestehen in dem Entstehen einer unregelmässigen, rauhen 
oder welligen Oberfläche oder unter Umständen in einer Art 
partiellen Zerfalls, der den Chromosomen ein Aussehen von Rosen- 
kränzen geben kann. Diese Veränderungen hängen wohl mit den 
bei der Fixierung eintretenden Schrumpfungen oder Quellungen 
zusammen. Auch die Nukleolen scheinen bei der Fixierung kaum 
künstliche Vakuolen zu erhalten, wogegen die präformierten 
Vakuolen konserviert zu werden scheinen. Im allgemeinen treten 
also in den erwähnten Bildungen keine solchen künstlichen Vakuolen 
auf, wie sie Berg beschrieben hat. Vielleicht hängt dies mit den 
kleinen Dimensionen derselben zusammen. In grösseren Massen 
können bei dem Eindringen der Fixierungsflüssigkeit Vakuolen schon 
durch den Umstand hervorgerufen werden, dass die Koagulation 
nicht gleichzeitig in allen Partien stattfindet, sondern wegen der 
ungleichmässigen Quellung oder Schrumpfung Spannungen ein- 
treten, die zur Bildung oder zum Verschwinden von mit Wasser 
erfüllten Hohlräumen führen. Bei so wenig massigen Strukturen, 


ı) Vgl. B. Lidforss: Über kinoplasmatische Verbindungsfäden zwischen 
Chromatophoren und Zellkern. Lunds Universitäts Arsskr., Bd. 4, 1908, S. 29. 
®) Flemming: a.a.0., 1882, S. 105. 


242 Henrik Lundegärdh: 


wie den Chromosomen und den Nukleolen, geschieht wohl aber 
die Gerinnung unter dem Einfluss des Fixierungsmittels so gut 
wie augenblicklich, so dass die ganze Masse auf einmal schrumpft 
oder quillt, ohne dass solche inneren Spannungen entstehen, die 
zu der Entstehung oder dem Verschwinden kleiner Hohlräume 
(Vakuolen) Anlass geben. Daher muss es als zweifelhaft betrachtet 
werden, ob die vakuolige Struktur, die man z. B. bei Hermann- 
fixierung häufig in den jüngeren Spiremfäden oder in den Telo- 
phasenchromosomen erblickt,') in einer Weise geschaffen wird, 
die den Befunden Bergs entspricht. 

Tatsächlich nehmen die Kernstrukturen ebenso wie das 
Plasma unter abnormen Bedingungen, die keine momentane 
(rerinnung oder Fixierung herbeiführen, eine künstliche Vakuolen- 
struktur an, die durch innere Autolyse oder das Zusammentliessen 
vorher isolierter, geformter Strukturen entstehen dürfte. Eine 
solche abnorme Vakuolisation der Kernstrukturen kann man 
leicht nach Plasmolyse oder Narkose beobachten.?) Unter dem 
Einfluss von Fixierungsmitteln, die nicht augenblickliche Gerinnung 
hervorrufen, können offenbar in weiterem oder geringerem Grade 
dergleichen abnorme Vakuolenstrukturen entstehen und bei der 
bald eintretenden vollständigen Fixierung erhalten werden. Es 
ist nicht unwahrscheinlich, dass die in Hermann-Präparaten 
und bisweilen auch in Flemming - Präparaten sichtbaren abnormen 
Vakuolisationen eben in dieser Weise entstanden sind. Denn auch 
andere Beobachtungen sprechen dafür, dass die Fixierung der 
Zellen nicht immer augenblicklich stattfindet. 

Ich meine diejenigen Fälle, in denen man in den Kernen 
abnorme Strukturen nachweisen kann, die durch Zerfall oder 
Zusammenfliessen des Karyotins und nachträgliche Fixierung der 
dadurch entstandenen Artefakte gebildet sind. Besonders bei 
Vicia faba, in deren Wurzeln die Fixierungsmittel nicht so 
schnell einzudringen scheinen wie bei Allium cepa, habe ich 
Kerne beobachtet, in denen man mehr oder weniger massenhaft 
längliche oder isodiametrische, durch Fäden verbundene Scheibchen 
sieht, die sicher Kunstprodukte vorstellen. In Analogie mit 
Präparaten, die aus plasmolysierten Wurzeln erhalten wurden, 


!) Lundegärdh: Studien über die Kernteilung bei höheren Pflanzen, 
I, 1912, Arch. f. Zellforsch. 


2?) Vgl. z.B. Lundegärdh: a.a. O., 1911, Fig. 17, S. 50. 


Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen. 243 


kann es mit grösster Wahrscheinlichkeit behauptet werden, dass 
diese Bildungen durch ein Zusammenfliessen der Karyotinstrukturen 
entstanden sind, das durch nicht augenblickliche Fixierung und 
anfängliche Giftwirkung des Fixierungsmittels veranlasst wurde, 
und dass sie bei der endlich eintretenden dauerhaften Gerinnung 
dauernd erhalten blieben. Auch Tellyesniczky') hat in zen- 
tralen Partien von Flemmingpräparaten ähnliche abnorme, 
sternförmige Bildungen gesehen. 

Die erwähnten scheibenartigen Bildungen besitzen häufig 
eine vakuolige Innenstruktur, die wohl in der vorhin angegebenen 
Weise entstanden ist. Diese abnormen Bildungen werden nun 
häufiger in Hermannpräparaten als in Flemming präparaten 
angetroffen, was ich als einen Beweis dafür betrachte, dass die 
Hermannsche Flüssigkeit langsamer eindringt und tötet. Die 
oben erwähnte Vakuolenstruktur in der Prophase und in den 
Telophasechromosomen nach Behandlung mit dieser Flüssigkeit 
beruht daher wahrscheinlich auf denselben Umständen, die die 
Entstehung der abnormen Scheibchen bedingen. 


Aus der gegebenen Erklärung für das Entstehen der abnormen 
Strukturen geht aber hervor, dass sie nicht immer erzeugt werden, 
denn die Fixierungsflüssigkeit kann ja unter Umständen schneller 
in die Gewebe oder Zellen eindringen. Daher trifft man die 
erwähnten Artefakte besonders im Plerom (d. h. in den zentralen 
Partien der Wurzelspitzen) an, und daher kann man auch in 
Hermannpräparaten mit gut erhaltenen Chromosomen versehene 
Spiremstadien und Telophasekerne antreffen. 

Die Frage der künstlichen Vakuolisation der Chromosomen 
kompliziert sich aber dadurch, dass eine vakuolige Struktur auch 
im normalen Leben in gewissen Zuständen während der Karyo- 
kinese auftritt. Besonders bei der Auflösung der Chromosomen 
in der Telophase entstehen häufig in ihrem Innern kleine Vakuolen, 
die sich aus der schon in den Meta- oder Anaphasen auftretenden 
zentralen Aushöhlung entwickelt haben. Nur ein eingehender 
Vergleich mit den Verhältnissen im Leben und zwischen den 
Resultaten verschiedenartiger Fixierungsmethoden kann hier ent- 
scheiden, bis zu welchem Grade Kunstprodukte mit hineinspielen. 
Jedenfalls kann man niemals darauf hoffen, eine völlig natur- 


1) a. a. O., 1905, Taf. XXVI, Fig. 12; Taf. XXVII, Fig. 6, 8. 


244 Henrik Lundegärdh: 


getreue Fixierung dieser schwierigen Stadien sowie der feinen 
Strukturen in der Prophase zu erzielen. 

In Flüssigkeiten, die zwar schnell eindringen (wie Sublimat- 
essig), aber keine augenblickliche Erhärtung der Strukturen be- 
wirken, können Deformationen eintreten, die nichts mit einer 
Vakuolisation gemein haben. So kann das Karyotin der Spirem- 
schlingen oder Chromosomen unter Umständen zusammenfliessen 
oder- lokal angehäuft werden, woraus unregelmässige Gestalten 
und Verklebungen resultieren. Auch in früheren Stadien und in 
den besten Flüssigkeiten können solche wahrscheinlich abnormen 
Karyotinanhäufungen angetroffen werden. 


Verklebungen der Chromosomen, Karyosomen usw. können 
wohl auch bei ungünstiger Fixierung unter dem Einfluss ähnlicher 
Kräfte verursacht werden, wie sie ein Verkleben der Leukoplasten 
bewirken.) Besonders die Nukleolen, die leichtflüssiger als die 
übrigen Kernbestandteile (wenigstens als das Karyotin) sind, ver- 
kleben häufig miteinander oder mit den Chromosomen. Sie 
werden ja auch in der Prophase fast niemals in ihrer natürlichen, 
amöbenartigen Gestalt konserviert. 

In gewissen Fixierungs-Flüssigkeiten, wie Kaiser und 
Tellyesniczky, werden vielleicht nicht alle Eiweisskörper ge- 
fällt oder es können sekundäre Auflösungen eintreten, ein Umstand, 
der die Veranlassung zu Fällungen in den steigenden Alkoholen 
geben und die Menge und Massigkeit der präformierten Strukturen 
vermindern kann. Jedoch spielen wahrscheinlich bei dem Sichtbar- 
werden oder Verschwinden von Strukturen, die man in fixierten 
Präparaten beobachtet, auch Veränderungen in dem Färbungs- 
vermögen eine Rolle. 

Die in den steigenden Alkoholen oder überhaupt die aus 
verdünnten Eiweisslösungen in der Zelle entstandenen  Nieder- 
schläge liefern natürlich unbedingt Artefakte. Nur ziemlich 
konzentrierte, gallertartige Eiweisslösungen, wie es z. B. die 
Karyosomen, die Chromosomen, die Nukleolen sind, können so 
fixiert werden, dass nur eine Veränderung im Aggregratzustand 
und in der Wasserlöslichkeit eintritt, aus verdünnten Lösungen 
werden aber die Eiweisskörper ausgefällt, die Lösungen werden 
entmischt, so dass Teile der Zelle, die aus solchen Lösungen 


) Lundegärdh: a.a.0., 1910. 


Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen. 245 


bestanden, nach der Fixierung ein wesentlich anderes Aussehen 
als im Leben bekommen. 

Überhaupt lässt sich ziemlich wenig über den Wassergehalt 
der geformten Strukturen im Kern und Plasma aussagen, so 
dass man keine Angaben über die Grenzen machen kann, innerhalb 
welcher nur Erstarrung oder nur Ausfällung eintritt. Auch 
wissen wir ziemlich wenig über die näheren chemischen und 
physikalischen Vorgänge bei der Fixierung. Einige Fixierungs- 
mittel dürften quellend, andere schrumpfend wirken, nähere Auf- 
schlüsse über diese Eigenschaften besitzen wir aber nicht, denn 
die Versuche Bergs und Fischers sind nach dem oben Gesagten 
unter wesentlich anderen und zwar einfacheren Bedingungen als 
die bei der Fixierung der lebenden Strukturen herrschenden 
ausgeführt. Die Dimensionen sind ja ebenfalls in dem letzteren 
Falle so unbedeutend, dass eine künstliche Nachahmung mit 
grossen Schwierigkeiten verbunden wäre. 

Wir können uns daher vorläufig nur an die empirisch er- 
mittelten Tatsachen halten, woraus hervorgeht, dass geleartige 
Strukturen, wie die Chromosomen und Karyosomen, bei der 
Fixierung im allgemeinen keine mikroskopisch sichtbaren Innen- 
strukturen zu enthalten scheinen. Die Fixierungsmittel wirken 
wohl auf sie, ausser chemisch verändernd, nur schrumpfend oder 
quellend ein. Selbstverständlich ist es nicht ausgeschlossen, dass 
unter Umständen mikroskopische Innenstrukturen künstlich ge- 
schaffen werden können, und jedenfalls soll man sehr vorsichtig 
sein, wenn man in fixiertem Material nach Strukturen sucht, die 
unter keinen Umständen im Leben zu entdecken sind. Bei guter 
Fixierung (z. B. Flemming) habe ich in Allium, wo ich auch 
lebendes Material genau studieren konnte, eine ziemlich getreue, 
aber keine vollkommene Erhaltung der Innenstruktur der lebenden 
Chromosomen gefunden. Ausserdem werden Längsspaltungen 
nicht selten verwischt. Bei dem Studium der feinsten Strukturen 
der Ohromosomen muss man auch Kritik bezüglich der Färbung 
ausüben, denn „Chromomeren“ und dergleichen können bei un- 
günstiger Färbung leicht vorgetäuscht werden (vgl. Abschn. II). 

Während also Substanzen, wie das Karyotin und die Nukle- 
olarsubstanz, bei der Fixierung wenigstens in vielen Fällen keine 
artifiziellen mikroskopischen Innenstrukturen enthalten, muss das 
Gegenteil für die Teile der Zelle behauptet werden, die aus ver- 


246 Henrik Lundegardh: 


dünnten Eiweisslösungen bestehen oder ausser anderen Bestand- 
teilen eine kleinere Menge gelösten Eiweisses oder eines anderen 
fällbaren Körpers enthalten. Tatsächliche Angaben darüber, ob 
oder in welcher Ausdehnung solche Lösungen in der Zelle vor- 
liegen, besitzen wir nicht in grösserer Anzahl. Es leuchtet aber 
ein, dass in den betreffenden Fällen bei der Fixierung artifizielle 
Strukturen entstehen müssen, die nach den Untersuchungen 
Fischers in gewissen Fällen wohl an präformierte Strukturen 
erinnern können. Man muss daher bei dem Studium der Präparate 
Rücksicht auf die Ergebnisse Fischers nehmen, und ich kann 
nicht Berg") zustimmen, wenn er den Versuchen Fischers 
fast jede Bedeutung für die Theorie der Fixierung absprechen 
will. Denn auch wenn die meisten Teile und Strukturen der 
Zelle eine fast gallertartige Konsistenz besitzen dürften, kommen 
doch, wenigstens in dem pflanzlichen Protoplasma, in gewissen 
Medien verdünnte Eiweisslösungen vor, und offenbar ist es für 
die Fixierung gleichbedeutend, ob ein Medium nur aus einer 
leichtflüssigen verdünnten Eiweisslösung besteht oder ob es durch 
Vorkommen anderer Kolloide eine mehr geleartige Konsistenz 
besitzt. Die Fällung der Eiweisskörper muss in beiden Fällen 
in ähnlicher Weise stattfinden, was auch Fischer’) durch Versuche 
mit Gelatine bewiesen hat. 

Hierzu ist aber zu bemerken, dass eine Fällung nur bei 
ziemlicher Verdünnung der Gelatinelösung eintritt. Bei hin- 
reichender Konzentration der Gelatine wirkt diese nämlich in 
vielen Fällen wie ein Schutzkolloid”), das verhindert, dass der 
entstandene Niederschlag sich zusammenballt, so dass er in kolloider 
Lösung erhalten wird. Es lässt sich denken, dass ähnliche Ver- 
hältnisse auch bei der Fixierung der Zelle eine Rolle spielen, ein 
Umstand, der die Bedeutung der Ergebnisse Fischers für die 
Theorie der Fixierung beeinträchtigen muss; es lässt sich aber 
nicht sagen, in welchem Grad solche Verhältnisse mit im Spiele 
sind. Unter Berücksichtigung der Komplikation der Lösungen 
in der Zelle erscheint es nicht unwahrscheinlich, dass sie in den 
meisten Fällen gegen die fällende Wirkung von Elektrolyten 
„geschützt“ sind?.) Es ist aber zu bedenken, dass die zytologischen 

') a. a. O., 19041905. 


2A, Hinehher,.a. 2.0. 1899,.9.222. 
3) Vgl. z.B. H. Freundlich: Kapillarchemie, Leipzig 1909, S. 450, 454 


Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen. 247 


Fällungsmittel eine bedeutend kräftigere Wirkung als reine 
Elektrolytlösungen ausüben, indem sie sich zumeist chemisch 
mit den Eiweisskörpern verbinden. ‚Jedenfalls muss man in der 
Zytomorphologie mit der Möglichkeit rechnen, dass Lösungen in 
der lebenden Zelle, die nicht sehr viel Eiweiss oder andere 
fällbare Körper enthalten, unter der Einwirkung der Fixierungs- 
mittel entmischt werden, wodurch artifizielle Strukturbildungen 
entstehen müssen. 

Teile des Kerns oder der Kernteilungsfiguren, die für die 
Entstehung artifizieller Strukturen durch Ausfällung im Sinne 
A. Fischers iin Betracht kommen können, sind, wie schon vorher 
erwähnt, die Kerngrundflüssigkeit des ruhenden Kerns und des 
Kerns in der Prophase, die Polkappen und die Spindel bezw. die 
helle Aushöhlung in dem Körnerplasma, in der die Chromosomen 
in der Metaphase liegen (= Spindelsubstanz). Eiweisslösungen 
kommen wohl auch im Plasma (in Vakuolen) vor, und der Zellsaft 
enthält nicht selten gelöstes Eiweiss. 

Der Zellsaft in Spirogyra ist im Leben homogen aber 
enthält in gelöster Form gerinnbare Substanzen. Flemming 
beobachtete nämlich, dass er nach Behandlung mit Osmiumsäure 
eine feine netzartige Struktur bekommt.!) Wie kompliziert und 
wenig bekannt die Wirkungsweise unserer Fixierungsmittel ist, 
geht daraus hervor, dass nach Flemming diese Fällungsstruktur 
nicht durch verdünnte Essigsäure, Jodlösung, Kaliumbichromat, 
Chromsäure und Pikrinsäure bewirkt wird. — Auch die kompakte, 
feingranulierte Beschaffenheit, die die Interfilarsubstanz an Leber- 
zellen, Eiern u. a. durch Osmiumverbindungen bekommt, ist nach 
Flemming?) gleichfalls unnatürlich und durch die Gerinnung 
entstanden. Die Interfilarmasse dürfte jedoch in vielen Fällen 
eine geleartige oder zähe Konsistenz besitzen. 

In derselben Weise, wie in dem Zellsaft®) oder der Inter- 
filarmasse, können nun wohl Gerinnungsstrukturen in den oben 
genannten in Beziehung zu dem Kern stehenden Flüssigkeiten 


'!) Flemming: Zellsubstanz, Kern und Zellteilung, 1882, S. 51. 

2) 3.3. 0.,:188253.52. 

®) In dem Zellsaft von Azolla caroliniana findet sich nach 
Pfeffer (Untersuchungen aus dem botanischen Institut Tübingen, Bd. 2, 
1886, S. 245) gelöst gerbsaurer Proteinstoff, der bei Plasmolyse oder durch 


Einwirkung von Ammoniumkarbonat ausfällt. 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.80. Abt.I. tr 


248 Henrik Lundegardh: 


oder weichen Gelen erzeugt werden, insofern diese Eiweiss in 
Lösung führen. Ob letzteres der Fall ist, kann zwar nicht als 
sicher bezeichnet werden, ich betrachte es aber als wahrscheinlich. 

Es ist ausserordentlich schwierig, durch direkte Beobachtung 
festzustellen, ob diejenige Struktur im Kern, die bei der Fixierung 
hervortritt, in allen Teilen präformiert war. Die Menge der 
Strukturen, die man in dem lebenden Kern beobachten kann, 
steht innerhalb gewisser Grenzen in geradem Verhältnis zu der 
Beleuchtungsintensität. Flemming bemerkt in dieser Hinsicht, 
dass eine bessere Beleuchtung als blauer Himmel „vielfach be- 
deutend zahlreichere Körperchen, Stränge und Verbindungen 
zwischen solchen zeigt, als man sie vorher unter schwächerer 
Beleuchtung bei bester Aufmerksamkeit erkennen konnte“.') 
Eine ähnliche Bemerkung macht K. Tellyesniczky.’) Dieser 
Umstand macht es fast unmöglich, zu entscheiden, ob erst durch 
die Fixierung sichtbar gewordene Strukturen oder nur Gerinnungs- 
produkte des Kernsaftes präformiert waren. Ausserdem wird 
die präformierte Struktur nachweislich immer etwas deformiert. 

Halten wir uns hier hauptsächlich an die von mir unter- 
suchten Objekte, so sei bemerkt, dass die Ruhekerne von Allium 
cepa und Vicia faba von einem dichten, feinen Karyotingerüst 
erfüllt sind.°) Auch in den fixierten Präparaten ist ein ähnliches 
Gerüst zu beobachten, es kann aber niemals entschieden werden, 
ob dieses eine mit dem lebenden völlig übereinstimmende Kon- 
figuration besitzt. Nach allem zu urteilen kann dies wohl kaum 
der Fall sein, auch bei der besten Fixierung, denn schon viel 
gröbere Strukturen als die feinen Gerüstfäden oder -tröpfchen 
werden dabei etwas verändert. Es leuchtet ein, dass es eben- 
falls niemals entschieden werden kann, ob das Gerüstwerk des 
fixierten Kernes nur durch Gerinnung und Deformation des 
präformierten Gerüstwerkes entstanden sei, oder ob es eine 
Mischung von präformierten und durch Ausfällung aus der Kern- 
grundflüssigkeit entstandenen Strukturen darstellt. Daher sind 
wir nicht imstande, die feinsten Veränderungen des (rerüstwerkes 
in der frühen Prophase zu verfolgen; glücklicherweise hat es 


1) Flemming: Beiträge zur Kenntnis der Zellen und ihrer Lebens- 
erscheinungen. I. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 16, 1879, S. 309. 

2\ Ya. a0. 

®) Lundegardh, a.a.O., 1910, 1912. 


Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen. 249 


sich aber gezeigt, dass diese Veränderungen unter verschiedenen 
Umständen in etwas verschiedenartiger Weise vor sich gehen 
können, dass mit anderen Worten die detaillierte Konfiguration 
des Karyotingerüstes keine prinzipielle Bedeutung für die morpho- 
logische Ausdifferenzierung der Chromosomen zu haben scheint, 
was freilich nicht ausschliesst, dass diese allerfeinsten Struktur- 
veränderungen manches in der speziellen und auch wohl all- 
gemeinen Mechanik dieser Vorgänge aufklären könnten. 

Jedenfalls sind wir gezwungen, auf eine Aufklärung der 
feinsten Details der Chromosomenbildungsmechanik an der Hand 
fixierter Präparate zu verzichten. Daher sollen wir auch nicht 
Zeit und Raum mit eingehenden Frörterungen über den Grad 
der Deformation oder des Vorhandenseins von Ausfällungsprodukten 
in den fixierten Kernnetzen verschwenden. Das ganze Thema 
fordert ausserdem ausschliesslich eine ins Spezielle gehende Be- 
handlung. 

Bei Fixierung mit Mitteln, die nicht mit einem Mal aus- 
fällend oder erhärtend wirken, können die Karyotingerüste sehr 
weitgehende Deformationen erfahren, indem die Strukturen zuerst 
aufgelöst werden, um sodann später — eventuell erst in ‘den 
steigenden Alkoholen — in ganz artifizieller Form wieder aus- 
gefällt zu werden. Schon mehrmals habe ich den Verdacht 
gehabt, dass die weniger guten Fixierungsmittel (wie Kaiser, 
Carnoy) in solcher Weise wirken. Da bei künstlicher Aus- 
fällung von Eiweisslösungen Strukturen entstehen, die an die 
präformierten Netze und Waben erinnern können, leuchtet es 
ein, dass es immer schwer hält, genau zu sagen, in welchem 
Grade sekundäre Fällungen entstehen. Man hat sich hier nur 
an morphologische Tatsachen zu halten. In den frühen Prophasen 
verschwinden bei der erwähnten groben Alteration die Anfangs- 
stadien der Spiremfäden. 

Sekundäre Fällungen, die eine künstliche Struktur bewirken, 
können auch in den Fällen auftreten, wo das Fixierungsmittel 
nicht geschwind genug in die Zelle eindringt, sondern zuerst 
eine Vergiftung hervorruft, die sich in Autolyse und Zerfall 
vorhandener Strukturen äussert. In den zentraleren Partien 
von Gewebestücken, die in Flemming oder Hermann fixiert 
‚werden, können vielleicht ähnliche Auflösungen und Nachfällungen 
eintreten, die zusammen mit den vorher beschriebenen Defor- 

1 


250 Henrik Lundegärdh: 


mationen der gröberen Strukturen und dem Zusammenfliessen 
des Karyotins Veranlassung zu sehr artifiziellen Bildern geben 
können. 

Sekundär entstandene Gerüststrukturen hat schon Flemming 
nach Behandlung mit chromsauren Salzen beobachtet, die nach 
dem vorher Gesagten nur langsam in die Zellen endosmieren. „Die 
chromsauren Salze bringen — sagt Flemming!) — anstatt der 
ungleichmässig angeordneten, mit Knoten und eingelagerten kleinen 
Nukleolen versehenen Xerngerüste, welche lebend zu sehen sind 
und durch die vorher erwähnten Reagentien ziemlich treu fixiert 
werden, im Kern eine viel gleichmässiger geordnete, feinbalkige 
Gitterstruktur hervor.“?) Flemming bemerkt, dass dabei eine 
gewisse Anlehnung an die ursprünglichen Gerüstbalken vorhanden 
zu sein scheint, dass also die Topographie der Netzbalken in 
geringem Grade erhalten wird. Dieses Zitat ist interessant, weil 
ich dieselbe Beobachtung gemacht habe, und dem Umstand eine 
nicht zu unterschätzende Bedeutung für das Studium der Ver- 
teilung des Karyotins zuschreibe. 

Für das Studium der etwas gröberen morphologischen Er- 
scheinungen in dem ruhenden und prophasischen Kern, denjenigen 
Stadien also, die wir auch im Leben verfolgen können, ist die 
Frage von Bedeutung, ob Karyosomen artifiziell entstehen können. 

Es ist undenkbar, dass Karyosomen in einem so dichten 
Gerüstwerk wie bei Vicia faba durch Fällung aus dem Kernsaft 
entstehen könnten. Dagegen scheint dies beim ersten Blick nicht 
bei Cueurbita pepo ausgeschlossen zu sein, wo man im Leben 
nur Karyosomen, aber kein Gerüstwerk sieht. In einer 3proz. 
Lösung von Nukleinsäure (Hefenukleinsäure) bekam A. Fischer’) 
durch Fällung mit Chromsäure oder Flemmingscher Lösung 
distinkte Fällungskörper. Nuklein gab aber bei entsprechender 
Behandlung nur Gerinnsel.*) 

Es ist nun erstens zu bemerken, dass Fischer den Boden- 
satz nach der Fällung untersucht hat. Die Masse und Menge 
der Fällungskörper dürfte daher im Verhältnis zu der Menge 
der ganzen Flüssigkeit verschwindend klein sein. Zweitens lässt 


1) a.2:0,71882,8.108; 

2) 'Vgl.2.2.0., Taf. V,-Big. 79. 

3) Fixierung, Färbung und Bau des Protoplasmas, 1899, S. 43 und Fig. 5. 
*) A. Fischer, a.a. O., 1899, S. 49 und Fig. 8. 


Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen. 251 


es sich kaum annehmen, dass die Kernflüssigkeit grössere Mengen 
von Karyotin gelöst enthielt, da doch Karyosomen deutlich im 
Leben zu beobachten sind. Drittens ist es unwahrscheinlich, dass 
die Karyosomen nur aus Nukleinsäure beständen und ein mit 
dem Karyotin so nahe verwandter Körper wie das Nuklein liefert 
ja keine Fällungskörper. Endlich spricht ein sehr wichtiger 
Umstand gegen die künstliche Entstehung von Karyosomen durch 
Fällung aus dem Zellsaft. Die Karyosomen in den fixierten 
Präparaten treten nicht selten in einer ziemlich konstanten Anzahl 
auf, die mit der Chromosomenzahl nahe übereinstimmt. Und diese 
Anzahl ist unabhängig von der Grösse der Karyosomen. 

(Gegenüber solchen Argumenten lässt sich die Behauptung 
von einer künstlichen Entstehung der Karyosomen nicht aufrecht 
erhalten, mögen die Fischerschen Fällungsprodukte noch so 
„ehromosomenähnlich“ sein. In Vicia faba konnte ich die 
Karyosomen im Leben zählen und ihre Anzahl stimmte mit der 
der fixierten Karyosomen überein. Die Gestalt der Karyosomen 
bei Vicia und Cucurbita scheint auch ziemlich gut erhalten 
zu werden. 

Die Zahlenverhältnisse usw. sprechen auch gegen eine Ent- 
stehung von Karyosomen durch künstliches Zusammenfliessen der 
Elemente des Karyotingerüstes bei Vicia. Die Zahl der Karyo- 
somen scheint auch nach verschiedenartiger Fixierung etwa die- 
selbe zu sein. Es ist aber nicht ausgeschlossen, ja in gewissen 
Fällen ist es sogar wahrscheinlich, dass, besonders in der frühen 
Prophase, kleine Klumpen und Bröckeln durch Desorganisation der 
feineren Struktur entstehen können, solche abnormen Bildungen 
können aber zumeist von den echten Karyosomen unterschieden 
werden. 

Obwohl die Karyosomen also zum grössten Teil präformiert 
sind, ist es nicht undenkbar, dass das schwache Gerüstwerk, 
in dem die Karyosomen bei Cucurbita pepo liegen, 
durch künstliche Ausfällung aus der Kerngrundflüssigkeit ent- 
standen wäre. 

Früher stritt man viel darüber, ob die Klumpen in dem 
ruhenden Kern frei lägen oder mittels Fäden zusammenhingen. 
Flemming u.a. verteidigte bekanntlich die letztere Auffassung, 
während Strasburger, Schmitz u.a. und neuerdings Tellyes- 
niczky ersteres behauptet haben. Es leuchtet ein, dass Fixierungs- 


252 Henrik Lundegärdh: 


verhältnisse bei den betreffenden Literaturangaben eine grosse 
Rolle gespielt haben, denn, wie man bei Vicia und Allium 
beobachten kann, erscheint das im Leben netzartige Gerüstwerk 
bei ungeeigneter Fixierung unter Umständen körnig. Auch ist 
hier an das Vorhandensein von im Leben unsichtbaren Kern- 
strukturen zu denken. Da wir die morphologische Analyse des 
lebenden Kernes nur auf Lichtbrechungsverschiedenheiten basieren 
können, tritt häufig der Fall ein, dass man Strukturen gar nicht 
zu sehen imstande ist, obwohl sie existieren. Sogar ganze Kerne 
können infolge der Lichtbrechungsverhältnisse unsichtbar sein 
und durch Hinzufügen von Mitteln, die die Wasserimbibitions- 
verhältnisse oder den chemisch-physikalischen Zustand der Zelle 
verändern, sogleich zum Vorschein gebracht werden. In den 
Ruhekernen von Vicia faba, die in der Streckungszone liegen, 
sieht man häufig nichts ausser den Nukleolen. Nach Fixierung 
erweisen sie sich mit Karyosomen und Gerüst versehen, wobei 
Zahlenverhältnisse und Analogien mit den übrigen Kernen ent- 
schieden für die Präformation der ersteren sprechen. Auch die 
Spiremfäden und die Chromosomen bei Vicia sind im Leben 
fast oder ganz unsichtbar, während sie bei Allium sehr deutlich 
unterschieden werden können. 

In der Prophase, wenn die Chromosomen ziemlich vollständig 
ausgebildet sind, werden sie nur durch einzelne Fäden verbunden 
und sind sonst von einer völlig hellen und strukturlosen Masse 
umgeben. Vielleicht spricht dies dafür, dass die Kerngrund- 
tlüssigkeit ziemlich eiweissarm ist, oder dass sie jedenfalls in der 
Prophase eiweissarm wird. 

Auch die Polkappen sind bei ihrem Auftreten sehr arm an 
fällbaren Körpern. Allmählich sieht man in ihnen an fixierten 
Präparaten feine Fäden. Ähnliche Fäden findet man auch nach 
der Membranauflösung und in der „Spindelfigur“. Da dergleichen 
Fäden zumeist nicht an lebendem Material beobachtet werden 
können, liesse es sich denken, dass sie ähnliche Fällungsprodukte, 
wie die von Fischer in injizierten Hollundermarkzellen hervor- 
gerufenen, wären. Dies ist allerdings schwierig zu entscheiden. 
Ohne auf die Frage näher einzugehen, will ich nur bemerken, 
dass die Tatsache, dass Fäden nicht selten reichlich bei weniger 
günstiger Fixierung auftreten, und dass sie häufig an Granula 
oder vorspringende Teile der Chromosomen und des Plasmas an- 


Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen. 253 


setzen,') für eine artifizielle Entstehung derselben sprechen 
kann. Jedoch liesse sich wohl kaum die vorzugsweise Orientierung 
der Fäden in der Längsrichtung der Figur in dieser Weise er- 
klären. Essoll auch hinzugefügt werden, dass die Fischerschen 
Strahlungsfiguren bedeutend gröber als die karyokinetischen sind. 
Dass andererseits gewisse Fäden schon im Leben zu sehen sind 
und vielleicht bei der Fixierung erhalten werden, habe ich bei 
Allium gefunden. Diese Fäden haben aber nichts mit den 
bekannten Spindelfasern, bezw. Zugfasern, zu tun. Das Gerinnsel, 
in dem die Fäden in den Präparaten häufig eingebettet sind, ist 
wohl Artefakt. 

Überhaupt gilt von den Vorgängen im Plasma, die die 
Karyokinese begleiten, dass sie bedeutend schwieriger wie diese 
zu fixieren sind, dass folglich die fixierten Präparate für das 
Studium jener ziemlich unzuverlässig sind. Für die Kernstrukturen 
gilt dagegen folgender Ausspruch Flemmings?), mit dem wir 
diesen Abschnitt zweckmässig abschliessen können: 

„Ein wesentlicher Teil der durch Reagentien verdeutlichten 
Kerngerüste ist schon im lebenden Kern erkennbar, und man 
darf also mit Vorsicht die Reagentienbilder verwerten, um die 
lebende Kernstruktur danach zu beurteilen.“ 


II. Zur Theorie der Färbung. 


Während man die Fixierung gern als das zentrale Problem 
der zytomorphologischen Methodik betrachten will. kommt der 
Färbung sowohl in theoretischer wie praktischer Hinsicht selbst- 
verständlich eine geringere Bedeutung zu. Denn die Färbung 
fährt nicht etwa fort, wo die Fixierung aufgehört hat, die lebende 
Struktur in verschärfter Form darzustellen, sondern sie ist nur 
ein Hilfsmittel, um die fixierten Strukturen der Beobachtung 
leichter zugänglich zu machen. Als solches Hilfsmittel ist aber 
die Färbung von grösster Bedeutung, denn in ungefärbtem Zustand 
ist ein fixiertes Präparat nicht besser und unter Umständen un- 
klarer als ein lebendes Präparat. 

Eine intravitale Färbung bewährt sich kaum für ein ein- 
gehendes Studium der Kernteilungsvorgänge, denn abgesehen 
davon, dass man im Leben immer ganze Zellen beobachten muss, 


R !) Vgl.A. Fischer: a. a. O., 1899, S.218ff.; Lundegärdh: a.a.0., 1912. 
2, a.2.0, 1882, S. 187. 


254 Henrik Lundegärdh: 


sind diese Erscheinungen so empfindlich, dass eine Färbung intra 
vitam immer Abnormitäten hervorruft. Die Färbungsmethoden, 
die mit fixiertem Material arbeiten, haben zumeist nichts mit der 
Vitalfärbung gemeinsam. Bei dieser hat man mit Permeabilität 
und chemischer Bindung zu rechnen, bei jenen kommt es vornehm- 
lich nur auf geeignete Adsorptionsfähigkeit der toten Strukturen an. 

Denn die zytomorphologischen Färbungsmethoden basieren 
hauptsächlich auf Adsorptionsverhältnissen. Es ist bekanntlich 
ein alter Streit gewesen, ob auch chemische Vorgänge bei der 
Färbung mit den gebräuchlichen zytologischen Farben beteiligt 
sind und dieser Streit kann noch nicht als völlig entschieden 
betrachtet werden. Soviel lässt sich jedoch sagen, dass man heute 
im allgemeinen dazu neigt, physikalischen Vorgängen bei der 
Färbung eine Hauptrolle zuzuschreiben. 

Die physikalische Theorie der Färbung wurde wohl eigentlich 
von Gierke!) begründet. Er bezeichnet das Färben der Kern- 
strukturen (mit Anilinfarben) als „das unterbrochene Auswaschen 
unechter Färbungen“. Das Festhalten der Farbe beruht nach ihm 
auf Adsorption. Etwa 14 Jahre später hat A. Fischer’) diese 
Theorie genau durchgearbeitet und die Angaben Gierkes bestätigt. 

Gierke wies darauf hin, „dass ein Teil der Färbungen, 
der sich von den ganz echten offenbar nur gradweise unterscheidet, 
ohne weitere Einwirkung, als durch die Berührung mit der Lösungs- 
flüssigkeit, aufgehoben wird“. Dies spricht in der Tat sehr für 
Adsorption, kann es aber nicht direkt beweisen, denn der Ausspruch 
Gierkes, dass, was „durch chemische Kraft zusammengefügt wird, 
kann nur durch chemische Kraft wieder gelöst werden“, ist heute 
in weiterem Sinn zu fassen als damals. Laut dem Gesetz der 
Massenwirkung kann nämlich eine dissoziierende chemische Ver- 
bindung durch Auswaschen, d. h. allmähliches Entfernen der Ionen, 
zum Zerfall gebracht werden. Gierke stellt jedoch andere 
Erwägungen an, die bessere Argumente liefern, und Fischer 
hat durch seine Färbungsversuche mit verschieden grossen Eiweiss- 
granula mit hinreichender Deutlichkeit gezeigt, dass die Färbung 
zum grossen Teil mit kapillaren Verhältnissen zusammenhängt. 


!)H. Gierke: Färberei zu mikroskopischen Zwecken. Zeitschr. f. 
wiss. Mikroskopie, Bd. 1 und 2, 1885. 

?) A. Fischer: Fixierung, Färbung und Bau des Protoplasmas, 
Jena 1899. 


Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen. >55 


In einigen Fällen muss man jedoch vielleicht, wenigstens 
bis zu einem gewissen Grade chemische Vorgänge bei der Färbung 
annehmen. So scheint die starke Azidophilie der Nukleinsäure 
mit chemischen Verhältnissen zusammenzuhängen. Fischer sucht 
jedoch nachzuweisen — z. B. durch die Versuche über Aufhebung 
der Azidophobie durch Erhöhung der Färbkraft der Gemische 
mittels Säurezusatz !).oder durch Imprägnierung der Granula mit 
Albumose ?) — dass auch diese Eigentümlichkeiten durch ver- 
schiedene Adsorption erklärt werden können. Bemerkenswert ist 
auch das Verhalten des Methylgrüns, das eine Sonderstellung 
unter den basischen Anilinfarben einzunehmen scheint. Es färbt 
mit Chromsäure oder Platinchlorid gefälltes Nuklein und gefällte 
Nukleinsäure „ausserordentlich intensiv“, während die übrigen 
von Fischer untersuchten Eiweissfällungen (durch Chromsäure 
oder Kaliumbichromat) „keine Spur von Methylgrün aufnehmen“. 

Augenscheinlich sind die Verhältnisse bei den zytologischen 
Färbungen und den unter ähnlichen Bedingungen künstlich an- 
gestellten ziemlich verwickelt. Die Versuche Fischers sind 
nicht quantitativ ausgeführt, und Fischer hat vielleicht nicht 
völlig fettfreie Farbstofflösungen benutzt. Die Adsorption ist 
bekanntlich sehr empfindlich gegen Stoffe, die die Grenzflächen- 
spannung erniedrigen. Fischer scheint mir ausserdem ein zu 
grosses Gewicht dem verschiedenen absoluten Adsorptionsvermögen 
der Strukturen beizulegen. „Die Reihenfolge, in der die Stoffe 
adsorbiert werden, ist nach den bisherigen Erfahrungen verhältnis- 
mässig nur wenig von der Natur der festen Phase abhängig“, 
sagt Freundlich in seiner Kapillarchemie.°) Wie stark die 
Adsorption von der chemischen Natur des Adsorbens abhängt, 
lässt sich jedoch nicht mit Sicherheit sagen.) Freundlich 
und Losev°) haben gezeigt, dass das Verhalten der Faser 
Farbstottlösungen gegenüber durchaus einer Adsorption entspricht. 
Freundlich stellt demnach unbedenklich die Adsorption von 
Farbstotffen durch Fasern anderen Adsorptionen gleich. „Beim 
Färbeprozess“, sagt er,®) „können kapillarchemische Vorgänge in 


na. a: ONhlSade Bel: 
») 8. 166 ff. 

3) Leipzig 1909, S. 154. 

RKreundlich- 4.3.0, 1909,8..38% 

>) Zeitschr. f. physik. Chemie, Bd. 59, S. 284, 1907. 
Freundlich 3/a.:0.,.1909,.8.330: 


256 Henrik Lundegardh: 


dreifacher Weise in Frage kommen. Einmal sind die Farbstoft- 
lösungen nicht ganz echte Lösungen, sondern sie gehören meist 
den Semikolloiden an; dann sind die Fasern (rele, und zwar mässig 
quellbare; drittens ist die Aufnahme der Farbstoffe durch die 
Fasern sicher eine Adsorption“. Diese Bemerkung Freundlichs 
gilt zwar zunächst für die industrielle Färbung, sie kann jedoch 
sicher bis zu einem gewissen Grade auf die zytologische Färbung 
übertragen werden. 

- Es scheint mir jedoch beim derzeitigen Stand unserer 
Kenntnisse kaum zulässig zu sein, chemische Vorgänge bei der 
Erklärung dieser Färbungen ganz auszuschliessen. Gierke sagt:') 
„Wenn ich nun behaupte, dass die histologische Tinktion haupt- 
sächlich auf dem physikalischen Prozess der Flächenanziehung, 
ja zum grossen Teil sogar nur auf Diffusion und Imbibition be- 
ruhe, so will ich damit durchaus nicht das Vorkommen von 
chemischen Verbindungen bei der Färbung leugnen. Ganz im 
Gegenteil! Ich glaube sogar, dass es sich bei den Tinktionen 
sehr häufig um solche handelt, und dass gerade sie als mikro- 
chemische Reaktionen von der allergrössten Wichtigkeit sind.“ 
Diese Äusserung ist freilich etwas inkonsequent und der letzte 
Punkt befremdet heute, sie zeigt aber, dass Gierke die Möglichkeit 
chemischer Vorgänge beim Färben nicht ausschliessen wollte. 
A. Fischer, der viel eingehendere experimentelle Belege hat, 
scheint mir jedoch letzteres allzuviel zu tun, obwohl gewisse 
seiner Ergebnisse — wie oben erwähnt — sich nicht ohne weiteres 
mit der Adsorptionstheorie vereinigen lassen. 

Wie ausgebreitet oder welcher Natur die etwaigen chemischen 
Vorgänge beim Färben sind, bleibt noch zu untersuchen. Bei 
der Fixierung werden die Strukturen im Zellkern und Protoplasma 
sicher mehr oder weniger chemisch verändert. Beziehungen 
zwischen den Vitalfärbungen, die in vielen Fällen mit chemischen 
Umsetzungen und Bindungen innerhalb des lebenstätigen Proto- 
plasmas zusammenhängen, und dem Färben des toten und mit 
chemischen Mitteln fixierten Protoplasmas lassen sich kaum an- 
nehmen.?) Jedenfalls bleibt es noch zu untersuchen, ob z. B. die 
bisweilen erzielte Vitalfärbung der Chromosomen oder der Nukleolen 


1) Gierke: a.a. O., 1885, S. 220. 
?) Vgl. auch W. Pfeffer: Über die Aufnahme von Anilinfarben in 
lebende Zellen. Untersuchungen Tübingen, Bd, II, 1886, S. 249, 276. 


Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen. 257 


sich in kausaler Hinsicht mit der Färbung derselben in totem 
und fixiertem Zustand vergleichen lässt. 

Die mit der Fixierung verbundenen physikalischen Verän- 
derungen der Strukturen schaffen natürlich neue Flächen- und 
Imbibitionsverhältnisse derselben, die im allgemeinen eine erhöhte 
Farbaufspeicherung ermöglichen. Daneben rufen wohl die meisten 
gebräuchlichen Fixierungsmittel zugleich chemische Veränderungen 
der gerinnbaren Körper hervor, die sowohl die Adsorptionsfähigkeit 
wie das chemische Bindungsvermögen verändern oder umbilden 
können. Dass das Färbungsvermögen nach Behandlung mit ver- 
schiedenen Fixierungsmitteln doch in vielen Fällen ungefähr das- 
selbe bleibt, spricht in der Tat sehr für Adsorption als vor- 
wiegende Ursache der Färbung. Da die Adsorptionsfähigkeit der 
lebenden Strukturen völlig unbekannt ist, da diese ausserdem 
meistens mehr oder weniger flüssig sind und bei der Fixierung 
völlig (chemisch-physikalisch) denaturiert werden, bleibt es fraglich, 
ob Fischer!) im Rechte ist, wenn er von einem „primären 
Adsorptionsvermögen“ der Strukturen spricht, das schon im Leben 
vorhanden wäre und bei der Fixierung erhalten würde. 

Da die Porosität oder überhaupt die Flächenentwicklung 
massgebend für die Stärke der Adsorption ist, hängt bei der 
zytologischen Färbung der Erfolg viel von der Art der Fällung 
und der Fixierung ab, denn alle Fixierungsmittel rufen offenbar 
nicht gleiche Porosität, gleiche Quellung oder Schrumpfung hervor. 
Es ist ja auch eine alte Regel, dass z. B. die Färbung mit Safranin- 
(Grentianaviolett-Orange nicht nach allen Fixierungen gelingt. Aber 
auch chemische Verhältnisse können hier eine Rolle spielen, 
indem z. B. die Chromsäure beizend wirken kann. Die chemische 
Bindung des Färbemittels nach vorhergehender Beizung hängt 
natürlich nicht mit einer chemischen Bindung seitens der Struk- 
turen zusammen, sondern beruht in erster Hand auf der Adsorption 
oder Bindung des Beizmittels. 

Da — wie gesagt — die Farbaufspeicherungsverhältnisse 
der lebenden Strukturen so gut wie unbekannt sind, da ausserdem 
bei der Fixierung eine weitgehende Denaturierung und Umbildung 
der dieselben aufbauenden chemischen Körper stattfindet, muss 
man immer den Verdacht haben, dass die in den Präparaten zu 
beobachtenden Farbendifferenzen mit Dichtigkeits- und Adsorptions- 
9) a.2.0., 1899, 8. 89. 


258 Henrik Lundegärdh: 


verhältnissen zusammenhängen, die bei der Fixierung entstanden 
sind und über deren Existenz im Leben sich nichts Sicheres 
aussagen lässt. Da chemische Verhältnisse bei der Färbung eine 
jedenfalls untergeordnete Rolle spielen, können die Färbungs- 
differenzen auch nichts über eine etwaige chemische Verschiedenheit 
der Strukturen aussagen, und in den meisten Fixierungsmitteln 
werden diese ausserdem chemisch verändert, so dass Rückschlüsse 
auf, die Verhältnisse im Leben ziemlich ausgeschlossen sind. 

Ausserdem ist bei der gebräuchlichen Methodik bei zyto- 
logischen Färbungen, die mit Überfärbung und nachträglichem 
partiellem Auswaschen der Farbe arbeitet, zu bedenken, dass 
dünne und feine Strukturen schneller als dickere und massigere 
entfärbt werden, zum Teil weil Oberfläche und Rauminhalt nicht 
in demselben Verhältnis wachsen oder abnehmen. Feine Fäden 
werden daher zumeist entfärbt, während Nukleolen, Uhromosomen 
und Karyosomen am längsten gefärbt bleiben; feines Gerinnsel 
wird blass, während die Granula die Farbe behalten. Während 
bei Überfärbung alles gefärbt wird — obwohl natürlich nicht 
gleich stark — scheinen in dem differenzierten Präparat Fäden 
und Gerinnsel immer schlecht färbbar, Granula, Chromosomen, 
Karyosomen, Nukleolen stark färbbar zu sein. Doppelfärbungen 
scheinen auch in den meisten Fällen auf Adsorptionsverhältnissen 
zu beruhen.!) Jedenfalls berechtigen sie in keiner Weise dazu, 
Rückschlüsse auf die chemische Natur der fxierten Strukturen, 
geschweige denn der lebenden Strukturen zu ziehen. Aus dem 
Gesagten erhellt, wie unbestimmt die Unterschiede zwischen 
„Chromatin“ und „Linin“ oder „Achromatin“ sind. 

Die zytologischen Färbungsmethoden dürfen wir nur als 
Hilfsmittel in optischer Hinsicht verwenden. Bei der Färbung 
zytologischer Präparate kommt es vor allem auf Farben an, die 
in dünnen Schichten kräftig und überhaupt distinkt färben, und 
welche also ein der verschiedenen Adsorptionsfähigkeit, bezw. 
Dichtigkeit der Strukturen entsprechend schattiertes Farbenbild 
geben. Die vorzüglichste Färbemethode bleibt daher die Eisen- 
alaun-Hämatoxylinmethode nach Benda-Heidenhain. Den 
Vorteil der doppelten oder dreifachen Färbungen erblicken wir 
vornehmlich darin, dass die dünnen Strukturen, die sonst leicht 
entfärbt werden, der Beobachtung leichter zugänglich werden. 

5) Siehe ARBTBeChie r 2. 305189: 


Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen. 259 


Ausserdem trägt natürlich die Mehrfarbigkeit zu einer (schein- 
baren oder wirklichen) besseren Differenzierung bei. Zu unter- 
schätzen ist wohl auch nicht die Farbenpracht oder die Erquickung, 
die ein in mehreren Farben gefärbtes Präparat einem einfarbigen 
gegenüber leisten kann. Unter Umständen kann aber die Mehr- 
farbigkeit, die mit chemischen Verhältnissen meistens nichts zu 
tun hat, irre machen. So werden z. B. Karyosomen und Gerüst, 
grosse Klumpen und kleine Klumpen in verschiedenen Schattie- 
rungen wiedergegeben, was beim Karyosomenzählen leicht unan- 
genehm wird. Die Hämatoxylinfärbung ist hierbei vorzuziehen, 
obwohl dabei auch wohl kleine Klumpen entfärbt werden können. 

Das Färben ist nicht ganz so einfach wie Tellyesniczky!) 
glaubt, wenn er sagt: „Das gefärbte Präparat bietet nichts anderes 
als das ungefärbte, es macht nur die Untersuchung bequemer.“ 
Sieht man davon ab, dass Strukturen wegen schlechter Adsorption 
oder Entfärbung leicht übersehen werden, so bieten verschieden 
gefärbte Präparate tatsächlich einen ziemlich verschiedenartigen 
Anblick dar. Man wird dies gewahr, wenn man sich lange mit 
dem Studium der feinsten Strukturen im Zellkern beschäftigt hat. 

Schon bei Anwendung derselben Farbe können Strukturen 
in verschiedener Weise aussehen, je nachdem man stärker oder 
schwächer differenziert hat. Ein fixierter Kern ist ein leerer 
Raum, in dem geronnene Eiweissfäden und -massen aufgespannt 
sind. Es lässt sich daher denken, dass die Farbe kapillar zwischen 
den einzelnen Strukturen angehäuft und festgehalten wird. In 
einem überfärbten Präparat, das flüchtig abgespült oder differen- 
ziert wurde, erscheinen die Strukturen dicker und plumper, und 
man vermisst feine Abstufungen und Schattierungen im Farben- 
bild. Es hängt dies selbstverständlich zum grossen Teil mit der 
Überfüllung oder Sättigung aller Strukturteile mit der Farbe 
zusammen, kann wohl aber auch zum Teil auf dem kapillaren 
Festhalten der Farbe zwischen den einzelnen Elementen beruhen. 
In einem überfärbten oder stark gefärbten Präparat können daher 
die Kerne oder das Protoplasma dichter gebaut erscheinen, als 
sie in Wirklichkeit sind, und ausserdem vermisst man natürlich 
die meisten Dichtigkeits- und Adsorptionsfähigkeitsdifferenzen. 
Bei der Entfärbung verschwinden wohl zuerst die rein kapillar ge- 


') K. Tellyesniczky: Ruhekern und Mitose. Arch. f. mikr. Anat., 
Bd. 65, 1905. 


260 Henrik*-Lundegardh: 


speicherten Farbeansammlungen, so dass nur die realen Strukturen 
die Farbe behalten. Es leuchtet aber ein, dass in einer solchen 
Farbe wie Eisenalaun-Hämatoxylin, die ein chemisches Nieder- 
schlagsprodukt ist, das Weglösen auch der rein kapillar fest- 
gehaltenen Farbeteile Zeit in Anspruch nehmen kann. Dadurch 
können wohl Bilder entstehen, in denen gewisse Strukturen in 
einen kleinen Belag reiner Farbe gehüllt sind. Bei schlechter 
Auswaschung des Eisenalauns nach der ersten beizenden Behandlung 
mit demselben wird natürlich das Entstehen solcher falscher 
Strukturelemente oder Verdickuugen begünstigt, während es bei 
gründlichem Auswaschen des Beizmittels wohl zum Teil ver- 
mieden wird. 

Bei der fortgesetzten Differenzierung werden die feinsten 
Strukturen zuerst entfärbt und diejenigen Teile, die eine geringere 
Adsorptionsfähigkeit besitzen, erblassen. Sodann kommen Längs- 
spaltungen, innere Vakuolisierungen und Längslichtungen in 
Chromosomen und Karyosomen zum Vorschein. Die Längsspalten, 
die bei starker Färbung unsichtbar waren, sei es wegen kapillaren 
Festhaltens der Farbe in der Spalte oder wegen starker Farb- 
aufspeicherung in einer die Spalthälften umgebenden Hülle,') treten 
bei kontinuierlicher Entfärbung zuerst als Aufhellungen in der 
Längsrichtung hervor, die nicht ganz scharf begrenzt werden. Erst 
bei stärkerer Differenzierung verschwindet alle Farbe in der 
Spalte und die Spalthälften treten scharf hervor. 

In der Tat lässt es sich selten mit Sicherheit entscheiden, 
ob Längsspalten, Vakuolen usw., die in einem „gut“ differenzierten 
Präparat wie Hohlräume erscheinen, wirklich solche sind oder ob 
sie von einer schwach farbeadsorbierenden Substanz erfüllt sind. 
Bei länger fortgesetzter Differenzierung, besonders bei derjenigen, 
die im Laufe der Zeit in einem fertigen Präparat stattfindet, 
erblickt man Längs- und Querspalten, Granula, „Chromomeren“ 
u. a. m., Dinge, die meistens nicht oder nur in einem geringen 
Grade vorher zu entdecken waren. 

Wie lange die einzelnen Strukturen die Farbe festhalten, 
kann wohl ausser von der absoluten Adsorptionsfähigkeit noch von 
anderen, schwieriger zu präzisierenden Faktoren, wie Quellbarkeit, 
Benetzbarkeit, abhängen. Die Färbung dauert ja meistens ziemlich 


1) Die wirklichen Verhältnisse hierbei können wohl noch nicht mit 
Sicherheit ermittelt werden. 


Fixierung, Färbung und Nomenktatur der Kernstrukturen. 261 


lange, so dass wohl in allen Teilen die Adsorptionsaffinitäten 
gesättigt werden. Bei dem kurze Zeit dauernden Auswaschen 
können wohl solche Nebenfaktoren wie die erwähnten unter Um- 
ständen eine entscheidende Rolle spielen. 


Bei lang getriebener Ausdifferenzierung werden die Strukturen 
immer blasser und weniger massig und an den gröberen Strukturen, 
wie Nukleolen, Chromosomen, Karyosomen, tritt Spiegelfärbung 
ein. Das Phänomen der Spiegelfärbung!) lehrt, dass man es 
an den gröberen Strukturen zumeist erkennen kann, wenn 
sie von aussen nach innen völlig entfärbt zu werden beginnen, 
in den Fällen nämlich, wo die ungefärbten Strukturen noch, obwohl 
schwach, wahrnehmbar sind. Im allgemeinen ist es daher nicht 
zu befürchten, dass diese Strukturen in einem gefärbten Präparat 
fälschlich zu dünn erscheinen. Sind aber die ungefärbten Strukturen 
nicht unterscheidbar (besitzen sie also denselben Brechungsindex 
und dieselbe Farbe wie das Medium, was wohl in Kanadabalsam 
unter Umständen eintreffen kann), tritt offenbar die Spiegelfärbung 
niemals ein, und man wird dann leicht Täuschungen ausgesetzt. 
An Chromosomen, Karyosomen und Nukleolen hat man aber 
dies in der Regel nicht zu befürchten, denn sie können meistens 
schon in ungefärbten Präparaten, die im Balsam liegen, schwach 
unterschieden werden. Beobachtungen an alten Präparaten scheinen 
mir aber darauf hinzudeuten, dass bei längerem Liegen im Balsam 
die Strukturen immer durchsichtiger werden, so dass schliesslich 
keine Spiegelfärbung eintreten kann, sondern die betreffenden 
Strukturen bei der langsamen Selbstdifferenzierung immer dünner 
und weniger massig erscheinen. 


Aus dem Gesagten geht hervor, dass die Färbung kein so 
einfaches Problem ist, wie man beim ersten Blick geneigt wäre 
zu glauben. Es handelt sich um eine Sichtbarmachung aller 
Strukturen in der Zelle, dies ist aber eine Aufgabe, die nicht 
ohne weiteres realisierbar ist und die nicht an einem Präparat 
gelöst werden kann. Will man alle, auch die feinsten Strukturen 
beobachten, so muss man sich eine Reihe von Präparaten herstellen, 
die verschieden stark gefärbt sind. Denn die feinsten Strukturen 
werden nur ganz deutlich, wenn viele andere, wie die Chromosomen. 
völlig überfärbt sind, und wenn man die Längsspaltung der Chromo- 


Veh EISaheErNa ar 0.1899; 8: 


262 Henrik Lundegärdh: 


somen sehr schön sichtbar gemacht hat, ist meistens ein Teil der 
feinsten Strukturen schon verblasst. Da die allerfeinsten Fäden 
- und. Gerinnselbildungen in morphologischer Hinsicht meistens 
weniger interessant sind, begnügt man sich zumeist mit einer 
mittleren Färbung, wo Längsspaltungen und dergleichen hervor- 
treten und die meisten Kleinstrukturen (Granula, Gerüstwerk) 
noch gefärbt und nur zum Teil verblasst sind. Bei solcher mittleren 
Färbung bieten die Zellen und Kerne einen sehr zierlichen Anblick 
und treten in einer reich schattierten Farbe hervor. Man soll 
aber nicht vergessen, dass diese schöne Schattierung nur dem 
Zweck dient, so viel wie möglich von den wichtigsten Strukturen 
und gröbsten Dichtigkeitsdifferenzen auf einmal hervortreten zu 
lassen, dass jedoch die abwechselnd starke und schwache Färbung 
nur das Resultat einer abgebrochenen Entfärbung darstellt und 
nicht aus chemischen Difterenzen hervorgegangen ist. 

Wie die Strukturen bei verschieden starker Färbung ver- 
schieden aussehen können, so kann es auch bei verschiedenartiger 
Färbung der Fall sein. Kerne desselben Stadiums scheinen in 
Eisenalaunhämatoxylin und in Safranin-Gentianaviolett (-Orange) 
häufig nicht ganz übereinstimmend gebaut zu sein. Da bei der letzt- 
erwähnten Färbung auch die feinsten Strukturen hervortreten, aber 
die Dichtigkeitsdifferenzen nicht so auffallend wie in Hämatoxylin 
wiedergegeben werden, erscheinen die Kerne in Ruhe und Prophase 
dort meistens massiger und plumper gebaut als hier. Eben weil 
bei der Dreifärbung die feinsten Strukturen hervortreten, sind 
wohl die mit 8.-G.-O. gefärbten Präparate betreffs der Grössen- 
verhältnisse etwas naturgetreuer als ein normal differenziertes 
Hämatoxylinpräparat. Dagegen werden in Safranin-Gentianaviolett- 
Orange Strukturverhältnisse, die mit Dichtigkeitsdifferenzen zu- 
sammenhängen, wie Längsspaltungen und kleine Vakuolen, leichter 
verwischt als in Hämatoxylin. Man bekommt nicht selten den 
Eindruck, dass Chromosomen, Spiremfäden usw. in Safranin etwas 
dicker als in Hämatoxylin sind. Insofern dies nicht auf optischer 
Täuschung beruht, kann es vielleicht mit dem Quellungsgrad zu- 
sammenhängen. Die Präparate werden ja in wesentlich ver- 
schiedenartiger Weise behandelt, und dies könnte sehr wohl einen 
Einfluss auf die Quellung der geleartigen Strukturen üben. Man 
weiss ja auch, dass Alaun z. B. auf Gelatine eine gerbende Ein- 
wirkung hat. Es ist aber zu beachten, dass nach jedem Färbungs- 


Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen. 263 


verfahren die Präparate immer entwässert werden. Näher habe 
ich diese Verhältnisse nicht untersucht. 

Die erwähnten Erscheinungen, mit denen man bei den 
zytologischen Färbungen zu rechnen hat, dürften in der Literatur 
eine Rolle spielen, indem gewisse Kontroversen zum grössten 
Teil auf einseitiger oder unrichtiger Auffassung der Bedeutung 
des zytologischen Farbenbildes beruhen. Zuerst ist natürlich zu 
nennen die lebhafte Kontroverse über „Chromatin* und „Linin“ 
oder „Achromatin“, auf die wir in dem folgenden Abschnitt 
zurückkommen werden. Im Zusammenhang mit dem Unterschiede, 
den man zwischen gefärbten und ungefärbten Teilen der Struktur 
gemacht hat, stehen die Angaben über „Chromomeren“, die das 
Spirem und die Chromosomen aufbauen sollen, und welche zumeist 
auf zu starke Differenzierung mangelhaft konservierter Präparate 
zurückzuführen sind.!) Gr&goire?°) behauptet, dass die Chromo- 
meren die Knoten der umeinander gedrehten Fadenhälften dar- 
stellen, ich glaube aber, dass die meisten Angaben hierüber in 
der von mir angegebenen Weise entstanden sind. Übrigens will 
ich nicht leugnen, dass bisweilen eine solche Zerteilung in Chromo- 
meren vielleicht auch im Leben vorkommen könnte, obwohl es 
bis jetzt niemand sicher beobachtet hat.?) 

Schliesslich sei bemerkt, dass die verschiedenen Schattie- 
rungen, in denen sich Karyosomen, Spiremfäden und Chromosomen 
in Safranin-Gentianaviolett u. a. Farben zu färben pflegen, nicht 
als Zeichen chemischer Veränderungen aufgefasst werden dürfen, 
obwohl solche vielleicht bei den morphologischen Verwandlungen 
des Karyotins stattfinden, denn Farbeschattierungen können eben- 
sowohl durch physikalische Veränderungen oder so einfache Ver- 
hältnisse wie verschiedene Massigkeit hervorgerufen werden. 
Überhaupt taugen die Farben nicht zu chemischen Reaktionen in 
der fixierten Zelle, denn es ist ja bekannt, dass sogar die Baso- 
philie der reinen Nukleinsäure schon durch Imprägnierung mit 
Albumose aufgehoben werden kann (näch A. Fischer). 


NN elabumdegsardh:;a.a. O., 1912 

?) V. Gregoire: La structure de l’&löment chromosomique au repos 
et en division dans les cellules vegetales. La Cellule, Vol. 23, 1906. 

Derselbe: La formation des gemini heterotypiques dans les vegetaux 
La Cellule Vol. 24, 1907. 

3) Vgl. Lundegärdh: Über die Kernteilung bei höheren Organismen 
nach Untersuchungen an lebendem Material, Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 51, 1912. 

Archiv f. mikr. Anat. Bd.80. Abt.I. 18 


264 Henrik Lundegärdh: 


III. Nomenklatur der Kernsubstanzen. 


Nach den in den vorhergehenden Abschnitten gewonnenen 
Erfahrungen können wir die Ungeeignetheit der gebräuchlichen 
Nomenklatur der Kernsubstanzen einsehen und das Bedürfnis 
zweckentsprechenderer Benennungen empfinden. 

Im Jahre 1850 führte Flemming!) den Namen „Chromatin“ 
ein, um diejenige Substanz des Zellkerns zu bezeichnen, „welche 
bei den als Kerntinktionen bekannten Behandlungen mit Farb- 
stoffen die Farbe aufnimmt“. Flemming selbst fasste den 
Terminus als einen vorläufigen und ganz empirischen auf, es 
unterliegt aber keinem Zweifel, dass er die Färbungsfähigkeit mit 
chemischen Verhältnissen verknüpft hat und also mit „Chromatin“ 
mehr einen chemischen Körper (etwa identisch mit dem, was 
man jetzt Nukleoproteid nennt), als eine Substanz gemeint 
hat, die durch Gestaltsveränderung in der Prophase zu Chromo- 
somen umgewandelt wird. Schon wegen dieser Auffassung des Be- 
griffs seitens seines Urhebers muss er jetzt als unhaltbar betrachtet 
werden, denn wir wissen, dass die Färbung vorwiegend mit physi- 
kalischen Verhältnissen zusammenhängt (Abschnitt ID). Daher ist 
es auch ein Fehlgriff seitens A. Fischers, wenn er den Begrift 
„Chromatin“ derart umgestalten will, dass er zu einem chemischen 
Terminus wird.?) Zwar kann vielleicht der Zellkern den nuklein- 
säurehaltigen Bestandteilen sein Färbungsvermögen verdanken, 
sicher ist es aber, dass auch andere Eiweisskörper oder sogar 
andere fällbare Körper überhaupt ebenfalls ein starkes farbauf- 
speicherndes Vermögen besitzen. Die in neuerer Zeit erschienenen 
vielen Angaben über geformte Strukturen im Protoplasma beweisen 
dies.’) Bei einer chemischen Verwertung des Begrifts „Chromatin“ 
würde man notwendig zu den falschen Schlüssen geleitet, dass nicht 
nur alles in dem Zellkern, was die gebräuchlichen zytologischen 
Farben an sich nimmt, sondern auch „Mitochondrien“, „Chromidien“ 


») W. Flemming: Beiträge zur Kenntnis der Zelle II. Arch. f. 
mikr. Anat., Bd. 28, 1880; Derselbe: Zellsubstanz, Kern und Zellteilung, 
Leipzig 1882, S. 129. 

2) A. Fischer: Fixierung, Färbung und Bau des Protoplasmas, 
Jena 1899, S. 190. 

3) Vgl. H. Lundegärdh: Ein Beitrag zur Kritik zweier Vererbungs- 
hypothesen. Über Protoplasmastrukturen in den Wurzelmeristemzellen von 
Vicia faba, Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 48, 1910, S. 329. 


Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen. 265 


und deformierte Leukoplasten !) Nukleinsäure oder Nuklein ent- 
hielten, und die Erfahrung lehrt, dass man auch nicht selten solche 
unberechtigten Schlussfolgerungen ohne Bedenken gemacht hat.') 

Ferner gibt es in dem Zellkern kein absolutes Farbauf- 
speicherungsvermögen,. das im Gegensatz zu einer ausgeprägten 
Chromophobie steht. Was man beobachten kann, das ist viel- 
mehr eine in allen Graden abgestufte Adsorptionsfähigkeit, die 
zusammen mit den verschiedenen Dimensionen der Strukturen 
zur Entstehung des bekannten schattierten Farbenbildes führt. 
Unter den Verhältnissen, die wir in Abschnitt II ausführlicher 
schilderten, zwischen „Chromatin“ und „Achromatin“ in der feinen 
Struktur des fixierten Kerns unterscheiden zu wollen, wäre völlig 
willkürlich. Dass schon Flemming die Unmöglichkeit einer 
Durchführung der Detailunterscheidung zwischen „Chromatin“ und 
„Achromatin“ empfand, geht aus folgendem Ausspruch hervor: 
„Der Hauptgrund, weswegen sich ein ganz sicheres Urteil in dieser 
Frage noch nicht fällen lässt, ist der, dass wir für „Chromatin“, 
wie es der Name ja sagt, noch keine andere Reaktion haben, als 
die ganz grob-empirische der „Kernfärbung“.?’) Es ist eigen- 
tümlich, dass man noch heute, obwohl der Begrift „Chromatin“ 
fortwährend derselbe ist, vielfach eine bis in die feinsten Einzel- 
heiten gehende Präzisierung, wo es in der Zelle (dem Kern) 
lokalisiert wäre, zu machen versucht. Die Doppelfärbungen ver- 
mögen es natürlich ebensowenig wie die einfachen Färbungen, 
die Flemming (1882) benutzte, zu einem strengen Durch- 
führen der erwähnten Begriffe zu führen, denn sie lassen sich ja 
umkehren und in allen Schattierungen modifizieren ; ausserdem 
kann man ganz ähnliche Doppelfärbungen in Zellsubstanz, Mito- 
chondrien und Leukoplasten erzielen. Die bis jetzt bekannten 
mikrochemischen Reaktionen sind auch noch allzu grob und un- 
‘ zuverlässig, dass man durch diese zu irgendwelcher sicherer 
Präzisierung der Zusammensetzung der feineren Zellstrukturen 
gelangen kann. 

Es erscheint mir, nach dem schon Gesagten, fast über- 
flüssig, den Begriff Chromatin und die damit verknüpften Begriffe 
„Achromatin“, „Linin“, „Paralinin“, „Pyrenin“, „Lanthanin“, 
„Oedematin“ einer eingehenden Kritik zu unterwerfen. Das, 
9) Vgl. Lundegärdh: a.a. 0., 1910. 

?) Flemming: a.a.O., 1882, S. 131. 

18* 


266 Henrik Lundegärdh: 


was in ihnen von mikrochemischem Wert sein kann, will ich nicht 
angreifen, eine Kenntnisnahme von dem, was auf diesem Gebiet 
bis jetzt geleistet ist, lehrt aber mit überzeugender Klarheit, 
dass man nicht berechtigt ist, irgendwelche Verknüpfung zwischen 
diesen Resultaten und den in der Zytomorphologie gebräuchlichen 
Benennungen, die auf Färbungs-, also physikalischen Verhältnissen 
beruhen, zu machen. 

- Der bekannte Kontrovers zwischen u. a. van Wisselingh,') 
Gregoire und Wigyerts,’) Gregoire,?) Strasburger,‘) 
zeigt in evidenter Weise, wie haltlos der Detailunterschied zwischen 
gefärbter und ungefärbter Substanz -ist. van Wisselingh zu- 
sammen mit Moll, Syjpkensu.a. können an den Kernen keinen 
befriedigenden Unterschied zwischen „Chromatin“ und „Achro- 
matin“ oder „Linin“ ?) machen, weil ihnen alles gefärbt erscheint. 
Strasburger u. a. gehört zu denjenigen Forschern, die sehr 
genaue Angaben über die Lokalisation und die Verwandlungen 
von „Chromatin“ und „Linin“ machen. Gregoire und seine 
Schüler finden dagegen ebenso wie van Wisselingh alles 
mehr oder weniger gefärbt im Kern, sonderbarerweise will aber 
Gregoire desgenungeachtet nicht die erwähnten Begriffe verlassen. 

Dies hängt wohl damit zusammen, dass man besonders den 
Begriff „Uhromatin“ mit Vererbungsspekulationen verknüpft hat. 
Das ‚Chromatin“ soll nämlich nach einer grossen Anzahl Forscher 
die Vererbungssubstanz „par preferance* darstellen, und daraus 
erklärt sich wohl das eifrige Suchen nach „CUhromomeren“ und 
„Uhromatinkörnern“ in den Chromosomen und dem Grerüstwerk. 
Wie mich meine Untersuchungen ®) gelehrt haben, lässt unsere 
heutige zytologische Methodik keine weitgehende und zugleich 


!) Das Kerngerüst, Bot. Ztg., I. Abt., 1899. 
?) La reconstitution du noyau et la formation des chromosomes dans 
les cinöses. La Cellule, T. 21, 1903. 
°) La structure de l’el&ment chromosomique au repos et en division etc. 
La Cellule, T. 23, 1906. 
+) Typische und allotypische Kernteilung. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 42, 1905. 
5) Diese Begriffe waren wohl nicht völlig gleichwertig. Ich kann mich 
hier nicht mit einem Bericht über alle diejenigen Termini aufhalten, die man 
an Kernstrukturen geknüpft hat. Ich verweise hierfür auf Zimmermann, 
Die Morphologie und Physiologie des Zellkernes, Jena 1896, und Wilson, 
The Cell in Developement and Inheritance, New-York 1900. 
6%, Lundegärdh: a.a.0., 1922, 


- 


Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen. 267 


zuverlässige Detailanalyse des Kernes zu. Daher sind die meisten 
Angaben über „Pangenosomen“ oder „Chromomeren“ ziemlich 
wertlos. Von welchem Wert die mit dem „Chromatin“ ver- 
knüpften Vererbungsbetrachtungen sind, dürfte ohne weiteres 
daraus hervorgehen, dass einer der Urheber der Theorie von 
dem Kern als alleinigem Vererbungsträger, E. Strasburger, 
neuerdings seine frühere Auffassung verlassen hat, dass das 
„Chromatin“ die Erblichkeitssubstanz „par preferance“ sein sollte, 
und jetzt annimmt, dass das Vererbungssubstrat unsichtbar sei, 
und dass das „Chromatin“ dieses nur ernähren solle Gregoire 
scheint, wie gesagt, ähnliche theoretische Vorstellungen über 
„Chromatin“ und „Linin“ oder „Achromatin“ zu hegen und 
daher, also auf Grund theoretischer Erwägungen, sagt er über 
die Konstitution der Chromosomenbänder: „peut-etre l’el&ment 
chromosomique et composdce de deux substances (ou de deux 
groupes de substances) l’une, achromatique, formant la trame, 
l’autre, chromatique, portee par la trame.“') Er hat aber keine 
„particules representatives“, die stark gefärbt sind und in einer 
schwach gefärbten Substanz eingebettet liegen, beobachtet. Andere 
Forscher, wie Strasburger, Allen,’) Mottier,’) machen 
dagegen — wie vorhin erwähnt — sehr eingehende Angaben 
über „Chromatinkörner“ und „Chromatinscheiben“. Was die von 
diesen Forschern verfochtene „constitution discoidale“ *) des Spirems 
und unter Umständen auch der fertigen Chromosomen (Miyake)?) 
betrifft, beruht sie wohl am meisten auf mangelhaften Fixierungs- 
und Färbungsverhältnissen,°) die Tatsachen scheinen mir aber 
nicht ein prinzipielles Leugnen einer ähnlichen Struktur zuzulassen, 
obwohl es natürlich immer fraglich bleibt, ob es sich um besondere 
Körper handelt, die in einer anderen einheitlichen Substanz ein- 
gelagert sind. In den von mir untersuchten Objekten habe ich 
im Leben keine Zeichen einer perlschnurartigen Struktur des 
Spirems, geschweige denn der Chromosomen gesehen, allein die 
Abbildungen, die man von diesen Dingen bei den Staubfaden- 


N) V.Gregoize: a. 3.031906, 8.332; 
?) Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 42, 1905. 

®) Ann. of Botany, Vol. 21, 1907. 

*) Der Ausdruck ist Gre&goires. 

5) Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 42, 1905. 

6) Vgl. Lundegärdh, 1912. 


268 Henrik Lundegärdh: 


haaren von Tradescantia gegeben hat,') berechtigen vielleicht 
zu Vermutungen in anderer Richtung. Die Unsicherheit, die allen 
dergleichen Angaben anhaftet, ist aber ein weiteres Argument für 
die von uns mehrmals hervorgehobene Beschränktheit der Detail- 
analyse der Kernstrukturen, die unter anderem einen prinzipiellen 
Unterschied zwischen „Uhromatin“ und „Linin“ auch in physi- 
kalischer Hinsicht nicht begründen kann. 

. Das in dem vorhergehenden Gesagte führt zwingend zu der 
Überzeugung, dass der Begriff „Chromatin“ ein mangelhafter ist, 
der sich in keiner, sei es morphologischer oder chemischer Richtung, 
umgestalten und modernisieren lässt. In den Anfängen der Zell- 
forschung war er wohl von Nutzen bei der Beschreibung der 
Kernteilungsvorgänge, denn man nahm damals einfach an, dass 
das Grerüstwerk nur aus einer einzigen Substanz bestände, die 
in der Prophase zu Chromosomen umgebildet würde. Als man 
aber später eine eingehendere farbenanalytische Untersuchung des 
(rerüstwerkes und der daraus hervorgehenden morphologischen 
Elemente vornahm und im Detail eine Begriffskombination durch- 
führte, die ursprünglich gröbere, mehr schematische Verhältnisse 
bezweckte, übersah man die Relativität derselben und die Mängel 
unserer Methodik. Es scheint mir, dass die dadurch entstandenen 
Fehlerhaftigkeiten und Schiefheiten sich nicht ohne ein Entfernen 
der Ursache derselben, also der mangelhaften Nomenklatur, be- 
seitigen und reparieren lassen. Da es grossen Schwierigkeiten 
begegnet, geeignete Benennungen solcher Strukturen, wie der- 
jenigen des Kernes, die chemisch wenig bekannt und morpho- 
logisch sehr wechselnd sind, zu ersinnen, hat man auf folgendes 
zu achten. 

Die Struktur des Zellkernes, besonders diejenige des ruhenden 
Kernes, besitzt eine Konfiguration, die je nach den inneren Be- 
dingungen wechseln kann. Daher ist eine eingehende morpho- 
logische Klassifizierung hier nicht zu empfehlen. Die mikrochemischen 
Untersuchungen arbeiten noch mit zu einfachen Mitteln, als dass 
man andere als grobe chemische Unterschiede nachweisen könnte. 
Sowohl morphologisch wie chemisch lässt sich zurzeit also nur 
zwischen Nukleolen, Kerngerüst und Karyosomen unterscheiden. 


!) Zum Beispiel E. Strasburger: Zellbildung und Zellteilung, Jena 
1880, Fig. 36—57, Taf. VIII; vgl. auch Lundegärdh: Über die Kernteilung 
nach lebendem Material, Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 51, 1912. 


Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen. 269 


Während die Nukleolen überall (wenigstens bei höheren Pflanzen) 
in übereinstimmender Weise aufzutreten scheinen, gilt dies nicht 
für das Kerngerüst und die Karyosomen. Das Kerngerüst kann 
sowohl eine im einzelnen wechselnde Konfiguration besitzen, wie 
sehr verschieden stark entwickelt sein. Ähnlich ist es mit den 
Karyosomen. Diese sind bald sehr deutlich hervortretend, bald 
kommen sie zusammen mit einem kräftig entwickelten Gerüstwerk 
vor, bald sieht man nur ein Gerüstwerk, während die Karyosomen 
undeutlich sind oder fehlen. 

Sowohl Karyosomen wie Gerüstwerk sind im Leben unter- 
scheidbar. Auch nach der besten Fixierung tritt aber das Gerüst- 
werk in mehr oder weniger alteriertem morphologischem Zustand 
hervor, während die Karyosomen ziemlich gut erhalten werden 
können. Dasselbe gilt für die grobmaschigen und grobbalkigen 
Gerüste, die nicht selten bei Tieren vorkommen (Flemming, 1832). 
Wegen der immer eintretenden Alteration des Gerüstwerks bei 
der Fixierung und wegen der Schwierigkeiten, zu entscheiden, 
was präformiert und was Fällungsprodukt aus der Kerngrund- 
tlüssigkeit ist, soll ein eingehendes Studium desselben nur im Leben 
geschehen, obwohl fixierte Präparate, mit Vorsicht benutzt, häufig 
gute Dienste leisten können. 

Während Kerngerüst und Karyosomen in chemischer und 
physikalischer Hinsicht wohl Verschiedenheiten aufweisen können, 
nehmen sie beide Anteil an dem Aufbau der Chromosomen in 
der Prophase, und in der Telophase stammen alle strukturierten 
Teile des Kerns ausser den Nukleolen von den Chromosomen ab. 
Es lässt sich dabei nicht nachweisen, dass Karyosomensubstanz und 
Gerüstwerksubstanz von verschiedener Bedeutung sind. Auch 
findet man keine Belege für eine Verschiedenwertigkeit der stärker 
und der schwächer gefärbten Teile des Gerüstwerkes in genannter 
Hinsicht. 

Die erwähnten Tatsachen sprechen mit einer Deutlichkeit, 
die nichts zu wünschen übrig lässt, für die Annahme, dass der 
ganze geformte Kerninhalt, ausser den Nukleolen, bei der Chromo- 
somenbildung eine übereinstimmende Aufgabe hat, dass es nur 
vom Zufall abhängt, ob und in welchem Grade die Uhromosomen 
aus Gerüst oder Karyosomen gebildet werden, dass also in mor- 
phogenetischer und kernteilungsmechanischer Hinsicht diese beiden 
Dinge eine übereinstimmende Funktion besitzen. In ebenderselben 


270 Henrik Lundegardh: 


Hinsicht müssen also sowohl Kerngerüst wie Karyosomen aus 
identischer Substanz bestehen. Ich nannte diese Substanz vor- 
läufig Karyotin,') und reifliche Überlegung hat mich auch 
nachher von der Berechtigung dieses Ausdruckes überzeugt. 

Ich lege Gewicht darauf, dass man Karyotin einen in obiger 
Meinung morphologischen Terminus sein lässt. Die chemische 
Forschung wird natürlich darin viele Verbindungen finden, und 
— wie oben erwähnt — scheinen schon jetzt gewisse Tatsachen 
für eine Verschiedenheit, in stofflicher Hinsicht, von Gerüstwerk 
und Karyosomen zu sprechen. Jedoch will ich bemerken, dass 
dies nicht definitiv festgestellt worden ist. Die mikrochemischen 
Untersuchungen’) sind an fixiertem Material angestellt, und das 
Gerüstwerk kann hier wenigstens zum Teil aus der Kerngrund- 
tlüssigkeit ausgefällt sein. Die Versuche Nemec’s über die ver- 
schiedene Löslichkeit von Gerüst und Karyosomen in siedendem 
Wasser?) sind wohl auch nicht entscheidend, da es sich denken 
lässt, dass das sehr fein verteilte Karyotin eine andere physikalische 
Natur als das etwas massigere annehmen muss oder bei der 
Fixierung erhalten kann. 

Die Merkmale des Karyotins sind, gemäss der Ab- 
fassung des Begriffs, ausschliesslich morphologisch. In dem 
lebenden Kern ist alles, was als geformte Substanz ausser den 
_ Nukleolen erscheint, Karyotin zu nennen, denn die Chromosomen 
werden in der Prophase durch Zusammenfliessen und Lokalisation 
dieser Substanz angelegt. Karyosomen und (Gerüst erscheinen 
im Leben gleich lichtbrechend und von derselben, hellgelben 
Farbe. 

In den fixierten Kernen begegnet es ofienbar grösseren 
Schwierigkeiten, zu sagen, was Karyotin ist, denn hier ist ja die 
vorher homogene Kerngrundflüssigkeit ausgefällt und die dadurch 
entstandenen Strukturen sind von den präformierten Karyotin- 
strukturen nicht zu unterscheiden. In Anbetracht der approximativen 
Verhältnisse, mit denen man bei fixierten Kernen immer zu rechnen 
hat, indem diese, besonders was die feinen Gerüststrukturen an- 


) H. Lundegärdh: Über Kernteilung in den Wurzelspitzen von 
Allium cepa und Vicia faba. Svensk bot. Tidskr., Bd. 4, 1910, S. 177, 
2) Zum Beispiel E. Zacharias: Flora, Bd. 81, H.2, S. 217. 

3) B. Nemec: Das Problem der Befruchtungsvorgänge usw., Berlin, 
1910, Kap. XVI. 


Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen. 271 


betrifft, niemals völlig naturgetreu bleiben, kann eine solche 
Unsicherheit nicht viel bedeuten. Neue Termini sollen ja nicht 
eingeführt werden, wo sie nicht gerade notwendig sind oder wo 
man sie nicht hinreichend klar definieren kann. 

Was die Beziehungen zwischen Färbungsverhältnissen und 
Karyotin anbetriftt, so kann nicht erwartet werden, dass dasselbe, 
da die Färbung vorwiegend auf physikalischen Verschiedenheiten 
beruht, überall in derselben Nuance gefärbt werden wird. Oben 
haben wir ja auch die chemische Heterogenität des Karyotins 
nicht in Abrede gestellt. Da bei geeigneter Färbung fast alles, 
was der fixierte Kern von Strukturen enthält, gefärbt wird, fällt 
die Hauptmasse des gefärbten Kerninhalts ausser den Nukleolen 
mit dem Karyotinbegriff zusammen. Bei Doppelfärbung kann 
daher das Karyotin in verschiedenen Farben gefärbt werden, und 
nur die spärlichen feinen Fäden, die bisweilen die fertigen Chromo- 
somen mit der Kernwandung verbinden, gehören nicht der Chromo- 
somensubstanz an. 

Ebenso wie das Karyotin chemisch und physikalisch heterogen 
sein könne, können wohl darin chemische Veränderungen statt- 
finden. Wahrscheinlich begleiten wohl solehe die morphologischen 
Metamorphosen des Karyotins. 

Das Karyotin kommt — wie oben erwähnt — in verschiedenen 
morphologischen Gestalten vor. Es kann sehr fein verteilt sein 
und bildet dann ein feines Gerüstwerk, wie es z. B. bei Allium 
der Fall ist. Bei minder weitgehender Zerkleinerung werden die 
Maschen oder Elemente des Gerüstwerks gröber, und man könnte 
dann von einem Balkenwerk reden. Die Kerne von Salamandra, 
die Flemming untersucht hat, besitzen ein solches ziemlich 
lockeres Balkenwerk.!) Die Konfiguration des Gerüstwerkes kann 
sehr wechselnd sein, so dass sogar in demselben Kern feine 
Stränge, Tröpfehen und gröbere Balken vorkommen können (Inter- 
phase bei Allium.’) Eine besondere Nomenklatur für diese 
wechselnden Gestalten einzuführen, wäre aber weniger zweckmässig. 
In kernteilungsmechanischer Hinsicht bedeuten sie offenbar nicht 
so viel, denn die Chromosomen entstehen in prinzipiell ähnlicher 
Weise, auch wenn die Konfiguration des Gerüstwerkes verschieden- 
artig ist. 


ı) Flemming: Zellsubstanz, Kern und Zellteilung, 1882, S. 101. 
2) H. Lundegärdh: a.a. O., 1912. 


272 Henrik Lundegärdh: 


Dagegen sollen die wohl umschriebenen Klumpen aus 
Karyotin, die entweder in einem Gerüstwerk liegen (wie bei Vicia!) 
oder in sich die Hauptmasse des Karyotins gesammelt zu haben 
scheinen (wie bei Cucurbita!), mit einem besonderen Namen 
belegt werden, denn diese Klumpen spielen eine gewisse — obwohl 


keine prinzipiell wichtige — Rolle bei der Lokalisation des 
Karyotins in der Prophase. Wir nennen diese Bildungen Karyo- 
somen.?) 


Dagegen erscheint es mir kaum rätlich oder wenigstens 
nicht notwendig, einen prinzipiellen Unterschied zwischen den Kary- 
osomen unter sich zu machen. Die Karyosomen bei Cueurbita 
haben zwar eine viel konstantere Zahl wie diejenigen bei Vicia, 
dieser Unterschied ist aber in kernteilungsmechanischer Hinsicht 
nebensächlich, da doch die Karyosomenzahl bei Cucurbita 
sicher nicht so konstant wie die Chromosomenzahl ist. Als be- 
sondere Zentren für die Uhromosomenbildung können die Karyo- 
somen nicht betrachtet werden — obwohl sie die Lokalisation 
des Karyotins in der Prophase selbstverständlich erleichtern — 
und daher ist der gewählte neutrale Name zweckmässiger als 
andere, die auf bis jetzt unbekannt gebliebene oder gar. nicht 
existierende spezielle Funktionen und Eigenschaften hindeuten. 

Unsere für die Morphogenese der Kernteilung gewählte 
Nomenklatur für den Kern ist also diese: 

Ruhekern und Interphase°). Wir unterscheiden hier 
Nukleolen, Kerngerüst und Karyosomen. Die Nukleolen 
bestehen aus Nukleolarsubstanz, das Kerngerüst und die 
Karyosomen aus Karyotin. Die Nukleolarsubstanz und das 
Karyotin als geformte Substanzen sind von dem Kernsaft oder 
der Kerngrundflüssigkeit (Karyenchyma, Karyolymphe) um- 
geben. Die (sesamtheit der Kernsubstanzen, das Karyoplasma, 
wird zumeist von der Kernmembran (Karyotheca) nach aussen 
begrenzt. Die Kernmembran scheint jedoch keinen integrierenden 
morphologischen Bestandteil des Kerns auszumachen. 

Teilungsstadien. Während die Kerngrundflüssigkeit fort- 
während ungeformt (unplasmatisch) bleibt, machen die Nukleolar- 


DEEL. Bin dieg Arche are 

?) Derselbe: Über Kernteilung in den Wurzelspitzen von Allium 
cepa und Vicia faba. Svensk bot. Tidskr., Bd. 4, 1910, S. 184. 

®) d.h. das Stadium zwischen zwei aufeinanderfolgenden Teilungen. 


Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen. 21 


substanz und besonders das Karyotin eine Morphogenese durch, 
die in einem Zersprengen und Auflösen der ersteren und in einer 
Umformung des Karyotins zuChromosomen (Kernfäden, Kern- 
segmente) resultiert. Die Chromosomen machen noch weitere 
morphogenetische Verwandlungen durch, wobei das Karyotin all- 
mählich die Konfiguration annimmt, die den Ruhekern charak- 
terisiert. Das Karyotin durchläuft also während der Kernteilung 
einen Entwicklungszyklus, seine Morphogenese ist ein cyklischer 
Prozess. 

Die für das Studium dieser Morphogenese ersonnene Nomen- 
klatur lehnt sich soviel wie möglich an schon bekannte Benennungen 
an, obwohl sie dabei in sprachlicher Hinsicht etwas bunt wird. 
Wir behalten z.B. den von Waldeyer eingeführten Namen 
Chromosomen, der den morphologischen Zustand des Karyotins 
bezeichnet, welcher den Wendepunkt der Morphogenese desselben 
ausmacht. 

Die Benennung Karyosomen ist schon vielfach von den 
Zoologen verwendet worden, um die Netzknoten oder „Pseudo- 
nukleolen“* Flemmings zu bezeichnen. Es scheint mir geeignet, 
diese Benennung für alle höheren Organismen durchzuführen, 
die einen im Prinzip übereinstimmenden Kernbau aufweisen, und 
bei denen die Morphogenese des Karyotins in prinzipiell überein- 
stimmender Weise verläuft. 

Bei den Protisten herrschen sehr wechselnde und zum Teil 
recht andersartige Verhältnisse im Kernbau und in der Morpho- 
genese des Kerns und des Karyotins, so dass die Benennungen Kern- 
gerüst und Karyosomen hier vielleicht nicht immer zutreffend sind. 
Dagegen scheint mir der Begriff Karyotin auch hier wohl am 
Platze zu sein. 


274 


Aus dem biologischen Laboratorium der Universität Bonn. 


Die Entwicklung der Fasern der Zonula Zinnii im 
Auge der weissen Maus nach der Geburt. 


Von 
W.M. Baldwin 
Instructor in Anatomy, Cornell University Medical College, New York City. 


Hierzu Tafel XIV und XV. 


Der Gegenstand dieser Untersuchung war die Bestimmung 
des Ursprungs, der Entwicklung und der endgültigen Anordnung 
der Zonula Zinnii- Fasern des Säugetierauges, indem ich für 
diesen Zweck eine doppelte Reihe von weissen Mäusen benutzte, 
im Alter von 12 Stunden bis einschliesslich 17 Tagen, mit anderen 
im Alter von 22, 27 Tagen und ausgewachsenen Exemplaren. 
Dazu hatte ich noch Gelegenheit, Exemplare der Katze, des 
Kalbes und des ausgewachsenen Menschen zu studieren. Die 
meisten meiner Resultate aber gründen sich auf meine Studien 
an weissen Mäusen. 

Die verwendeten Fixiermittel waren die Flemming sche 
Lösung und Sublimat. Die Einbettung geschah nach der Paraffin- 
methode. Alle Schnitte wurden in einer Richtung gemacht, aus- 
strahlend vom Mittelpunkte der Linse, und in einer Dicke von 
2,5—1,5 «. Die von mir benutzten Färbemittel waren Safranin, 
Örcein, Chloralhämatoxylin (aGage)und Bielschowskys Nerven- 
faserfärbung. 

Der erste Teil meiner Arbeit behandelt die Erscheinungen 
bei 12 Stunden, 5, 11 und 14 Tage alten Exemplaren; im zweiten 
Teile soll ein fortschreitendes Bild der in der Entwicklung ent- 
stehenden Veränderungen gegeben werden, welche die besonderen 
Gebilde, die in den Bereich unseres Problems fallen, durchzumachen 
haben, bis sie zu ihrer bleibenden Gestalt und Lage gelangen; 
im dritten Teile endlich werde ich kurz die Ansichten anderer 
Forscher, die Entstehung der Fasern betreffend, anführen und 
nach meinen eigenen Beobachtungen die Gründe für und gegen 
die Aufrechterhaltung dieser Ansichten ausführlich erörtern. 


u | 
or 


Die Entwicklung der Fasern der Zonula Zinnii. 2 


Die weisse Maus, 12 Stunden alt. 

Die Augenlider sind noch nicht geöffnet. Die Netzhaut ist 
in ihrer Entwicklung so weit vorgeschritten, dass mehrere be- 
stimmte Schichten identifiziert werden können; aber die Schicht 
der Zapfen und Stäbchen ist noch nicht vorhanden. Der Glas- 
körperraum ist von einer Menge von Fasern derart durchzogen, 
dass sie ein Netzwerk bilden, welches viele Zellkörper und Blut- 
gefässe enthält. Dieses Netzwerk reicht, wie man sehen kann, 
distalwärts!) bis zur inneren Oberfläche der Linse und dringt 
seitwärts von ihr in den Raum zwischen der pars ciliaris retinae 
und der Linse ein. 

Überall, obgleich in der letzten Region weniger bemerkbar, 
ist auf diesem Netzwerk ein körniger Niederschlag zu beobachten, 
der sich stark mit Hämatoxylin färbt. Dieser Zustand verdunkelt 
den feinen Bau der Fasern, der Zellen und der begleitenden 
Blutgefässe. Die Zellen sind gross, hell und spindel- oder stern- 
förmig und enthalten einen verhältnismässig kleinen Kern. Ihre 
Ausläufer bilden das körnige Netzwerk. Mehrere solche Zellen 
sind auf der inneren Oberfläche der limitans retinae interna zu 
erkennen, längs welcher ihre Fasern zusammen mit anderen, vom 
Netzwerk ausgehenden laufen. Diese Fasern aber verbinden sich 
nicht mit der limitans. Die Blutgefässe, in diesem Alter ver- 
hältnismässig sehr zahlreich, liegen auf der limitans, oder sie 
durchziehen das Netzwerk, werden von ihm getragen und erreichen 
die Linse, auf der sie ein besonders reiches Netz bilden. 

Die äussere Oberfläche der limitans stellt eine scharfe Linie 
gegen das helle Protoplasma der darunter liegenden Netzhaut- 
zellen dar, in starkem Gegensatz zu ihrer inneren Oberfläche 
mit den dazukommenden, aus dem Glaskörpernetzwerk stammenden 
Fasern. Die limitans selbst erscheint als eine deutliche, dicke 
und sich dunkel färbende Membran. Bei einigen Schnitten traf 
ich glücklicherweise ihre flache Oberfläche, so dass ihr Bau gut 
zu untersuchen war. Es fehlten ihr sowohl Zellumrisse als auch 
Fasern. Diejenigen Fasern des Glaskörpernetzwerkes, welche sich 
längs ihrer inneren, Oberfläche hinziehen, schienen an keiner 


‘) In dieser ganzen Arbeit habe ich die Ausdrücke „distal“ und 
„proximal“ angewendet; ersterer bedeutet an dem, oder in der Richtung auf 
den Hornhautpol des Augapfels hin, letzterer an oder in der Richtung zum 
Netzhaut- oder Funduspol hin. 


276 W. M. Baldwin: 


Stelle mit ihr zu verschmelzen oder in ihr inneres Gefüge ein- 
zudringen. Sie ist durchweg vollständig homogen. Verfolgt man 
sie distalwärts, so findet man, dass sie auf der Höhe der ora 
serrata in mehrere Schichten und Fasern sich auflöst, von denen 
jede sich bis zur Spitze einer ciliaren Epithelzelle der inneren 
Schicht fortsetzt. Die Linsenhöhle besteht noch; aber die Zellen 
der durchsichtigen oder proximalen Reihe sind schon in lange 
Säulen ausgezogen. Die Kapsel erscheint auf beiden Seiten der 
Linse als eine verhältnismässig dicke fibrilläre Membran, welche 
ein reiches Netzwerk von anastomosierenden Blutgefässen trägt. 
Zu bemerken ist, dass die proximale Oberfläche der Linse schon 
konvexer als die distale ist. Die Hornhaut zeigt drei Schichten, 
von denen die mittelste viele längliche Zellen mit dunkel sich 
fürbenden Kernen enthält. Die Regenbogenhaut hat sich soweit 
entwickelt, dass sie nun neben ihrer zweischichtigen Epithellage 
auf der proximalen Seite eine deutliche Schicht von Mesenchym- 
gewebe zeigt, in welchem an dem pupillaren Rande der Iris die 
Anlage des m. sphincter iridis zu erkennen ist. Die noch unver- 
sehrte Pupillarmembran erstreckt sich durch den pupillaren 
Zwischenraum, indem sie sich wohl an die distale Linsenkapsel 
anlehnt, aber nicht mit ihr verschmilzt. Seitwärts kann sie als 
eine von einer einzelnen Endothelzellenlage gebildete Schicht 
über die distale Seite des Mesenchymlagers der Iris bis zur 
Verbindung dieser mit der Hornhaut verfolgt werden. Bei einigen 
Schnitten ist in dem Raume zwischen dem Irisrande und der 
Linse ein Blutgefäss zu finden, welches sich bis zur distalen 
Oberfläche der Linse hinzieht. 

Die pars optica retinae setzt sich gegen die pars ciliaris 
retinae an der ora serrata ab. Schon hat die Entwicklung der 
Ciliarfalten begonnen, und man kann bemerken, dass sie einen 
Kern von Mesenchymgewebe einschliessen, welcher Blutkörperchen 
enthaltende Gefässe besitzt. Das Ciliarepithel ist überall aus zwei 
Schichten von Zylinderzellen zusammengesetzt. Eine wirkliche 
limitans ciliaris interna dagegen fehlt. Auf der inneren Epithel- 
oberfläche ist nichts zu sehen als der einfache, dünne Epithel- 
rand dieser scharf gegeneinander abgesetzten Zellen. An dieser 
Stelle muss noch besonders bemerkt werden, dass die Zellen der 
inneren Schicht des Ciliarepithels in eine Spitze oder einen Fort- 
satz auslaufen, und dass durch die ganze Länge der pars ciliaris 


Die Entwicklung der Fasern der Zonula Zinnii. DIT 


retinae jede Zelle einen solchen spitzen Fortsatz besitzt. Solche 
Fortsätze können tatsächlich distalwärts bis zur inneren Seite 
der Irisbasis bemerkt werden. Ferner ist zu erwähnen, dass alle 
jene Epithelzellen zwischen der Spitze der definitiven Ciliarfalten 
und der ora serrata eine Faser haben, die sich an ihre Spitze 
ansetzt, dass aber in der Region distal von den erwähnten Teilen 
viele spitze Zellen zu bemerken sind, welche keinen Faseransatz 
haben. Von den distalen Verbindungen dieser Fasern und ihrer 
Bedeutung werde ich später ausführlicher sprechen. 

Die limitans retinae interna hört plötzlich an der ora ser- 
rata auf. Sie ist nicht distalwärts über das Ciliarepithel verlängert. 
Die limitans retinae externa ist indessen distalwärts zwischen den 
beiden Schichten des Ciliarepithels zu verfolgen. Sie ist distal- 
wärts nicht so dick, erscheint jedoch trotzdem als eine deutliche, 
gleichartige und ununterbrochene lamina. 

Das Retziussche Bündel, das sich aus Fasern zusammensetzt, 
die aus den Epithelzellen unmittelbar distal von der ora serrata 
hervorgehen und durch den ganzen Glaskörperraum strahlen, wie 
leicht an Embryoschnitten zu erkennen ist, ist verschwunden 
und an den Schnitten der 12 Stunden alten Maus nicht mehr 
aufzufinden. Hier gibt es keine membrana hyaloidea, und dem- 
gemäss findet noch keine Trennung des Glaskörperraumes von 
dem definitiven Zonularaum statt. Viele Blutgefässe mit ihren 
Blutkörperchen durchziehen diesen letzten Raum. Einige davon 
setzen sich an die Linsenkapsel an, während andere längs des 
Ciliarepithels verlaufen. Die grössten dieser Gefässe aber sind 
- in der Mitte des Raumes zu bemerken, getragen von einer dünnen 
ringförmigen Membran. Diese reicht proximalwärts nicht über 
die Ebene der ora serrata hinaus und kann distalwärts bis zu 
jener Stelle der distalen Linsenoberfläche verfolgt werden, wo 
die Gefässe, welche sie trägt, sich an die Linsenkapsel anlegen. 
Bei einigen Schnitten liegt sie dicht an der Linse, bei anderen 
in nächster Nähe des Ciliarepithels. Sie wird in diesen ver- 
schiedenen Lagen von einer Reihe von Fasern gestützt, welche 
an die benachbarten Teile sich anlegen. 

Die Membran selbst ist dünn und färbt sich stark mit 
Hämatoxylin. Bei starker Vergrösserung zeigt es sich, dass sie 
aus einer oder zwei Schichten von Protoplasmafortsätzen gebildet 
ist, die aus spindelförmigen oder vierseitigen Zellen stammen. 


DIS W.M. Baldwin: 


Diese Zellen, welche in der ringförmigen, stützenden Membran 
vorkommen, sich gelegentlich aber auch auf den Gefässwänden 
vorfinden, enthalten einen runden oder ovalen Zellkern und 
reichlich körniges, sich dunkel färbendes Protoplasma. Gewöhnlich 
gibt jede Zelle zwei Fortsätze ab, durch deren Vereinigung die 
hier besprochene Membran gebildet wird. Gelegentlich ist indessen 
auch nur ein Fortsatz einer spindelförmigen Zelle zu bemerken, 
welche zur Linse hinübergeht; aber diese Beobachtung ist nur da 
zu machen, wo die Membran unterbrochen ist. Mitunter sieht 
man auch einen ähnlichen Fortsatz, der zum Ciliarepithel über- 
geht, wo er sich an die Spitze einer Epithelzelle anheftet. Solche 
Fortsätze sind gewöhnlich dick, mit Hämatoxylin dunkel gefärbt 
und besitzen einen körnigen Niederschlag, ähnlich wie er auf den 
Fasern des Glaskörperraumes sich findet. 

Noch ein anderer Zelltypus kann im Zonularaum nach- 
gewiesen werden. Er ist jedoch anscheinend auf diese Region 
beschränkt, da ich ähnliche Zellen im Glaskörperraum nicht finden 
kann. Es sind dies grosse, unregelmässige Zellen mit einem 
grossen ovalen oder unregelmässigen Kern und reichlichem Proto- 
plasma, welches sich fast gar nicht mit Hämatoxylin färbt. Solche 
Zellen liegen entweder auf der Gefässhaut oder in dem leeren 
Raum zwischen ihr und dem Ciliarepithel. Zwischen der Linse 
und der Membran habe ich diese Zellen nicht gefunden. Jede 
Zelle ist besonders gekennzeichnet durch die grosse Zahl von 
Fortsätzen, die sie abgibt. Letztere sind ausserordentlich fein 
und hell und färben sich nur leicht mit Hämatoxylin. Auch 
ist auf ihnen kein körniger Niederschlag zu bemerken. 

Solche fadenartigen Fortsätze ziehen sich entweder längs 
der stützenden, ringföürmigen Membran oder gegen das Ciliar- 
epithel hin. Dagegen kann ich keine finden, die sich nach der 
Linse hin erstreckten. Sie verzweigen und vereinigen sich oft. 
wodurch sie ein dichtes und verworrenes Netzwerk von sehr feinen 
Fasern bilden, welches zwischen der ora serrata und den Ciliar- 
fortsätzen am dicksten ist. Aber nur wenige Fäserchen dieses 
Netzwerkes sind distal von dieser Gegend zu verfolgen. Jedoch 
ist leicht zu beobachten, dass jedes Fäserchen sich schliesslich 
an die Spitze einer Ciliarepithelzelle festheftet. Solche, die in 
den Zwischenräumen benachbarter Epithelzellen inserieren, kann 
ich nicht finden. Die Fasern, welche von den spindelförmigen 


Die Entwicklung der Fasern der Zonula Zinnii. 279 


Zellen der Gefässmembran entspringen, durchziehen dieses Netz- 
werk, um an eine Epithelzelle zu inserieren, wie ich früher 
bemerkt habe; jedoch wegen ihrer Dicke, ihrer dunkeln Färbung 
und auch wegen des körnigen Niederschlages sind sie leicht von 
den zarten, hellen, keine Körner führenden Fasern des eigent- 
lichen Netzwerkes zu unterscheiden. 

Ein dritter Fasertypus endlich ist noch in dem Raume zu 
erkennen. Dieser Typus ist indessen nicht oft zu bemerken, 
sondern ist auf die Spitzen der Ciliarfortsätze beschränkt. Er 
ist nur bei solchen Exemplaren zu beobachten, wo die Gefäss- 
membran in nächster Nähe jener Gebilde Hegt. Es ist ein kurzer 
und verhältnismässig sehr breiter, schwach körniger Protoplasma- 
fortsatz, welcher von der Ciliarzellenschicht direkt zur Membran 
geht, mit welcher er sich allem Anscheine nach vereinigt und so 
einer weiteren Untersuchung sich entzieht. Die Fortsätze dieser 
Art scheinen einfache Protoplasmafäden der Epithelzellen zu sein. 


Die weisse Maus, 5 Tage alt. 


Der Glaskörperraum zeigt in diesem Alter weniger Blut- 
gefässe und Zellen, während der körnige Niederschlag auf den 
Fasern, welche den Raum durchziehen, so gut wie verschwunden 
ist. Die verschiedenen Schichten der Netzhaut haben sich dem 
Alter des Tieres entsprechend weiter entwickelt. Die lim. ret. 
int. endet noch auf der Ebene der ora serrata, indem sie sich in 
eine Anzahl von Schichten auflöst, welche zu den Epithelzellen 
gehen. Man kann überdies beobachten, dass jetzt mehr dieser 
sie zusammensetzenden Schichten vorhanden sind als früher, und 
dass die Intercellularsubstanz zwischen den Epithelzellen der 
inneren Ciliarschicht auch dicker ist. Indessen kann man keine 
Abgrenzung dieser Intercellularsubstanz von dem gleichartigen 
Bau der Schichten, welche die lim. bilden, erkennen. Die beiden 
Gebilde stehen in direktem Zusammenhang miteinander. Bei 
näherer Betrachtung scheinen die verschiedenen Lamellen sich 
bei der Annäherung an die Fortsätze der Spitze der Epithelzellen 
zu spalten, und jede Hälfte einer geteilten Lamelle verbindet 
sich dann sofort mit der benachbarten Intercellularsubstanz. Bei 
noch weiterem Verfolgen nach der Seite findet man, dass diese 
Intercellularsubstanz in direkte Verbindung mit der gleichartigen 


Substanz der lim. ret. ext. tritt und damit verschmilzt. Zu der 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.80. Abt. I. 19 


280 W.M. Baldwin: 


Feststellung ihres direkten Zusammenhanges miteinander kommt 
hinzu, dass diese drei Gebilde: lim. ret. int., Intercellularsubstanz 
der ora serrata und lim. ret. ext. auch wegen ihres Verhaltens 
bei der Färbung und wegen ihres morphologischen Aussehens 
aus derselben homogenen Substanz zu bestehen scheinen. 

Die lim. ret. int. geht distalwärts nicht über das Giliar- 
epithei hinaus. Keine lim. eiliaris interna ist in diesem Alter 
vorhanden. Die lim. ret. ext. andererseits setzt sich, wie schon 
früher bemerkt worden ist, zwischen den beiden Schichten des 
Ciliarepithels ununterbrochen fort. In der Höhe der ora ist sie 
bemerkenswert dicker als distal dazn. 

Die Linsenhöhle ist noch vorhanden. Auf ihrer Kapsel sind 
anscheinend nicht so viele Blutgefässe zu finden als früher. Die 
Pupillenmembran ist noch unversehrt. 

Der Zonularaum enthäit dieselben morphologischen Bestand- 
teile, wie sie in 12 Stunden alten Exemplaren gefunden wurden. 
Das Netzwerk ist jedoch weniger verworren and die Maschen 
sind grösser. Die Gefässmembran nimmt dieselbe relative Lage 
in dem Zonularaum ein, ist aber dünner geworden und weniger 
deutlich als eine Membran zu erkennen. Sie ist indessen aus 
denselben spindelförmigen dunkel gefärbten Zellen und ihren Fasern 
zusammengesetzt wie im vorigen Stadium. Unterbrechungen sind 
öfters zu bemerken, und in diesen kann man mehrere zarte 
Fäserchen sehen, die zur Linsenkapsel hinziehen. Diese Fäserchen 
sind in diesem Alter oft aus den grossen hellen, unregelmässigen 
Zellen hervorgegangen, welche früher schon beobachtet wurden. 
Solche Zellen findet man noch in derselben Lage im Zonularaum, 
nämlich entweder auf der Membran oder in dem freien Raum 
zwischen ihr und dem Ciliarepithel. Daneben kann man noch 
beobachten, dass einige der Zellen auf dem Ciliarepithel selbst 
liegen. Beim Verfolgen der Netzwerkfasern, welche aus diesen 
unregelmässigen Zellen kommen, bis zum Epithel bemerkt man 
nunmehr mehrere solche Fasern bis zum Intercellularraum zwischen 
benachbarten Zellen hinziehen, während bei früheren Exemplaren 
alle diese Fasern an den spitzen Fortsätzen der Epithelzellen 
angeheftet waren. Es haben freilich noch nicht viele Fasern 
ihren apicalen Ansatz verloren; doch ist die Anzahl der Epithel- 
zellen mit Apicalfortsätzen schon merklich verringert. Gelegent- 
lich ist eine dickere Faser, welche aus den spindelförmigen Zellen 


Die Entwicklung der Fasern der Zonula Zinnii. 281 


der Membran hervorgeht, bis zum Epithel zu verfolgen, wie es 
schon bei den 12 Stunden alten Exemplaren bemerkt wurde. 
Diese Fortsätze werden indessen nur selten angetroffen und nur 
bei Zellen, die in der Nähe der ora serrata und lim. ret. int. liegen. 

Die dickeren Protoplasmafortsätze, welche früher ohne Ver- 
mittlung eines Zellkörpers direkt vom Epithel zur Gefässmembran 
liefen, sind, gleichzeitig mit dem Dünnerwerden und dem teil- 
weisen Verschwinden jenes letzteren Gebildes, nicht mehr vor- 
handen. In diesem Alter ist keine Faser zu beobachten, welche 
direkt und ohne Unterbrechung vom Ciliarepithel zur Linse geht. 
Indessen werden viele Fasern gefunden, die, aus einer Zelle des 
Zonularaumes stammend, direkt zum Epithel gehen, während 
ähnliche Fasern aus demselben Zellkörper in entgegengesetzter 
Richtung zur Linsenkapsel laufen. 


Die weisse Maus, 11 Tage alt. 


In diesem Alter ist die Linsenkapsel von beträchtlicher 
Dicke, und auf ihr verlaufen viele Blutgefässe. Diese sind auf 
der proximalen Oberfläche zahlreicher als auf der distalen. Die 
Linsenhöhle ist infolge der Vereinigung der beiden Epithel- 
schichten, welche ihre Wände bildeten, verschwunden, aber die 
Pupillarmembran ist noch vorhanden. 

Die Ciliarregion hat sich seit dem 5. Tage sehr entwickelt. 
Die Ciliarfortsätze haben sich bedeutend vergrössert, erreichen 
jedoch die Linse noch nicht ganz. Jeder derselben enthält einen 
Kern von Mesenchymgewebe, das Gefässe mit vielen Blutkörperchen 
umschliesst. Dicht an die äussere Oberfläche der äusseren Schicht 
der Ciliarepithelzellen setzt sich eine Schicht sich verzweigender 
verlängerter Mesenchymzellen an. Einige ihrer Fortsätze sind 
zwischen diesen Epithelzellen zu verfolgen, wo sie sich mit der 
homogenen Intercellularsubstanz verbinden und nicht weiter ver- 
folgt werden können. In keinem Falle kann man sie durch beide 
Epithelschichten des Zonularaumes verfolgen. 

Die äusseren Ciliarepithelzellen sind kurz, von säulen- oder 
würfelförmiger Gestalt und körniger als jene der inneren Schicht. 
Verfolgt man sie proximalwärts, so findet man, dass sie an der 
ora serrata in die Pigmentschicht der Netzhaut übergehen. Wie 
bei den jüngeren Exemplaren, kann auch bei diesem die lim. 
ret. ext. als lim. cil. ext. ununterbrochen distalwärts verfolgt 

98 


282 W.M. Baldwin: 


werden. An der ora serrata ist sie jedoch beträchtlich verdickt. 
An keiner Stelle ist eine Verschiedenheit ihres Baues von dem 
homogenen Gefüge der Intercellularsubstanz festzustellen, sowohl 
bei der äusseren, wie bei der inneren Schicht der Epithelzellen, 
mit denen sie sich direkt verbindet. 

Weiterhin ist zu bemerken, dass die Intercellularsubstanz 
zwischen jenen inneren Epithelzellen, welche in dem Gürtel 
zwischen den Ciliarfortsätzen und der ora serrata liegen, und 
ebenso derjenigen im Raume zwischen benachbarten Fortsätzen 
gleichmässig verdickt ist. Ein eingehendes Studium des Raumes 
zwischen diesen Zellen an den auf dieses folgenden Stadien bis 
zum 14. Tage fortschreitend, zeigt, dass das Dickenwachstum 
dieser Substanz durch die ganze Länge der Zwischenräume in 
gleichmässiger Weise stattgefunden hat, d. h. die Zunahme zeigt 
sich nicht zuerst an einem Ende des Raumes zwischen zwei 
Zellen und schreitet dann allmählich zum anderen Ende vor. 
Andererseits zeigt die Substanz zwischen benachbarten Epithel- 
zellen, welche auf den Ciliarfortsätzen liegen, keine so merkliche 
Zunahme an Dicke. 

Ich habe oben erwähnt, dass sowohl die Intercellularsubstanz 
zwischen den Zellen der äusseren Schicht, wie auch die zwischen 
den Zellen der inneren Schicht mit der lim. cil. ext. zusammen- 
hängt; jedoch nur an sehr wenigen Stellen liegen diese Inter- 
cellularsubstanzen in derselben Ebene und bilden so eine Scheide- 
wand, welche die ganze Dicke des Öiliarepithels durchquert. Der 
Bau der limitans und der der Intercellularsubstanzen scheint der- 
selbe zu sein: ein zellen- und faserloses, homogenes Abscheidungs- 
produkt, das sich dunkel und gleichmässig färbt. 

Die Zellen der inneren Schicht sind säulenförmig und länger 
als die der äusseren Schicht. Sie haben ein verhältnismässig 
helles Protoplasma und einen zentral gelegenen, ovalen oder 
unregelmässigen Kern. Mitosen sind in beiden Epithelschichten 
nachzuweisen. 

Die inneren Ränder der inneren Epithelzellen, welche sich 
auf den Ciliarfortsätzen finden, liegen offenbar in derselben Ebene. 
Eine Anzahl sich dunkel färbender Fasern, die mehr oder weniger 
eng verbunden erscheinen, liegen auf diesem Epithelrande und 
sehen wie eine limitans ceiliaris interna aus. Man kann indessen 
an Exemplaren mit gelegentlich kürzerer Epithelzelle, oder wo 


Die Entwicklung der Fasern der Zonula Zinnii. 283 


infolge der Präparation diese Fasern von der darunter liegenden 
Epitheloberfläche entfernt sind, leicht erkennen, dass die Ränder 
dieser Zellen nicht merklich verdickt sind, dass eine wirkliche 
limitans ciliaris interna in Wirklichkeit nicht vorhanden ist. 
Ferner erstreckt sich die lim. ret. int. nicht distalwärts über 
irgend einen Teil des Ciliarepithels hinweg. 

Der Zonularaum erscheint in diesem Alter verhältmässig 
gross und ist vom Glaskörperraum durch die Membrana hyaloidea 
getrennt. Diese Membran erscheint als ein dünnes, homogenes 
Gebilde; sie liegt proximal zur Linse und heftet sich an das 
Epithel der ora serrata ganz ähnlich wie das Ende der lim. ret. 
int. und unmittelbar distal von ihr. Bei genauer Betrachtung 
sieht man, dass sie sich in eine Anzahl von Schichten auflöst, 
von denen jede sich an der Spitze einer Epithelzelle spaltet und 
sofort mit der Intercellularsubstanz verschmilzt. Auf der distalen 
Oberfläche der Membran und dicht bei ihrer Befestigungsstelle 
am Epithel sind viele unregelmässig gestaltete Zellen mit ovalen 
oder unregelmässigen Kernen und mit mehreren Fortsätzen zu 
bemerken. Einige derselben sind bis zu den Epithelzellen zu ver- 
folgen, während andere in entgegengesetzter Richtung nach der 
Linse hin laufen, indem sie längs der distalen Oberfläche der 
Membran ziehen, mit welcher sie sich schliesslich verbinden. 

Einige Blutgefässe sind in dem Raume noch vorhanden. 
Die Membran, welche sie bei den jüngeren Exemplaren stützte, 
ist jedoch als eine deutliche morphologische Einheit verschwunden. 

Es ist wahr, dass die dunkel gefärbten, spindelförmigen 
Zellen, welche dieses Gefüge durch ihre vereinigten dicken Fortsätze 
früher bildeten, noch in diesem Raume vorhanden sind; aber sie 
sind nur noch auf die Gefässwände beschränkt. Ihre Fortsätze 
laufen vereinzelt längs der Gefässe und verschmelzen mit anderen 
ähnlichen Fortsätzen, ohne jedoch eine stützende Membran zu bilden. 

Die hellen, ausläuferreichen Zellen der jüngeren Exemplare 
sind noch ebenso zahlreich wie früher vorhanden und nehmen 
relativ dieselbe Lage ein wie auf der früheren Stufe. Einige 
davon scheinen jetzt nur zwei Fortsätze auszusenden, von denen 
der eine sich zur Linse, der andere zum Epithel hinzieht. Starke 
Vergrösserung zeigt jedoch, dass dicht beim Epithel jede Faser sich 
in viele feine Fäserchen teilt, die sich alle entweder an eine Epithel- 
zelle oder an die Intercellularsubstanz zwischen diesen Zellen heften. 


284 W.M. Baldwin: 


Tangentialschnitte belehren darüber, dass viele dieser unregel- 
mässig gestalteten Zellen auf der Öiliarepitheloberfläche liegen, 
wo sie anastomosierende Fasern abgeben, die das Augeninnere 
umschliessen. Diese Fasern, sowie auch jene, die ich oben schon 
erwähnte, und die vom Epithel zur Linse ziehen, nehmen, wenn 
sie dicht am Epithel der Ciliarfortsätze angeheftet sind, das 
Aussehen einer limitans dieser Zellen an. Keine der Epithel- 
zellen der Ciliarfortsätze jedoch erhält Fasern. Die letzteren 
gehen ununterbrochen weiter, ohne mit diesen Zellen in strukturale 
Verbindung zu treten. Einige der nach der Linse ziehenden 
Fasern vereinigen sich mit einem Bipolarzellenfortsatz, der auf 
einer Blutgefässwand liegt; aber keine Faser tritt schliesslich 
mit den Endothelzellen der Gefässwände selbst in Verbindung. 

Ein eingehendes Studium der Anheftungsweise der Fasern 
an das Ciliarepithel zeigt, dass neben den beiden oben erwähnten 
Arten der Verbindung, nämlich an die apicalen Fortsätze und 
an die Intercellularräume der Epithelien noch die folgenden hin- 
zutreten. Manche Fasern, die an den Apicalfortsätzen der Epithel- 
zellen inserieren, haben verschiedene Beziehung zu dem Cuticular- 
rande dieser Zellen und zu der angrenzenden Intercellularsubstanz. 
In einigen Fällen ist namentlich bei den jüngeren Exemplaren 
häufiger zu bemerken, dass die zarten Fasern an den Apical- 
fortsätzen plötzlich aufhören. In anderen sind die Cuticular- 
ränder der Epithelfortsätze verdickt und ziehen sich längs der 
angehefteten Fasern nach der Linse hin. Wiederum kann die 
Verdickung der Cuticularränder auf eine Seite des Fortsatzes 
beschränkt sein, während in noch anderen Fällen die Cuticula 
auf einer Seite des Fortsatzes nur auf eine kurze Strecke der 
Entfernung von der Intercellularsubstanz bis zur angehefteten 
Faser verdickt ist. In keinem Falle aber findet man einen ver- 
dickten Outicularrand nur auf die Ansatzstelle der Faser beschränkt 
und ohne Verbindung mit der benachbarten Intercellularsubstanz. 
Wo die Fasern in diesem Alter sich direkt mit der Intercellular- 
substanz verbinden, sind sie durch diese sich dunkel färbende 
Masse nicht weiter zu verfolgen. 


Die weisse Maus, 14 Tage alt. 


In diesem Alter hat das Auge annähernd seine endgültige 
Beschaffenheit erreicht. Die Augenlider sind offen, und die 


Die Entwicklung der Fasern der Zonula Zinnii. 285 


Pupillarmembran ist verschwunden. Im Äquator der Linse sind 
indessen noch einige Blutgefässe zu bemerken. Die membrana 
hyaloidea. welche den Glaskörperraum vom Zonularaum trennt, 
ist dicker und dunkler gefärbt, aber ihre Beziehungen und Ver- 
bindungen sind dieselben wie bei den Exemplaren von 11 Tagen. 
Der Zonularaum ist von den zahlreichen Zonulafasern ein- 
genommen, welche gewöhnlich direkt vom Ciliarepithel zur Linsen- 
kapsel ziehen. Sie sind an diese entweder äquatorial, oder wie 
bei einigen wenigen, distal zu dieser Region angeheftet. Die 
meisten setzen sich jedoch an jenen Teil der Linsenkapsel an, 
welcher sich vom Äquator zu dem proximalen Pol erstreckt. 
Einige der Fasern dieser letzten Gruppe heften sich an die distale 
Oberfläche der membrana hyaloidea. Man kann diese Fasern 
eine kurze Strecke auf der Linsenkapsel verfolgen; dann ver- 
einigen sie sich anscheinend mit ihr und sind nicht weiter zu 
verfolgen. Andere dagegen vereinigen sich mit den Fortsätzen 
aus den Bipolarzellen, welche sich auf den Gefässen längs der 
Linsenkapsel befinden. 

Die Anheftung der Zonulafasern an die pars ciliaris retinae 
ist wie bei der 11 Tage alten Maus auf die Teile dieses Epithels, 
welche zwischen den Ciliarfortsätzen und der ora serrata liegen, 
und auch auf die Vertiefungen zwischen benachbarten Fortsätzen 
beschränkt. Keine dieser Fasern ist an dem Epithel auf den 
Ciliarfortsätzen befestigt. Jede Faser sitzt entweder an der Spitze 
eines Epithelzellenfortsatzes oder an der Intercellularsubstanz 
zwischen aneinander grenzenden Zellen an. Es sind jedoch auch 
verschiedene spitze Epithelzellen zu beobachten, die keine Faser- 
ansätze haben. Im ganzen sind weniger spitze Zellen vorhanden 
als bei den jüngeren Exemplaren. Zu erwähnen wäre noch, dass 
sie bei den älteren Exemplaren weniger oft auf den distalen 
Teilen des Oiliarepithels angetroffen werden, aber dass sie selbst 
im Alter auf den Schnitten niemals ganz fehlen. 

Bei eingehendem Studium der Intercellularsubstanz ist leicht 
zu sehen, dass das, was als direkte Verlängerungen der Zonula- 
fasern erscheint, sich als deutliche faserartige Bänder erkennen 
lässt, die von der homogenen Intercellularsubstanz, in der sie 
liegen, sehr verschieden sind, und welche sich dunkel färben. 
Sie können nach der lim. cil. ext. hin verfolgt werden, ohne 
diese jedoch ganz zu erreichen. Bei einigen Schnitten, wo das 


286 W.M. Baldwin: 


Messer gerade neben der flachen Oberfläche einer Schicht Inter- 
cellularsubstanz eindrang, waren diese Fasern am besten als sich 
dunkel färbende Fäden zu sehen, die sich nach der äusseren 
Zellschicht hinziehen. In keinem Falle indessen liegen diese 
Fäserchen, wie Tangentialschnitte zeigen, innerhalb der Epithel- 
zellkörper. 

Nicht alle Zonulafasern gehen ununterbrochen zur Linse, 
da viele verlängerte, spindelförmige Zellkörper ihren Lauf unter- 
brechen. Diese Zellen haben einen ovalen oder unregelmässigen 
Kern, der von reichlichem und in manchen Fällen dunkel ge- 
färbtem Protoplasma umgeben ist. Sie geben in der Regel zwei 
Fasern ab, von denen eine zur Linse, die andere zum Ciliar- 
epithel geht; hier teilt sich jede in eine Anzahl feiner Fäserchen 
und erlangt eine Verbindung mit den Epithelzellen ganz ähnlich 
wie andere Zonulafasern, in deren Verlauf keine Zellen nachzu- 
weisen sind. Zellen sind durch den ganzen Zonularaum zerstreut; 
sie liegen aber gewöhnlich näher zum Epithel als zur Linse. Einige 
sind dicht an den Ciliarepithelzellen zu finden und senden Fort- 
sätze aus, die sich mit Fortsätzen aus ähnlich gelegenen Zellen 
vereinigen und das Innere des Augapfels umkreisen. 

Gelegentlich ist auch eine Zelle auf einer Zonulafaser zu 
bemerken, in welcher nur die Umrisse des Kernes und des Zell- 
körpers vorhanden sind. Die Faserfortsätze solcher „Schatten- 
zellen“ sind trotzdem gut erhalten und dunkel gefärbt. 

Das Ciliarepithel zeigt dieselben Besonderheiten wie bei den 
11 Tage alten Mäusen; ausgenommen, dass es sich in ver- 
schiedener Hinsicht in einem vorgeschritteneren Entwicklungs- 
stadium befindet. Fortsätze von Mesenchymzellen nabe dem musc. 
ciliaris treten in die Intercellularsubstanz der äusseren Epithel- 
schicht ein; aber keiner dieser Ausläufer geht hindurch bis in 
den Zonularaum. Die Intercellularsubstanz der inneren Epithel- 
schicht ist an jenen Stellen, wo Zonulafasern ansetzen, im Ver- 
gleiche zu der auf den Ciliarfortsätzen verdickt. 

Das Protoplasma mehrerer ciliarer Epithelzellen der äusseren 
Schicht dringt nach innen zu in den Raum zwischen angrenzenden, 
darüber liegenden Zellen der inneren Epithelschicht ein. Man 
findet jedoch nicht, dass die Zonulafasern mit solchen Ver- 
längerungen zusammenhängen. . Auf keinem Teile des Ciliar- 
epithels ist eine lim. cil. int. vorhanden. Ich muss auch hier 


Die Entwicklung der Fasern der Zonula Zinnii. 287 


wieder wie bei den 11 Tage alten Mäusen erwähnen, dass das 
Aussehen einer solchen limitans dadurch hervorgerufen wird, dass 
mehrere Zonulafasern sich über die Oberfläche von Zellen auf 
den Ciliarfortsätzen hinziehen; die lim. ret. int. dagegen erstreckt 
sich nicht über das Ciliarepithel. 

Überblicken wir nun kurz die ganze Reihe der untersuchten 
Mäuse, so ergibt sich folgendes Bild der aufeinanderfolgenden 
Entwicklungsstadien: 

Vom ersten Tage der Geburt an sind die lim. ret. int. und 
die lim. ret. ext. als deutliche Membranen vorhanden. Die membrana 
limitans interna ist indes die stärkere von beiden, und ihre Stärke 
wird noch dadurch beträchtlich vergrössert, dass sich ihrer inneren 
Oberfläche zahlreiche Fasern anlegen, die von dem ursprünglichen 
Glaskörpergewebe herstammen. Diese Membran kann an ihrem 
äussersten Ende nur bis zur ora serrata verfolgt werden, die 
schon als die Verbindung zwischen der pars ciliaris retinae und 
der pars optica retinae bezeichnet wurde. Dort endigt sie, indem 
sie sich in verschiedene Lamellen teilt, wovon jede sich an eine 
Epithelzelle der ora serrata anlegt. Dagegen erstreckt sich die 
lim. ret. ext. von Anfang an an ihrem distalen Ende zwischen die 
zwei Schichten von Ciliarepithelzellen als eine ununterbrochene 
Membran, die limitans ciliaris externa. Die nächstfolgenden Tage 
hindurch nimmt die lim. retinae int. sowohl an Substanz wie auch 
an Anzahl der Lamellen zu, in die sie sich am äussersten Ende 
teilt. Die Intercellularsubstanz, mit der die limitans direkt zu- 
sammenhängt, wächst in einem entsprechenden Verhältnis an 
Stärke und ist schon am 6. Tag in merklichen Gegensatz zu der 
zwischen anderen benachbarten Zellen getreten. Ihr Zusammen- 
hang mit der lim. ret. ext. ist ebenfalls klar ersichtlich, und es 
muss ferner bemerkt werden, dass letztere an dieser Stelle schon 
beträchtlich dicker geworden ist. 

Schon am ersten Tage sind die Ciliarkörperfortsätze auf- 
getreten, jeder mit dem zweischichtigen Ciliarepithel und einem 
Kern aus Mesenchymgewebe, das Blutgefässe mit ihren Blut- 
körperchen enthält. Die Ciliarfortsätze wachsen allmählich an 
Grösse und Zahl bis zum 14. Tag, wo sie ihre grösste Ent- 
wicklung erreicht haben. Es muss bemerkt werden, dass in den 
späteren Entwicklungsstufen einige dieser Fortsätze verästelt 
sind. Ferner beginnt die Intercellularsubstanz, die zwischen ge- 


288 W.M. Baldwin: 


wissen Epithelzellen der inneren Schicht liegt, vom 7. Tage an 
sich allmählich zu verstärken. Dieses Wachstum findet in einem 
einheitlichen Verhältnis in der ganzen Länge der Zwischenräume 
angrenzender Zellen statt. Es muss noch hinzugefügt werden, 
dass die Teile des Epithels, wo dieses Wachstum stattfindet, sich 
auf die ringförmige Zone zwischen den Ciliarkörperfortsätzen und 
der ora serrata, sowie auf die Zwischenräume zwischen den 
Ciliarfortsätzen beschränken. Gleichzeitig verstärkt sich auch 
die lim. eil. ext., soweit sie in dieser Gegend anliegt. Eine Unter- 
scheidung der Zellen der äusseren Ciliarschicht von denen der 
inneren ist von Anfang an möglich wegen ihrer morphologischen 
Eigentümlichkeiten. Die Zellen der inneren Schicht sind in den 
jüngsten untersuchten Stadien fast alle spitz, und auf jeder Spitze 
liegt eine Faser, die von dem den Zonularaum ausfüllenden Netz- 
gewebe herkommt. Mit fortschreitender Entwicklung werden die 
spitzen Zellen, die auf den Ciliarkörperfortsätzen liegen, allmählich 
in Zellen umgebildet, die eine flache, gegen die Linse gerichtete 
Oberfläche darbieten. Diese „Veränderung hat sich schon am 
5. Tag vollzogen. Die spitzen Zellen sind demgemäss beschränkt 
auf die zwischen diesen Ciliarkörperfortsätzen liegenden Täler 
und auf die Zone, die sich zwischen letzteren und der ora serrata 
ausdehnt. Aber selbst in diesen Gegenden nehmen diese Zellen, 
indem sie der Verschiebung der Zonulafasern von einer apicalen 
Insertion zu einer intercellularen sich anpassen, an Zahl ab. 
Indessen verschwinden sie nie ganz aus einer Schnittserie, da 
sogar bei der ausgewachsenen Maus noch viele solcher Zellen 
gefunden werden. 

Die Umbildung solcher spitzen Zellen und die Veränderung 
in der Insertion der Zonulafasern erfolgt gleichzeitig mit dem 
Wachstum der Intercellularsubstanz, die zwischen den Epithel- 
zellen der Zonulagegend liegt. Zwischen dem 8. und dem 11. 
Tage kann man diese Veränderungen am besten wahrnehmen. 
Hinzuzufügen ist, dass durch die ganze Serie Epithelzellen nach- 
gewiesen werden können, die einen spitzen Fortsatz haben, der 
aber mit keiner Zonulafaser verbunden ist. 

Der Glaskörperraum ist am Anfang der Serie mit der ent- 
sprechenden Glaskörpersubstanz angefüllt, die aus einem losen Netz- 
werk von Fäserchen besteht. Diese kommen von verästelten oder 
bipolaren Zellen her, welche die zahlreichen Blutgefässe umgeben. 


Die Entwicklung der Fasern der Zonula Zinnii. 289 


Von Anfang an wird auf diesen Zellen und Fasern ein 
körniger Niederschlag bemerkt. Keine Scheidewand trennt in 
den früheren Entwicklungsstufen den Glaskörperraum von dem 
eigentlichen Zonularaum. Die Glaskörpersubstanz wird auch in 
dem letzteren Raum gefunden und weist dieselben Elemente in 
ihrer Zusammensetzung und dieselbe allgemeine morphologische 
Gestalt auf. Es erfolgt sodann eine allmähliche Verminderung 
in der Zahl dieser Elemente bis zum 5. Tag, wo der Raum von 
körnigem Niederschlag frei ist. Das Netzwerk ist ebenso in 
diesem Alter weniger deutlich, aber die Blutgefässe und die sie 
tragenden Zellen und Fasern sind noch vorhanden und können 
sogar bis zum 27. Tag nachgewiesen werden, allerdings an Zahl 
bedeutend verringert. 

Die Membrana hyaloidea erscheint nach dem Verschwinden 
der körnigen Substanz aus dem Zonularaum und hat schon am 
10. Tag die morphologischen Eigentümlichkeiten des fertigen Zu- 
standes nahezu erreicht. 

Neben den ursprünglichen Bestandteilen der Glaskörper- 
substanz, die man im Zonularaum findet, ist dort noch ein Zell- 
typus vorhanden, der nicht im Glaskörperraum vertreten ist. Es 
sind dies helle, grosse, schwach gefärbte Zellen mit einem grossen 
ovalen oder unregelmässigen Kern, reichlichem Protoplasma und 
einem unregelmässig gestalteten Zellkörper. Zellen von diesem 
Typus liegen entweder auf der Gefässmembran oder frei im 
Zonulagebiet. Jede Zelle gibt sehr viel feine, helle Protoplasma- 
fortsätze ab. Diese Fortsätze verzweigen sich, anastomosieren 
und verschmelzen sehr oft und bilden so ein wirres Netzwerk 
zwischen der Blutgefässmembran und der ganzen Länge des 
Ciliarepithels. Die einzelnen Fasern, welche solch ein Netzwerk 
bilden, heften sich schliesslich an die Spitze einer Ciliarepithel- 
zelle an. 

Diese Zellen nehmen an den allmählichen regressiven Ver- 
änderungen, welchen die Bestandteile der Glaskörpersubstanz 
unterworfen sind, nicht teil, sondern bleiben bestehen, und nehmen 
womöglich mit der fortschreitenden Vergrösserung des Zonula- 
raumes verhältnismässig an Zahl zu. Gleichzeitig aber mit der 
schnellen Entwicklung der Ciliarfortsätze und mit den überein- 
stimmenden morphologischen Veränderungen in den Epithelzellen, 
welche sie bedecken, wird das aus den Zellen hervorgehende 


290 W.M. Baldwin: 


Netzwerk in seiner Lage eingeschränkt. Später heftet es sich 
nur an das Epithel des Strahlenkranzes und an die Vertiefungen. 
Zu gleicher Zeit wird es entsprechend den regressiven Ver- 
änderungen der Gefässe und der daran gelegenen Bipolarzellen- 
fasern weniger verworren. Auch aus einem anderen Grunde 
noch anastomosieren, gleichzeitig mit der Vergrösserung des 
(Juerdurchmessers des Zonularaumes, die Fasern aus den hellen 
Zellen viel weniger oft. Sie werden beträchtlich länger und 
dicker, dunkler gefärbt und verschmelzen in dem Augenblick, wo 
sie den Zellkörper verlassen. Diese Vereinigung hat die Wirkung, 
solche helle Zellen bipolar erscheinen zu lassen, wobei eine Faser 
sich nach der Linse, die andere nach dem Epithel hinzieht. 
Wenn indessen der letztere Fortsatz bis zum Ciliarepithel verfolgt 
wird, so stellt sich heraus, dass er sich in eine Anzahl ausser- 
ordentlich feiner Fäserchen zerteilt, welche in ihrem morpho- 
logischen Charakter und ihrem Verhalten gegenüber der Färbung 
genau den zarten Fäserchen gleichen, welche das Netzwerk bei 
den jüngeren Exemplaren bildeten. 

Endlich wird das Netzwerk allmählich durch die Zonula- 
fasern ersetzt, welche eine direkte Richtung vom Epithel zur 
Linse einschlagen. Beinahe jede Faser ist zuerst von einem 
Zellkörper unterbrochen. Im vorgeschrittenen Stadium vermehrt 
sich die Zahl der Zonulafasern, welche keine Zellkörper tragen, 
allmählich. Bei den ausgewachsenen Exemplaren sind sehr wenige 
solcher Zelfkörper zu bemerken. Aber sobald diese verschwinden, 
treten die „Schattenzellen“ auf. Letztere haben sehr deutliche 
und anscheinend gut erhaltene Zonulafaserfortsätze, jedoch nur 
den Umriss eines Kernes und eines Zellkörpers. Ich kann daraus 
nur schliessen, dass diese „Schattenzellen“ entartete, helle Zell- 
körper sind, in welchen die Faserfortsätze schliesslich als Zonula- 
fasern des fertigen Auges bestehen bleiben. 

Seit dem ersten Bericht von Zinn im Jahre 1775 sind 
von den Forschern viele und verschiedene Ansichten über den 
Ursprung, die Bedeutung und die letzten morphologischen Verhält- 
nisse der Zonulafasern aufgestellt worden. Collins (1891) 
betrachtete sie als Fortsätze der Linsenzellen, welche sich zu 
den Ciliarepithelzellen erstreckten und schliesslich mit diesen 
vereinigten, eine Ansicht, die heute von den Gelehrten kaum 
anerkannt wird. 


Die Entwicklung der Fasern der Zonula Zinnii. 291 


Eine Anzahl von Forschern haben die Fasern aus dem ur- 
sprünglichen Glaskörpergewebe abgeleitet.!) Diesen Standpunkt 
nehmen ein: Lieberkühn, Angelucci, Loewe, Schwalbe, 
Haensell, Iwanoff, Salzmann, de Waele, Retzius und 
von Lenhossek. Die Arbeit des zuletzt genannten Forschers 
wurde auch an Säugetieren, einschliesslich des Menschen, aus- 
geführt, gründete sich jedoch grösstenteils auf ein Studium von 
Hühnerembryonen vom 4. Bruttage an. Er sah die Fasern frei 
in der distalen Verlängerung des Glaskörperraumes zwischen der 
Linse und dem Ciliarepithel liegen. Sie bildeten zuerst ein ver- 
zweigtes Netzwerk, ähnlich dem ursprünglichen, anderswo zu 
findenden Glaskörpernetzwerk, und lösen sich, unbeeinflusst vom 
Zusammenhange mit Zellen des ursprünglichen Glaskörpers, der 
Linse oder des Ciliarepithels, allmählich in deutliche verzweigte 
Fasern auf, die von der Linse direkt zum Ciliarepithel laufen, 
wo sie sich zuletzt mit der Intercellularsubstanz jener Region 
verbinden. Er sah zuerst einen deutlichen Zwischenraum, welcher 
die Zonulafasern vom Ciliarepithel trennte, der aber später von 
den Fasern überbrückt wurde. 

Lenhosseks Entdeckungen mögen den Ursprung dieser 
Fasern bei Vögeln zeigen. Meine eigenen Resultate lassen mich 
jedoch nach dem, was ich gefunden habe, glauben, dass die Ent- 
wicklung bei Säugetieren anders verläuft. In diesem Zusammen- 
hang ist es interessant, dass Rabl, der an Menschen, Schafen, 
Schweinen, Vögeln, Selachiern und Amphibien arbeitete, Ergebnisse 
berichtete, welche zeigten, dass die Entwicklung der Fasern beim 
Hühnchen von der bei anderen Tierformen verschieden ist. Bis 
wir demgemäss den infolge von Schrumpfung der Präparate ent- 
standenen Fehler ausgeschaltet haben, der in einer Anzahl ver- 
öffentlichter Zeichnungen zutage tritt, und der den von Lenhossek 
gesehenen Raum zwischen den Fasern und dem Epithel erklären 
mag, müssen wir etwas skeptisch sein gegenüber der Fähigkeit 
der Fasern, sich frei von jeder Zellentätigkeit so zu organisieren, 
arrangieren und anzusetzen, wie der Verfasser es beschrieben 
hat. Und wir dürfen nicht den zweiten Fehler begehen, zu 
folgern, dass das etwa für das Hühnchen Richtige notwendiger- 
weise auch für Säugetiere gelten müsse. 

OR ') Auf die Controversen über die erste Entstehung des Glaskörpers 
wird hier nicht eingegangen. 


292 W. M.-Baldwin: 


Zinn, Cloquet, Dessauer, Olaeys, Czermak, 
Topolowski, Collius, Agababow, Terrien und Metzner 
schlossen, dass die Zonulafasern aus dem Ciliarepithel entstünden. 
Schoen sah sie für Protoplasmafortsätze an, die aus den inneren 
Epithelzellen erwüchsen. OÖ. Schultze, Sbordane, Fischel 
(der am Salamanderauge arbeitete), Rabl und Addario waren 
derselben Meinung. Damianoff indessen betrachtete diese 
Fasern als ein Ausscheidungsprodukt dieser Zellen. Schoen 
bemerkte überdies, dass jede Epithelzelle eine Faser hergab, die 
durch Verbindung mit ihren Nachbarn eine wirkliche Zonulafaser 
bildete. Von Spee beobachtete ihren Ansatz an spitze Epithel- 
zellen und schloss daraus, dass sie in Wirklichkeit eine Art von 
Cuticularprodukt dieser Zellen seien. Salzmann und von 
Ebner teilten diese Ansicht; letzterer erklärte dazu, er könne 
sehen, dass einige der Fasern in die Epithelzellen eindrängen. 
Kölliker behauptete ebenfalls den Epithelstandpunkt die Fasern 
betreffend, indem er annahm, dass sie in genetischer Beziehung 
zu den Fasern des Glaskörpers ständen, trotz der tatsächlichen 
Verschiedenheit ihrer chemischen Reaktionen. 

Will man durch Ausschluss zu einem Beweise kommen, auf 
Grund der oben erwähnten Arbeiten, dass die Zonulafasern 
wirklich Auswüchse der inneren Üiliarepithelzellen darstellen, so 
gibt es in bezug auf den Vorgang, durch welchen sie zu ihrer 
endgültigen Lage gelangen, nur zwei Möglichkeiten. 

Die erste ist die, dass die Verbindung zwischen den 
Epithelzellen und der Linse in einer früheren Periode, als diese 
Teile einander berührten, entstand, und dass als Resultat des 
Auftretens des Zonularaumes und der allmählichen Vergrösserung 
seines Querdurchmessers diese Fasern, welche ihre Ansatzstelle 
an der Linse noch behaupteten, länger und länger wurden, bis 
schliesslich der endgültige Zustand erreicht war. 

Diese Annahme kann in zwei Hauptpunkten kritisiert 
werden. Erstens: So viel ich weiss, hat noch kein Autor bei 
Säugetieren eine Form beschrieben, in welcher selbst in den 
früheren Stadien die Linse und die Ciliarregion jemals in direkter 
Berührung miteinander gestanden hätten. Eine Schicht von 
Mesenchymgewebe mit Blutgefässen trennt diese beiden Gebilde 
von Anfang an. Zweitens (hier kann ich nur von meinen Be- 
obachtungen an der weissen Maus sprechen): Die von mir be- 


Die Entwicklung der Fasern der Zonula Zinnii. 293 


merkten spitzen Zellen, welche Protoplasmafortsätze abgeben, 
die ununterbrochen zur Linse laufen, waren jene auf den Ciliar- 
fortsätzen, wo später keine Zonulafasern angeheftet sind. Drittens: 
An jenen Flächen, wo die endgültigen Fasern angeheftet sind, 
habe ich auf den früheren Stufen der Entwicklung keine Proto- 
plasmafortsätze finden können, die direkt und ununterbrochen zur 
Linse gehen. 

Die Zonulafasern müssen sich demgemäss in einer späteren 
Periode, wenn ein Raum zwischen der Linse und dem Ciliarepithel 
vorhanden ist, entwickelt haben. : Wir können unsere Aufmerk- 
samkeit daher auf die zweite Annahme lenken. 

Diese ist kurz folgende: um einen Beweis von dem Epithel- 
ursprung der Fasern richtig zu begründen hinsichtlich der un- 
zweifelhaften Tatsache, dass der Raum, durch welchen sie laufen, 
schon von vielen Mesenchymzellen und Fasern, die selbst einen 
Epithelansatz haben, eingenommen ist, müssten wir notwendiger- 
weise diese Fortsätze auf verschiedenen Stufen des genetischen 
Fortschreitens gesehen haben, wie sie aus dem Epithel hervor- 
wachsen und zur Linse fortschreiten, bis sie sich später dort an- 
setzen. Ein solcher Beweis fehlt in der Arbeit der erwähnten 
Forscher. Demgegenüber habe ich in meinen Schnitten mehrere 
Fasern bemerkt, die eine kurze Strecke zur Linse hin liefen und 
dann plötzlich endeten. Diese Fasern waren immer von anderen 
begleitet, welche die ganze Strecke zur Linse durchliefen. Selbst 
mit den besten Linsen, die mir zu Gebote standen, und bei 
ungefähr 2000 facher linearer Vergrösserung habe ich in keinem 
Falle bestimmen können, ob das Ende der Fasern das spitze 
Ende einer wachsenden Faser oder das durch das Messer ab- 
geschnittene Ende einer Faser war, welche sich ein wenig unter 
der Ebene ihrer Nachbarn befand. Auch heben Serienschnitte 
trotz sorgfältigster Ausführung die Schwierigkeiten nicht auf. 
Das Haupthindernis ist die Orientierung dieser Fasern beim 
Übergang von einem Schnitte zum nächsten der Serie. Und 
wenn man bedenkt, dass sie in einem hellen Raume liegen, ver- 
hältnismässig weit entfernt von festen Punkten, die zur Lage- 
bestimmung dienen könnten; wenn man auch die Leichtigkeit 
bedenkt, wie solche Fortsetzungen durch die Präparation ver- 
loren gehen oder verschoben werden, selbst bei den am sorg- 
fältigsten behandelten Exemplaren: so muss man gestehen, dass 


294 W.M. Baldwin: 


hierin eine Schwierigkeit für unser Studium liegt, die bis jetzt 
fast unüberwindlich ist. 

Überdies kann ich bei weiterer Kritik dieser zweiten An- 
nahme hinzufügen, dass meine eigene Arbeit und die vieler anderer 
Forscher, über deren Ergebnisse ich später ausführlicher reden 
werde, zeigen, dass die Zonulafasern schliesslich einen Inter- 
cellularansatz haben und nicht an einen Apicalfortsatz auf dem 
Ciliarepithel ansetzen. Gerade wie diese Veränderung des An- 
satzes erfolgt, und durch welche verschiedenen Vorgänge sie 
zustande gekommen ist, das hat keiner der Verfechter des 
Epithelursprungs erklären können, wenn sie auch den späteren 
Intercellularansatz ebenfalls bemerkt haben. 

Wie können wir weiter das Vorhandensein von Zellen mit 
deutlichem Zellumriss und Zellkernen auf den Zonulafasern und 
dem Ciliarepithel erklären bei Mäusen, die beinahe voll aus- 
gewachsen sind? Lenhoss&k und andere haben runde oder 
unregelmässige Zellen mit einem deutlichen unregelmässigen Kern 
in solchen Lagen beobachtet und sie für Leukocyten erklärt. Iclı 
habe diese Zellen ebenfalls gesehen und bin zu demselben Schluss 
gekommen. Aber die Zellen, auf die ich mich besonders beziehe, 
geben Zweige ab, die zur Linse und zum Epithel laufen. Wolfrum 
sah solche Zellen in seinen Exemplaren. Nussbaum beobachtete 
sie vor ihm beim Kaninchen. Ich habe sie bei jedem Schnitt 
durch die ganze Reihe der weissen Mäuse gefunden und sie 
überdies auch im Auge des erwachsenen Menschen bemerkt. 

Das Fehlen oder Vorhandensein einer wirklichen Grenz- 
membran auf dem freien Rande der Ciliarepithelzellen der inneren 
Schicht ist von mehreren Forschern als Beweis für oder gegen 
den Lauf der Zonulafasern zu einem tieferen Ansatz in dem 
Epithel dieser Region angeführt worden. Lenhossek z. B. 
glaubte an das Vorhandensein einer wirklichen limitans ciliaris 
interna, deren Funktion es sei, die Zonulafasern mit dem darunter- 
liegenden Intercellulargewebe, mit dem sie direkt zusammenhängt, 
in Beziehung zu bringen. Diese Membran ist nach ihm ununter- 
brochen. Darin fand er einen Beweis gegen das tiefere Vordringen 
der Zonulafasern. Czermak hielt die limitans für eine hyaline 
Struktur, welche mit dem Glaskörper in direktem Zusammen- 
hange steht. Aus dieser Schicht stammten die Zonulafasern. 
Topolowsky bestätigt diese Ansicht. Fischel sah die limitans 


Die Entwicklung der Fasern der Zonula Zinnii. 295 


als die direkte distale Verlängerung der lim. ret. int. an, Salzmann 
und v. Ebner konnten die Zonulafasern nur bis zur limitans 
verfolgen. Mawas glaubte an das Vorhandensein einer limitans, 
stellte aber fest, dass dies kein Hindernis für das tiefere Ein- 
dringen der Zonulafasern sei, von denen einige eine Strecke weit 
in der darunter liegenden Intercellularsubstanz zu verfolgen 
seien. Der letztere Forscher betrachtete ferner die lim. cil. int. 
nicht als wirkliche Membran, sondern nur als ein exoplasmatisches 
Produkt der angrenzenden Zellen. 

Ich habe oben von meinen Ergebnissen in bezug auf die 
lim. eil. int. gesprochen. Bei der Maus ist sie sicher auf keiner 
Stufe der Entwicklung vorhanden. Indessen erzeugt der Lauf 
der Zonulafasern und anderer Zellgewebsfasern quer über die 
Epitheloberflächen an mehreren Stellen das Bild einer Grenz- 
membran. 

Von Claeys wurde ein interessanter Gedanke betrefts 
einiger analogen und morphologischen Eigenschaften des Ciliar- 
epithels und der eigentlichen Retina 1886 veröffentlicht. Er 
nahm an, dass dieses zweischichtige Epithel ein System von 
Stützzellen und -fasern besässe, ähnlich den Müllerschen Fasern 
der Retina, und dass die Zonulafasern nur die inneren Ver- 
längerungen solcher Fasern wären. Diese Ansicht fand später 
einen Verfechter in Terrien. Letzterer beschränkte jedoch die 
Zonulafasern nicht auf diese Stützzellen, da er einige durch die 
ganze Dicke der Ciliarepithelschichten bis zum äusseren Mesenchym- 
gewebe des Ciliarkörpers verfolgen konnte. Neuerdings unter- 
stützte Metzner diese Theorie und gab an, die Zonulafasern 
bis zur Scheide des m. ciliaris verfolgt zu haben. “. 

Im Jahre 1906 ging Toufesco so weit, zu behaupten, 
dass die Zonulafasern aus elastischem Gewebe beständen, dass sie 
beide Ciliarschichten durchdrängen und so eine direkte Verbindung 
mit ähnlichem Gewebe in der Aderhaut des Augapfels’ herstellten. 

Ich habe schon früher berichtet, dass ich bei einigen meiner 
Exemplare Mesenchymzellen bemerken konnte, die an der äusseren 
Oberfläche der äusseren Epithelzellschicht angeheftet waren, und 
die gelegentlich Fortsätze abgaben, welche nach innen zu in die 
Intercellularsubstanz zwischen diesen Zellen eindrangen. Ich 
konnte sie jedoch nur eine sehr kurze Strecke zwischen diesen 


Zellen verfolgen, da sie morphologische Eigenschaften und Färb- 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.80. Abt.1I. 20 


296 W.M. Baldwin: 


barkeit besitzen wie die homogene Substanz, in der sie liegen. 
Daher bin ich auch nicht imstande, die Beobachtungen dieser 
Autoren zu bestätigen. Wenn ich nach einigen der veröffentlichten 
Zeichnungen urteile, kann ich nur schliessen, dass, wie ich bei 
ähnlichen Erscheinungen unter dem Mikroskop sah, diese Forscher 
mit Schnitten arbeiteten, die sehr schräg angelegt waren. 

Wenden wir unsere Aufmerksamkeit zunächst auf die Inter- 
cellularsubstanz, die in den Zonulaflächen des Ciliarepithels vor- 
handen ist, und welche die von vielen Forschern bemerkten 
Zonulafaserverlängerungen enthält, so finden wir, dass in Ver- 
bindung mit dieser Sache N. van der Stricht, Leboucq 
und OÖ. van der Stricht, die über die limitans des Gehör-, 
des Geruchs- und des Sehepithels arbeiteten, zu dem Schlusse 
gelangten, diese homogenen Membranen seien nicht wirkliche 
Membranen, sondern nur ein strukturloser intercellularer Kitt. Bei 
meinen eigenen Serienschnitten kann ich, wie ich schon konstatiert 
habe, keine geformten Gewebsbestandteile in der limitans be- 
merken. (Eine Beschränkung dieser Behauptung werde ich später 
geben.) Ihr morphologisches Aussehen und ihr Verhalten bei 
der Färbung ist dem der ganzen Intercellularsubstanz des Ciliar- 
epithels, mit der sie in direktem Zusammenhange zu stehen 
scheint, völlig gleich. 

Wenn wir in dem Falle dieser Intercellularsubstanz annehmen, 
dass sie als eine Art exoplasmatischen Produkts der benachbarten 
Zellen gebildet ist, wobei eine Zelle nicht mehr als die andere 
zu ihrer Dicke beiträgt, — und es gibt in der Literatur, wie ich 
glaube, nichts, was dieser Ansicht widerstreitet — warum sollten 
wir so weit gehen, zu behaupten, dass diese lim. ext., die allem 
Anscheine nach aus demselben Stoff zusammengesetzt ist, mehr 
aus den Zellen der inneren Ciliarschicht hervorgeht, als aus 
denen der äusseren? Dabei dürfen wir nicht vergessen, dass 
die Hypothese von der Analogie der inneren Ciliarepithelzellen 
und derjenigen der Stützzellen der Retina noch nicht sicher 
gestellt ist. Wir können daher gerechterweise auch nicht ver- 
muten, dass die lim. cil. ext. ein Derivat von Zellkörpern ist, die 
nach innen von ihr liegen, wie es anscheinend bei der lim. ret. 
ext. der Fall ist. 

Mawas z.B. nimmt den Standpunkt ein, dass die lim. ext. 
allein von den Epithelzellen der inneren Schicht gebildet ist. 


Die Entwicklung der Fasern der Zonula Zinnii. 297 


Er gibt indessen in seiner Arbeit nicht genügende Beweise für 
die Richtigkeit dieser Annahme. Wenn wir dann im Laufe der 
Entwicklung beobachten, wie die Intercellularsubstanz im Zonula- 
gebiet allmählich an Dicke zunimmt, aber nicht bemerken, dass 
diese Zunahme zuerst an einem Ende eines Intercellularraumes 
auftritt und allmählich zum anderen fortschreitet, sondern im 
Gegenteil in gleichmässiger Weise auf der ganzen Länge des 
Zwischenraumes vor sich geht: dann haben wir keinen Grund 
für die Annahme, dass diese Zunahme mehr den Zellen der 
äusseren als denen der inneren Schicht zu verdanken ist. Wir 
können daher die Ansicht nicht ganz anerkennen, die von einigen 
Forschern, z. B. Agagobow, aufrecht erhalten wird, dass die 
Zonulafasern Ableitungen von den äusseren Epithelzellen seien, 
obgleich sie aus derselben Substanz wie die Intercellularsubstanz 
zu bestehen schienen. Und dies auch trotz der Tatsache, dass, 
wie ich schon früher bemerkt habe, oftmals eine helle Proto- 
plasmaverlängerung äusserer Zellen sich eine kurze Strecke weit 
zwischen die inneren Epithelzellen einschiebt. 

Diese Betrachtungen erklären indessen das faserige Aus- 
sehen der Intercellularsubstanz gewisser Regionen nicht, welches 
von Schultze, Wolfrum, Lenhossek und auch von Mawas 
bemerkt worden ist. Alle diese Forscher haben das faserige 
Aussehen mit den Zonulafasern in Verbindung gebracht, indem 
sie, ausser Lenhossek, annahmen, dass es von den Ver- 
längerungen solcher Fasern herkomme, die in der gleichartigen 
Intercellularsubstanz eingebettet sind. Sie haben jedoch nicht 
erwähnt, ob dieses Aussehen auf die Region der Zonulaansätze 
beschränkt war, oder ob es als charakteristisch bezeichnet werden 
könnte für alle Intercellularsubstanz durch das ganze Epithel, 
sowohl zwischen den Zellen der äusseren, wie denen der inneren 
Schicht. Darin aber liegt ein wichtiger Beweisgrund. 

Bei meinen eigenen Untersuchungen habe ich bemerkt, dass 
diese Faserung vor allem auf die Intercellularsubstanz begrenzt 
ist, die zwischen jenen Zellen der inneren Epithelschicht lagen, 
an welche sich Zonulafasern heften. Ich habe sie weder zwischen 
den Zellen der äusseren, noch zwischen denen der inneren Schicht 
gefunden, die auf den Ciliarfortsätzen liegen, wo keine Zonula- 
fasern entspringen. Zweitens erscheinen diese Fäserchen zur 


Zeit der Dickenzunahme dieser Substanz in den erwähnten 
20* 


298 W.M. Baldwin: 


Regionen. Drittens ist dieses Aussehen nur in dem Alter zu 
finden, nachdem die Zonulafasern ihren Ansatz von den Apical- 
fortsätzen der Epithelzellen in die Intercellularzwischenräume 
verlegt haben. Endlich sind diese Fäserchen in meinen Präparaten 
immer in direktem Zusammenhang mit den Zonulafasern zu finden. 

Hinsichtlich der Tatsache, dass neuere Forscher die Ansicht 
mit Nachdruck betonen, dass für das richtige Studium der Zonula- 
faserverlängerungen in der Intercellularsubstanz besondere Färbe- 
methoden nötig seien, z. B. die „Heldsche Molybdänsäure-Proto- 
plasmafärbung“, muss ich nach meiner Erfahrung, — ich habe 
die Bielschowskymethode angewandt — feststellen, dass die 
bekannten Färbemittel wie Safranin oder Chloral - Hämatoxylin 
(Gage) vollständig genügen, um selbst die feinsten Fäserchen zu 
zeigen. Das einzige Erfordernis für ihre Behandlung besteht 
darin, die Schnitte sehr stark zu überfärben und dann gründlich 
zu wässern. 

Wolfrums Ansicht, dass mehrere der Zonulafasern die 
Zellen der inneren Epithelschicht durchzögen, ist nach der 
Prüfung von Tangentialschnitten des Epithels leicht als ungenau 
zu erweisen, wie schon Mawas gezeigt hat. Bei meinen eigenen 
Exemplaren habe ich sicherlich niemals bemerkt, dass eine Zonula- 
faser eine Epithelzelle durchzog. Ich habe indessen die Zonula- 
faserverlängerungen nicht durch die Intercellularsubstanz bis zur 
lim. eil. ext. verfolgen können. Wolfrum jedoch konnte sie bis 
zu dieser Membran verfolgen, wo sie in kleinen runden An- 
schwellungen endeten. Die letztere Bildung habe ich ebensowenig 
auffinden können. 

Der zuletzt erwähnte Autor war imstande, bei seinen Säuge- 
tierexemplaren Gliazellen zu finden, die von der Retina in der 
Gegend der ora serrata in den Zonularaum wanderten, wo sie 
faserähnliche Fortsätze ausschickten, die sich später in Zonula- 
fasern auflösten. Bei meinen eigenen Untersuchungen konnte 
ich eine solche Wanderung von Neurogliazellen nicht bemerken. 
Jedoch habe ich aus Wolfrums Beschreibung dieser primitiven 
Zellen geschlossen, dass die hellen, unregelmässigen, vielver- 
zweigten Zellen, die ich von der ersten Stufe an beobachtete, 
dieselben sind, die er als Neurogliazellen bezeichnet. 

Im Jahre 1895 kam Rochon-Duvigneaud zu dem 
Schlusse, dass die Zonulafasern „une espece particuliere de fibres 


Die Entwicklung der Fasern der Zonula Zinnii. 299 


conjonctives“ wären. Später entdeckte Nussbaum die Bedeutung 
solcher Zellen für die Entstehung fertiger Zonulafasern und er- 
klärte sie für Bindegewebszellen und -fasern, die sich sekundär 
mit der Linsenkapsel und dem Ciliarepithel verbinden. Meine 
eigenen Schlüsse, die sich auf die Ergebnisse, welche ich in 
dieser Arbeit niedergelegt habe, gründen, besonders aber der Mangel 
eines Beweises in meinen Präparaten, die Arbeit Wolfrums 
bestätigen zu können, lassen mich eine Ansicht annehmen, ähnlich 
der Nussbaums, dass nämlich die Zonulafasern aus Mesen- 
chymzellen hervorgehen und daher als Mesenchymfasern betrachtet 
werden sollten. 

Die Schlüsse, zu denen ich gelangt bin, sind folgende: 

I. Bei der weissen Maus haben die Zonulafasern sich aus 
Mesenchymzellen entwickelt. 

II. Diese Fasern sind zuerst an die Apicalfortsätze der 
Zellen der inneren Ciliarepithelschicht angeheftet. 

II. Später wechseln diese Zonulafasern ihren Ansatz und 
dringen in die Intercellularsubstanz ein, die zwischen 
den Zellen der inneren Ciliarepithelschicht liegt. 

IV. Im fertigen Auge durchziehen die Zonulafasern die 
Intercellularsubstanz nach der limitans ciliaris externa 
hin; aber sie enden plötzlich, ehe sie dieses Gebilde er- 
reichen. 

V. Die Zonulafasern endigen nur an jenem Teile des Ciliar- 
epithels, welches in den Tälern zweier benachbarter 
Ciliarfortsätze und zwischen den Ciliarfortsätzen und 
der ora serrata liegt. 


300 W.M. Baldwin: 


or 


So 


10. 


1 


12. 


13. 
Tab: 


15. 


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Die Entwicklung der Fasern der Zonula Zinnii. 303 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XIV und XV. 


Fig. 1. 


Gegend der Zonula im Auge einer 12 Stunden alten weissen Maus. 
A = distale Partie der Linse; B = ihre Kapsel; © = ein Stück 
Retina, innen begrenzt von der Mm. limitans interna. Vom Ciliar- 


‚ epithel ist nur der proximale Teil abgebildet, der in Beziehung zur 


Entwicklung der Zonulafasern (D) steht; E und F — Blutgefässe ; 

— Stützmembran eines Blutgefässes aus Fortsätzen einer Mesen- 
chymzelle gebildet; den stark gefärbten Zellfortsätzen liegen 
Körnchen auf. Einige dieser Fortsätze können bis zu den apicalen 
Fortsätzen der inneren Lage der Ciliarepithelien (H), verfolgt 
werden. J — grosse, unregelmässig gestaltete und helle Mesen- 
chymzelle mit zahlreichen feinen, hellen Fortsätzen. Dieser Zellen- 
typus ist auf die Gegend der Zonula beschränkt und kommt im 
Glaskörper nicht vor. Aus solchen Zellen entspringen die Zonula- 
fasern des erwachsenen Tieres. Bei der 12 Stunden alten Maus 
erreichen, wie Fig. 1 zeigt, die Fortsätze dieser Zellen die Linse 


noch nicht. Ihre zahlreichen Fibrillen bilden ein dichtes Netzwerk 


auf dem proximalen Abschnitt des Ciliarepithelium, woran sich die 
Fibrillen schliesslich festheften. An jedem zugespitzten Fortsatz 
einer Epithelzelle sitzt eine Fibrille. Diejenigen epithelialen Zellen, 
welche distal zu dem von den Fortsätzen der hellen Mesenchymzellen 
gebildeten Netzwerk liegen und späterhin die Ciliarfortsätze decken, 
verlieren ihre apicalen Fortsätze und sind demgemäss beim Er- 
wachsenen mit der Zonula nicht mehr verbunden. Die Epithelien 
der ora serrata (K) dagegen und die nächsten distalen liegen im 
Gebiet der Zonula des Erwachsenen. Es gelang mir festzustellen, 
dass bei der 12 Stunden alten Maus im Bereich der Zonula die 
Hauptmasse des fibrillären Netzwerks aus den Fortsätzen der hellen 
Zellen und nicht von solchen der Epithelzellen gebildet wird. Hervor- 
gehoben zu werden verdient auch, dass die Intercellularsubstanz der 
Epithelien an der Zonula nicht dicker ist als distal davon, und dass 
um diese Zeit keine Faser des Netzwerks mit der Intercellular- 
substanz der Epithelien verbunden ist. Vergr. 500. 

Aus mehreren Schnitten zusammengesetzte Ansicht der Zonulagegend 
einer 10 Tage alten weissen Maus. A — distales und B = proxi- 
males Epithel eines Teiles der Linse mit ihrer Kapsel €. D — 
Membrana hyaloidea als eine dünne Membran die Zonulagegend vom 
Glaskörper trennend und von der proximalen Partie der Linse bis 
zur ora serrata sich erstreckend (E). Die Retina (F) hat mehrere 
Zellenlagen und ist innen von der Membr. limitans interna (G) be- 
grenzt. H = Stäbchen und Zapfen, wohl entwickelt. Die Membr. 
limitans externa der Retina (J) ist distal bis zwischen die beiden 
Epithellagen ‘des Ciliarkörpers zu verfolgen, wo sie zur Membr. 
limitans ciliaris externa (K) wird. Die Membr. limitans interna 
retinae hängt mit der Intercellularsubstanz der Epithelien an der 


304 


W.M. Baldwin: 


ora serrata zusammen, direkt proximal von der Anheftung der 
Membr. hyaloidea. L = ein Stück Iris, M = ein Ciliarfortsatz. 
Vom Epithel der Ciliarfortsätze entspringen keine Zonulafasern; 
solche (N), die mit dem Epithel der Zonulagegend zusammenhängen, 
streichen über die freie Fläche des Epithels der Fortsätze hin. Die 
Zonulafasern sind halbschematisch eingezeichnet und finden sich am 
reichlichsten proximal vom Linsenäquator (O0). In der Zonulagegend 
sind zwei Blutgefässe getroffen; das eine enthält im Inneren ver- 
schiedene Blutkörperchen und eine Mesenchymzelle (P) auf seiner 
Wand. Die Fortsätze dieser Mesenchymzelle sind bis an das Ciliar- 
epithel zu verfolgen; viele Zonulafasern gehen in die Intercellular- 
substanz des Epithels, distal haben noch verschiedene Epithelzellen 
zapfenartige Fortsätze. Vergr. 250. 

Nach einem Präparat von einer 14 Tage alten weissen Maus mit 
offener Lidspalte genau kopiert. A — Retina, B = Ciliarepithel. 
(Die Retina ist im Schnitt nach vorn verschoben.) © = ora serrata; 
D = Membr. limitans interna; E —= Membrana hyaloidea ; die beiden 
Membranen zerfallen in mehrere Lamellen; jede derselben hängt 
mit der Intercellularsubstanz der inneren Lage der Ciliarepithelien 
zusammen. Die Intercellularsubstanz ist an dieser Stelle dicker 
als sonstwo in der Zonulagegend. F — Membrana limitans externa 
retinae an der ora serrata verdickt; G — Membrana limitans 
externa ciliaris mit der vorigen zusammenhängend und die beiden 
Epithellagen trennend. Eine ächte Membrana limitans interna ciliaris 
ist an diesem Präparat nicht nachweisbar. Das Epithel der äusseren 
Lage ist deutlich in Form, Grösse und Granulierung von dem der 
inneren Lage verschieden. H = Pigmentzellen der Retina. J = 
Teil eines Ciliarfortsatzes; auf seinem Epithel liegt eine der grossen 
Mesenchymzellen, wie sie um diese Zeit in grösserer Zahl sich finden. 
Die Zelle (K) hat zwei Fortsätze; der eine zieht zur Linse und ist 
kurz abgeschnitten, der andere zerfasert sich auf der Oberfläche 
des Ciliarfortsatzes. Eine andere grosse Mesenchymzelle (L) liegt 
im Zonulabezirk auf der Membrana hyaloidea; der eine ihrer ver- 
zweigten Fortsätze endet auf der Oberfläche des Epithels der ora 
serrata. Zwischen diesen beiden Zellen liegen die Zonulafasern; 
viele derselben gehen in diesem Stadium zwischen die Epithelzellen. 
Im Vergleich zu dem Stadium von 12 Stunden ist zu bemerken, 
dass bei dem 14 Tage alten Tier die Zahl der in eine kurze Spitze 
ausgezogenen Epithelzellen bedeutend abgenommen hat. Zuweilen 
sieht es aus, als wenn einige Zonulafasern in der Nähe der ora 
serrata durch Epithelzellen bis zur Membrana limitans externa 


reichten. Untersucht man solche Stellen aber sorgfältig genug, so 


stellt sich heraus: dass alle diese Zonulafasern auf der dem Be- 
obachter zugewandten Seite der Zellen in die Intercellularsubstanz 
eingebettet sind. Keine Zonulafaser geht durch eine Zelle und keine 
reicht bis an die Membrana limitans externa ciliaris. Vergr. 500. 


Fig. 4. 


Die Entwicklung der Fasern der Zonula Zinnii. 305 


Von einer 27 Tage alten weissen Maus. Oiliarepithel zwischen ora 
serrata (A) und äusserem Rand der Iris (B). © = der mesenchymatische 
Kern eines Ciliarfortsatzes mit Blutgefäss. Die musivischen Epithel- 
zellen (D) deuten an, dass der Ciliarfortsatz etwas schräg getroffen 
ist. E = verzweigte Fortsätze tiefer gelegener Mesenchymzellen, 
die in die Intercellularsubstanz der äusseren ciliaren Epithellage 
übergehen. An keiner Stelle kann ein Übergang dieser Fasern in 
Zonulafasern nachgewiesen werden. Die Abbildung zeigt deutlich, 
dass die Intercellularsubstanz im inneren Zellenlager des Ciliar- 
fortsatzes nicht verdickt ist, im scharfen Gegensatz zum eigentlichen 
Zonulagebiet nahe der ora serrata. Man findet am Innenrande der 
Epithelien keine Spitzen mehr wie früher; alle Zonulafasern heften 
sich an die epitheliale Intercellularsubstanz an. Diejenigen Fasern, 
welche scheinbar vom Ciliarkörper selbst entspringen, können proximal 
über den darunter gelegenen epithelialen Rand nach dem Zonula- 
gebiet an der ora serrata verfolgt werden. Diese Fasern erscheinen 
unter der Form einer Membrana limitans ciliaris interna. Vergr. 500. 


306 


Aus dem anatomischen Institut in Strassburg. 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen 
und Milz. 


IX. Fortsetzung der „Studien über das Blut und die blut- 
bildenden und -zerstörenden Organe‘. 
Von 
Hai Downey und Franz Weidenreich 


Universität von Minnesota Strassburg. 


Hierzu Tafel XVI-XVII. 


Inhalt: Seite 
Einleitung. 
Literatur im allgemeinen . . . TE 1. 1 3 
Material und Untersuchungs cnoaeR 5 FE AR 324 
Die allgemeine Anordnung des Iymphoiden Com ei in Symahdensen 
und ze an... 2120 
Befundbeschreibung bei verschiedenen en ER a RER >: - 2a) 
a) Lymphirüsen‘y. sw... 2 RE el 
by Milz. 028. DT RE ES Oak ee N 
Die Zellen der Keimzentren ie Follikel Bet: a Bl 
Die Zellen des interfollikulären Gewebes und der ee ee ee 
Die speziellen Beziehungen der Lymphocyten zu den „grossen mono- 
nukleären Leucocyten“, den Makrophagen und Retikulumzellen . 362 
ZasammentassendenBetrachtungen Iran. En. NE ee Fi 
Tiberstur ae REN ERBE. En... 2-0) 
Bipurenerklarungld.) AUS. R. MR Eger 2 SHERBBRREN ZN ee I 


Die Tatsache, dass die sogenannte „myeloide Reaktion“ der 
Milz und der Lymphdrüsen — ein häufiger Befund bei Infektions- 
krankheiten, Anämien verschiedener Art oder nach Injektion von 
Giften mit spezifischer Wirkung auf das Blut — sich gewöhnlich 
nur in der Milzpulpa und den interfollikulären Markgebieten der 
Lymphdrüsen etabliert, hat viele Kliniker zu der Ansicht ver- 
leitet, dass die Milzpulpa aus einem spezifischen Gewebe bestände, 
das noch Beziehungen zu dem Knochenmark hätte, aber keinerlei 
genetische Verwandtschaft zu dem eigentlichen Iymphoiden Ge- 
webe der Milz, d.h. zu den Malpighischen Körperchen. Da 
zudem die Milz des Menschen und der Säugetiere im embryonalen 
Leben „myeloid“ ist und bei vielen der niederen Säuger diese 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 307 


Eigenart das ganze Leben hindurch bewahrt, nehmen die Autoren, 
die jene Ansicht vertreten, an, dass die Iymphoiden Zellen, die 
man in der Milzpulpa findet, in Wirklichkeit „Myeloblasten“ 
wären, die dort von der Embryonalzeit her in einem indifferenten 
Zustand verblieben. Unter besonderen Bedingungen könnten sich 
dann diese Zellen zu granulierten Leucocyten und zu Erythrocyten 
differenzieren. Die myeloide Pulpa enthielte auch Iymphatisches 
Gewebe, das später in den adventitiellen Scheiden der Arterien 
zur Entwicklung komme und, obwohl überall von der Pulpa um- 
geben, trotzdem dieser gegenüber seine Unabhängigkeit bewahre. 

Andere, gleichfalls klinische Autoren räumen zwar ein, dass 
kein wesentlicher Unterschied zwischen der Milzpulpa und dem 
Gewebe der Malpighischen Körperchen besteht, aber da sie 
an der Theorie der Spezifität des ‘Iymphoiden und myeloiden 
Gewebes festhalten, müssen sie annehmen, dass myeloide Elemente 
aus dem Knochenmark in der Milzpulpa zurückgehalten werden, 
wo sie dann einer weiteren Differenzierung unterlägen. Nur 
eine Modifikation dieser Ansicht ist die Theorie, wonach während 
der myeloiden Reaktion der Milz sich neues myeloides Gewebe 
von den endothelialen oder adventitiellen Zellen der Gefässe aus 
in der Pulpa entwickle. 

Auch im Mark und in den interfollikulären Gebieten der 
Lymphdrüsen werden oft Myelocyten unter den gleichen patho- 
logischen und experimentellen Bedingungen gefunden, die die 
Ursache ihrer gesteigerten Entwicklung in der Milzpulpa sind. 
Wer glaubt, dass Pulpa und Malpighische Körperchen aus 
genetisch und funktionell verschiedenen Zellelementen bestehen, 
muss darum notwendigerweise auch denselben Unterschied für 
die Follikel und das interfollikuläre Gewebe der Lymphdrüsen 
annehmen, wie dies in den neuesten Untersuchungen Zojas zum 
Ausdruck kommt. Um den Charakter der verschiedenen Iymphoiden 
Zelltypen zu bestimmen, die im Blute unter verschiedenen patho- 
logischen Bedingungen auftreten, hat dieser Autor Milz und 
Lymphdrüsen untersucht und stellt nun die These auf, dass die 
„Lymphoidocyten“-(Myeloblasten-)Natur dieser Zellen sich durch 
die Aktivität der Milzpulpa und des interfollikulären Gewebes 
der Lymphdrüse, die Lymphoblasten-Natur dagegen durch die 
der Malpighischen Körperchen und der Lymphfollikel zu er- 
kennen gebe. 


308 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


Die Anatomen, die hauptsächlich an normalem Gewebe ihre 
Untersuchungen gemacht haben, nehmen demgegenüber über- 
einstimmend an, dass die Milzpulpa aus Iymphoiden Zellen besteht, 
die nicht wesentlich von denen verschieden sind, die die Milz- 
knötchen bilden. Lymphocyten wanderten nämlich immerfort 
von der Peripherie der Knötchen aus in die Pulpa ein; seien 
sie dorthin gelangt, so nähmen viele von ihnen an Grösse zu 
und würden zu „grossen mononukleären Leucocyten“, die einige 
klinische Autoren wieder für spezifisch differenzierte und aus- 
schliesslich in der Milzpulpa (Splenocyten) oder im Knochenmark 
gebildete Zellen halten. Nach der monophyletischen Theorie gibt 
es also keine speziellen Myeloblasten in der Pulpa; die myeloide 
Differenzierung geht von den Lymphocyten der Pulpa aus, von 
denen einzelne aus den Milzknötchen stammen mögen. 

Die Schuld an diesen entgegengesetzten Anschauungen über 
die Beziehungen zwischen den Milzknötchen und der Pulpa oder 
dem interfollikulären Gewebe trägt die Tatsache, dass viele Autoren 
ihre Schlüsse aus theoretischen Erwägungen zogen, die haupt- 
sächlich auf dem Studium pathologischer Verhältnisse basierten. 
Verhältnismässig wenig beschäftigte man sich mit den normalen 
Organen unter Anwendung exakter histologischer Methoden und 
vom modernen hämatologischen Standpunkte aus. Aus diesem 
Grunde schien es uns angezeigt, die Frage mit besonderer 
Rücksichtnahme auf gute Fixation und Färbung des Materials zu 
bearbeiten. Nur solche Organe fanden Verwendung, die von 
völlig gesunden Tieren stammten oder von solchen, die mit 
aseptischen Reizmitteln — Einspritzung von Eidotter oder Zinnober- 
aufschwemmung — behandelt worden waren. Ein anderer Punkt, 
der uns wichtig schien, sind gute Abbildungen; in der Literatur 
finden sich nämlich mit wenig Ausnahmen so nichtssagende 
Figuren, dass man sich unmöglich eine richtige Vorstellung von 
dem machen kann, was der Autor beschreibt; darum haben wir 
auch hierauf besonderen Wert gelegt. 


Literatur. 

Bei der Besprechung der Literatur beginnen wir mit den 
Autoren, die annehmen, dass die Milzpulpa und die Malpighischen 
Körperchen aus verschiedenen (Geweben bestehen, die in keiner 
Weise in Beziehung zueinander stünden. 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 309 


Einhorn und Ehrlich waren die ersten, die an der 
direkten Verwandtschaft zwischen dem Gewebe der Malpighischen 
Körperchen und der Pulpa zweifelten und annahmen, dass die 
„grossen mononukleären Leucocyten“ und die „Übergangszellen“ 
im Knochenmark gebildet würden oder vielleicht auch in der 
Pulpa der Milz. Sie hielten diese Zellen für die ersten Ent- 
wicklungsstadien der polynukleären granulierten Leucocyten, und 
da die letzteren ihrer Meinung nach nur myeloiden Ursprungs 
sein könnten, folgerten sie notwendigerweise, dass die Milzpulpa 
myeloide Elemente enthalten müsse, um eben die grossen „Mono- 
nukleären“ und „Übergangszellen“ produzieren zu können. Nach 
Ehrlich kommen aber andererseits Zellformen, die einen Übergang 
zwischen Lymphocyten und grossen mononukleären Leucocyten 
vermitteln, nicht vor; indem er jedoch die Möglichkeit einer 
Entwicklung von grossen Mononukleären und Übergangsformen 
in der Milzpulpa zulässt, dabei aber der Milz die Fähigkeit zur 
Bildung polynukleärer neutrophiler Zellen abspricht, setzt er sich 
mit seiner eigenen Theorie in Widerspruch. 

Türk schlug für die grossen mononukleären Zellen des 
Blutes die Bezeichnung „Splenocyten“ vor, weil er annahm, dass 
die Milzpulpa hauptsächlich aus ihnen bestünde; dieser Name 
wird auch heute noch von einigen Autoren in dem Sinne gebraucht, 
dass die Splenocyten spezifische Zellen der Milzpulpa seien. 

Meyer und Heineke vertreten die Ansicht, dass Pulpa 
und Milzknötchen zwei verschiedene Gewebe wären; von diesem 
Standpunkte aus versuchen sie eine Erklärung der Anämie zu 
geben, die die lymphatische Leukämie begleitet. Nach ihnen ist 
jene Krankheit durch eine starke Zunahme des Iymphatischen 
Gewebes in Knochenmark, Milz, Darm, Leber und Niere charakte- 
risiert. In Milz und Lymphdrüsen sollten die Unterschiede 
zwischen der Pulpa oder dem interfollikulären Gewebe und den 
Knötchen infolge einer Hyperplasie der Knötchen verschwinden, 
so dass eine diffuse Iymphoide Masse resultiere; diese Über- 
wucherung des Iymphoiden Gewebes solle durch die Unterdrückung 
des Wachstums und der Differenzierung des myeloiden Gewebes 
die Erythrogenese verhindern; schon unter normalen Verhält- 
nissen enthielten Knochenmark, Milz und Lymphdrüsen myeloide 
und Iymphoide Elemente, aber auf pathologische Reize hin erreiche 
eine dieser Komponenten eine solche Ausdehnung, dass die andere 


310 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


in ihrer Entwicklung aufgehalten oder vollständig unterdrückt 
würde. Hyperplasie der Knötchen in Lymphdrüsen und Milz zu 
einer Zeit, wo auch das Iymphoide Gewebe im Mark wuchere, sei 
ein Beweis dafür, dass die interfollikulären und die Markgebiete 
von Milz und Lymphdrüsen hauptsächlich aus myeloiden Elementen 
bestünden. Die Autoren haben indes nicht beachtet, dass das 
Verhalten der hämatopoetischen Organe bei der Iymphatischen 
Leukämie viel eher ein Beweis gerade für die entgegengesetzte 
Ansicht darstellt, nämlich dass die Knötchen und das interfollikuläre 
(Gewebe aus denselben Elementen aufgebaut sind. Denn wenn Pulpa 
und Knötchen nicht aus verschiedenen Zelltypen bestehen, sondern 
beide Zellen von derselben Mutterzelle abstammen, die überall 
in den Keimzentren und der Pulpa sich findet, dann muss ein 
Differenzierungsmaximum in einer Richtung ein ebensolches 
Minimum in der anderen zur Folge haben. Wollte man dagegen 
die Auffassung der beiden Autoren akzeptieren, dann wäre es 
schwierig zu erklären, warum das Wachstum des einen Gewebes 
das des anderen zum Stillstand bringen sollte, während gerade 
nach dem unitarischen Standpunkt eine Differenzierung in einer 
Riehtung die Entwicklung in der anderen hintanhalten muss, da 
alle Zellen Abkömmlinge der gleichen Mutterform sind. 

Meyer und Heineke finden bei ihren Untersuchungen nichts, 
was die Ansicht von der Ableitung des myeloiden Gewebes von 
völlig differenzierten Lymphocyten stützen könnte, sondern dass 
das myeloide Gewebe von indifferenten Pulpaelementen herrühre, 
die den Iymphocyten-gleichen Zellen des Knochenmarks, aus 
denen normalerweise die granulierten Leucocyten und Erythro- 
cyten hervorgehen, entsprechen. Aber das dürfe nicht so gedeutet 
werden, als ob Iymphoides und myeloides Gewebe nicht verwandt 
wären, da in letzter Linie beide von derselben indifferenten Zell- 
form abstammten. Über diese Zelle sagen sie jedoch nichts weiter 
aus, so dass es scheint, als wenn sie sich keine bestimmte Meinung 
über diese Frage gebildet hätten; es heisst bei ihnen nur (S. 479): 
„Um Missverständnissen vorzubeugen, sei hier aber bemerkt, dass 
wir über die Mutterzellen des heteroplastisch in der Pulpa ge- 
bildeten Myeloidgewebes Iymphatischer Organe nichts aussagen 
können, dass es sich aber nicht um die grossen Lymphocyten der 
Keimzentren und der aus ihnen hervorgehenden fertigen Lympho- 
eyten handeln kann.“ 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 311 


Später ist Meyer nicht so sicher, dass Myelocyten nicht 
von den „grossen Lymphocyten der Keimzentren und den aus 
ihnen hervorgehenden fertigen Lymphocyten“ gebildet werden 
könnten (s.o. Meyer und Heineke). Er konstatiert, dass in 
der Milz die myeloide Reaktion nur die Pulpa befalle und dass 
die Knötchen dabei kleiner würden; dabei ginge diese Reaktion 
von Zellen der Pulpa aus, die den Typus der „grossen Lympho- 
cyten“ zeigten. Also: myeloides und Iymphoides Gewebe kann 
nicht voneinander getrennt werden, es entwickelt sich aus den- 
selben Zellen. Ehrlich beschreibe „grosse Lymphocyten“ im 
Blute als pathologische Formen und Vespremy, Butterfield, 
Pappenheim und Hirschfeld hätten bewiesen, dass diese 
Zellen bei akuter Iymphatischer Leukämie aus der Pulpa kämen und 
nicht von den Mutterzellen der Myelocyten bei akuter myeloider 
Leukämie unterschieden werden könnten, dass sie vielmehr mit 
den Mutterzellen der Leucocyten beim Embryo identisch seien. 
Auf Grund dieser Tatsachen stellt Meyer folgende Fragen: Sind 
jene fraglichen Zellen die Mutterzellen der kleinen Lymphocyten 
und identisch mit den Keimzentrumszellen? Gerade die Herkunft 
der kleinen Lymphocyten scheint ihm ein schwieriges Problem 
zu sein, wie folgende Formulierung zeigt: Die Frage, die die 
heutigen Anatomen und Embryologen beantworten müssen, lautet: 
Welche Zellen sind die Mutterzellen der kleinen Lymphocyten ? 

Butterfield gibt zu, dass es unmöglich sei, morphologisch 
zwischen Lymphoblasten und Myeloblasten zu unterscheiden, und 
ferner, dass die Myelocyten autochthon in der Pulpa und dem 
interfollikulären Gewebe entstehen, allein er glaubt, dass die beiden 
Reihen schon in einer sehr frühen Zellform zusammenlaufen, oder 
die Iymphoiden und myeloiden Difterenzierungen örtlich so weit 
voneinander getrennt seien; das mache auch die Existenz von 
Übergangsformen zwischen reifen Lymphocyten und Myelocyten 
sehr unwahrscheinlich. Butterfield räumt also ein, dass myeloide 
Metaplasien einsetzen können, ohne eine gleichzeitige Degeneration 
der Follikel; aber obwohl er nicht in der Lage ist, Myeloblasten 
von Lymphoblasten zu unterscheiden, neigt er doch zu der An- 
nahme, dass die undifferenzierten basophilen Zellen der Pulpa 
und des interfollikulären Gewebes keine Beziehung zu den 
Lymphocyten hätten, wie aus dieser seiner Argumentation hervor- 


geht: „Wenn wir nun zwar auch sehen, dass diese Zellen, die 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.80. Abt. I. 51 


312 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


wir als „grosse indifferente basophile Zellen“ bezeichnen wollen, 
sich in myeloid umgewandelten Organen befinden, so glauben wir 
durchaus nicht, dass sie deswegen mit den Lymphocyten der 
Histologen identisch sein müssen. Jedenfalls entwickelt sich, wie 
bereits wiederholt gezeigt worden ist, das Markgewebe nicht aus 
den Follikeln kleiner Lymphocyten heraus, sondern in der Milz aus 
dem Pulpagewebe, in den Lymphdrüsen aus dem Gewebe zwischen 
den Follikeln, in der Leber aus einem periportalen Gewebe.“ 

Domarus erzielte durch wiederholte Einspritzungen von 
Blutgiften myeloide Metaplasie der Milzpulpa bei Kaninchen und 
fand dabei, dass die myeloide Reaktion der Pulpa von einer 
Atrophie der Follikel begleitet war. Hieraus schliesst er, dass 
Pulpa und follikuläres Gewebe Antagonisten seien: „Auch hier 
drängt sich einem besonders bei Übersichtspräparaten der Anta- 
gonismus zwischen den cellulären Pulpaelementen resp. ihren 
Derivaten und den Iymphoiden Follikeln auf. Letztere erscheinen 
bei der unter dem Einfluss der Anämie einsetzenden Metaplasie 
des Milzgewebes wie unbeteiligt und der Expansion der wuchernden 
Pulpa hinderlich.“ 

In der Neuauflage von Ehrlichs Anämie erklärt Naegeli 
den Charakter und die Stellung der Pulpazellen für unbekannt: 
„Nun findet man in der Milz ausserdem noch die Pulpazellen, 
deren Stellung und Charakter noch durchaus unbekannt ist, so 
dass hier erst die feinere Zellenanalyse uns Aufklärung verschaffen 
kann.“ „Unter keinen Umständen konnten z. B. die Keimzentren 
der Lymphfollikel als Bildungsorte myeloischer Zellen nachgewiesen 
werden. Vielmehr beobachteten E. Meyer und Heineke, Naegeli, 
Ziegler, Schridde usw., dass myeloische Wucherungen stets 
unabhängig, wohl adventitiell auftreten, das Iymphatische Gewebe 
verdrängen und allmählich substituieren. Also nie Umwandlung, 
sondern Erdrückung und Vernichtung. So werden bei myeloischer 
Wucherung in der Milz die Malpighischen Körper erst ver- 
kleinert und verschwinden dann völlig, während bei Iymphatischer 
Wucherung im Knochenmark ein um die Gefässe auftretendes, 
dicht geschlossenes Lymphocytengewebe immer mehr die Bezirke 
normalen Markgewebes isoliert und vernichtet.“ Die myeloiden 
Zellen der Pulpa nehmen nach ihm ihren Ursprung aus embryo- 
nalen Bindegewebszellen oder aus „entdifferenzierten“ endo- 
thelialen Zellen. 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 313 


Aus dieser Literaturübersicht geht zur Genüge hervor, 
welcher Art die „Beweise“ sind, die für die Verschiedenheit oder 
den „Antagonismus“ zwischen dem follikulären und interfollikulären 
Gewebe herangezogen werden. Eine andere Gruppe von Autoren 
erkennt nun zwar keine prinzipiellen Unterschiede zwischen den 
beiden Bildungen an, die ihrem Wesen nach für Iymphoid erklärt 
werden, aber sie lässt die myeloiden Elemente, so weit sie normaler- 
weise vorkommen oder sich unter pathologischen Bedingungen 
entwickeln, entweder an Ort und Stelle aus endothelialen bezw. 
indifferenten Bindegewebszellen entstehen, oder aus dem Knochen- 
mark als Bildungsstätte mit dem Blutstrom in die Pulpa gelangen; 
zu diesen Autoren gehören Helly, Ziegler, Schridde (08), 
Fischer und Naegeli (07). Von diesen nehmen Helly, 
Ziegler und Naegeli an, dass die myeloiden Elemente von 
aussen her in die Milz hineingetragen werden; die Pulpazellen 
sind nach Naegeli ältere Lymphocyten und Endothelzellen; wahre 
„grosse mononukleäre“ Zellen träfe man dagegen in der Pulpa 
nicht, ausser als myeloide d. h. aus dem Knochenmark stammende 
Elemente; in der Pulpa selbst würden sie nicht gebildet, da ihre 
Zahl nach Splenektomie zunähme. Mit Türk glaubt Naegeli, 
dass diese Zellen ein „besonderes aberrierendes, rudimentäres 
Leucocytensystem“ repräsentieren. Nach Schridde entstehen 
die Myelocyten dagegen an Ort und Stelle aus dem Endothel der 
Gefässe: mit den regulären Pulpazellen hätten sie nichts zu tun. 
Fischer wieder leitet die Myelocyten von indifferenten Binde- 
gewebszellen ab, die sich überall fänden. 

Die Anatomen und Kliniker, die die Theorie der mono- 
phyletischen Entwicklung der Blutzellen akzeptieren, haben dem- 
gegenüber stets die Ansicht vertreten, dass die Verschiedenheit 
zwischen dem follikulären und dem interfollikulären Gewebe 
lediglich auf der Verschiedenheit der architektonischen bezw. 
topographischen Anordnung des sonst gleichen Gewebes beruhe. 
Die Iymphoiden Zellen sind darnach an beiden Örtlichkeiten 
des Organs von genau der gleichen Art und die Variationen 
in Grösse und Struktur ausschliesslich funktioneller Natur. 
Dass die myeloide Differenzierung hauptsächlich in der Pulpa 
statthat, ist als eine Folge der verschiedenen Funktion und der 
besonderen Zirkulationsverhältnisse in diesen Teilen des Organs 


anzusehen. 
za: 


514 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


Für unsere Zwecke genügt es, aus der Literatur die wichtigsten 
Belege hierfür hervorzuheben; im übrigen sei auf die Zusammen- 
stellung Weidenreichs (Illa, b) verwiesen, wo diese Dinge ein- 
gehend erörtert sind. Flemming (85) lieferte den ersten direkten 
Beweis für die Entwicklung Iymphoider Zellen in Iymphoiden 
Organen auf dem Wege mitotischer Teilung der Organzellen selbst; 
besonders zahlreich fand er die Mitosen in den Keimzentren, aber 
auch häufig in den Marksträngen und in den Lymphbahnen. Die 
Keimzentren selbst variieren nach ihm stark an Grösse, während 
weite (rebiete der Rinde oft ohne Knötchen und Keimzentren 
angetroffen werden. Das Iymphoide Gewebe der Zunge ist frei 
von Knötchen, aber es enthält Keimzentren von wechselnder 
Grösse und Verteilung. Die Peyerschen Haufen im Wurmfort- 
satz der Kaninchen besitzen keine ausgesprochenen Keimzentren. 
Aus diesen Beobachtungen schliesst Flemming, dass die Knötchen 
und die Keimzentren nur fluktuierende, vorübergehende Bildungen 
sind, die an jeder Stelle im Iymphoiden Parenchym entstehen 
können, wo die proliferative Tätigkeit besonders ausgesprochen ist. 
Die besondere Anordnung der Kapillaren in den Zentren ist kein 
Beweis dafür, dass sie permanente Bildungen darstellen, da man 
weiss, dass Kapillaren ihren Lauf und ihre Anordnung sehr leicht 
zu ändern vermögen (pathologisches Gewebe, Entwicklung und 
Resorption des Fettgewebes). 

Möbius kam für die Milz zu denselben Schlüssen; er fand, 
dass die Malpighischen Körperchen den Flemmingschen 
Knötchen und Keimzentren der Lymphdrüsen entsprechen. Die 
Keimzentrumszellen sind nach ihm grosse Zellen, die sich mitotisch 
teilen; die resultierenden Tochterzellen gelangen in radiärer 
Richtung in die Pulpa. „Die Malpighischen Knötchen sind 
fluktuierende, lokale Vergrösserungen der Arterienscheiden, die 
dadurch zustande kommen, dass temporär an beliebigen Stellen 
Zellwucherungen auftreten, und die jungen Tochterzellen, nach 
allen Seiten fortgeschoben, das umgebende Pulpagewebe allmählich 
auseinanderdrängen; eine konzentrische Anordnung des letzteren 
um die Knötchen herum lässt sich an dünneren Schnitten fast 
überall erkennen.“ Überall in der Pulpa finden sich Mitosen, 
aber sie sind nie so zahlreich wie in den Malpighischen Körperchen. 
„Die Zellen, die sich dort in der Pulpa teilen, sind jedenfalls 
grösstenteils von etwa gleicher Grösse und den gleichen rund- 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 315 


lichen Formen wie die in den Knötchen.“ Viele Mitosen ausser- 
halb der Keimzentren fand auch Paulsen. 

Mit Flemming und Möbius stimmen die folgenden Autoren 
in der Beurteilung der Keimzentren oder der Follikel als transi- 
torische Bildungen überein: Heilbrunn, Zehnder, Gulland 
(94), Schumacher, v. Ebner, Richter, Bunting (05), 
Weidenreich (02, 05, 09, Ila, b), Baum und Hille, Hertz, 
Burckhardt. 

Zehnder zeigte, dass neue Keimzentren sich in den Mark- 
strängen entzündeter hyperplastischer Drüsen bilden können. 
Hertz erzeugte Hypertrophie der Malpighischen Körperchen 
und Neubildung von Follikeln in der Milzpulpa bei experimenteller 
myeloider Metaplasie. Burckhardt fand Lymphfollikel mit Keim- 
zentren in der Haut bei einem Falle einer entzündlichen Haut- 
krankheit, wo keine sonstigen Zeichen einer allgemeinen Aflektion 
des hämatopoetischen Apparates vorhanden waren; neue Follikel 
entwickeln sich nach ihm auch in den Schleimhäuten, in deı 
Nachbarschaft maligner Tumoren und bei Hypertrophie der Ton- 
sillen; der Autor leitet diese neuen Follikel und Keimzentren von 
den präformierten Lymphocyten der Gewebe ab. 

Obwohl die Literatur hierüber damit keineswegs erschöpft 
ist, genügt sie doch um zu zeigen, dass die Ansicht weitaus über- 
wiegt, wonach Follikel und Keimzentren transitorische Bildungen 
sind und sich nicht nur in jeder Region des Iymphoiden Gewebes 
entwickeln können, sondern auch ausserhalb des hämatopoetischen 
Apparates in der Haut und den Schleimhäuten. 

Czermack fand die Keimzentren in verschiedenen Stadien 
der Aktivität. Manchmal bestanden sie fast ausschliesslich aus 
Keimzentrumszellen, und andere Zellen wie kleine Lymphocyten 
fehlten beinahe vollständig. Einige Zentren enthielten viele 
Mitosen, andere dagegen nur wenige und wieder andere viele 
weite Räume und „tingible Körperchen“. Meist waren allen 
Zelle eines bestimmten Keimzentrums in dem gleichen Aktivitäts- 
stadium. 

Gulland (94) findet, dass „the same process of new 
formation of leucocytes is constantly going on all through the 
adenoid tissue, but in a more scattered and less centralized 
manner“ ; die Bildung von Keimzentren beruht auf der besonderen 
Anordnung der Blutkapillaren an jener Stelle. 


316 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


Demoor findet gleichfalls Keimzentrumszellen ausserhalb 
der Keimzentren und glaubt, dass die Bildung weisser Blut- 
körperchen nicht auf die Zentren beschränkt ist. 

Schumacher konstatiert eine grosse Variation in dem 
Bau der Lymphdrüsen; er beschreibt ferner ein besonderes 
„Zwischengewebe“ zwischen den Follikeln der Drüsen bei Mensch, 
Affe und Katze, das nach ihm aus Retikulumzellen besteht, die 
in ihrem Bau grossen Lymphocyten ähneln. 

Benda (96) unterscheidet zwei Typen von Lympbfollikeln: 
erstens sehr kleine, scharf umschriebene Follikel. die man in 
den kleinsten Drüsen findet und zweitens grosse diffuse, die bei 
Diphtherie in den Tonsillen und den submaxillaren Lymphdrüsen, 
bei leukämischen Erkrankungen in den Lymphdrüsen und 
Lymphomen angetroffen werden. Im ersteren Falle finden sich 
kleine Lymphocyten in den Keimzentren, während im zweiten 
grosse und kleine Zellen regellos durcheinander gemischt sind 
und jede Abgrenzung zwischen den Follikeln und den Mark- 
strängen fehlt. Alle Gebiete einer solchen Drüse weisen Mitosen 
auf, vereinzelt auch die kleinen Zellen. Leukämisch hyperplastische 
Lymphdrüsen bestehen hauptsächlich aus grossen Lymphocyten. 
Bei akuter Leukämie finden sich Zellen in der Zirkulation, die 
in ihrem Bau mit den Keimzentrumszellen identisch sind. Es 
ist unmöglich, zwischen grossen Lymphocyten und grossen mono- 
nukleären Leucocyten zu unterscheiden; beide entsprechen wahr- 
scheinlich den Keimzentrumszellen. 

Für die niederen Säuger brachte Whiting den Nachweis, 
dass der Iymphoide Anteil der Milz eine kontinuierliche Scheide 
um die Arterien bildet oder in Form von Knötchen konzentriert 
ist; die kleinen Pulpazellen und vielleicht auch die grösseren 
werden in den Follikeln gebildet. 

Dominici (1900— 1902) machte eine Reihe wichtiger Mit- 
teilungen, wovon besonders eine (1900b) mit guten Abbildungen 
versehen ist. In der ersten seiner Abhandlungen über die Histologie 
der normalen Kaninchenmilz zeigt der Autor, dass die Follikel 
dieses Tieres adenoide Verdickungen der Arterie sind, die aus 
kleinen und grossen Lymphocyten und aus Makrophagen bestehen, 
die sich alle mitotisch zu vermehren vermögen. Züge adenoiden 
Gewebes strahlen von den Follikeln in die Pulpa aus. Die 
Mehrzahl der weissen Blutkörperchen der Pulpa ist mononukleär 


Über die Bildung der Lymphoceyten in Lymphdrüsen und Milz. ST. 


und identisch mit denen der Lymphe; sie gelangen aus den 
Follikeln in die Pulpa. Das Milzparenchym zwischen den venösen 
Sinus besteht aus Lymphocyten und basophilen Mononukleären 
(grossen Lymphocyten), von denen die letzteren Mitosen zeigen 
können. Auch in den Sinus. findet sich eine grosse Zahl von 
Lymphoeyten, basophilen Mononukleären und Makrophagen. Die 
Zellen der Pulpa sind also die gleichen Iymphoiden Zellen wie 
in den Follikeln. In einer zweiten Abhandlung über die Histologie 
der Milz bei experimentellen Infektionen (1900 b) beschreibt der 
Autor eine sehr starke aktive Reaktion der Kaninchenmilz nach 
Einspritzung von Typhusbazillen in die Blutbahn. Die Makrophagen 
vermehren sich rasch und wandern aus den Follikeln in die 
Pulpa ein. Er unterscheidet zwei Arten von Makrophagen: solche 
von kleiner und mittlerer Grösse, die denen des Blutes und der 
Lymphe entsprechen und sich aus Lymphocyten und grossen, vom 
Retikulum abstammenden Makrophagen entwickeln. Aber auch 
die kleinen Lymphocyten sind gelegentlich phagocytär und funk- 
tionieren so als Makrophagen. Bei den injizierten Kaninchen 
nehmen die grossen Lymphocyten (mononukleäre basophile) an 
Grösse zu und werden sehr stark basophil; sie finden sich in 
Gruppen in der unmittelbaren Umgebung der Gefässe oder nur 
in geringer Entfernung von ihnen, aber man trifft sie auch als 
einzelne isolierte Zellen an. Sie teilen sich auf dem Wege in 
die Pulpa mitotisch und können sich zu Myelocyten differenzieren. 
Die gewöhnlichen Mononukleären des Iymphoiden Gewebes (mittel- 
grosse Lymphocyten) liefern die gewöhnlichen Mononukleären der 
Lymphe und des Blutes; sie können zu den Ehrlichschen 
Übergangszellen werden, die wahre Makrophagen sind Bei 
wiederholten Aderlässen tritt nach Dominici (1901) eine Ver- 
grösserung der Kaninchenmilz um das vier- bis fünffache ein. 
Dabei nehmen die Follikel an Grösse zu, wobei sich die Makro- 
phagen des Retikulums und die Iymphoiden Elemente an Zahl 
vermehren; auch die kleinen Lymphocyten werden grösser und 
damit zu gewöhnlichen Mononukleären; mit der Zunahme ihres 
Protoplasmas verlieren sie an Basophilie und können sogar 
deutlich acidophilen Charakter erwerben. Auf diese Weise ver- 
mögen sie sich in Ehrlichs Übergangsformen umzuwandeln, 
die einen Makrophagentypus darstellen. Die Zellen der ver- 
schiedenen Follikel und Iymphoiden Stränge befinden sich in 


315 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


verschiedenen Entwicklungsstadien, d. h. in einer Region bestehen 
sie hauptsächlich aus kleinen Lymphocyten, in einer anderen aus 
grossen oder aus Plasmazellen. Alle Zwischenstadien zwischen 
dem kleinen Lymphocyten und den verschiedenen Typen der 
Iymphoiden Zellen einschliesslich der Makrophagen kommen vor. 
Die basophilen Mononukleären (grosse Lymphoeyten) differenzieren 
sich zu Myelocyten. Die myeloide Umwandlung ergreift ebenso 
gut die Follikel wie die Pulpa. Die kleinen Lymphocyten scheinen 
die Mutterzellen aller übrigen Iymphoiden Zellformen zu sein. 
Bei seinen Untersuchungen der Lymphdrüsen findet Dominiei (02) 
Keimzentrumszellen auch in den Sinus der Drüsen in Mitose; 
besonders nach Aderlässen werden die Lymphdrüsen sehr aktiv, 
was sich durch die grosse Zahl von Mitosen in den Keimzentren, 
dem interfollikulären Gewebe und den Sinus dokumentiert. Poly- 
nukleäre Leucocyten bilden sich durch direkte Umwandlung von 
Lymphocyten, ohne dass sie das Myelocytenstadium durchlaufen. 
Mastzellen werden gleichfalls von mononukleären Elementen der 
Iymphoiden Zellreihen gebildet. Der Autor zieht zwar eine 
scharfe Grenze zwischen den Mononukleären der Iymphoiden 
Reihen und denen, die vom Retikulum abstammen, gibt aber zu, 
dass gelegentlich Zwischenformen gefunden werden, wenn sie auch 
nicht zahlreich seien; allerdings neigt er zu der Annahme, dass 
es sich hierbei nicht um wahre Zwischenformen handle. 

v. Ebner tindet kleine Lymphocyten ausser in den Arterien- 
scheiden in der Pulpa, wenn auch nicht sehr zahlreich, auch 
Keimzentrumszellen beschreibt er hier. „Im allgemeinen zahl- 
reicher sind die eigentlichen grossen Leucocyten, die im Bereiche 
der adenoiden Substanz nur in den Keimzentren häufig sind.“ 

Richter findet die eigentliche Knötchenregion der Schweine- 
lymphdrüsen in der Mitte der Drüsen; sie ist von einer helleren 
Markregion umgeben, jedoch sind die beiden Regionen der Drüse 
keineswegs scharf voneinander geschieden. 

Blumenthal injizierte Fröschen, Mäusen und Kaninchen 
eine Eidotter-Kochsalzaufschwemmung in die Bauchhöhle und 
studierte deren Wirkung auf den hämatopoietischen Apparat. 
Die Reaktion der Milz war bei der Maus am ausgesprochensten; 
kleine Lymphocyten wurden hierbei sehr selten angetroffen, 
während sich viele Makrophagen mit deutlich acidophilem Plasma 
und alle Übergangsstadien zwischen ihnen und den kleinen 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 319 


Lymphocyten fanden. Lymphoides Gewebe und Pulpa liefen 
ineinander, so dass keine deutliche Grenze zwischen ihnen nach- 
zuweisen war. Makrophagen zeigten sich sowohl in der Pulpa 
wie in den Iymphoiden Infiltrationen der Arterien. 

Helly macht keinen Unterschied zwischen den Follikeln 
und dem interfollikulären Gewebe, nur glaubt er, dass die myeloiden 
Elemente des letzteren aus dem Knochenmark dorthin gelangt 
seien. Das erklärt sich daraus, dass der Autor ein entschiedener 
Anhänger der dualistischen Lehre ist, die jede Beziehung zwischen 
„Lymphoblasten“ und „Myeloblasten“ im erwachsenen Organismus 
leugnet. Aber soweit die reinen Iymphoiden Elemente in Betracht 
kommen, unterscheidet er nicht zwischen den beiden Gewebs- 
formen: „Über die Markstränge ist nicht viel zu sagen, da ihre 
Unterschiede gegenüber den Keimzentren unwesentlicher Natur 
sind“; sie enthalten viele grosse Lymphocyten und einige grosse 
Mononukleäre.. Von der Milzpulpa sagt er: „Die rote Pulpa 
kann man bis zu einem gewissen Grade der Marksubstanz der 
Lymphdrüsen gleichsetzen, da in ihr die grösseren Zellformen, 
darunter auch leucocytoide Lymphocyten, im Vordergrunde stehen“; 
mit Rücksicht auf die unzweideutigen Versuche der Parenchym- 
breiinjektionen allein schon sollte es als ausgeschlossen erscheinen, 
die myeloide Umwandlung anders als mit Hilfe der Verschleppung 
von Parenchymzellen aus dem Knochenmark erklären zu wollen. 

Weidenreich (09) sieht in den verschiedenen Formen 
der Iymphoiden Zellen nur zeitliche, funktionelle Differenzierungen. 
Kleine Lymphocyten Ehrlichscher Nomenklatur sind klein, weil 
sie durch rasche Zellproliferation von den grossen Formen ge- 
bildet werden; sie können diesen Habitus bewahren und sich so 
durch Mitose vermehren, aber auch nach dem R. Hertwigschen 
Gesetz des „Teilungswachstums“ vor der Teilung wieder an 
Grösse zunehmen. Die normale Lymphe des Ductus thoracicus 
zeigt viele grosse Iymphoide Zellen vom Typus der Ehrlich schen 
grossen Mononukleären ; da viele von ihnen sich in Mitose befinden 
und alle Zwischenstadien zwischen ihnen und den kleinen Lympho- 
cyten in der Lymphe angetroffen werden, müssen sie als „grosse 
Lympbocyten“ angesehen werden, die sich unter Bedingungen 
befinden, die für die Teilung günstig sind, d. h. sie sind identisch 
mit den Keimzentrumszellen der Sekundärknötchen. Unter- 
suchungen der lIymphoiden Organe ergeben, dass die gleichen 


320 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


Zellen mit allen Zwischenstadien zwischen ihnen und den kleinen 
Lymphocyten in den Sinus, dem interfollikulären Gewebe und in 
den Keimzentren gefunden werden. „Also es zeigt sich, dass 
auch in den Lymphdrüsen selbst genau die gleichen Elemente 
wie in der zirkulierenden Lymphe nachweisbar sind und dass auch 
hier eine kontinuierliche Reihe von den kleinen zu den grossen 
Formen führt. Das gilt aber nicht nur für die Lymphräume der 
Lymphdrüsen, sondern auch für das adenoide Gewebe, für die 
Sekundärknötchen und Markstränge selbst. Die grossen Formen 
sind die mitotischer Teilung fähigen Mutterformen der kleinen. 
also mit den Keimzentrumszellen identisch.“ „Andererseits steht 
fest, dass die sogenannten Keimzentrumszellen keine fixierten 
Elemente in dem Sinne sind, dass sie oder ihr Auftreten an eine 
bestimmte Örtlichkeit innerhalb des adenoiden Gewebes gebunden 
ist: es ist bekannt, dass Keimzentren entstehen und vergehen 
können und dort, wo sie im adenoiden Gewebe neu auftreten, 
müssen sie aus den Gerüstzellen oder aus den in ihren Maschen 
liegenden Zellen ihre Entwicklung nehmen“. Schon früher hat 
Weidenreich (05) die Aufmerksamkeit auf die Tatsache ge- 
lenkt, dass Keimzentren und Knötchen keine konstanten Bildungen 
sind, sondern das Resultat einer raschen Lymphocytenproduktion, 
die an jeder Stelle des Iymphoiden Gewebes einsetzen kann. 
Weidenreich hat auch gezeigt, dass typische Lymphocyten 
sich auch zu granulierten Leucocyten differenzieren können und 
zwar zu neutrophilen in den Tonsillen (08a), zu eosinophilen vor 
allem in den Blutlymphdrüsen (0OSb). Er schloss daraus, dass es 
keinerlei Grund für die Annahme gäbe, die myeloiden Elemente, 
die man normalerweise in der Milz der Tiere und unter patho- 
logischen Bedingungen auch beim Menschen findet, vom Knochen- 
mark abzuleiten. Es besteht ferner nach ihm kein Unterschied 
zwischen follikulärem und interfollikulärem Gewebe, zwischen 
Malpighischen Körperchen und Milzpulpa, ausser eben in 
der topographischen Anordnung der Zellen. Im Gegensatz zu 
Dominici unterscheidet Weidenreich nicht zwischen Mono- 
nukleären, die vom Retikulum abstammen, und solchen, die von 
Lymphocyten herrühren; in seiner Abhandlung über die Blutlymph- 
drüsen (05) und über die Lymphocyten (09) gibt Weidenreich 
Abbildungen, die lehren, dass es Zellen gibt, die in der Mitte 
zwischen freien Retikulumzellen und Lymphocyten stehen, und 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 321 


dass es darum unmöglich ist, zwischen Mononukleären einer 
doppelten Herkunft zu unterscheiden; beide teilen sich mitotisch 
und beide sind Makrophagen; in jedem Falle gehen durch mito- 
tische Teilung kleine Lymphocyten aus ihnen hervor; darum sind 
die grossen Mononukleären (Makrophagen) hinsichtlich ihrer 
Herkunft den Lymphocyten äquivalent; ihre spezielle Morphologie 
beruht auf der funktionellen Tätigkeit ihres Cytoplasmas, während 
bei den „grossen Lymphocyten“ (Keimzentrumszellen) der Kern 
besondere funktionelle Bedeutung hat. 

Eine ausführliche Darstellung der Iymphoiden Zellen und 
ihrer Beziehungen zu dem follikulären und interfollikulären 
Gewebe mit eingehender Berücksichtigung der Literatur gibt 
Weidenreich in seiner zusammenfassenden Darstellung (11a. b), 
auf die hier besonders verwiesen sei. Die Bedingungen, die die 
myeloide Metaplasie auslösen, werden nach ihm durch einen Reiz 
hervorgerufen, der erst durch den Blutstrom in das Organ gelangt. 
In den zentralen Partien der Follikel besteht nämlich eine ge- 
schlossene Zirkulation, während in der Peripherie der Follikel 
und der benachbarten Pulpa das Blut direkt durch das retikuläre 
Maschenwerk strömt; das ist denn in der Tat auch die Region, 
die zuerst mit den durch den Blutstrom eingeführten Stoffen in 
Berührung käme, und darum erhalten die Iymphoiden Elemente, 
die man überall in der Pulpa und den Follikeln findet, hier zu- 
erst den Anreiz zur Differenzierung zu granulierten Leucocyten. 
Dieser Prozess breitet sich allmählich aus, und die Entwicklung 
kleiner Lymphocyten hört damit auf, schliesslich werden auch 
die peripheren Partien der Malpighischen Körperchen in Mit- 
leidenschaft gezogen und diese in ihrem Durchmesser verringert; 
in dem Maße also, in dem die grossen Lymphocyten unter den Ein- 
fluss der besonderen Bedingungen gelangen, bilden sie granulierte 
Leucocyten an Stelle kleiner Lymphocyten. Diese selbst sind nur 
eine vorübergehende Erscheinungsform und die grossen Elemente, 
von denen sie unter bestimmten Bedingungen ihren Ursprung 
nehmen können, vermögen ebenso granulierte Leucocyten anstatt 
kleiner Lymphocyten zu produzieren. Weidenreich macht 
ferner darauf aufmerksam, dass die myeloide Metaplasie auch die 
Lymphdrüsen befallen könne und in gleicher Weise die Lymph- 
follikel der Darmschleimhaut und des Netzes, dass aber die 
Ehrlich-Naegelische Annahme von dem Vorkommen indifferenter 


322 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


Zellen in diesen Organen, die ausschliesslich granulierte Leuco- 
cyten bilden, sehr unwahrscheinlich ist. Über die Natur der 
sogenannten Pulpazellen äussert er sich folgendermaßen: „Die 
sogenannten Pulpazellen sind letzten Endes Elemente eines binde- 
gewebigen Retikulums und entsprechen hierin genau denen der 
Lymphdrüsen; sie sind entweder fix oder frei. Retikulum- oder 
Endothelzellen und stellen, was gleichfalls schon längst bekannt 
ist, ausgesprochene Makrophagen dar, indem sie rote und weisse 
Blutkörperchen aufnehmen und verarbeiten. Die Fähigkeit zur 
Bildung neuer Zellelemente besitzen sie gleichfalls und zwar ent- 
stehen aus ihnen nicht nur ebenso wie im Gebiete der Malpighi- 
schen Körperchen kleine Lymphocyten, sondern sie vermögen auch 
granulierte Elemente zu produzieren. und endlich sind auch jene 
grossen ungranulierten Formen auf sie zurückzuführen, die überall 
im Venensystem der Milz und weiterhin in der Körperzirkulation 
angetroffen werden, wo sie unter dem Namen der „grossen mono- 
nukleären Leucocyten“ gehen.“ 

Wallgren hält die grossen Lymphocyten des Blutes, des 
Knochenmarks und der Markstränge des Kaninchens für identisch 
mit den Keimzentrumszellen der. Lymphdrüsen; in dem Blute des 
Herzens und in den kleinen Kapillaren der Leber findet er sie 
häufig in Mitose. 

Hertz und Werzberg, die beide experimentell eine myeloide 
Metaplasie der Milz erzeugten, kommen ungefähr zu derselben 
Vorstellung über die Natur der Follikel und der Pulpa. Im 
Gegensatz zu Askanazy, Naegeli und W.H. Schultze er- 
hielten beide Autoren Hypertrophie der Follikel bei myeloider 
Metaplasie der Pulpa. Beide finden, dass dabei die Grenzlinie 
zwischen Follikel und Pulpa verschwindet, und beide konstatieren 
das Vorhandensein grosser Lymphocyten, die in ihrer Struktur 
mit denen der Keimzentren identisch sind, in der Pulpa und 
zwischen den kleinen Lymphocyten der Follikel. Hertz fand, 
dass der ganze Follikel manchmal aus grossen Lymphocyten be- 
steht, und Werzberg sah oft mehr Mitosen in den grossen 
Lymphocyten der Pulpa als in den gleichen Zellen der Keimzentren. 
Beide Autoren glauben ferner, dass die grossen Lymphocyten 
entweder „Iymphoplastisch“ oder „myeloblastisch“ funktionieren, 
und zwar je nach den biologischen Bedingungen, unter denen sie 
sich befinden (Nähe der Arterien der venösen Sinus etec.); allein 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 323 


Hertz meint, dass die grossen Lymphocyten keine wahren 
Lymphocyten seien, sondern nur eine Lymphocytenform, die sich je 
nach Umständen in der einen oder anderen Richtung differenziert, 
d.h. es ist nach ihm eine indifferente Mutterzelle, die beide 
Reihen aus sich hervorgehen lässt. Was den Ersatz der grossen 
Lymphocyten angeht, so nimmt Hertz an, dass die neuen 
Elemente vom Retikulum abstammen, oder auch, dass sie aus 
kleinen Lymphocyten heranwachsen ; das letztere widerstreitet 
allerdings der Hertzschen Grundauffassung; denn wenn der 
grosse Lymphocyt kein wahrer Lymphocyt ist, sondern nur eine 
indifferente „Lymphoeytenform“, dann ist es schwierig, sich vor- 
zustellen, wie er sich durch Wachstum aus dem kleinen Lympho- 
eyten entwickeln kann, der doch selbst ein völlig differenzierter 
wahrer Lymphocyt sein soll. Werzberg sieht in dem grossen 
Lymphocyten der Pulpa einen wahren Lymphocyten, der entweder 
durch direkte Einwanderung aus den Follikeln stammt, oder durch 
Wucherung aus Zellen hervorgeht, die selbst aus den .Follikeln 
eingewandert sind. Damit wird die Frage aufgeworfen, ob der 
grosse Lymphoecyt als solcher aus den Follikeln auswandert, oder 
ob er das Resultat des Wachstums des kleinen L,ymphocyten ist. 
Beide Autoren nehmen die Möglichkeit der Entwicklung neuer 
Follikel in der Pulpa an; nach Werzberg entstehen sie, wenn 
grosse Lympliocyten in der Nachbarschaft einer Arterie unter 
den Einfluss eines die Wucherung anregenden Reizes gelangen; 
Hertz sah Ansammlung grosser Lymphocyten um kleine Gefässe 
der Pulpa, was er als Beginn der Follikelbildung deutet. Da er 
„Promyelocyten“ und Myelocyten in diesen Ansammlungen fand, 
glaubt er, dass Myelocyten in den Follikeln gebildet werden können; 
Werzberg dagegen traf niemals Myelocyten in den Follikeln 
und schliesst daraus, dass sie hier nicht gebildet werden, da zudem 
die Lymphocyten der Follikel zu jung für eine myeloide Differen- 
zierung wären (Babkina); nur die älteren Lymphocyten der 
Pulpa, besonders die in der Nachbarschaft der Venensinus, seien 
einer solchen Differenzierung fähig. Auch die Möglichkeit einer 
Neubildung grosser Lymphocvten aus Retikulumzellen oder kleinen 
Lymphocyten innerhalb der Pulpa wird von Werzberg geleugnet; 
er glaubt, dass sowohl die Follikel wie die Pulpa auf die Cytotoxine 
reagieren, mit denen er seine Tiere vergiftete; denn in den meisten 
Fällen erhielt er eine Hypertrophie der Follikel, die gewöhnlich 


324 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


von einer Metaplasie der Pulpa begleitet war. Wenn eine Pneu- 
monie zu der Giftwirkung hinzukam, nahmen die Follikel an 
Grösse ab, während die Pulpa durch Bildung von Myelocyten 
reagierte. Nach Werzbergs Theorie hypertrophieren die Follikel 
in diesen Fällen auch, aber sie werden bald erschöpft und in- 
folgedessen an Ausdehnung reduziert; allerdings ist das eine 
Folgerung, die durch das Experiment selbst nicht bewiesen; wurde. 

Martinottis Untersuchungen werden im einzelnen bei der 
Besprechung unserer eigenen Befunde berücksichtigt werden. 
Hier genügt es, darauf hinzuweisen, dass er keinen Unterschied 
zwischen dem follikulären und dem interfollikulären Gewebe der 
Lymphdrüsen fand. Die verschiedenen Typen der mononukleären 
Zellen des Iymphatischen Gewebes könnten zu grossen Lymphocyten 
und grossen Mononukleären werden, die letzteren auch direkt von 
kleinen Lymphocyten oder von grossen Lymphocyten abstammen. 
Grosse Lymphocyten wurden in der Peripherie der Knötchen und 
im interfollikulären Gewebe gefunden. In der Markpartie der 
Drüse kommen sehr viele Zwischenstadien zwischen grossen 
Lymphocyten und grossen Mononukleären vor; der Zelleib kann 
der eines grossen Mononukleären sein, während der Kern der eines 
Lymphocyten ist, und auch das umgekehrte Verhalten findet sich. 
Das Retikulum ist nach ihm eine wichtige Quelle der Lymphocyten 
und der grossen Mononukleären. 


Material und Untersuchungsmethoden. 


Untersucht wurden Milz und Lymphdrüsen folgender Tiere: 
Fledermaus, Igel, Maulwurf, gewöhnliche Maus und weisse Maus, 
weisse Ratte, Meerschweinchen, Kaninchen, Wiesel, Katze und 
neugeborener Hund. Im allgemeinen fanden nur die Mesenterial- 
Iymphdrüsen Verwendung, beim Kaninchen auch Inguinal- und 
Lumbaldrüsen nach Injektion von Eidotter oder Zinnober in das 
Bein. Nur normale Tiere wurden benutzt, mit Ausnahme der 
Fälle, wo wir die Wirkung steriler Reize auf Milz und Lymph- 
drüsen zu studieren wünschten. Für den letzteren Zweck injizierten 
wir eine sterile Aufschwemmung von Zinnober in physiologischer 
Kochsalzlösung in die Bauchhöhle eines Kaninchens und fixierten 
Stücke der Milz und der Mesenteriallymphdrüsen 36—48 Stunden 
später. In einem anderen Falle machten wir einem Kaninchen 
eine Einspritzung von ungefähr 5 ccm Eidotter in die Subeutis 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 325 


des rechten Oberschenkels und etwa dieselbe Menge Zinnober in 
den linken des gleichen Tieres; das Tier wurde nach 48 Stunden 
getötet und die Inguinal- und Lumbaldrüsen eingelegt. In allen 
Fällen wurde das Material in Hellyschem Zenker-Formol- 
Gemisch fixiert, manchmal auch nach der Maximow schen Modi- 
fikation des 10 °/oigen Formolzusatzes. Die Fixierungsflüssigkeit 
wurde warm (37°) oder kalt benutzt; ein besonderer Unterschied 
wurde dabei nicht festgestellt, nur liess die Fixierung nach An- 
wendung der warmen Flüssigkeit weniger oft zu wünschen übrig. 
Die Fixationsdauer betrug bei erwärmter Flüssigkeit 1!/2 bis 2 
Stunden, sonst 3'/a bis 4. 

Als Färbemittel eignete sich für unsere Zwecke Pappenheims 
Methylgrün-Pyroninmischung am besten. Wollten wir granulierte 
Leucocyten darstellen, so gebrauchten wir Dominicis Fuchsin $.- 
Orange G.-Toluidin - Mischung oder die Giemsasche Lösung; 
letztere in folgender Weise: die Schnitte — auf Deckgläschen auf- 
geklebt — kamen aus Wasser für '/» bis 1 Stunde in sehr ver- 
dünnte Essigsäure (1 Tropfen auf 25 ccm dest. Wasser) und 
darnach, ohne abgespült zu werden, direkt für !/s Stunde in die 
gewöhnliche Giemsalösung (1 Tropfen der Farbe auf 1 ccm 
dest. Wasser). Darnach wurden sie für einige Sekunden in die 
Essigsäurelösung zurückgebracht und sodann für 5 bis 10 Minuten 
in eine grosse Schale mit dest. Wasser gelegt; man muss im 
Wasser sehr gut abspülen, da jede Spur etwa zurückbleibender 
Säure das Präparat in wenigen Tagen entfärbt. Aus dem Wasser 
kommen die Schnitte für eine Minute in Aceton und über Bergamott- 
oder Öedernöl in Xylol und schliesslich in neutralen Kanadabalsam. 

Diese Art der Giemsafärbung ergab eine sehr schöne 
Differenzierung der Kernstrukturen und der Granula. Die rote 
Komponente der Farbe kommt viel besser heraus, wenn man 
Essigsäure anwendet, deren Einwirkung vor der Färbung eine 
ungleich schärfere Differenzierung ermöglicht als nachher. Die 
Entwässerung geschieht am besten mit Aceton, da der Alkohol 
zu viel Farbe extrahiert und die Differenzierung wieder un- 
deutlich macht. 

Die Pappenheimsche Färbung, richtig angewandt, er- 
möglicht eine ausgezeichnete Darstellung der Iymphoiden Zellen; 
das Methylgrün färbt nur das Chromatin, während das Pyronin 
dem basophilen Cytoplasma und dem Nukleolus eine schöne rote 


326 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


Farbe verleiht. Da das Pyronin sehr empfindlich gegenüber 
basophilen Stoffen ist, gibt es einen ausgezeichneten Gradmesser 
ab für die Basophilie des Protoplasmas. Wir fanden es besonders 
wertvoll für die Bestimmung der Beziehungen der Iymphoiden 
Zellen zum Retikulum, der grossen Mononukleären zu den Lympho- 
cyten etc., weil es die geringste Änderung des Basophiliegrades 
anzeigt, während hierbei die Giemsasche und Dominicische 
Färbung nur schwer einen Unterschied erkennen lässt. Die fertige 
Mischung darf nicht über zwei Wochen alt sein; es ist besser, 
sie nicht zu filtrieren, da der Niederschlag hiernach viel leichter 
eintritt als ohne Filtrierung. Die besten Resultate erhielten 
wir, wenn wir die Schnitte je nach der Dicke 3 bis 4 Minuten 
färbten und sie dann direkt nach sehr raschem Abspülen in dest. 
Wasser in Aceton brachten; aber auch hier dürfen sie nur sehr 
kurz bleiben, da die Farbe rasch extrahiert wird. Da das Aceton 
sehr schnell Wasser anzieht, fanden wir es vorteilhaft, die Schnitte 
vor der Überführung in Xylol noch in Bergamottöl zu bringen, 
was noch den Vorzug hat, die Entwässerung zu vervollständigen. 
Dadurch kann auch die Zeit für den Verbleib der Schnitte in 
Aceton verkürzt werden, was der Differenzierung zugute kommt. 
Der besondere Vorteil des Acetons gegenüber dem Alkohol besteht 
darin, dass das Methylgrün viel deutlicher herauskommt und 
dadurch vor allem auch die Kerndifferenzierung, auch das Pyronin 
wird hierbei besser festgehalten. 


Die allgemeine Anordnung des Iymphoiden Gewebes 
in Lymphdrüsen und Milz. 


Dass der Bau der Lymphdrüsen und der Milz bei den ver- 
schiedenen Säugern grosse Abweichungen zeigt, ist längst bekannt, 
ebenso dass bei verschiedenen Tieren der gleichen Art beträcht- 
liche Unterschiede in der Verteilung der Rinde und der Knötchen 
der Lymphdrüsen oder der Malpighischen Körperchen der 
Milz vorkommen (siehe oben Literatur). 

Unsere eigenen Beobachtungen bestätigen vollständig die 
in der Literatur hierüber niedergelegten Feststellungen. Eine 
Untersuchung der Lymphdrüsen verschiedener Tiere und auch des 
gleichen Tieres zeigt in der Tat alle möglichen Variationen in 
der Anordnung und dem Bau der verschiedenen Gebiete der 
Drüse. Auch die relative Menge des Iymphoiden und retikulären 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 327 


Gewebes weist grosse Differenzen auf, auch bei den Drüsen des 
gleichen Tieres. Gewöhnlich lässt die Drüse eine Trennung in 
Rinde und Mark erkennen, aber sehr oft ist auch dies unmöglich. 
Die Rinde nimmt im allgemeinen den peripheren Teil der Drüse 
ein, allein sie kann auch in der Mitte liegen und vom Mark um- 
geben werden (Schwein); sie kann die ganze Peripherie der 
Drüse ausfüllen (Meerschweinchen) oder durch den Hilus unter- 
brochen sein (Katze) oder endlich sich auf eine Seite der Drüse 
beschränken. Auch das Mark zeigt grosse Variationen; es kann 
aus einem lockeren, diffusen, adenoiden Gewebe ohne ausge- 
sprochene Sinus bestehen oder seine Iymphoiden Zellen sind zu 
Marksträngen zusammengedrängt mit weiten Sinusräumen da- 
zwischen. Die folgenden kurzen Angaben mögen zeigen, in 
welcher Ausdehnung diese Variationen vorkommen. 

Die Lymphdrüsen der weissen Maus, der weissen Ratte, 
des Meerschweinchens und des Kaninchens haben viele Ähnlichkeit 
in ihrem Bau, aber auch viele Verschiedenheiten. Die Rinde, 
aus Knötchen und interfollikulärem Gewebe bestehend, ist bei 
der weissen Ratte nur auf eine Seite der Drüse beschränkt, 
während die andere von weiten Sinusräumen eingenommen wird. 
Zwei grosse Follikel an den entgegengesetzten Seiten der Drüse 
repräsentieren die Rinde auf einem Schnitt durch die Lymph- 
drüse einer weissen Maus; einzelne Sinus findet man zwischen 
den Follikeln, während der Rest der Drüse aus einem lockeren 
adenoiden Gewebe ohne Markstränge besteht. In einer anderen 
Drüse des gleichen Tieres ist die Rinde ein diffuses Iymphoides 
Gewebe ohne Knötchen und die Sinus sind viel zahlreicher als 
in der ersten Drüse. Bei einer Drüse des Meerschweinchens 
enthalten drei Viertel der Drüse scharf umschriebene Knötchen, 
während der Rest aus einem Netzwerk sehr weiter Sinus mit 
einem sehr lockeren Retikulum dazwischen besteht. Die sub- 
kapsulären und interfollikulären Sinus in den Drüsen der weissen 
Maus sind mit retikulären und Iymphoiden Zellen oft so dicht 
angefüllt, dass sie die Sinusräume vollständig ausfüllen (Schu- 
machers „Zwischengewebe“), während man in den Lymphdrüsen 
des Meerschweinchens kein solches „Zwischengewebe“ antrifit. Eine 
andere Drüse des Meerschweinchens zeigt keinerlei Differenzierung 
zwischen Rinde und Mark und besteht grösstenteils aus einem 


Netzwerk weiter Sinus, während die Follikel auf keine bestimmte 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.80. Abt.1. 22 


328 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


Region beschränkt sind, sondern sich überall finden. Ein Schnitt 
durch eine dritte Drüse des Meerschweinchens zeigt, dass unge- 
fähr die Hälfte von einem Netzwerk grosser und kleiner Sinus 
eingenommen wird; zwischen diesen kommen spärliche Lympho- 
eyten vor, dagegen nehmen die Retikulumkerne einen grossen 
Raum ein. Diese Drüse hat einen ausgesprocheneren Iymphoiden 
Charakter als die anderen und die Rinde enthält kleine und 
grosse Lymphocyten dichtgedrängt; Knötchen trifft man überall 
in der Rinde. Die Drüsen eines Meerschweinchens, dem Zinnober 
in die Bauchhöhle eingespritzt worden war, zeigen gleichfalls 
grosse Verschiedenheit in ihrem Bau. Eine Drüse lässt eine 
scharfe Trennung zwischen Mark und Rinde erkennen; die Rinde 
erstreckt sich rings um das ganze Organ und ist an den Polen 
besonders breit; Knötchen finden sich hier nur im Gebiet der 
Rinde. Eine andere Drüse zeigt dagegen keine Trennung zwischen 
Mark und Rinde und Follikel kommen in allen Teilen der Drüse 
vor; sie enthält verhältnismässig wenig lymphoides Gewebe, 
während eine dritte Drüse des gleichen Tieres sehr viel davon 
aufweist. An den untersuchten Kaninchendrüsen lässt sich nur 
follikuläres und interfollikuläres Gewebe unterscheiden ; die Follikel 
sind scharf begrenzt und können sich überall in der Drüse finden. 
Bei der Katze nimmt eine sehr dichte Rinde den ganzen peri- 
pheren Teil der Drüsen ein, mit Ausnahme der Gegend des Hilus; 
das Mark enthält Sinusräume, die aber nicht so ausgesprochen 
sind, wie in den Drüsen der Nager. Die Lymphdrüse eines jungen 
Wiesels zeigt grosse Variationen in ihrem Bau, besonders der 
Follikel; sie enthält viel weite Sinus, die von einem sehr groben, 
fibrösen Retikulum begrenzt werden. In allen untersuchten Drüsen 
varlieren die Keimzentren ausserordentlich in Grösse, Form und 
Vorkommen. Viele Knötchen sind obne Keimzentren. 

Die gleichen Variationen wie bei der Rinden- und Mark- 
substanz der Lymphdrüsen findet man in bezug auf das Mengen- 
verhältnis zwischen weisser Pulpa (adenoide Scheiden der Arterien, 
Malpighische Körperchen) und roter Pulpa der Milz ver- 
schiedener Tiere. Nach Hoyer (92, 94) besteht der grössere 
‚Teil der Milz von Fischen und einiger Batrachier aus roter Pulpa, 
während bei Schlangen und Sauriern kaum etwas anderes als 
weisse Pulpa angetroffen wird; bei den Urodelen, Schildkröten 
und Vögeln kommen weisse und rote Pulpa dagegen in ungefähr 


Über die Bildung der Lymphoeyten in Lymphdrüsen und Milz. 329 


gleichen Teilen vor. Auch die Säuger zeigen in dieser Beziehung 
grosse Verschiedenheiten; Ochs, Kalb, Schaf und Mensch haben 
nur eine geringe Menge weisser Pulpa, die indessen bei den Nagern 
und dem Schwein gut entwickelt ist (Weidenreich |[l1a, b]). 

Wie in den Lymphdrüsen ist auch die Anordnung des 
lymphoiden Gewebes (der Milz sehr verschieden: Es kann aus gut 
umschriebenen Malpighischen Körperchen bestehen (Maulwurf, 
Igel, Schaf, Katze) oder in Form zusammenhängender Iymphoider 
Infiltrationen der Arterien auftreten (Fledermaus, weisse Maus, 
weisse Ratte, Meerschweinchen, Wiesel); eine dritte Möglichkeit 
besteht darin, dass mehrere Follikel in dem zentralen Teile des 
Organes zu einer unregelmässigen Masse vereinigt sind, wie es 
bei der gewöhnlichen Maus der Fall ist; unregelmässige Massen 
weisser Pulpa kommen auch bei der weissen Ratte und dem 
Kaninchen vor. 

Die Keimzentren der Milzknötchen verschiedener Tiere 
zeigen genau die gleichen Variationen wie in den Lymphdrüsen; 
sie fehlen in den zusammenhängenden Infiltrationen der Arterien 
der Fledermausmilz, während sie hie und da in den adenoiden 
Scheiden bei der weissen Maus und dem Wiesel angetroffen werden. 
Die Malpighischen Körperchen anderer Säuger können Keim- 
zentren enthalten oder nicht, und auch innerhalb der verschiedenen 
Gebiete der gleichen Milz oder der Milz verschiedener Tiere der- 
selben Art lässt sich die nämliche Variationsmöglichkeit konstatieren. 

Wir haben darauf hingewiesen, dass das Mark der Lymph- 
drüsen eine sehr variable Bildung ist; es kann gut ausgebildete 
Markstränge und wenig Sinus enthalten oder aus einem sehr 
lockeren adenoiden Gewebe bestehen, in dem das Retikulum stark 
hervortritt und verhältnismässig wenig Iymphoide Zellen vor- 
kommen; ein solches Mark enthält im allgemeinen eine grosse 
Anzahl weiter Lymphsinus (weisse Maus, weisse Ratte, Meer- 
schweinchen ete.). Ähnliche Variationen zeigt die rote Pulpa der 
Milz. Bei Igel und Fledermaus z. B. ist sie ausserordentlich locker 
gebaut und enthält sehr wenig Retikulum und vergleichsweise 
wenig Iymphoide Zellen, Erythrocyten dagegen in grossen Mengen, 
und zwar beim Igel ganz gleichmässig über die Pulpa verteilt, 
bei der Fledermaus hauptsächlich in weiten Bluträumen, die durch 
den meist vollständigen Mangel eines Retikulums auffallen. Die 
Pulpa der Igelmilz ist ausserdem besonders durch die in ihr ent- 

22* 


330 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


haltene grosse Zahl von Riesenzellen charakterisiert. Die rote Pulpa 
von Schaf und Katze ist gleichfalls ganz locker strukturiert, ent- 
hält aber etwas mehr Retikulum, wenn auch lange nicht in dem 
Maße wie die des Meerschweinchens und des Kaninchens. Beim 
Meerschweinchen, der weissen Maus, dem Kaninchen und dem 
Wiesel ist die Pulpa sehr dicht; beim Meerschweinchen und 
Kaninchen verdankt sie diese Dichtigkeit der Anwesenheit einer 
grossen Masse groben, fibrösen Retikulums, während sie bei der 
weissen Maus und dem Wiesel auf die grosse Zahl Iymphoider 
Zellen, Erythroblasten und Riesenzellen zurückzuführen ist. Da 
in der Pulpa der weissen Maus und des Wiesels das Iymphoide 
Gewebe vorherrscht, treten hier die Erythrocyten im Vergleich 
zu der des Igels, der Fledermaus, des Schafes und des Menschen 
stark zurück. 

Auffallende Variationen in bezug auf die relative Menge der 
weissen und roten Pulpa und auf die Zahl der in der roten ent- 
haltenen Iymphoiden Zellen finden sich in den verschiedenen Milzen 
von Tieren derselben Art. Diese Tatsache, zusammen mit den oben 
beschriebenen Verhältnissen, zeigt, dass die Menge des Iymphoiden 
(Gewebes in Milz und Lymphdrüsen in hohem Grade von der 
Tätigkeit der Organs abhängt und dass demgemäss Bildungen 
wie Knötchen, Malpighische Körperchen, Iymphoide Infiltrationen 
der Arterien und Keimzentren in Grösse, Form, Sitz und Vor- 
kommen sehr variabel sein müssen. Die folgende eingehendere 
Beschreibung unseres Materials gibt hiervon eine deutliche Vor- 
stellung. 


Befundbeschreibung bei verschiedenen Tieren. 
a) Lymphdrüsen. 

Fledermaus. Durch die besondere gegenseitige Gruppierung 
der grossen und kleinen Lymphocyten erscheint die mesenteriale 
Lymphdrüse der Fledermaus ganz verschieden von den Drüsen 
anderer Tiere, die wir untersuchten. Der grössere Teil der Drüse 
besteht aus einer dichten Iymphoiden Masse (Rinde), in der, die 
peripheren Gebiete ausgenommen, nur wenig Retikulum zu er- 
kennen ist. Der zentrale Teil dieser Masse besteht fast aus- 
schliesslich aus kleinen Lymphocyten, die eng zusammengedrängt 
liegen; ungefähr ein Drittel ihrer Peripherie wird von zwei 
Follikeln eingenommen, die keine Keimzentren besitzen. Der 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 331 


zentrale Teil der Follikel wird ganz von kleinen Lymphocyten 
ausgefüllt, während die peripheren Gebiete viele grosse Lympho- 
cyten enthalten. Eine beträchtliche Anzahl grosser Elemente, 
viele davon in Mitose, findet man auch überall in jenem Teile der 
Peripherie der Iymphoiden Masse, in der die Follikel fehlen. In 
diesen selbst liegen die Mitosen immer in den äusseren Regionen, 
in denen die grossen Lymphocyten angetroffen werden. Die Rinden- 
partie, in der die grossen Lymphocyten vorkommen, ist besonders 
durch die starke Entwicklung eines dichten Retikulums mit sehr 
grossen Kernen charakterisiert. An diese Region stösst ein weiter 
subkapsulärer Sinus mit vielen grossen Lymphocyten und zahl- 
reichen grossen Retikulumzellen, von denen einige frei sind; die 
Retikulumzellen, sowohl freie wie fixe, sind ausgesprochene Phago- 
cyten. Die grossen Lymphocyten gelangen aus der Rindenschicht 
direkt in die Sinus, wobei sich viele von ihnen noch mitotisch 
teilen, wenn sie dorthin gelangt sind. 

Weisse Ratte. Die eine Seite der Drüse besteht aus 
Follikeln mit hauptsächlich grossen Lymphocyten, viele davon in 
Mitose, und aus interfollikulärem Gewebe, das meist aus kleinen 
Lymphocyten besteht, aber auch sehr viele grosse birgt. Die 
andere Seite weist zwei weite Sinusräume auf, die mit Lympho- 
cyten und mit sehr grossen, vom Retikulum abstammenden Mono- 
nukleären angefüllt sind. Die Iymphoiden Stränge zwischen den 
Sinus bestehen meist ausschliesslich aus grossen Lymphocyten 
und Plasmazellen. Einige Sinus sind so mit retikulären Makro- 
phagen vollgepfropft, dass sie aus einem soliden „Zwischengewebe“ 
(Sehumacher) zu bestehen scheinen. Gegen das Innere der 
Drüse hin werden die Follikel von dem interfollikulären Gewebe 
durch einen deutlichen retikulären Wall abgegrenzt, der aus 
groben Strängen mit grossen hellen Kernen besteht und viele 
Makrophagen birgt. Im Gebiet der Follikel ist der subkapsuläre 
Sinus mit einer sehr dichten Masse kleiner Lymphocyten angefüllt. 
Zwischen den Follikeln ist das Gewebe aufgelockert und der 
subkapsuläre Sinus ragt hinein. Kleine Lymphocyten treten in 
diesen Sinus aus und wandern von hier in das interfollikuläre Ge- 
webe hinein gegen die Mitte der Drüse zu. Viele Blutgefässe dieser 
Drüse sind durch ein besonders hohes Endothel ausgezeichnet. 

Weisse Maus. Hier finden sich zwei grosse Follikel an 
den entgegengesetzten Seiten der Drüse, während die dritte Seite 


332 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


weite Sinusräume mit retikulären Makrophagen aufweist. Der 
Rest der Drüse besteht aus lockerem adenoidem Gewebe (Mark), 
in dem grosse Lymphocyten zahlreicher vorkommen als in den 
Knötchen, und in denen das Retikulum stark hervortritt. Die 
retikulären Stränge sind sehr dick und ihre Kerne sehr gross; 
ein grosser Teil des Retikulums ist zellig und einige von den 
fixen Zellen sind phagocytär. Markstränge fehlen. 

Eine andere Drüse des gleichen Tieres besitzt keine Knötchen. 
Auf einer Seite und durch die Mitte der Drüse zieht sich ein 
Netzwerk von Sinusräumen hin, die ein grobes Retikulum mit 
grossen runden oder ovalen Kernen beherbergen. Ein Teil dieses 
Retikulums besteht aus Zellen, die in die Sinusräume vorspringen; 
einige davon sind frei und funktionieren als Makrophagen. Das 
Endothel einzelner Blutgefässe des diffusen Iymphoiden Gewebes 
(Mark) dieser Drüse besteht ans sehr hohen, abgerundeten, stark 
basophilen Zellen. Auf Schrägschnitten scheinen einige davon 
frei, wodurch es schwierig wird, sie von grossen Lymphocyten 
zu unterscheiden, denen gegenüber ihre Kerne aber eine feinere 
Verteilung des Chromatins aufweisen. Viele kleine Lymphocyten 
wandern durch das Endothel direkt in die Gefässe. Die lym- 
phoiden Zellen, die sich zwischen den Sinus und um die Gefässe 
des Marks herum finden, sind hauptsächlich kleine Lymphoecyten. 
Hierin besteht ein grosser Unterschied gegenüber der Lymph- 
drüse der weissen Ratte, deren Iymphoide Zellen hauptsächlich 
aus grossen Lymphocyte: bestehen. 

Meerschweinchen. Die Drüsen dieses Tieres gleichen 
völlig denen der weissen Maus und der weissen Ratte. Viele 
Drüsen fallen durch die grosse Zahl grosser Lymphocyten auf, 
die man in dem interfollikulären Gewebe und dem Mark, aber 
auch in den Sinus findet. Viele der grossen Elemente zeigen 
Mitosen und besonders häufig die der Sinus. Der allgemeine 
Bau dieser Drüsen wurde schon beschrieben, auf einige Besonder- 
heiten wird später noch zurückzukommen sein. 

Kaninchen. Die Lymphdrüsen des Kaninchens zeigen 
viel Interessantes. Die Knötchen sind gewöhnlich scharf begrenzt 
und zum Teil von einem retikulären Wall umgeben, während ein 
kleiner Teil „offen“ ist, so dass hier die Lymphocyten austreten 
können. Die Keimzentren weisen grosse Variationen auf; einige 
bestehen hauptsächlich aus Retikulum und kleinen Lymphocyten, 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 333 


während andere viele Makrophagen enthalten. Grosse Lympho- 
cyten sind im allgemeinen nur auf einer Seite des Keimzentrums 
zahlreicher; sie können nach aussen hin von kleinen Lymphocyten 
umgeben sein oder die ganze Breite des „Lymphocytenwalls“ 
an dieser Stelle ausmachen. Die Anordnung der verschiedenen 
Lymphocytenformen in dem Wall des Knötchens unterliegt grossen 
Schwankungem$ die kleinen Lymphocyten finden sich entweder 
unmittelbar um das Keimzentrum und die grossen nach aussen 
davon, oder das Umgekehrte ist der Fall, oder eine Hälfte des 
Knötchens zeigt diese und die andere jene Anordnung. Die 
gleiche Mannigfaltigkeit herrscht auch im Bau des interfollikulären 
(Gewebes; an einzelnen Stellen enthält es weite Sinus mit sehr 
vielen grossen Lymphocyten in dem dazwischen gelegenen reti- 
kulären Gewebe, an anderen wieder besteht es aus zahlreichen 
retikulären Makrophagen mit nur wenigen grossen und kleinen 
Lymphocyten untermischt. Andere Stellen dagegen enthalten 
hauptsächlich eine besonders dichte Masse kleiner Lymphocyten 
gleichfalls mit vielen grossen Lymphocyten vermengt. Einige 
Sinus sind mit retikulären Makrophagen angefüllt, andere mit 
Lymphocyten. Alle Typen der Lymphocyten trifft man in den 
Sinus und den Lymphgefässen der Kapsel. Auch die Lage der 
Follikulararterie unterliegt grossen Schwankungen; sie kann sich 
an der einen Seite des Follikels finden oder im Lymphocytenwall 
oder gerade entgegengesetzt davon. 

Katze. Die Knötchen sind von einem dichten Wall kleiner 
Lymphocyten umgeben, besonders gegen den subkapsulären Sinus 
hin, und nach der Kapsel zu überhaupt nicht durch retikuläres Ge- 
webe abgegrenzt. Die Keimzentren sind sehr gross und enthalten 
viele grosse und mittelgrosse Lymphocyten. Ihr Retikulum tritt 
nicht stark hervor. Gelegentlich finden sich die grossen Lympho- 
cyten besonders an der Peripherie des Keimzentrums, während 
seine Mitte von vielen kleinen eingenommen wird. Die Mark- 
sinus sind nicht so deutlich wie in den Lymphdrüsen der Nager. 


b) Milz. 
Maus. Ein Querschnitt zeigt, dass der ganze mittlere 
Teil des Organs einem Follikel entspricht oder besser mehreren 
Follikeln, die untereinander zusammenhängen. Diese Masse enthält 
mehrere hellere Bezirke, in denen sich viele Makrophagen und 


334 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


grosse Lymphocyten befinden und die den Keimzentren entsprechen, 
jedoch nicht scharf begrenzt sind; die grossen Lymphocyten und 
Makrophagen trifft man häufig in der Peripherie dieser follikulären 
Masse. Sie ist zum grösseren Teil nicht deutlich abgegrenzt, sondern 
geht allmählich in die Pulpa über, wie es schon Blumenthal 
für Maus und Kaninchen beschrieben hat. An anderen Stellen 
bildet das Retikulum eine scharfe Grenze zwischen Follikel und 
Pulpa; manchmal ist diese retikuläre Zone sehr dicht und enthält 
sehr grosse Kerne. An einigen Stellen der Peripherie schliesst 
sich an sie eine deutliche „Knötchenrandzone“ an, in der die 
Retikulumkerne gleichfalls sehr gross und grosse Lymphocyten 
und Makrophagen sehr häufig sind, so dass diese Gebiete manchmal 
einem Keimzentrum ähneln, nur dass freie Erythrocyten darin 
zerstreut liegen. Die Randzone geht allmählich in die Pulpa 
über; diese umschliesst die Iymphoide Masse vollständig, die sie 
an einer Stelle durchschneidet, während sie an einer anderen 
fast die Kapsel erreicht. Die Pulpa enthält Riesenzellen, kern- 
haltige rote Blutkörperchen und spärliche Myelocyten. Grosse 
Lymphocyten finden sich überall in ihr zerstreut, doch sind sie 
besonders reichlich unter der Kapsel und längs der Trabekel. 

Fledermaus. Hier wird das follikuläre Gewebe durch 
eine zusammenhängende, dichte, Iymphoide Infiltration rings um 
die Arterien herum dargestellt, in der Keimzentren fehlen. In der 
unmittelbaren Nachbarschaft der Arterien besteht die Iymphoide 
Masse fast ausschliesslich aus kleinen Lymphocyten — wie es 
Dominici (01) für die Kaninchenmilz beschrieben hat — wie- 
wohl man gelegentlich auch einen oder zwei grosse Lympho- 
cyten in dieser Region findet. Bei weitem die grösste Zahl 
dieser Elemente trifft man aber in der Peripherie der Iymphoiden 
Masse und in der Pulpa; sie sind zwar durch die ganze Pulpa 
zerstreut, aber doch besonders zahlreich unter der Kapsel und 
in unmittelbarer Nachbarschaft der Pulpavenen. Eine scharfe 
Grenze zwischen Iymphoider Masse und Pulpa besteht nicht, doch 
kann an einzelnen Stellen die retikuläre Umgrenzung der Infil- 
trationen dichter sein. Da grosse Lymphocyten, einige davon in 
Mitose, in dieser Gegend sehr zahlreich sind, so ist die Ähnlichkeit 
mit einem Keimzentrum hier noch ausgesprochener als: bei der 
Maus. Gegen die Pulpa hin lockert sich das dichte Retikulum 
allmählich auf und geht kontinuierlich in das der Pulpa über. 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 335 


Wo seine Maschen an Grösse zunehmen, erscheinen allmählich 
freie Erythrocyten in dem Retikulum. In der Pulpa ist das 
Retikulum sehr spärlich, manchmal ist es überhaupt kaum sichtbar, 
so dass hier die Pulpa nur ein weiter Blutsinus zu sein scheint, 
der eine grosse Menge roter Blutkörperchen und nur wenige 
lymphoide Zellen enthält. Diese letzteren sind viel zahlreicher 
in den Gegenden, die ein gut entwickeltes Retikulum haben. 
Riesenzellen und grosse Lymphocyten trifft man sehr häufig unter 
der Kapsel. 

Maulwurf. Die Malpighischen Körperchen sind sehr 
zahlreich und weisen deutliche Keimzentren auf. Die Pulpa 
enthält Riesenzellen und viele grosse Lymphocyten. 

Igel. Die Malpighischen Körperchen sind nicht zahl- 
reich, aber sehr scharf abgegrenzt im Vergleich mit dem lockeren 
Bau der Pulpa. Die Iymphoiden Zellen verteilen sich gleich- 
mässig über die Pulpa: man erkennt deutlich, dass sie von den 
Follikeln her einwandern. 

Schaf. Beim Schaf hat die Pulpa gleichfalls einen sehr 
lockeren Bau und ist reichlich ausgebildet. Die Malpighischen 
Körperchen sind spärlich vorhanden und zeigen gegenüber der 
Pulpa überhaupt keine Abgrenzung. 

Weisse Maus. Das follikuläre Gewebe findet sich hier 
in Form Iymphoider Infiltrationen der arteriellen Scheiden im 
Zentrum des Organs und enthält wenige, schwach entwickelte 
Keimzentren. Sie setzt sich gegen die Pulpa durch eine ziemlich 
deutliche „Knötchenrandzone“ ab, die aus blassen, mittelgrossen 
Lymphocyten besteht. Das Kapselgebiet der Pulpa enthält zahl- 
reiche Lymphocyten, besonders grosse Formen, und daneben 
Stränge Iymphoiden Gewebes, das von der Kapsel aus durch die 
Pulpa nach der Mitte des Organs zieht. Verhältnismässig wenig 
grosse Lymphocyten und Mitosen triftt man in dem zentralen, 
follikulären Teil der Milz, dagegen sehr viele im ganzen Bereich 
der Peripherie und in den eben genannten Strängen. In dem 
peripheren Iymphoiden Gewebe und in den Lymphsträngen findet 
man Gruppen von Mitosen, dagegen keine richtigen Keimzentren. 
Die peripheren Regionen der Pulpa entsprechen viel eher den 
Keimzentren als die Infiltrationen um die Arterien. 

Weisse Ratte. Die Anordnung des follikulären Gewebes 
und der Pulpa gleicht hier sehr derjenigen der weissen Maus. 


336 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


Die Pulpa ist mit grossen Lymphocyten angefüllt, die im allge- 
meinen in Nestern beisammenliegen ; in diesen kommen jedoch 
auch kleine Formen vor. Kernhaltige rote Blutkörperchen und 
Myelocyten trifft man gleichfalls in geschlossenen Gruppen. Das 
follikuläre Gewebe wird von einem sehr groben Retikulum mit 
grossen Kernen begrenzt, das wieder von einer deutlichen Knötchen- 
randzone umschlossen wird, die sich aus mittelgrossen Lympho- 
cyten mit blassem Cytoplasma und ebensolchen Kernen zusammen- 
setzt. Zwischen der Randzone und der Pulpa existiert keine 
retikuläre Grenze, doch bedingt die plötzliche Änderung des 
Zellcharakters eine scharfe Trennung. Die Pulpazellen zeigen 
alle Grössenskalen vom kleinen Lymphoeyten bis zur typischen 
grossen Form, die in ihrem Habitus mit den grossen Elementen 
der Keimzentren identisch ist. Die Zellen der Pulpa und Keim- 
zentren sind sehr stark basophil; die der Randzone weisen ein 
sehr schmales Protoplasma auf und haben das Aussehen kleiner 
Lymphocyten, die sich sehr rasch vergrössern. Das ganze Organ 
zeichnet sich durch eine ausgeprägte Trennung in drei Zonen 
aus, nämlich in Follikel, Randzone und Pulpa. 
Meerschweinchen. Hier erscheint wieder das follikuläre 
Gewebe als kontinuierliche Infiltration um die Arterien. Das 
Retikulum der Pulpa ist sehr dicht; die meisten der untersuchten 
Organe enthielten in der Pulpa sehr wenig Iymphoide Zellen; 
zahlreicher sind sie längs der Trabekeln. Die Keimzentren vari- 
ieren stark in Bau und Vorkommen; in einigen Fällen bestehen 
sie fast ganz aus grossen Lymphocyten, in anderen hauptsächlich 
aus grossen Retikulumzellen. Myelocyten trifft man in der Pulpa 
recht häufig, dagegen kernhaltige Erythrocyten nicht oft. 
Kaninchen. Die Keimzentren weisen sehr viele interessante 
Variationen auf, auf die später noch zurückzukommen sein wird. 
Die Pulpa enthält viele Sinus; das Retikulum zwischen ihnen ist 
dicht und durch grosse Kerne ausgezeichnet. Einzelne stark 
basophile grosse Lymphocyten, einige davon in Mitose, finden 
sich in der Pulpa und den Sinus, aber sie sind nicht sehr zahlreich; 
die letzteren beherbergen viel mehr Lymphocyten verschiedener 
Typen als das dazwischen gelegene Retikulum Zwischen der Pulpa 
und der Knötchenrandzone der Follikel existiert keine besondere 
Grenze, jedoch erscheint das Knötchen manchmal von der Rand- 
zone durch ein grobes Retikulum getrennt. Weitere Details später! 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 337 


Katze. Die Malpighischen Körperchen sind deutlich 
ausgeprägt, aber nicht zahlreich, und enthalten ausgesprochene 
Keimzentren mit vielen stark basophilen grossen und mittelgrossen 
Lymphocyten. Der Lymphocytenwall ist von dem Keimzentrum 
nicht scharf abgesetzt; gegen den äusseren Rand des Walles hin 
nehmen die Zellen allmählich das Aussehen der Elemente der 
Knötchenrandzone an, die ihrerseits von dem Lymphocytenwall 
durch einen unvollständigen Retikulumring getrennt wird. Die 
Randzone ist gegen die Pulpa hin nicht deutlich abgegrenzt; 
ihre Zellen ragen verschieden weit in die Pulpa hinein. Diese 
ist locker gebaut und ohne ein ausgeprägtes Retikulum. Die 
Sinus sind nicht zahlreich und besitzen keine retikuläre Abgrenzung 
wie beim Kaninchen. Das Retikulum selbst besteht aus einem 
viel feineren Netzwerk als beim Kaninchen und ist in grossem 
Umfang zelliger Natur; die Kerne sind sehr zahlreich, grobe 
Stränge kommen nicht vor. Überall in der Pulpa finden sich 
Erythroeyten ; Iymphoide Zellen sind spärlich ausser in der Nach- 
barschaft der Follikel, wo sie offensichtlich von diesen aus hin- 
gelangt sind Die gleichen Zellen neben anderen Lymphocyten- 
typen trifft man durch die ganze Pulpa verteilt, aber sie sind 
nicht so häufig wie in der Follikelregion. 

Wiesel. Keimzentren werden hier hie und da in der 
Nachbarschaft der Arterien angetroffen, doch sind sie nur spärlich 
von kleinen Lymphocyten umschlossen, so dass Malpighische 
Körperchen nicht besonders hervortreten. Zum Teil beruht das 
auch darauf, dass die Pulpa mit grossen Lymphocyten, kern- 
haltigen Erythrocyten, Riesenzellen und einigen Myelocyten an- 
gefüllt ist und darum besonders dicht erscheint. 


Die Folgerungen aus all diesen Beobachtungen werden weiter 
unten gezogen werden; hier genügt es darauf hinzuweisen, dass 
es oft sehr schwierig ist, in den Lymphdrüsen das follikuläre 
Gewebe vom interfollikulären oder dem Mark zu trennen und 
ebenso in der Milz das follikuläre Gewebe, das hier durch die 
„weisse Pulpa“, die Iymphoiden Arterieninfiltrationen oder die 
Malpighischen Körperchen repräsentiert wird, von der Pulpa. 
Das follikuläre Gewebe variiert in Menge und Anordnung ausser- 
ordentlich; in der Milz kommt es in der einfachsten Form als 


338 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


zusammenhängende lymphoide Infiltrationen der Arterien vor; 
die Malpighischen Körperchen sind lediglich Verdichtungen 
dieses Gewebes an bestimmten Stellen in der Nachbarschaft der 
Arterien. 

Wir sahen, dass die Milzpulpa von Maus, Ratte und Wiesel 
grosse Mengen Iymphoider Zellen enthält, während die der Fleder- 
maus z. B. sehr arm daran ist; die Masse dieser Zellen ist also 
keineswegs allein abhängig von der Quantität des follikulären 
Gewebes als solchem. Bei einigen Tieren erstreckt sich das 
follikuläre Gewebe weit in die Pulpa hinein (Igel, Katze etc.) 
und ist ihr gegenüber nicht abgegrenzt, während bei anderen 
Tieren die Follikel oder die Malpighischen Körperchen von 
einem dicken Retikulumwall umgeben sind; indessen kommen 
hierin bei der gleichen Tierart. ja sogar bei demselben Individuum, 
grosse Variationen vor. 

Das wechselnde Verhalten der Keimzentren im allgemeinen 
ist schon oben hervorgehoben worden; es zeigt sich nun auch, 
dass grosse Verschiedenheiten in ihrem spezielleren Bau und in 
der Gruppierung der sie zusammensetzenden Zellen bestehen. 
Die grossen Lymphocyten sind keineswegs auf die Keimzentren 
oder die Follikel beschränkt, wie viele Autoren glauben, sondern 
auch sehr reichlich im interfollikulären Gewebe und in der Pulpa 
vertreten. 

Bei Berücksichtigung schon dieser Tatsachen ist es schwer, 
sich mit Zoja, Domarus u. a. vorzustellen, dass follikuläres 
und interfollikuläres Gewebe oder Malpighische Körperchen 
und Milzpulpa Gewebsdifferenzierungen sind, die ihrem Ursprung 
und ihrer Funktion nach nichts miteinander zu tun haben. Auf 
weiteres werden wir noch zurückzukommen haben. 


Die Zellen der Keimzentren und Follikel. 


In den Fig. 18—21 geben wir einige der Variationen wieder, 
die in verschiedenen Keimzentren selbst zur Beobachtung gelangen 
können. Fig. 18, die einen Teil eines Keimzentrums eines Milz- 
follikels (Meerschweinchen) darstellt, zeigt seinen ausserordentlich 
lockeren Bau und seinen Reichtum an grossen Lymphocyten, von 
denen einzelne ein sehr reichliches Protoplasma aufweisen; kleine 
Lymphocyten finden sich hier ungefähr in der gleichen Zahl. 
Retikulumkerne sind recht spärlich vorhanden; an der in der 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. Be) 


Zeichnung dargestellten Stelle sogar überhaupt nicht. Fig. 19 
und 20 stellen verschiedene Gebiete desselben Keimzentrums 
einer Katzenlymphdrüse dar, Fig. 20 enthält zahlreiche Retikulum- 
zellen (r), Fig. 19 nur wenige. Mit Ausnahme eines grossen 
Lymphocyten (e) sind alle Iymphoiden Zellen der Fig. 19 von 
mittlerer Grösse; Fig. 20 zeigt viele kleine Lymphocyten, wenige 
mittelgrosse und zwei grosse. Fig. 21 gibt einen Teil eines 
Keimzentrums von einer Kaninchenlymphdrüse wieder, die von 
einem Tiere herrührt, dem Dotter und Zinnober in das subcutane 
Gewebe der Oberschenkel eingespritzt worden war. Einige Stellen 
dieses Keimzentrums enthalten ein sehr dichtes fibröses Retikulum 
mit sehr wenig Retikulumkernen; die Iymphoiden Zellen sind 
von verschiedener Grösse. Das abgebildete Keimzentrum ist noch 
besonders dadurch auffallend, dass sich von den Zelleibern aller 
Lymphocyten, der grossen sowohl wie der kleinen, Unmassen 
kleiner Protoplasmateile abschnüren; da Lymphdrüsen auch ge- 
sunder Tiere sehr oft die gleiche Eigentümlichkeit zeigen, wenn 
auch nicht in so ausgesprochenem Maße, kann dieser Vorgang 
nicht ausschliesslich auf die Injektion des Dotters und Zinnobers 
zurückgeführt werden. Dominici (00a), der das gleiche Phänomen 
schon früher ausführlich beschrieb, glaubt, dass die abgeschnürten 
Plasmateilchen zu Blutplättchen würden; jedenfalls zeigen sie in 
ihrer allgemeinen Erscheinung grosse Ähnlichkeit mit diesen 
Gebilden und auch die gleichen Grössenvariationen, auf die neuer- 
dings wieder Wright, der die Blutplättchen aus ähnlichen Plasma- 
abschnürungen der Riesenzellen hervorgehen lässt, aufmerksam 
gemacht hat. 

Es ist ein Zufall, dass keines der abgebildeten Keimzentren 
Phagocyten mit Flemmings „tingiblen Körperchen“ enthält; 
indessen weisen andere eine sehr grosse Zahl davon auf. Die 
gleichen Phagocyten finden sich auch ausserhalb der Follikel, wo 
sie besonders häufig in Beziehung zu dem Retikulum stehen. 
Bei den injizierten Tieren sind sie oft sehr reichlich in dem 
Retikulumwall am äusseren Rande des Follikels anzutreffen. Diese 
Elemente sind nur schwach basophil, so dass bei ihrem reichlichen 
Vorkommen mit nur wenig phagocytiertem Material das ganze 
Keimzentrum hell und durchscheinend aussieht. Die „Helligkeit“ 
eines Keimzentrums kann zum Teil auf diesem Verhalten der 
Retikulumzellen beruhen, neben der allgemeinen Lockerheit seines 


340 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


Baues, d.h. auf den grösseren und häufigeren Zwischenräumen 
zwischen den Lymphocyten und dem spärlichen Retikulum (Fig. 18). 

Das Cytoplasma der grossen Lymphocyten der Keimzentren 
ist meist stark basophil; daher erscheint es bei Färbung mit 
basischen Anilinfarbstoffen sehr dunkel, wenn es viele von ihnen 
zusammengedrängt enthält. Oft trifft man in den Keimzentren 
viele grosse Lymphocyten, von denen die meisten einen recht 
schmalen Zelleib besitzen. In diesem Falle nehmen die grossen 
hellen Kerne den grössten Platz ein und verleihen dadurch dem 
ganzen Zentrum das helle Aussehen. 

Aus all dem geht hervor, dass zwischen den einzelnen Keim- 
zentren grosse Verschiedenheiten bestehen und dass das gleiche 
auch für die verschiedenen Regionen des Zentrums selbst gilt, 
so dass Schnitte durch verschiedene Ebenen des gleichen Keim- 
zentrums ein ganz wechselndes Aussehen haben können. Wir 
zeigten auch, dass unter Umständen nur wenige Mitosen anzu- 
treffen sind und dass die Iymphoiden Zellen hauptsächlich aus 
kleinen und mittelgrossen Lymphocyten bestehen können, also 
nur sehr wenige sogenannte „Keimzentrumszellen“ vorhanden zu 
sein brauchen. Dass viele Follikel sogar überhaupt keine Keim- 
zentren enthalten und dass diese andererseits in mehr diffusem 
Iymphoiden Gewebe vorkommen können, wurde schon hervor- 
gehoben. Daraus folgt eben, dass sie keine konstanten Bildungen 
sind und ihr Auftreten an keine bestimmte Region gebunden 
ist, eine Tatsache die schon durch Weidenreich und andere 
Autoren (siehe oben Literatur) wiederholt betont wurde. 

Der Lymphocytenwall, der das Keimzentrum unmittelbar 
umgibt, kann gleichfalls grosse Variationen aufweisen. Beim 
Kaninchen besteht der innere, dem Keimzentrum zunächst ge- 
legene Teil des Walles aus kleinen Lymphocyten, die nach aussen 
hin von grossen Elementen eingeschlossen werden, unter denen 
sich einige „grosse Lymphocyten“ oder wahre „Keimzentrums- 
zellen“ befinden. In anderen Fällen bilden die grossen Lympho- 
cyten den inneren Teil des Walles und die kleinen liegen nach 
aussen davon; Keimzentrumszellen sind in wechselnder Zahl über 
die ganze Wallregion verteilt und finden sich häufig in der 
Knötchenrandzone und dem interfollikulären Gewebe. 

Dass das Aussehen eines Keimzentrums in weitem Umfange: 
von seiner funktionellen Tätigkeit abhängt, geht daraus hervor, 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 341 


dass die Keimzentren der mesenterialen Lymphdrüsen 30 Stunden 
nach der Einspritzung von Zinnober in die Bauchhöhle eines 
Meerschweinchens hauptsächlich aus vergrösserten retikulären 
Makrophagen bestehen und grosse Lymphocyten gewöhnlich nur 
im Lymphocytenwall gefunden werden; 48 Stunden nach der 
Zinnoberinjektion sind die grossen Lymphocyten auch aus dem 
Wall verschwunden und finden sich nur noch in dem interfolli- 
kulären (Gewebe. 

Manchmal wird der ganze Follikel hauptsächlich aus grossen 
Lymphocyten gebildet, so z. B. häufig in den Lymphdrüsen der 
weissen Ratte und des Meerschweinchens, oder das Keimzentrum 
mit seinen grossen Formen ist von keinem Wall kleiner Lympho- 
cyten umgeben, wie das in unseren Präparaten der Wieselmilz 
der Fall ist; dadurch wird es schwierig, die Follikel überhaupt 
zu unterscheiden. 

Es kommt vor, dass das Keimzentrum in typischer Form 
ausgebildet ist, nur enthält es eine ungewöhnliche Zahl kleiner 
Lymphocyten, wie in einem unserer Präparate der Kaninchen- 
milz; hier besteht es aus sehr wenigen typischen grossen Lympho- 
cyten, einzelnen grossen Retikulumkernen, die von reichlichem 
verzweigtem Protoplasma umgeben sind, und einer grossen Anzahl 
kleiner Formen, die an Menge die grossen übertreffen; ein dichter 
Ring grosser und mittelgrosser Lymphocyten, zwischen die kleinen 
Elemente eingestreut, umgibt das Zentrum. Von einem Follikel 
dieser Art ist es nur ein Schritt zu einem solchen ohne jedes 
Keimzentrum, wie sie häufig angetroffen werden. Ausserdem 
kommen Follikel vor, die das Keimzentrumgewebe an der Peri- 
pherie anstatt im zentralen Teil aufweisen; solche Bildungen 
finden sich in den Lymphdrüsen der Fledermaus; dass hier in 
der Tat der periphere Teil als Keimzentrum funktioniert, geht 
daraus hervor, dass hier neben grossen Lymphocyten zahlreiche 
Mitosen sich finden und dass das Retikulum hier die gleichen 
Erscheinungen der Aktivität zeigt wie sonst im Keimzentrum. 
Ähnliche Verhältnisse finden sich übrigens auch in den Follikeln 
der Milz dieses Tieres und der der Hausmaus. Eine Anhäufung 
grosser Lymphocyten in den peripheren und basalen Regionen 
trifft man auch in den Knötchen des Wurmfortsatzes beim 
Kaninchen (Flemming [85], Czermack [93]), aber hier hat 
das Retikulum den gewöhnlichen Typus und zeigt weder proto- 


342 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


plasmatische Netze noch phagocytotische Erscheinungen, wie sie 
gewöhnlich in den Keimzentren vorkommen. Die grossen Makro- 
phagen liegen hier besonders in den mittleren Teilen des Knötchens; 
die Mitosen gehören den grossen Lymphocyten der Peripherie an, 
dort ist auch der Hauptsitz der Lymphocytenproduktion. Mitosen 
in den peripheren Zellen der Milzknötchen sind von Bann warth 
auch bei der Katze beschrieben worden, allein die sich teilenden 
Zellen waren hier meistens kleine Lymphocyten. 

Hieraus folgt, dass die rasche Produktion von Lymphocyten 
in den Follikeln gewöhnlich, aber nicht immer, von Veränderungen 
in dem Retikulum begleitet ist. Die Retikulumzellen vergrössern 
sich und werden protoplasmareicher, ihre Kerne gross und hell. 
Liegen sie noch beisammen, so erscheint das retikuläre Netzwerk 
sehr dicht; liegen sie aber weit auseinander, wie das oft in den 
Keimzentren zutrifft, dann sind die Zellen und ihre Kerne gross 
und ihr Plasma zeigt einen viel zarteren Bau als bei einem sehr 
dichten Retikulum. Im letzteren Falle besitzt das Protoplasma 
im allgemeinen eine grössere Affinität für Farbstoffe als die 
grossen Zellen eines lockeren Retikulums und deswegen wird ein 
Keimzentrum, das grosse Retikulumzellen und nur wenig Iymphoide 
Elemente enthält, ganz hell und durchscheinend aussehen, wenn 
nicht eben die Retikulumzellen sehr viel phagocytiertes Material 
aufgespeichert haben. Es wurde schon hervorgehoben, dass das 
Retikulum der Keimzentren nicht immer aus grossen, hellen 
Zellen besteht, sondern unter Umständen auch aus dichten 
Strängen, die eine ziemlich starke Affinität zu Farbstoffen be- 
sitzen; bei Methylgrün-Pyronin-Färbung ist diese für das Methyl- 
grün stärker ausgesprochen. Unsere Präparate zeigen, dass dieser 
letztere Retikulumtypus in den peripheren Zonen des Follikels in 
den Fällen vorwiegt, wo diese Teile als Keimzentrumgewebe funk- 
tionieren; jedoch sind grosse Makrophagen häufig mit ihm ver- 
gesellschaftet. Die Keimzentren vom Wiesel und die der meisten 
Drüsen von experimentell behandelten Kaninchen wie auch häufig 
die des normalen Tieres enthalten ein ziemlich dichtes Retikulum, 
aber nie hatte es fibrösen Charakter. 

Dass das Retikulum der Keimzentren rein zellulär und nicht 
fibrös sei, ist die Ansicht der Mehrzahl der Autoren (Demoor, 
Dominici [00a und b|, Thome&, Weidenreich [05, 11] ete.). 
Demoor glaubt sogar, dass das ganze Retikulum der Lymph- 


Uber die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 343 


drüsen zellig wäre, während Gulland (94) es umgekehrt für durch- 
aus fibrös erklärt. Die Untersuchung unseres eigenen Materials 
lehrt, dass das Retikulum der eigentlichen Keimzentren cellulär ist, 
dass aber die Masse des Retikulums des interfollikulären Gewebes 
und des Markes fibrösen Charakter hat. Grosse Zellen ohne 
Fasern oder mit solchen, die nur eine kurze Strecke in ihrem 
Protoplasma eingeschlossen verlaufen, findet man häufig in der 
Mitte des fibrösen Retikulums, ganz besonders aber an den Rändern 
der Lymphräume und Lymphsinus. Diese Zellen sind also ent- 
weder „fix“ oder „frei“, in jedem Falle aber haben sie phago- 
cytäre Funktionen. Die meisten der Phagocyten der Keimzentren 
stammen von den Retikulumzellen ab und viele davon stehen 
noch unzweifelhaft mit Nachbarzellen in Verbindung; gewöhnlich 
jedoch treten sie als freie Makrophagen auf. Da nach unseren 
sonstigen Beobachtungen die Makrophagen auch aus Lymphocyten 
hervorgehen, muss man die Möglichkeit zugeben, dass einzelne 
Makrophagen der Keimzentren gleichfalls von diesen Elementen 
abstammen, wenn auch Zwischenformen zwischen beiden in den 
Zentren selbst nicht häufig sind. In den Sinus des Marks und 
in den Lymphgefässen der Kapsel lässt sich dagegen der Ursprung 
der grossen Mononukleären aus Lymphocyten leicht nachweisen. 
Dominici (02, 00 a und b) nimmt gleichfalls an, dass die Mehr- 
zahl der Makrophagen der Follikel Abkömmlinge des Retikulums 
sind, doch gibt er auch für einige einen Iymphocytären Ursprung 
zu. Nach Gulland (91) sind alle Phagocyten der Lymphdrüsen 
einfach vergrösserte phagocytäre Lymphocyten. Die allgemeine 
Frage nach der Herkunft der Makrophagen von Retikulumzellen 
und Lymphocyten, sowie die der letzteren, wird weiter unten 
erörtert werden. 

Bei unseren Feststellungen über die Variationen im Bau 
der Keimzentren haben wir schon betont, dass Keimzentren nicht 
selten sind, die sehr wenige der sogenannten „Keimzentrums- 
zellen“ enthalten. Gelegentlich findet man Knötchen, in denen 
die Zentren meist ganz aus grossen Retikulumzellen und Phago- 
cyten bestehen; andere enthalten ausserdem noch einzelne kleine 
Lymphocyten und Plasmazellen. Der grosse Lymphocyt oder die 
„Keimzentrumszelle“ ist aber nicht der einzige in den Zentren 
vorkommende Typus der Iymphoiden Zellen; der einzige Grund, 


sie als „Keimzentrumszelle“ schlechtweg zu bezeichnen, besteht 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.80. Abt. I. 23 


344 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


darin, dass sie die Zelle darstellt, in der im Keimzentrum am 
häufigsten Mitosen vorkommen, wodurch sie zunächst eben als 
derjenige Lymphocytentypus erscheint, der bei der Produktion 
neuer Lymphocyten am meisten beteiligt ist. Allein wie wir 
später zeigen werden, sind die Keimzentren keineswegs die aus- 
schliessliche Örtlichkeit innerhalb der Lymphdrüsen oder der Milz, 
in der man jene Zellen antrifft, und ebensowenig sind diese 
Elemente die einzigen Iymphoiden Zellen, die Mitosen enthalten, 
endlich sind die Mitosen durchaus nicht auf die Keimzentren 
beschränkt. Diese sind allerdings häufiger in den Keimzentren 
als sonstwo nachzuweisen, aber man findet auch viele Lymphocyten 
in dem follikulären Gewebe und in dem Mark in Teilung, ja 
sogar in den Sinus, den Lymphgefässen und im Ductus thoracicus 
(Weidenreich [09)). 

Kleine Lymphocyten in den Keimzentren selbst wurden von 
Gulland (91), Saxer, Benda, Dominici (09), Weiden- 
reich (09) und Bannwarth beschrieben, die meisten der eben 
genannten Untersucher sahen sie auch in Mitose. Weidenreich 
(09) stellte schon früher fest, dass die kleinen Lymphocyten des 
Ductus thoracicus und des Peritonealtranssudates sich mitotisch 
vermehren, aber nicht so häufig wie die grossen. In unseren 
Präparaten finden wir nun viele kleine Lymphocyten in Teilung, 
die meisten davon in dem Lymphocytenwall der Follikel, aber 
gelegentlich trafen wir sie auch in den Keimzentren und dem 
interfollikulären Gewebe. Unsere Fig. 5, 6, 12 und 17—21 
geben eine gute Vorstellung von dem tatsächlichen Vorkommen 
vieler kleinerer Formen in den Keimzentren; die Abbildungen, 
besonders Fig. 6, 12, 19 und 20, zeigen auch, dass die Zentren 
alle möglichen Zwischenstadien zwischen den grossen und den 
kleinen Elementen enthalten. Diese Beobachtung steht im Gegen- 
satz zu der Bendas (96), der zwar kleine und grosse Lympho- 
cyten in den Zentren beschreibt, aber merkwürdigerweise Zwischen- 
formen leugnet. Daraus folgt, dass die Teilungsprodukte der 
grossen Zellen nicht unmittelbar in den Lymphocytenwall ge- 
langen, sondern sich noch im Keimzentrum weiterteilen können, 
bis das Stadium der kleinen Lymphocyten erreicht ist. Aber 
auch in diesem Stadium erlischt das Teilungsvermögen keineswegs, 
nur nimmt mit dem Kleinerwerden der Zellen die Anzahl der 
Mitosen ab; das beweist lediglich, dass die grossen Zellen sich 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 345 


in günstigeren Teilungsbedingungen befinden, aber jedenfalls nicht, 
dass die grossen Zellen allein teilungsfähig sind. Pappenheims 
(11) Behauptung, dass die kleinen Lymphocyten als solche sich 
nur direkt teilen könnten, steht demnach in Widerspruch mit 
den Beobachtungen Bannwarths, Saxers, Bendas, Domi- 
nicis und Weidenreichs und auch mit unseren eigenen Fest- 
stellungen. Baumgarten, Ribbert und Flemming (91) 
stimmen mit Pappenheim nur insofern überein, als sie nicht 
imstande waren, Mitosen in kleinen Lymphocyten aufzufinden, 
allein in unseren Präparaten sind sie in allen Lymphocytentypen 
sowohl in den Keimzentren wie in den anderen Teilen der Knötchen 
zu sehen. 

Auch in den Retikulumzellen der Keimzentren sind von 
Flemming, Baumgarten und Ribbert Mitosen beschrieben 
worden; wir selbst waren nicht in der Lage, sie in den Keimzentren 
selbst aufzufinden. Dagegen stellten wir ihr Vorkommen mehrere 
Male in den frei erscheinenden Zellen retikulären Charakters inner- 
halb der Sinus der Lymphdrüsen fest (Fig. 14). 

Ein anderer Zelltypus, den man in den Keimzentren häufig 
trifft, ist die Plasmazelle.. Der Kernhabitus dieser Elemente 
zeigt ohne weiteres, dass sie von den verschiedenen Typen der 
Iymphoiden Zellen abzuleiten sind. Viele von ihnen besitzen 
nämlich grosse helle Kerne und deuten dadurch an, dass sie von 
grossen Lymphocyten abstammen ; daneben finden sich auch viele 
mit kleinen „Radkernen“, die in jeder Beziehung dem echten 
Marschalkoschen Typus der Plasmazellen entsprechen. Drei 
von diesen letzteren Formen, die aus den Keimzentren einer 
Katzenlymphdrüse entnommen sind, geben wir hier in Fig. 12, a b 
und e wieder; man sieht daraus, dass es sich dabei um typische 
Marschalkosche Zellen handelt. Auch dies steht im Gegensatz 
zu Pappenheim (11), der anscheinend an funktionelle -Ver- 
schiedenheiten zwischen den Lymphocyten der Follikel und der 
„histiogenen, bezw. spezifisch myeloischen Lymphocyten“ des 
interfollikulären Gewebes glaubt und die Marschalkoschen 
Zellen ausschliesslich von den letzteren ableitet, indem er schreibt: 
„Für den vorhandenen funktionellen Unterschied zwischen den 
Iymphatischen und histiogenen bezw. spezifisch myeloischen 
Lymphocyten spricht u.a. die Tatsache, dass sich Marschalkosche 
Plasmazellen, die ja nachweislich aus entzündlichen, i. e. histiogenen 

237 


346 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


Lymphocyten entstehen, in der Konjunktiva oder in der Darm- 
mukosa oder in der Milz nicht in den präformierten Iymphatischen 
Follikeln, sondern stets nur interfollikulär oder perifollikulär 
bilden, also nicht aus präformierten echten Iymphatogenen, sondern 
nur aus den ad hoc entzündlich neugebildeten perivaskulär-mye- 
loischen, i. e. histiogenen Lymphocyten“. Das mag zwar eine 
sehr schöne Theorie sein, aber soweit sie die Lymphdrüsen betrifft, 
steht sie jedenfalls mit den Tatsachen nicht in Einklang. 

Von den verschiedenen Typen der Iymphoiden Zellen, die 
in den Keimzentren vorkommen, bleiben nur noch die grossen 
Lymphocyten eingehender zu beschreiben. Es sind das jene Zellen, 
die die Autoren unter dem Namen der „Keimzentrumszellen“ 
zusammenfassen. Da über ihre Morphologie besonders unter den 
klinischen Untersuchern so viele abweichende Ansichten ver- 
treten werden, schien es uns nötig, gerade hierauf besonders zu 
achten und weiter zu versuchen, ob ein Studium der Lymphdrüsen 
und Milz nicht einen bestimmten Aufschluss darüber geben könne, 
ob diese Zellen sich nicht auch ausserhalb der Keimzentren finden. 

Naegeli (00) beschreibt seine „Lymphoblasten“, die mit 
jenen Zellen identisch sind, als stets runde Elemente von ungefähr‘ 
gleicher Grösse mit ebensolchem Kern, der Nukleolen und sehr 
viel Chromatin enthalte; das Plasma sei stärker basophil als der 
- Kern. Später (09) bezeichnet der Autor sie einfach als sehr 
grosse Lymphocyten mit runden Kernen; sie hätten meist einen 
sehr schmalen Zelleib und sehr grosse Kerne, die ausserordentlich 
chromatinarm wären, aber sehr deutliche Nukleolen enthielten. 
Gelegentlich zeige der Kern tiefe Einkerbungen, die indessen nicht 
zu Lappenbildungen führten wie bei den granulierten Leucocyten. 

Nach Türk sind die grossen Lymphocyten viel grösser als 
die gewöhnlichen Lymphocyten des strömenden Blutes; sie hätten 
einen grossen, runden, chromatinarmen Kern, ihr Protoplasma sei 
sehr spärlich und nur schwach basophil. Die geringe Chromatin- 
menge und die Zellgrösse sei ihr einziges Unterscheidungs- 
merkmal gegenüber den kleinen Lymphocyten. Auch Türk 
findet gelegentlich Einkerbungen des Kernes. 

Pappenheim (05) beschreibt in den grossen Lymphocyten 
einen verhältnismässig grossen runden Kern mit konstantem 
Nukleolus und lockerer Chromatinstruktur; ihr Plasmaleib sei 
sehr schmal. 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 347 


H elly konstatiert nur geringe Unterschiede zwischen kleinen 
und grossen Lymphocyten. Er sagt von ihnen: „Es sind nämlich 
die kleinen und die grossen Lymphocyten im allgemeinen dadurch 
charakterisiert, dass der im allgemeinen dunkle Kern nicht viel 
kleiner ist als das Zellplasma, in welchem er eine nahezu oder 
vollständige zentrale Lage einnimmt .... .“ 

Nach den eben genannten Autoren stehen also Kern und 
Zellplasma der grossen Lymphocyten in ungefähr demselben 
Grössenverhältnis zu einander wie bei den kleinen Lymphocyten, 
obwohl die Zelle selbst viel grösser sei. Naegeli behauptet, 
dass sie stets rund sei. 

Czermacks Schilderung weicht beträchtlich von der dieser 
Autoren ab. Nach ihm sind die Keimzentrumszellen des Kaninchens 
„grosse Zellen mit abgerundetem oder ovalem Kern und mäch- 
tigem Protoplasma. Der Kern enthält ein grosses Kernkörperchen 
und ein sehr zartes, fast unsichtbares Netz, ist also dem Kern 
der Löwitschen Leucoblasten sehr ähnlich.“ Das Wesentliche 
hiervon ist, dass er den Protoplasmaleib als sehr gross beschreibt. 

Die folgenden Autoren geben an, dass die Breite des Proto- 
plasmaleibs variiere: Einhorn, Flemming (85), Benda (96), 
Ehrlich (98), Dominici (02), Schridde (07), Weidenreich 
(09, 11), Maximow (10) und Meves. Einhorn findet die 
grossen Lymphocyten etwas grösser als die roten Blutkörperchen, 
ihren Kern grösser als den der kleinen, aber sonst ihm sehr ähnlich. 
Nach Benda ist der Zelleib im allgemeinen sehr schmal, doch 
könne er auch grösser sein. Ehrlich findet oft einen kleinen 
Zwischenraum zwischen Kern und Plasma, der wahrscheinlich 
auf künstlicher Retraktion beruhe, das Plasma sei stärker basophil 
als der Kern; dieser habe ein oder zwei Nukleolen und eine ziemlich 
dicke Membran, die Umgrenzung der grossen Zellen sei ganz 
unregelmässig und häufig schnürten sich Teile des peripheren 
Plasmas ab. 

Dominici gibt sehr gute Abbildungen der „Keimzentrums- 
zellen“, die zeigen, dass sie ganz unregelmässig in (Grösse, 
Begrenzung und Masse des Protoplasmas sind. Der Autor 
beschreibt sie als verhältnismässig plasmareiche Zellen mit hellem 
Kern, der mehrere grosse Chromatinmassen enthalte. Das Cyto- 
plasma sei stark basophil und habe ungefähr die gleiche Affinität 
zu basischen Farbstoffen wie die Plasmazellen, jedoch würden sie 


348 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


sich von diesen durch das Fehlen des hellen Hofes und durch 
das Aussehen des Kernes unterscheiden. ‚‚Gewöhnliche Mono- 
nukleäre“, die er von Lymphocyten ableitet, schnürten nach ihm 
Teile ihres Protoplasmas ab, die zu Blutplättchen würden. 

Nach Schridde ist der Kern oft verlängert und unregel- 
mässig oder nierenförmig; die Kernmembran sei verhältnismässig 
dick und das Uhromatin in groben Strängen angeordnet, die ein 
unregelmässiges Netzwerk bildeten, die Nukleolen seien sehr 
gross und unregelmässig, das CUytoplasma oft sehr schmal. 

Weidenreichs (09) Abbildungen zeigen deutlich, dass 
die Grösse der Zelle und des Kernes, sowie die Menge des 
Protoplasmas stark variiert. Der Kern ist gross, rund, oval oder 
unregelmässig geformt und das Chromatin weist eine sehr lockere 
Anordnung auf; Nukleolen sind immer vorhanden. Weidenreich 
findet im Bau der Keimzentrumszellen nichts, das sie von ähn- 
lichen Zellen des interfollikulären Gewebes, der Sinus, des Ductus 
thoracicus und des Peritonealtranssudates unterscheidet, und 
schliesst daraus, dass es keine spezifischen Keimzentrums- 
zellen gäbe,die ausschliesslich im Keimzentrum lokalisiert 
seien; daraus folge, dass als Mutterzellen der kleinen Lympho- 
cyten die überall im adenoiden Gewebe vorkommende grössere 
Zellform zu gelten habe. 

Maximow (09, 10) findet, dass die grossen Lymphocyten 
schon von Beginn ihrer embryonalen Entwicklung an sehr poly- 
morphe Elemente seien. Sowohl die Grösse der Zelle und des 
Kerns, wie die Gestalt des letzteren und seine Chromatinmenge 
variieren stark. Die gleichen Zellen würden nach der Geburt 
an den verschiedensten Stellen gefunden, so dass sie für die 
Keimzentren nicht spezifisch wären. 

Auch Meves bildet Keimzentrumszellen von verschiedener 
Grösse mit runden, ovalen oder unregelmässigen Kernen und 
wechselnder Plasmamenge ab. 

Pappenheim sieht in der grossen Zelle, die er (05) als 
sehr schmalleibig beschrieben hat, jetzt (11) nur eine passagere 
Form der breitleibigen „Monocyten“, die die genuine Keim- 
zentrumszelle sei, sich aber auch in dem interfollikulären Gewebe 
und der Milzpulpa finde. Während der Mitose und unmittelbar 
zuvor nehme dieser Monocyt die Form des schmalleibigen Lympho- 
cyten an, der nach Naegeli, Türk, Pappenheim und Helly 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz, 349 


die wahre Keimzentrumszelle repräsentiere. Diese vorübergehende 
Teilungsform nennt Pappenheim „Makrolymphocyt“. Der „Mono- 
eyt“ muss also nach ihm zuerst „Makrolymphocyt“ werden, um 
sich teilen zu können, da eine direkte genetische Beziehung 
zwischen dem „Monoeyten“ und dem kleinen Lymphoeyten nicht 
bestände. Der „Makrolymphocyt“ sei die „Lymphogonie“, der 
kleine Lymphocyt nur das Produkt seines mitotischen Teilungs- 
stadiums, da er in der kleinen Form sich nur direkt teilen könne. 
Wir haben bereits oben nachgewiesen, dass diese Behauptung 
Pappenheims unzutreffend ist; seine Theorie über den „Makro- 
Iymphocyten“ steht also mit den Tatsachen in Widerspruch. Wir 
leugnen dabei keineswegs, dass zahlreiche Mitosen in den schmal- 
leibigen grossen Lymphocyten (Pappenheims Makrolympho- 
cyten) vorkommen, aber wir behaupten, dass auch die breitleibigen 
grossen Lymphocyten (P appenheims „Monocyten“) dasselbe tun 
und zwar sehr häufig, so dass also eine geringere Protoplasma- 
menge durchaus keine notwendige Vorbedingung für die mitotische 
Teilung ist. Es mag sein, dass die schmalleibige Form günstigere 
Bedingungen hierfür bildet, allein man sieht doch eben sehr oft auch 
mittelgrosse und grosse Formen mit breitem Plasmaleib in Mitose ; 
Weidenreich (09), Schott, Maximow (10) und andere haben 
schon überzeugende Beweise hierfür gebracht: die beiden ersteren 
für die Lymphocyten des Ductus thoracicus und des Peritoneal- 
transsudates und Maximow für die grossen Formen embryonaler 
Gewebe. Maximow bildet in seinen Fig. 15, 18b, 44p typische 
breitleibige grosse Lymphocyten („Monocyten“) in Mitose ab, 
Weidenreich in Fig. Sc und Schott in Fig. 3a grosse Lympho- 
cyten bezw. Makrophagen, die sich noch im Peritonealtranssudat 
mitotisch vermehren. Wenn man demgegenüber einwenden wollte, 
dass die Makrophagen nicht zu den Lymphocyten gehören, so 
sei darauf hingewiesen, dass auch in den Keimzentren und dem 
interfollikuläaren Gewebe der Lymphdrüsen erwachsener Tiere 
grosse Lymphocyten mit breitem Plasma (Monocyten) in Mitose 
vorkommen. Drei solcher Zellen geben wir hier in Fig. 8a—c 
wieder; es handelt sich hierbei um typische grosse Formen, wie 
man sie überall findet; a und b stammen aus dem interfollikulären 
Gewebe der Lymphdrüse einer ausgewachsenen Katze, c aus einem 
Keimzentrum der gleichen Drüse. Alle drei Zellen haben einen 
breiten Plasmaleib und sind stark basophil. In den ersten Stadien 


350 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


der Teilung (a und b) bewahrt das Protoplasma noch seine charak- 
teristischen Vakuolen und Kanälchen, allein später (b) verschwinden 
diese, wodurch es bis auf eine hellere Zone, die die Chromatin- 
figur unmittelbar umgibt, homogener wird; auch der Nukleolus 
erhält sich anfänglich noch. Dass genau die gleichen Verhältnisse 
bei den sich teilenden grossen Lymphocyten des embryonalen 
Knochenmarks angetroffen werden, zeigen Maximows Ab- 
bildungen (10) in Fig. 13 und 17b; im ersteren Falle ist die 
helle Zone und der Nukleolus noch zu erkennen, im letzteren 
die Vakuolen des Protoplasmas. Zum Vergleich geben wir zwei 
Makrophagen in Teilung aus den Sinus einer Meerschweinchen- 
Iymphdrüse wieder (Fig. 14). Ein Vergleich dieser Zellen mit 
benachbarten Elementen in den Sinus und besonders die geringe 
Affinität des Plasmas für basische Farbstofte lehrt, dass es sich 
hier zweifellos um Makrophagen handelt, die direkt vom Retikulum 
abstammen; die chromatische Figur nimmt hier noch den grössten 
Teil der Zelle ein. Vom Standpunkt der relativen Grösse von 
Kern und Plasma aus entsprechen sie mehr den „Makrolympho- 
cyten“ Pappenheims als die Keimzentrumszelle unserer Fig. 8e; 
nach diesem Autor würden sie der einzige Lymphocytentypus sein, 
der imstande wäre, kleine Lymphocyten zu produzieren. Nach 
Weidenreich und Maximow ist der grosse mononukleäre 
Leucoeyt oder der Makrophage aber nur ein Lymphocyt, dessen 
Plasma durch phagocytotische und Resorptionsvorgänge besonders 
tätig erscheint. Da wir in der Lage sind, neue zwingende Beweise 
für die Richtigkeit dieser Ansicht zu bringen, sehen wir in den 
Zellen der Fig. 8 und 14 nur verschiedene Typen grosser Lympho- 
cyten, die sich durch Mitose vermehren. Pappenheims „Makro- 
Iymphocyt“, d. h. ein grosser Lymphocyt mit sehr schmalem 
Plasmaleib, ist eben nur ein Lymphocyt, der sich in günstigen 
Teilungsbedingungen befindet, aber keineswegs der alleinige mito- 
tischer Teilung fähige Typus des grossen Lymphocyten. Da er 
also nur eine Erscheinungsform der grossen Zellen ist, die sich 
im Keimzentrum mitotisch vermehrt, entbehrt der Name „Keim- 
zentrumszelle“ der Berechtigung. 

Ausser den Zellen des Keimzentrums der Fig. 8a, b, c 
geben wir in Fig. 12 eine ganze Reihe solcher Elemente aus 
einer Lymphdrüse einer erwachsenen Katze wieder. Die Zellen 
stammen aus verschiedenen Keimzentren der gleichen Drüse, aber 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 351 


in. jedem Zentrum können mehrere ihnen gleichende Typen an- 
getroffen werden. Die Formen der Gruppe i—n sind Elemente 
des gleichen Keimzentrums und in derselben Gruppierung wieder- 
gegeben, in der sie sich fanden. Teile von Keimzentren mit 
genauer Lage jeder Zelle bilden wir in den Fig. 5, 6, 17—21 ab, 
wobei die Grenze des Zentrums stets mit Kz bezeichnet ist; die 
Figuren stellen auch einen Teil des „Walls“ kleiner Lymphocyten 
dar, der die Keimzentren umgibt und in Fig. 5 ist auch etwas von 
dem benachbarten interfollikulären Gewebe zu sehen. Fig. 6 gibt 
einen Teil eines Malpighischen Körperchens» der Katzenmilz 
wieder, ebenso ein Stück des Keimzentrums (Kz), des Walls 
kleiner Lymphocyten (Lmc. W.), der Knötchenrandzone (Krz) und 
der umgebenden Pulpa (P). In Fig. 18, die einen Teil eines 
Keimzentrums aus dem follikulären Gewebe der Meerschweinchen- 
milz mit angrenzender Pulpa darstellt. war das Keimzentrum 
weder von einem Lymphocytenwali noch von einer Randzone 
umschlossen. 

Eine Betrachtung all der Fig. 5, 6, 12, 17—20 zeigt — 
was schon wiederholt hervorgehoben wurde — dass die Keim- 
zentrumszellen in Grösse, Form und Plasmamenge variieren. 
Sieht man von den kleinen Lymphocyten, den Plasmazellen 
(Fig. 12a, b, c) und den Makrophagen (Fig. 12e) ab, so lässt ein 
Vergleich der übrigen Iymphoiden Zellen doch gewisse Ähnlich- 
keiten unter ihnen erkennen. Zunächst stimmen die Kerne der 
verschiedenen Formen in ihrer Struktur sehr überein, wenn auch 
ihre allgemeine Form in den einzelnen Zellen difteriert. Die 
Kerne sind gross und erscheinen sehr hell, weil das Chromatin 
in Form feiner Granula unregelmässig verteilt ist; das gilt auch 
für die Kerne der mittelgrossen Zellen (Fig. 12 m und n) und 
oft weisen auch Zellen, die nicht grösser sind als kleine Lympho- 
cyten, noch einen hellen Kern auf (Fig. 18f und 19a). Geringe 
Verschiedenheiten in bezug auf die Menge des Chromatins der 
mittelgrossen und grossen Zellen finden sich auch unter normalen 
Verhältnissen, wie ein Vergleich der Zellen b und c der Fig. 19 
ergibt; unter abnormen Bedingungen, z. B. nach Einspritzung 
von Dotter oder Zinnober kann der Kern der grossen und kleinen 
Zellen eine grosse Affinität für Methylgrün zeigen und die Menge 
des Chromatins sehr stark zunehmen (Fig. 21). Ein chromatisches 
Netzwerk ist selten zu sehen; das in Fig. 12f wiedergegebene 


532 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


deutet wohl auf den Beginn mitotischer Teilung hin. Das Kern- 
plasma besitzt so lange eine geringe Affinität für Farbstoffe, bis 
die Zellen sehr klein geworden sind; dann nimmt es bei Methyl- 
grün-Pyronin-Färbung stark Methylgrün an (Fig. 121—]). 

Alle mittelgrossen und grossen Lymphocyten der Keim- 
zentren enthalten Nukleolen, die sich mit Pyronin lebhaft rot 
färben. Gewöhnlich erscheinen sie auf Schnitten rund oder oval, 
aber sie können auch eckig, langgezogen oder unregelmässig um- 
randet sein. Oft sieht man Bildungen, die wie Nukleolen aus- 
sehen, aber Einstülpungen des Protoplasmas sind, worauf schon 
Weidenreich aufmerksam gemacht hat. Die grossen Lympho- 
cyten enthalten meist ein oder zwei Nukleolen, doch findet man 
auch drei und mehr. Naegelis Versuch, die grossen Lympho- 
cyten der Lymphdrüsen („Lymphoblasten“) von denen des Knochen- 
marks („Myeloblasten“) auf Grund der angeblich verschiedenen 
Nukleolenzahl — 1—2 in den ersteren, 2—4 in den letzteren — 
zu trennen, bedarf keiner weiteren Diskussion mehr, da diese 
Frage genügend geklärt ist (Weidenreich |1la, b|). Wir 
finden die Zahl der Nukleolen sehr wechselnd, wenn auch meist 
nur eine oder zwei vorhanden sind; die Zahl hängt eben wesentlich 
von den biologischen Bedingungen der Zelle (Butterfield) ab. 

In seiner allgemeinen Kontur folgt der Kern häufig dem 
der Zelle (cf. Fig. 6a und b, 8a und 19d), aber er kann auch 
rund sein, während diese unregelmässig ist, wie ein Blick auf 
die in den Abbildungen wiedergegebenen grossen Lymphocyten 
beweist. 

Das Protoplasma der Keimzentrum - Lymphocyten weist 
grosse Variationen sowohl in seiner Struktur wie in dem Grade 
seiner Affinität zu basischen Farbstoffen auf. Die mittelgrossen 
Lymphocyten, besonders die, die nicht sehr stark basophil sind, 
besitzen oft ein Cytoplasma, das völlig homogen erscheint und 
von durchaus einheitlicher Färbung (Fig. 6 a und b; 19b, c, d) 
ist, während die grossen Formen nur selten einen solchen ein- 
heitlichen Charakter in Struktur und Färbung zeigen (cf. Fig.6.c,d; 
Sa, c; 12d, f, n; 18a—d; 19e; 20a, b). In diesen Zellen 
treten häufig und zwar in den mehr peripheren Teilen des Plasmas 
Vakuolen auf, oder der perinukleäre Hof kann an einer Seite fast 
bis zur Zellperipherie reichen (Fig. 12d). Andere grosse 
Lymphocyten entbehren eines solchen Hofes, aber ihr Plasma 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 353 


enthält viele grosse und kleine Nukleolen (Fig. 6c, d) oder statt 
dessen scharf umschriebene Kanäle (Fig. 8c und 20a). Manchmal 
strahlen diese Kanäle von einer grossen Vakuole aus, die ihrer 
Lage nach mit der Zentrosphäre im Zusammenhang stehen dürfte. 
Derartige Zellen sind in Fig. 9a—c wiedergegeben; alle drei 
stammen aus Lymphdrüsen, a aus der Lymphdrüse der Katze, 
b aus der des Meerschweinchens, c aus der der Fledermaus. 
Ähnliche Formen findet man aber in jeder Drüse, doch fällt die 
Schnittebene meist nicht so günstig, dass man die Verbindung 
der Kanäle mit der zentralen Vakuole erkennen kann; oft sieht 
man eben nur die Kanäle, dann weist aber doch ihre Richtung 
darauf hin, dass sie von einem gemeinsamen Zentrum ausgehen. 
Viele grosse Lymphocyten enthalten nur isolierte Vakuolen in 
ihrem Cytoplasma oder einen perinukleären Raum und Vakuolen, 
manchmal zeigt sich allerdings bei sorgfältiger Einstellung, dass 
das, was eine Vakuole zu sein scheint, in Wirklichkeit ein Stück 
eines Kanales darstellt, der mit dem perinukleären Hof zusammen- 
hängt. Auch eine genauere Untersuchung der Plasmazellen 
(Fig. 12a—c) lässt oft erkennen, dass viele ihrer Vakuolen tat- 
sächlich Schnitte durch Kanäle sind, die mit dem hellen Hof an 
einer Seite des Kernes in Verbindung stehen. Da Plasmazellen 
aus Lymphocyten hervorgehen, ist diese Ähnlichkeit leicht zu 
verstehen; wenn z. B. Zellen, wie die der Fig. 9a und c, sich in 
Plasmazellen umwandeln, so würden natürlich die Kanäle mit dem 
Hof in Verbindung bleiben. In Fig. 9a ist dieser Hof so, wie 
man ihn gewöhnlich in Plasmazellen findet; darnach könnte diese 
Zelle auf dem Wege zur Umformung in eine Plasmazelle sein. 

Es gibt nun aber noch andere Ähnlichkeiten zwischen dem 
Cytoplasma der Keimzentrum-Lymphocyten und dem der Plasma- 
zellen. Nach Dominici besitzt das Plasma grosser l,ymphocyten 
die gleiche starke Affinität für basische Farbstoffe wie jene 
Zellformen. Wir stimmen zwar dem Autor darin bei, dass das 
der Fall sein kann, allein es stimmt doch nicht für alle grossen 
Lymphocyten, da in bezug auf die Basophilie dieser Zellen grosse 
Verschiedenheiten beobachtet werden. Die basophile Reaktion 
scheint nämlich von der Anwesenheit einer Substanz abzuhängen, 
die der in den Plasmazellen vorkommenden sehr ähnelt, aber 
gewöhnlich in viel feineren Partikelchen auftritt wie dort. 
Allerdings ist dabei zu berücksichtigen, dass die Deutlichkeit 


354 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


dieses Granoplasmas zu einem guten Teil von der gebrauchten 
Fixierungsflüssigkeit abhängt. Bei den von uns benutzten 
Fixierungsmitteln (Zenkersche Flüssigkeit in der Hellyschen 
Modifikation) besteht das Granoplasma aus ausserordentlich 
feinen Körnchen; nimmt man aber absoluten Alkohol, so erscheint 
es viel gröber und distinkter granulär. Bei Anwendung der 
Zenker-Formol-Fixation ist also in der Tat nur ein sehr 
geringer Unterschied zwischen dem Granoplasma der Plasma- 
zellen und der färbbaren Substanz der grossen Lymphocyten mit 
stark basophiler Reaktion vorhanden. Ein Vergleich der Lympho- 
cyten aus Keimzentren in den Fig. 12d, f und n mit den Plasma- 
zellen der Fig. 12a—e beweist das zur Genüge; die färbbare 
Substanz der Zelle d ist hier genau so stark basophil und zeigt 
die gleiche unregelmässige Verteilung wie die der Plasmazellen 
a—c; in der Zelle f ist sie gleichfalls intensiv basophil, aber in 
ihrer Struktur homogener als in der Zelle d. Die mittelgrossen 
und kleinen „grossen Lymphocyten“ sind gewöhnlich weniger 
basophil und in Farbe und Bau gleichmässiger, aber man trifit 
auch gerade in diesen Zellen grosse Variationen. Die Zelle der 
Fig. 19d.z, B. ist völlig homogen, während die der Fig. 12m und o 
einen perinukleären Hof und Vakuolen besitzen, d. h. verschiedene 
Teile ihres Oytoplasmas weisen eine ungleichmässige Affinität für 
Farbstoffe auf. 

Weidenreich (09) hat Lymphocyten aus Lymphe und 
Blut beschrieben und abgebildet, die genau die gleiche Anordnung 
der färbbaren und farblosen Substanz ihres Zellplasmas zeigen 
wie die hier wiedergegebenen Zellen (Fig. 6c, d; 12 d,g,m-—o; 
17a, b; 18a, b, e; 19e; 20b). Da die färbbare Substanz hier 
hauptsächlich an der Peripherie der Zelle angehäuft ist, bezeichnet 
sie Weidenreich als „Ektoplasma“ und die farblose als „Endo- 
plasma‘ und sieht in der besonderen Anordnung der beiden 
Substanzen den Ausdruck einer vielleicht sekretorischen Tätigkeit 
der Zellen. Bei Giemsa-Färbung zeigt das Endoplasma häufig 
eine schwach acidophile Reaktion; Downey (lla) hat nach- 
gewiesen, dass im Verlauf der Plasmazellen-Entwicklung diese 
Reaktion sehr stark zunehmen kann und dass das Endoplasma 
sich dann zu den Russelschen Körperchen differenziert, die 
eine besondere Affinität zu saurem Fuchsin besitzen. Dieser 
Prozess wird ebenfalls als der Ausdruck einer sekretorischen 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 355 


Tätigkeit der Plasmazelle angesehen. Es ist möglich, dass die 
Zelle eine sekretorische Funktion im Lymphocyten-Stadium ausübt, 
dass sich aber der Sekretionscharakter ändert, wenn sie zur 
Plasmazelle differenziert ist. 

Zusammenfassend lässt sich also über die färberische Reaktion 
der Keimzentrum-Lymphocyten sagen, dass sie eine ausgesprochene 
Affinität zu basischen Farbstoffen besitzen, dass diese aber dem 


Grad nach in den verschiedenen Zellen — sogar in denen des 
gleichen Keimzentrums — wechselt und häufig auch in ver- 


schiedenen Teilen derselben Zelle. 

Der traditionelle „Lymphoblast‘“‘ mit rundem Kern und 
schmalem Cytoplasmaleib (Pappenheims „Makrolymphocyt‘) ist 
nur ein Typus der in den Keimzentren vorkommenden grossen 
Lymphoceyten und nicht einmal der häufigste. Im. allgemeinen 
ist das Protoplasma sehr unregelmässig in seiner Umgrenzung 
und wechselnd in seiner Menge; manchmal kann es sogar sehr 
grosse Proportionen erreichen (Fig. 12d, g; 18c—e). Häufig 
zeigt es breite pseudopodienähnliche Fortsätze (Fig. 18c und e), 
die zweifelsohne auf amöboide Bewegung zurückzuführen sind. 
Jeder Schnitt durch eine gut fixierte Lymphdrüse oder Milz liefert 
deutliche Beweise für solche Bewegungserscheinungen der grossen 
und mittelgrossen Formen. Wir geben hierfür in Fig. 18 (Milz 
vom Meerschweinchen) ein Beispiel; das Keimzentrum ist teilweise 
von einer Retikulumzone umgeben, die aber die grossen Lympho- 
cyten nicht daran hindert, aus dem Zentrum in die Peripherie 
auszuwandern (cf. Fig. 15d); sie müssen sich dabei durch die 
Maschen des begrenzenden Retikulums hindurchzwängen. Rleinere 
Pseudopodien, besonders solche mit verbreiterten abgerundeten 
Enden, sind dagegen nicht notwendigerweise ein Zeichen amöboider 
Bewegung; das Keimzentrum eines injizierten Kaninchens (Fig. 21) 
und das zellenhaltige Lymphgefäss des normalen Tieres (Fig. 7) 
zeigt deutlich, dass solche kleine Fortsätze des Cytoplasmas vom 
Zelleib abgeschnürt werden und dann im adenoiden Gewebe oder 
in der Lymphe als freie Plasmakügelchen erscheinen. Den gleichen 
Vorgang hat schon Ehrlich (98) für die grossen Lymphocyten 
beschrieben und ebenso Dominici (00a); Weidenreich (11a,b) 
glaubt, dass dieses Phänomen, das auch den Plasmazellen eigen 
ist, auf eine eigene Art Zelltätigkeit hinweist, die mit einer 
sekretorischen Funktion verglichen werden kann. Stoffe, die im 


356 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


Cytoplasma von Lymphocyten und Plasmazellen produziert werden, 
werden in dieser besonderen Weise an Stelle eines gelösten 
Sekretes an die Umgebung abgegeben. Dass es sich hierbei 
nicht um einen einfachen Degenerationsvorgang handelt, geht 
daraus hervor, dass die Zellen und speziell aie Kerne dabei 
keinerlei sonstige degenerative Erscheinungen zeigen und das 
Phänomen sehr häufig in den Lymphgefässen und den Iymphoiden 
Organen völlig normaler Kaninchen, mehr oder weniger auch bei 
anderen Tieren, beobachtet werden kann. Das Aussehen der 
Kerne in Fig. 21 deutet sogar eher auf eine gesteigerte Zell- 
tätigkeit hin als auf eine degenerative Umwandlung. 

In dem Keimzentrum findet man alle Zwischenstadien 
zwischen grossen und kleinen Lymphocyten. Manchmal sind sie 
hauptsächlich in den peripheren Zonen des Zentrums nahe dem 
Wall der kleinen Formen anzutreffen, sehr häufig aber auch über 
das ganze Keimzentrum zerstreut. Die entsprechenden Zellen 
c bis o der Fig. 12 sind in ihrer genauen Lage — zentraler 
Teil eines Keimzentrums einer Katzenlymphdrüse — wieder- 
gegeben. Wenn die Zellen kleiner werden, sammelt sich das 
Chromatin in grösseren Massen an, die dazu neigen, sich an die 
Kernmembran anzulegen; derartige Bilder zeigen die Zellen 
k und | der Fig. 12, in ihrer Kernstruktur stellen diese Elemente 
typische Zwischenformen zwischen den grossen Elementen (m, 0) 
und den kleinen Lymphocyten (i) dar. 

Damit haben wir nun alle Ilymphoiden Zellformen der Keim- 
zentren geschildert, mit Ausnahme der kleinen Lymphocyten und 
der Iymphocytären Makrophagen (Fig. 12e). Die kleinen Lympho- 
cyten der Keimzentren unterscheiden sich jedoch in nichts von 
denen, die man überall im Iymphoiden Gewebe findet, und bedürfen 
darum keiner besonderen Beschreibung. Auf die Makrophagen 
werden wir später. noch zurückkommen. 

Und nun erhebt sich die Frage: gibt es innerhalb der Keim- 
zentren irgend welche Zellen, die ihnen allein eigentümlich sind 
und die nicht auch ausserhalb des Zentrums im interfollikulären 
Gewebe der Lymphdrüse, der Milzpulpa oder im Blut und der 
Lymphe angetroffen werden? In Fig. 5 geben wir aus der Lymph- 
drüse einer ausgewachsenen Katze einen Teil eines Keimzentrums 
(Kz) wieder mit dem es umgebenden Wall kleiner Lymphocyten 
(Lme. W.) und dem interfollikulären Gewebe. Fig. 6 zeigt homologe 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 357 


Teile der Milz desselben Tieres — Keimzentrum (Kz), Lymphocyten- 
wall (Lme. W.) und Knötchenrandzone mit Pulpa (Krz und P) — 
etwas stärker vergrössert. Die erstere Figur lehrt nun besonders 
deutlich, dass die grossen Lymphocyten im Wall und im inter- 
follikulären Gewebe in allen Einzelheiten genau die nämlichen 
sind wie die grossen Elemente der Keimzentren. Viele der 
Formen des interfollikulären Gewebes befinden sich in Mitose (Mit.), 
was ein weiterer Beweis dafür ist, dass sie völlig den „Keim- 
zentrumszellen“ entsprechen. Fig. 17 stammt gleichfalls von einer 
Katzenlymphdrüse und stellt einen Teil eines Keimzentrums mit 
dem umgebenden Lymphocytenwall dar; hier enthält der Wall 
eine grosse Zahl grosser Elemente, die in jeder Beziehung den 
grossen Formen a und b des Keimzentrums gleichen; die beiden 
Mitosen in den Zellen des Walles liefern auch hier den Beweis, 
dass erstens „Keimzentrumszellen“ auch ausserhalb des Keim- 
zentrums und zwar in dem Wall der kleinen Elemente ihren 
Sitz haben können und zweitens dass sie hier ebenso zur Regeneration 
durch mitotische Teilung befähigt sind, wie wenn sie im Keim- 
zentrum lokalisiert wären. 

Die Milzpulpa der Fig. 6 enthält nur zufällig keine grossen 
Lymphocyten, die den Elementen c und d der Zone gleichen, 
welche die Abbildung wiedergibt. Die beiden Zellen sind stark 
basophil und besitzen viele grosse Vakuolen, die vielleicht auf 
ein besonders individuelles Alter der Zellen hinweisen mögen. 
Doch zeigt Fig. 11, die ein Stück Milzpulpa der gleichen Katze 
darstellt, dass auch die Pulpa die nämlichen stark basophilen, 
vakuolisierten, grossen Lymphocyten enthält, wie sie in c und d 
der Fig. 6 vom Keimzentrum abgebildet sind. Die Zelle a der 
Fig. 11 lässt auch die Andeutung des Kanalsystems der Zellen 
a—c der Fig. 9 erkennen. Der Lymphocytenwall, die Knötchen- 
randzone und die Pulpa der Fig. 6 enthalten viele Zellen, die 
den Keimzentrumszellen a, e, f derselben Figur genau gleichen. 
In einigen von ihnen hängt das Chromatin ganz mit der Kern- 
membran zusammen, was darauf beruhen mag, dass diese Zellen 
eben erst aus dem Stadium des kleinen Lymphocyten heran- 
gewachsen sind. Im Lymphocytenwall und an der Peripherie des 
Follikels findet man alle möglichen Übergangsformen zwischen 
kleinen und grossen Elementen. Kleine dunkle Kerne, die die 
kleineren Formen charakterisieren, werden häufig von einem 


358 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


ziemlich breiten Plasmasaum umgeben und andererseits sind 
Kerne, die für grosse Lympbocyten typisch sind, im Hinblick auf 
diesen Kerntypus oft ungewöhnlich klein und von einem schmalen 
Plasmaleib umschlossen. Diese Tatsache, zusammen mit dem 
intermediären Strukturcharakter einiger Kerne, zeigt, dass viele 
kleine Lymphocyten auf dem Wege zur Pulpa oder zum inter- 
follikulären Gewebe sich vergrössern und so zu typischen grossen 
Lymphocyten werden. Das Chromatin zerteilt sich sehr bald in 
kleinere Stücke, die eine Zeitlang an der Kernmembran haften 
bleiben und mit zunehmender Grösse gleichmässiger verteilt 
werden. Das Kernkörperchen, das bei den kleinen Lymphocyten 
wahrscheinlich durch die Verdichtung des Chromatins nur ver- 
deckt wird, erscheint wieder, sobald die Umordnung des Chromatins 
einsetzt. Die Bildung grosser Lymphocyten aus kleinen Formen 
kann an jeder Stelle des Follikels oder der Pulpa vor sich gehen. 
In Fig. 5, 6 und 17 sind grosse Elemente überall im Lymphocyten- 
wall zerstreut wiedergegeben, in Fig. 17 zwei davon in Mitose. 
Jedoch gelangen auch viele kleine Formen in das interfollikuläre 
Gewebe und in die Pulpa, ohne sich dabei zu vergrössern oder 
sonstwie ihre Struktur zu ändern. 

Das Plasma der grossen Lymphocyten, die sich eben erst 
aus kleinen entwickelt haben, ist von völlig homogenem Bau und 
nicht sehr stark basophil. In der Milz können sie einen ziemlich 
breiten Plasmasaum erhalten, während sie in die Region der 
„Knötchenrandzone“ gelangen (Fig. 6). Gerade in dieser Zone 
weisen sie auch die grösste Ähnlichkeit mit den gewöhnlichen 
„grossen mononukleären Leueocyten“ auf. Übrigens trifft man 
den gleichen Zelltypus gelegentlich auch weiter in der Pulpa, 
was darauf beruht, dass neue Lymphocyten auch in der Pulpa 
selbst gebildet werden (Fig. 18, Mit.). Die meisten grossen Lympho- 
cyten der Pulpa sind indessen mehr basophil und weniger homogen 
in ihrem Bau (Fig. 11), ein Zeichen, dass es sich um ältere Zell- 
elemente handelt. Die sogenannten „Pulpazellen“ oder „Spleno- 
cyten“ sind also nichts anderes als grosse Lymphocyten, die aus 
kleinen hervorgingen. In den Fig. 5 und 17, die einer Katzen- 
Iyvmphdrüse entnommen sind, findet man genau die gleichen Ver- 
hältnisse, wie wir sie eben für die Milz beschrieben haben. Die 
gleichen grossen Lymphocyten, die man in den Keimzentren trifft, 
sind hier über den ganzen Lymphocytenwall und das interfollikuläre 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 359 


Gewebe zerstreut. Die kleinen Zellen, die in den Keimzentren 
sehr rasch gebildet werden, sind nach der Peripherie des Follikels 
zu zusammengedrängt; sie können ihre Entwicklung zu grossen 
Formen an jeder Stelle des Follikels beginnen oder aber sie 
bleiben kleine Elemente, bis sie das interfollikuläre Gewebe er- 
reichen ; viele von ihnen werden zu grossen Zellen noch inner- 
halb des Keimzentrums selbst. Die grossen Lymphocyten befinden 
sich in sehr günstigen Teilungsbedingungen, allein diese selbst 
hängen nicht von einer bestimmten Lokalisation in der Lymph- 
drüse oder der Milz ab. 


Die Zellen des interfollikulären Gewebes und der 
Milzpulpa. 

Mitosen in grossen Lymphocyten innerhalb des interfolli- 
kulären Gewebes und in dem Sinus der Lymphdrüsen sind ein 
ziemlich häufiger Befund, ja man findet gelegentlich Drüsen, in 
denen mehr Mitosen im interfollikulären Gewebe vorkommen als 
in den Keimzentren selbst. Fig. 1 gibt ein Stück des inter- 
follikulären Gewebes einer Meerschweinchenlymphdrüse wieder, 
das einen subkapsulären Sinus begrenzt; die Abbildung zeigt 
viele grosse Elemente in jenem Gewebe und in dem Sinus und 
auch eine Reihe solcher Zellen, die als Zwischenstufen zwischen 
grossen und kleinen Lymphocyten zu gelten haben. In ihrem 
Bau sind die grossen Formen mit denen der Keimzentren dieser 
Drüse identisch, vielleicht mit der Ausnahme, dass sie am Rand 
stärker basophil sind; das beruht einmal darauf, dass es ältere 
Zellen sind, was aus der Vakuolisation ihres Plasmas hervorgeht, 
und dann dass sie frei in einem verhältnismässig lockeren Gewebe 
oder in einem Sinus liegen, wodurch ihr Plasma mehr abgerundet 
und stärker kontrahiert erscheint als bei den gleichen Elementen 
der Keimzentren. Ganz ähnlich liegen die Verhältnisse in der 
Milz, wo die grossen Lymphocyten der Pulpa (Fig. 11) gewöhnlich 
basophiler und stärker vakuolisiert erscheinen, als das bei den 
Zellen aus der Peripherie des Follikels und der ihm benachbarten 
Pulpa (Fig. 6) der Fall ist. In Fig. 1 sind nun drei grosse 
Lymphocyten in Mitose, zwei davon in dem Sinus, wiedergegeben, 
wodurch die Übereinstimmung mit den sogenannten Keimzentrums- 
zellen noch deutlicher wird; aus der Abbildung geht auch hervor, 


dass die grossen Lymphocyten mit stark basophilem Charakter 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. 80. Abt. I. 24 


360 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


diese Basophilie während der Mitose nicht einzubüssen brauchen; 
auch die Vakuolen können in den ersten Stadien der Teilung 
persistieren. 

Sowohl die Milzpulpa als auch das interfollikuläre Gewebe 
enthalten zahlreiche Zwischenstadien zwischen grossen und kleinen 
Lymphocyten. Viele davon gehen aus der fortgesetzten Teilung 
der grossen Elemente hervor, die schliesslich zur Bildung der 
kleinen führt; andere aber sind auch wohl das Resultat des 
Wachstums der kleinen, die sich wieder zu grossen entwickeln. 
Es ist natürlich schwierig, diesen letzteren Vorgang auch für die 
Elemente der Pulpa und des interfollikulären Gewebes direkt zu 
beweisen, aber da er in den Follikeln der Lymphdrüsen und Milz 
zu beobachten ist, so darf man wohl annehmen, dass es auch 
hier der Fall sein wird. 

Abgesehen von der Entwicklung aus kleinen Lymphocyten 
gibt es noch eine andere Quelle, aus der die grossen Lympho- 
cyten des interfollikulären Gewebes und der Pulpa stammen; das 
sind die Follikel und die Malpighischen Körperchen selbst, 
aus denen sie auswandern. Dominici neigt sogar zu der An- 
nahme, dass die meisten grossen Lymphocyten jenes Gewebes 
aus dieser Quelle kommen. In Fig. 15 geben wir einen Teil 
eines Malpighischen Körperchens mit der umgebenden Pulpa 
wieder ; das ganze Körperchen entspricht hier einem Keimzentrum, 
der Wall kleiner Lymphocyten fehlt und nur eine unvollständige 
Retikulumzone (Ret.) bildet die Grenze gegen die Pulpa, die 
selbst keinerlei Differenzierung einer Knötchenrandzone zeigt. 
Der Umstand, dass das Keimzentrum hier von keinem Lympho- 
cytenwall umschlossen ist, erleichtert die Möglichkeit der Ein- 
wanderung in die Pulpa und, wie die Zellen ce und d zeigen, 
gelangen die grossen Elemente kraft ihrer amöboiden Bewegung 
in der Tat auch auf diesem Wege aus dem Keimzentrum in die 
Pulpa hinein. Die Zelle d lässt erkennen, dass die Kernform 
sich dabei der Zellbewegung anpasst, wie das von Weidenreich 
(09) für die Lymphocyten der Lymphe (cf. seine Fig. 2, 3d und e, 
7, 12b) beschrieben wurde. Die Mitose in der gleichen Figur 
(Mit.) beweist, dass diese Pulpazellen auch noch mitotischer 
Teilung fähig sind. All das spricht für eine sehr enge Ver- 
wandtschaft der Elemente des Malpighischen Körperchens und 
der Milzpulpa und gegen die Annahme, dass die Pulpazellen 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 361 


besondere „Splenocyten“ darstellen, die unabhängig von den 
Fellikeln ihre Entwicklung nehmen. 

Fast allgemein nimmt man an, dass die Milzpulpa mehr 
grosse Iymphoide Zellen („Splenoeyten“, „Pulpazellen“) enthalte 
als das interfollikuläre Gewebe der Lymphdrüsen. Ein sorg- 
fältiger Vergleich der beiden Gewebe des gleichen Typus zeigt 
jedoch, dass das durchaus nicht immer zutrifft. Das interfolli- 
kuläre Gewebe kann sehr reich an grossen Lymphocyten sein 
(Fig. 1 und 5), während die Pulpa verhältnismässig wenige birgt. 
In jedem Falle sind aber sowohl im interfollikulären Gewebe wie 
in der Pulpa die Mehrheit der Iymphoiden Zellen kleine Lympho- 
cyten (Fig. 1, 11, 18). Was die Iymphoiden Zellen in ihrer Ge- 
samtheit angeht, so besteht keinerlei Unterschied zwischen der 
Milzpulpa und dem interfollikulären Gewebe; das gilt sowohl für 
die Art der Verteilung der Zellen wie für ihren Bau. Die Milz- 
pulpa kann in bezug auf die Menge der Iymphoiden Zellen (weisse 
Ratte, Wiesel) einen sehr dichten Eindruck machen oder aber 
sehr locker strukturiert aussehen (Katze, Fig. 11). Ebenso ver- 
hält sich das interfollikuläre Gewebe der Lymphdrüsen; es kann 
mit Lymphocyten so vollgepfropft sein, dass man die Follikel 
nur schwer davon unterscheiden kann oder aber es erscheint 
mehr aufgelockert, wie unsere Abbildung (Fig. 1) von einer 
Meerschweinchenlymphdrüse zeigt. 

Da wir also keinerlei Unterschied in Bau, Herkunft oder 
Verteilung der Iymphoiden Zellen des interfollikulären Gewebes 
und der Pulpa und auch zwischen ihnen und den Zellen der 
Follikel finden können, folgt notwendigerweise, dass die fraglichen 
„Pulpazellen“ oder „Splenocyten“ ihrer Art nach nichts anderes 
sind als eben Lymphocyten. Solche Zellen, die am meisten den 
„grossen mononukleären Leucocyten“ des Blutes und der Lymphe 
ähneln, trifft man in der Peripherie der Follikel und in den 
benachbarten Regionen der Pulpa; jedoch weisen verhältnismässig 
wenige dieser Elemente den nieren- oder bohnenförmigen Kern 
auf, der einen so häufigen Befund in den entsprechenden Zellen 
des Blutes und der Lymphe darstellt. Es scheint demnach, als 
wenn dieser Kerntypus sich erst dann deutlich herausbilde, wenn 
die Zellen in den Blut- und Lymphstrom gelangen. 

Unsere Beobachtungen bestätigen also das Vorkommen 
teilungsfähiger grosser Iymphocytärer Formen auch ausserhalb 

24* 


362 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


der eigentlichen Keimzentren, wie es schon früher von einer 
Reihe von Autoren, so besonders von Flemming (85), Möbius, 
Paulsen, Hoyer (89), Gulland (94), Benda (96), Demoor, 
Dominici (00, 02), v. Ebner, Helly, Weidenreich (09, 
11 etc.) und Wallgren behauptet worden ist. 


Die speziellen Beziehungen der Lymphocyten zu 
den „grossen mononukleären Leucocyten“, den 
Makrophagen und Retikulumzellen. 


Nach der Ehrlichschen Theorie haben „die grossen mono- 
nukleären Leucocyten“ nichts mit den Lymphocyten zu tun, 
und stammen daher nicht aus den Lymphdrüsen, sondern aus 
Milz und Knochenmark; ursprünglich vertrat Ehrlich auch die 
Ansicht, dass sie sich im strömenden Blut zu Übergangsformen 
differenzieren, die ihrerseits wieder zu polynukleären neutrophilen 
Leucoeyten würden. Türk und Naegeli leugnen auch die 
direkte Beziehung zu den granulierten Leucocyten und sehen in 
jenen Zellen die Repräsentanten eines besonderen „aberrierenden, 
rudimentären Leucocytensystems“ ; auch mit den Makrophagen 
hatten sie nichts gemein, da diese ältere Lymphocyten oder 
Endothelzellen wären. Pappenheim reiht die grossen Mono- 
nukleären in die Reihen der Lymphocyten und zwar speziell der 
„Monocyten“ ein, ohne aber über ihre Herkunft andere als 
theoretische Angaben zu machen. Demgegenüber sehen Maximow, 
Weidenreich u.a. in ihnen einfach grosse Formen Iympho- 
cytärer Zellen, die mit den kleinen Lymphocyten in Blut und 
Lyınphe durch alle Übergangsstadien verbunden sind. 


Die meisten Autoren glauben, dass die grossen Mono- 
nukleären die gewöhnlichen Makrophagen des Blutes und des 
Bindegewebes sind. Indessen trennen Dominici, Helly, 
Naegeli und Maximow die Makrophagen des Blutes von denen 
der Gewebe; die Herkunft der letzteren sei sehr unsicher, während 
jene von Lymphocyten abstammen sollen. Nach den Unter- 
suchungen Marchands, Dominicis, Beatties, Schotts, 
Weidenreichs (09) und Downeys (11a) sind auch die fixen 
Zellen des Netzes eine Quelle der grossen Mononukleären (Makro- 
phagen); durch fortgesetzte Wucherung können aus ihnen kleine 
Lymphocyten hervorgehen. 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 363 


Baumgarten nimmt an, dass völlig differenzierte Lympho- 
cyten teilungsunfähig seien, und dass darum das Retikulum des 
adenoiden Gewebes die einzige (Juelle der Lymphocyten darstelle; 
Mitosen fänden sich nur in Zellen des Retikulums oder in deren 
direkten Abkömmlingen. Ribbert stimmt mit Baumgarten 
überein, nur leitet er die Lymphocyten von Endothelzellen ab; er 
schnitt Stücke aus einer Lymphdrüse des Kaninchens aus und 
ersetzte sie durch Lungengewebe und Schwammstücke, dabei zeigte 
sich eine Zunahme der „endothelialen“ Zellen bei gleichzeitiger 
Abnahme der Zahl der Lymphocyten. Die Sinus enthielten viele 
freie „endotheliale* Zellen in Mitose; sehr viele von diesen 
Elementen wanderten in die Lungenstücke ein. Da sich alle 
Übergangsstadien zwischen ihnen und den kleinen Lymphoeyten 
fanden, schloss Ribbert, dass die letzteren von jenen Zellen 
abstammen. Der Autor sah auch viele Mitosen in vergrösserten 
Endothelzellen einer durch Infektion entzündeten Lymphdrüse. 
Da Baumgarten die Retikulumzellen nur im Kontakt mit den 
Fasern sein lässt, ist eigentlich kein wesentlicher Unterschied in 
der Ansicht der beiden Autoren zu konstatieren. Ribberts 
Beobachtungen sind aber deswegen wesentlich, weil sie zeigen, 
dass genau derselbe Prozess der Differenzierung grosser Mono- 
nukleärer und Lymphocyten aus fixen Zellen, wie er von den oben 
genannten Autoren für das Netz nachgewiesen wurde, auch in 
den Lymphdrüsen vor sich geht. 

Was den Ursprung der Makrophagen allein betrifft, so 
stimmen Schumacher, Thome& (98) und Helly mit Baum- 
garten und Ribbert darin überein, dass die Makrophagen 
der Lymphdrüsen ausschliesslich von Retikulum- oder Endothel- 
zellen stammen, wiewohl Helly zugibt, dass auch Lymphocyten 
bis zu einem gewissen Grade Makrophagen bilden können. 
Schumacher findet, dass die phagocytären Zellen des „Zwischen- 
gewebes“, das zwischen den Knötchen der Lymphdrüsen mancher 
Tiere liegt, Keimzentrumszellen sehr ähnlich sähen, obwohl sie 
nichts mit Lymphocyten zu tun hätten; alle seien Abkömmlinge 
des Retikulums. Nach Thom& sind die grossen Phagocyten der 
Lymphräume und des adenoiden Gewebes Endothelzellen und 
Helly behauptet, dass sie die Lymphdrüsen nicht verliessen: 
„Jedenfalls ist zu bemerken, dass diese endothelialen Phagocyten, 
wenn es auch den Anschein hat, als ob sie sich gänzlich aus dem 


364 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


fixen Zellverbande loslösen könnten, doch nicht in die ableitenden 
Lymphwege oder gar in die Zirkulation gelangen“. Der Autor 
kam zu dem Ergebnis, dass es zwei Arten von Makrophagen 
gibt, solche des adenoiden Gewebes, die von Endothelzellen 
kommen und solche der Zirkulation, die von den grossen Mono- 
nukleären abstammen; aber da diese letzteren sich aus kleinen 
Lymphocytenentwickeln, folge, dass die Makrophagen der Zirkulation 
vergrösserte Lymphocyten seien. Das gleiche gelte auch für die 
Makrophagen des Peritonealexsudates, da nach Helly die fixen 
Zellen des Netzes und des Mesenteriums an ihrer Bildung nicht 
teilnehmen. In der Peritonealhöhle sind die grossen Mononukleären 
ausschliesslich Iymphocytärer Herkunft, dagegen in den Lymph- 
drüsen auch endothelial. „Die Pigmentzellen liegen anfänglich 
innerhalb der Lymphbahnen, später auch in den Lymphknoten 
und Strängen und stammen teils von abgestossenen Endothel- 
zellen, teils vom Retikulum ab, zum geringeren Teile wohl auch 
von Iymphocytären Elementen und sind alle eine Folge der gegen- 
über den Blutkörperchentrümmern ausgeübten Phagocytose.“ 

Ruffer bildet alle Übergangsformen zwischen Lymphocyten 
und grossen Makrophagen ab, die er in den Peyerschen Placques 
beim Kaninchen fand, und Gulland (91, 95) schliesst hieraus, 
sowie aus seinen eigenen Untersuchungen, dass die Makrophagen 
der Lymphdrüsen immer herangewachsene phagocytäre Lympho- 
cyten seien und sich nie aus fixen Zellen des Retikulums ent- 
wickeln könnten. Saxer glaubt gleichfalls nicht, dass die Lympho- 
cyten vom Retikulum abstammen; ihre einzige Quelle wären die 
„primären Wanderzellen“. 

Babkina fand, dass bei experimenteller Entzündung der 
Lymphdrüsen von fixen Zellen „Polyblasten“ gebildet würden und 
später auch von Lymphocyten, dass aber echte Lymphocyten nie 
von fixen Zellen abstammten, weder in den Lymphdrüsen noch 
sonstwo. Dieser Versuch, einen bestimmten Makrophagentypus 
von den Lymphocyten und den grossen Mononukleären abzutrennen, 
scheint aber nicht sehr glücklich, da die Autorin selbst die Bildung 
der „Polyblasten“ aus Lymphocyten zugibt. Dominici (OOb, 02) 
und Naegeli (07) stehen wie Helly auf einem ähnlichen Stand- 
punkt; auch sie wollen eine bestimmte Gruppe von Makrophagen 
von den grossen Mononukleären des Blutes sondern, die nach 
Dominici (0Ob) doch auch echte Makrophagen wären. Dabei 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 365 


stellte Dominici (00a) selbst fest, dass einzelne Makrophagen 
der Follikel von Lymphocyten abstammen und dass die Makro- 
phagen, die denen des Blutes und der Lymphe entsprechen, Ab- 
kömmlinge von Lymphocyten sind. 

Eine genauere Prüfung all dieser Angaben zeigt, dass die 
Autoren keinerlei bestimmte Vorstellung von der eigentlichen 
Verschiedenheit zwischen den Mononukleären des Blutes und den 
Makrophagen der Lymphdrüsen und des Bindegewebes gewonnen 
haben, auch Maximows Unterscheidung zwischen „Polyblasten“ 
und grossen Mononukleären entbehren hierin der Klarheit. Der 
Versuch, je nach der Herkunft eine doppelte Gruppe von Zellen 
aufzustellen, die sonst morphologisch identisch sind und in ihrem 
Habitus höchstens von der augenblicklichen funktionellen Tätigkeit 
beeinflusst werden, scheint uns nicht gerechtfertigt. 

Die Untersuchungen Marchands, Beatties, Schotts, 
Weidenreichs (09) und Downeys (11a) lehren jedenfalls, 
dass grosse Mononukleäre mit Makrophagencharakter von fixen 
Zellen des Netzes ihren Ursprung nehmen können, dass sie sich 
durch Mitose weiter zu vermehren vermögen und dass sie auch kleine 
Lymphoecyten, Plasmazellen etc. zu produzieren in der Lage sind. 
Allein nach Ruffer, Gulland, Borst, Blumenthal, Mora- 
witz und Rehn, Rowley, Weidenreich und Martinotti 
ist auch eine Entwicklung in umgekehrter Richtung möglich, d.h. 
die grossen mononukleären Makrophagen können auch von kleinen 
Lymphocyten ihren Ursprung nehmen; dass das für die Mono- 
nukleären des Blutes gilt, geben übrigens auch Dominici, 
Helly, Naegeli, Maximow und Babkina zu. 

Zum besseren Vergleich der verschiedenen Ansichten über 
die Herkunft der grossen Mononukleären und Lymphocyten geben 
wir folgende Übersicht: 

1. a) Lymphocyten stammen nur von „primären Wanderzellen“ 

ab: Saxer; 

b) Lymphocyten stammen nur von Retikulumzellen ab: 

Ribbert, Baumgarten; 

2. die grossen mononukleären Zellen und die Lymphocyten des 
Peritonealtranssudates sind auch Abkömmlinge fixer Zellen 
des Netzes und des Mesenteriums: Cornil, Ranvier, 
Marchand, Dominici, Beattie, Weidenreich, 
Schott, Downey; 


366 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


3. die Makrophagen des adenoiden Gewebes kommen vom 

Retikulum: Schumacher, Thome&, Dominici, Helly; 

4. a) die grossen mononukleären Makrophagen sind ausschliess- 
lich Iymphoeytärer Herkunft: Ruffer, Gulland; 

b) die grossen Mononukleären entwickeln sich aus Lympho- 
cyten: Ruffer, Gulland, Beattie, Borst, Blumen- 
thal, Maximow, Morawitz und Rehn, Weiden- 
reich, Rowley, Babkina; 

- c) die grossen Mononukleären stammen von Lymphocyten und 
von fixen Zellen: Beattie, Weidenreich, Schott, 
Martinotti; 

‘d) die grossen Mononukleären sind Abkömmlinge von adven- 

titiellen Zellen: Marchand; 
die grossen Mononukleären sind Abkömmlinge von Lympho- 
cyten und adventitiellen Zellen: Borst; 

f) die grossen Mononukleären sind Abkömmlinge von Lym- 
phocyten und „ruhenden Wanderzellen“ und die mono- 
nukleären „Polyblasten“ von Lymphocyten und fixen Zellen: 
Maximow, Babkina; 

5. die Makrophagen umfassen zwei Gruppen, die des Blutes 
und die der Gewebe: Dominici, Helly. 


e 


—— 


Eigene Beobachtungen. 


In Fig. 2 geben wir zunächst interfollikuläres Gewebe einer 
Meerschweinchenlymphdrüse wieder; jede Zelle des Gesichtsfeldes 
wurde eingezeichnet und ebenso alle Einzelheiten des Lymphsinus 
(Sin.). Der Sinus interessiert deswegen, weil er einen grossen 
retikulären Makrophagen (Ret. mac.) enthält, der noch „fix“ ist, 
aber anscheinend im Begriffe steht, sich frei zu machen. Der 
kleine dunkle Körper in seinem Plasmaleib und die Vakuolen 
deuten darauf hin, dass er schon phagocytär tätig war und den 
Inhalt verdaute. Eine derartige Zelle stellt, frei geworden, einen 
typischen, grossen, mononukleären „Leucocyten“ dar und gleicht 
in jeder Beziehung denen der Lymphe (Fig. 7a, b), des Blutes 
und des Peritonealtranssudates; es ist derselbe Zelltypus, den 
Weidenreich für die Lymphe und Schott für das Peritoneal- 
transsudat abgebildet hat. Die beiden Autoren fanden viele 
Mitosen in den grossen Mononukleären beider Orte; auch hierin 
stimmen die Retikulumzellen der Lymphdrüsen überein, zwei 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 367 


davon geben wir in Fig. 14 aus dem Lymphsinus eines Meer- 
schweinchens wieder. 

Eine Proliferation dieser Elemente führt zur Bildung kleiner 
Iymphoider Zellen. Besser als in dem Sinus ist dieser Vorgang 
an den Zellen des interfollikulären Gewebes zu beobachten (Fig. 2). 
Man sieht, dass dieses Gewebe hier alle möglichen Übergangs- 
formen zwischen Retikulumzellen und Lymphocyten verschiedener 
Grösse enthält; kleine und grosse Lymphocyten gehen hier direkt 
aus Retikulumzellen hervor. a und b stellen zwei Kerne mit 
angrenzendem undeutlichem Plasma dar, die typisch für das 
Retikulum dieser Region sind; der einzige Unterschied zwischen 
ihnen besteht darin, dass b ein Kernkörperchen enthält. c zeigt 
einen Kern, der mit dem von b identisch ist, aber er ist schon 
von einem schmalen Saume basophilen Plasmas teilweise umgeben ; 
d ist eine kleine Zelle, die schon beginnt, einzelne Charaktere des 
kleinen Lymphocytenkernes aufzuweisen, wiewohl der allgemeine 
Kerncharakter noch der eines Retikulumkernes ist; der schmale 
basophile Plasmasaum ist deutlicher zu sehen. e lässt schon 
eine sehr grosse Ähnlichheit mit den kleinen Lymphoeyten er- 
kennen, aber das Chromatin ist noch ein wenig unregelmässig 
verteilt und färbt sich noch nicht so intensiv, wie bei den völlig 
differenzierten kleinen Lymphocyten. Von dieser Zelle zu dem 
fertigen Lymphocyten f ist nur ein kleiner Schritt. 

Viele Lymphocyten, die sich aus dem Retikulum entwickeln, 
haben einen mehr oder weniger ausgesprochenen bohnen- oder 
nierenförmigen Kern (Fig. 2, g—o); das gilt sowohl für die kleinen 
Zellen (g—i), wie für die mittelgrossen (l, k, o), d. h. Zellen, die 
zu klein sind, um als typische grosse Mononukleäre oder Über- 
gangsformen gelten zu können. Unter ihnen gibt es auch grosse 
Formen (m, n), die auf dem Wege der Differenzierung zu den 
echten grossen Mononukleären sind. Mit zunehmender Basophilie 
wird der Kern runder und sein Ghromatin ordnet sich derart 
an, dass die Kernstruktur der des typischen grossen oder mittel- 
grossen Lymphocyten ähnelt. Die Zelle o steht ihrer Struktur 
nach in der Mitte zwischen den typischen grossen Lymphocyten 
des interfollikulären Gewebes und Zellen wie Il und g, die noch 
Anzeichen ihrer retikulären Herkunft aufweisen. Schon bei einer 
flüchtigen Durchsicht jeder Lymphdrüse lässt sich leicht eine 
vollständige Reihe derartiger Zwischenstufen aufstellen, zwischen 


368 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


solchen Elementen, die eben erst vom Retikulum frei geworden 
sind, und völlig differenzierten grossen Lymphocyten. Fig. 1, die 
gleichfalls interfollikuläres Gewebe vom Meerschweinchen wieder- 
gibt, zeigt viele grosse Lymphocyten (Grimz.), einige davon im 
subkapsulären Sinus (Sin.) und viele davon in Mitose (Mit... Man 
erkennt auch mehrere Zellen (a, b, c), die ihrem Habitus nach 
in der Mitte stehen zwischen den grossen Lymphocyten der Fig. 1 
und der Zelle o der Fig. 2. Fig. 3 gibt Zellen aus dem gleichen 
Schnitte wieder wie Fig. 2; sie zeigt eine andere Entwicklungs- 
reihe des Lymphocyten aus Retikulumzellen und liefert den Beweis, 
dass der Kern nicht stets durch das nierenförmige Stadium (Fig. 2) 
hindurchgehen muss, sondern sich gleich aus der verlängerten 
Form der retikulären Zelle (a) abrunden kann. Viele grosse und 
mittelgrosse Lymphocyten haben drei oder mehr Nukleolen (Fig. 3f); 
die fixen Retikulumzellen dagegen häufig einen oder zwei. Ihre 
Zahl und Grösse scheint mit der Entwicklung aus fixen Elementen 
allmählich zuzunehmen. Die Zelle a der Fig. 3 ist offenbar eine 
Retikulumzelle, die sich eben erst frei gemacht hat; sie hat noch 
den typischen Kern der fixen Retikulumzelle (Fig. 1, Retk.), aber 
der Zelleib ist für eine gewöhnliche Retikulumzelle schon zu stark 
basophil; b, c, d stellen Zellen dar, in denen der Kern runder 
ist und gewisse Teile des Cytoplasmas mehr basophil sind. Die 
Zellen e, f und g sind kleiner, aber die Struktur ihrer Kerne 
zeigt, dass sie von Elementen wie b, ce und d abstammen müssen; 
die Zelle f ist in Zahl und Anordnung der Nukleolen der Zelle d 
ausserordentlich ähnlich. Reihen, wie die in Fig. 3 abgebildete, 
trifft man sehr häufig; hier mag dieses eine Beispiel genügen. 

In Fig. 4 geben wir Teile eines Keimzentrums einer Katzen- 
Iymphdrüse wieder. Bei der angewandten Färbung zeigt das 
gewöhnliche Retikulum keinerlei Affinität für Pyronin, aber sobald 
die Zellen sich abzulösen beginnen, nimmt ihr Protoplasma 
basische Farbstoffe an; der Grad der Basophilie variiert je nach 
dem augenblicklichen Differenzierungszustand. Bei a ist ein 
Kern des gewöhnlichen Retikulums dargestellt; um ihn herum 
ist keine Spur einer färbbaren Zellsubstanz zu erkennen; der 
Kern enthält einen deutlichen Nukleolus, während das Chromatin 
in Form feiner Körnchen verteilt ist. Die Zellen f sind zwei 
grosse ursprünglich dem Retikulum zugehörende Elemente mit 
dem gleichen Kerntypus wie bei a; hier ist indessen schon eine 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 369 


Andeutung eines Chromatin-Netzwerkes nachzuweisen. Die Kerne 
sind von einem breiten, aber schwach basophilen Protoplasma 
umgeben, das eine Sonderung in färbbare und nicht färbbare 
Teile zeigt. Ein Vergleich der Kerne a, b, e und d ergibt die 
grösste Ähnlichkeit in ihrem Bau; das Chromatin der Zelle b 
besteht nur aus etwas gröberen Körnern als das bei a. Der 
schmale Plasmasaum der Zelle b erweist sie als typische Lympho- 
cyten; d ist ein stark basophiler mittelgrosser Lymphocyt ähnlich 
denen, die wir unter m—o in Fig. 12 wiedergegeben haben, 
sein Kern gleicht denen von a und b; e stellt einen grossen 
Lymphocyten dar, der den Zellen d und g der Fig. 12 entspricht; 
im Verhalten seines Kernes und Plasmas ist er mit der Zelle d 
der Fig. 4 identisch. Daraus geht hervor, dass grosse Lympho- 
cyten durch einfaches Wachstum aus mittelgrossen sich ableiten 
lassen, ohne jede besondere morphologische Änderung. 

Derselbe Vorgang der Lymphocytenentwicklung ausRetikulum- 
zellen, den wir hier für die Keimzentren der Katze und das 
interfollikuläre Gewebe des Meerschweinchens beschrieben haben, 
ist bis zu einem bestimmten Grade auch an der Peripherie der- 
jenigen Follikel nachzuweisen, bei denen die periphere Zone sehr 
viele grosse Lymphocyten enthält, das Retikulum ausgesprochen 
cellulären Charakter hat und eine starke phagocytäre Tätigkeit 
entfaltet (Fledermaus, Maus). Hier findet man die gleichen 
/wischenformen, wie sie in den Fig. 2—4 dargestellt sind. 

Es ist nicht überraschend, dass Lymphocyten von Retikulum- 
zellen ihren Ursprung nehmen, besonders in den Keimzentren. 
Viele Zentren enthalten kleine Lymphocyten, manchmal in grossen 
Mengen; in diesen Fällen könnte der Bedarf an grossen Lympho- 
eyten durch das Wachstum der kleinen gedeckt werden und nach 
den Vorgängen, die sich in der peripheren Zone der Follikel 
abspielen (Fig. 5 und 6), ist das auch sehr leicht möglich; allein 
damit ist die fortgesetzte Differenzierung neuer grosser Lympho- 
cyten in denjenigen Keimzentren nicht zu erklären, die nur 
wenig kleine Formen enthalten. In solchen Zentren wandern die 
kleinen Lymphocyten unmittelbar nach ihrer Entstehung nach 
der Peripherie zu aus, so dass hier nur das Retikulum als 
Regenerationsquelle für die grossen Formen in Frage kommen 
kann. Zwischenformen zwischen Retikulumzellen und Lympho- 
cyten, wie sie Fig. 4 zeigt, findet man gelegentlich in Keim- 


370 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


zentren, die sehr viele kleine und mittelgrosse Lymphocyten 
enthalten, aber sie sind viel schwieriger in solchen Zentren zu 
erkennen, die einen lockeren Bau besitzen und nur spärliche 
kleine Formen aufweisen. 

Freie Iymphoide Zellen, die vom Retikulum abstammen, 
brauchen sich jedoch nicht immer zu kleinen Lymphocyten zu 
differenzieren, sobald sie frei geworden sind. Die kleineren und 
mittelgrossen Formen können in die Sinus gelangen, dort erst 
eine Zeitlang als Makrophagen funktionieren und schliesslich 
direkt zu Lymphocyten werden. In Fig. 15 geben wir fünf Zellen 
einer Lymphdrüse des Wiesels wieder: e ist ein grosser Lymphocyt 
des interfollikulären Gewebes und a—d sind Iymphoiden Zellen 
des subkapsulären Sinus; der Kern der Zelle e ist der eines 
typischen grossen Lymphocyten (Fig. 12g, 4e etc.), allein die 
Kerne der Zelle a—d sind davon ganz verschieden. In ihrer 
allgemeinen Umgrenzung sehen sie wie Kerne der „Übergangs- 
formen“ aus, wenn sie auch etwas unregelmässiger sind, als das 
bei diesem Leucocytentypus der Fall ist; sie entsprechen vielmehr 
ganz den Kernen der Zellen g und k—m aus dem interfollikulären 
Gewebe des Meerschweinchens (Fig. 2), die direkte Abkömmlinge 
von Retikulumzellen darstellen. Zellen, wie die unter a (Fig. 15) 
abgebildeten, gelangen nicht nur in die Sinus, wo sie als Makro- 
phagen funktionieren, sondern auch in die Lymphgefässe und so 
in die Zirkulation (Fig. 7a). Allein diese Elemente vermögen 
sich auch direkt zu Lymphocyten umzuformen, indem ihr Proto- 
plasma dichter und stärker basophil wird (e und d der Fig. 15); 
dabei verändert sich der Kern nicht so rasch als das Cytoplasma, 
so dass die eigentümliche Kombination eines stark basophilen 
Zelleibs mit einem Kern vom Charakter der „grossen mono- 
nukleären Leucocyten“ oder der „Übergangsformen“ entsteht 
(ce und d). Diese Zellen haben „Lymphocyten“-Habitus mit Aus- 
nahme des Kernes. Auch die Sinusräume enthalten typische 
Lymphoeyten mit Kernen, gleich denen der Zelle e (Fig. 15), nur 
sind sie hier mehr rundlich. Vereinzelte Elemente der Sinus 
weisen Kerne auf, die Zwischenformen zwischen denen in d und e 
wiedergegebenen darstellen, was darauf hindeutet, dass die Zellen 
vom Typus d sich später in Lymphocyten von gewöhnlichem 
Habitus umwandeln. Diese Verzögerung in der Kerndifferenzierung 
sieht man in Iymphoiden Zellen häufig, wenn sie von einem Typus 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 371 


in den anderen übergehen. In unserem speziellen Fall ist sie 
ein direkter und zwingender Beweis für die Tatsache, dass eben 
typische Lymphoeyten direkt aus mittelgrossen „grossen Mono- 
nukleären“ hervorgehen können. Fig. 2 lehrt, dass Iymphoide 
Zellen, die Abkömmlinge des Retikulums sind, eine ausgesprochene 
Tendenz zur Herausbildung eines eingekerbten. Kernes besitzen; 
die Zellen k, I, m dieser Figur entsprechen den Elementen a, 
b, ce der Fig. 15. Beim Meerschweinchen wird der Kern gewöhnlich 
runder, bevor die Zelle zu einem Lymphocyten wird, aber I und 0 
der Fig. 2 zeigen, dass auch hier das Zellplasma stark basophil 
werden kann, ehe der Kern seine Differenzierung zu dem typischen 
Lymphocytenkern vollendet hat. Beim Wiesel schreitet die Kern- 
differenzierung langsamer fort; daher kommt es, dass man hier 
stark basophile Lymphocyten mit polymorphen Kernen findet, 
dabei können diese Elemente vor beendeter Umformung in die 
Sinus gelangen, wo sie Makrophagen-Funktion entfalten. 

Die gleiche Verzögerung in der Entwicklung des Kernes 
sieht man häufig, wenn grosse mononukleäre Makrophagen aus 
Lymphocyten entstehen. Einen derartigen Vorgang geben wir 
in Fig. 16 wieder. Die Zellen stammen aus dem subkapsulären 
Sinus einer Katzenlymphdrüse; a und b sind zwei gewöhnliche 
Lymphoeyten, a die kleine Form, b eine mittelgrosse mit basophilem 
Plasma und einem grossen Nukleolus. Der ganze Übergang von 
dem kleinen Lymphocyten a zu dem Makrophagen g ist hier dar- 
gestellt, die Übergangsformen stellen die Zellen c, d, e und f 
dar. In dem Maße, wie diese Entwicklung fortschreitet, nimmt 
die Zelle an Grösse zu, ohne dass der Kern seinen Charakter 
wesentlich ändert, er wird nur grösser und mit ihm auch der 
Nukleolus. Da der Zelleib der kleinen Lymphocyten meist nur 
wenig basophil ist, so ist auch in dieser Beziehung die Änderung 
nur eine geringe. Die Anordnung des Chromatins kann die 
gleiche bleiben, sogar in den Zellen, die schon als Makrophagen 
fungieren (8). 

Genau derselbe Entwicklungsprozess der grossen Makro- 
phagen aus kleinen Lymphocyten, wie er hier für die Elemente 
der Sinus beschrieben wurde, geht auch sonst im adenoiden 
Gewebe vor sich. Die Knötchen der Peyerschen Placeques und 
des Wurmfortsatzes des Kaninchens sind gerade hierfür ein sehr 
günstiges Objekt. Unsere Fig. 13 zeigt eine Reihe von Zellen 


372 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


aus dem adenoiden Gewebe des Wurmfortsatzes. Ruffer und 
Gulland haben zwar schon diese Verhältnisse beschrieben, aber 
da sie offenbar, besonders auf die klinischen Autoren, wenig Ein- 
druck gemacht haben, gehen wir nochmals an der Hand von 
Abbildungen darauf ein. Die meisten Makrophagen im Wurm- 
fortsatz des Kaninchens gleichen den Zellen f—h unserer Fig. 13. 
Es lässt sich leicht nachweisen, dass Makrophagen mit einem 
Kern wie der des Typus h vom Retikulum abstammen. Die 
Herkunft der Makrophagen f und g ist ebenfalls unschwer fest- 
zustellen, da man alle möglichen Zwischenstufen zwischen ihren 
Kernen und denen der Zelltypen a—e finden kann. c ist ein 
‚mittelgrosser Lymphocyt; kleine Lymphocvten dieser Region haben 
durchaus identische, nur etwas kleinere Kerne; aber auch viele 
grosse Makrophagen trifft man mit einem typischen Lymphocyten- 
kern, der in Grösse und Struktur mit dem der kleinen und mittel- 
grossen Formen (a, b, d, e) übereinstimmt. Zwischenformen 
zwischen diesen Makrophagen und den gewöhnlichen Lymphocyten 
sind solche Elemente wie die Zelle c, die einen breiten Plasma- 
leib hat, aber noch nicht phagocytär tätig war. Die kleinen 
Lymphocyten können viel Plasma besitzen und auch phagocytieren, 
bevor der Kern in Grösse und Struktur irgend eine Änderung 
zeigt (a). Jedoch kann auch der Kern an Grösse zunehmen 
(d. e) und schliesslich verliert er seine Affinität für Methylgrün 
und nimmt den Charakter eines typischen Makrophagenkernes 
(f, g) an. Die Makrophagen dieser Region phagocytieren besonders 
Bakterien, die in allen Stadien der Verdauung in sämtlichen 
Zellen der Fig. 13 enthalten sind. 

Darnach stimmen wir also mit Ruffer und Gulland darin 
überein, dass Makrophagen aus Lymphoecyten entstehen, aber wir 
teilen nicht die Ansicht Gullands, dass alle Makrophagen 
dieser Herkunft sind. Einige stammen zweifellos auch vom 
tetikulum ab (h, Fig. 13). Andererseits haben wir gezeigt, dass 
Lymphocyten direkt Abkömmlinge des Retikulums sind (Fig. 2, 
3, 4) und dass freie retikuläre Zellen eine Zeitlang als Makro- 
phagen funktionieren können und dann Lymphocyten werden 
(Fig. 15), und endlich, dass grosse mononukleäre Makrophagen 
sich aus kleinen und mittelgrossen Lymphocyten entwickeln 
(Fig. 13, 16). Sowohl Makrophagen wie Lymphocyten können 
direkt aus dem Retikulum entstehen und jeder Typus kann in 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 3 


den anderen übergehen, d. h. der retikuläre Lymphocyt kann 
Makrophage werden und der retikuläre Makrophage Lymphoeyt. 

Die einzige logische Folgerung aus all dem ist die, dass 
kein wesentlicher Unterschied zwischen Mononukleären, die direkt 
vom Retikulum abstammen und solchen, die sich aus Lympho- 
cyten entwickeln, vorhanden ist; im ersteren Falle nehmen sie 
eben direkt aus dem Retikulum ihren Ursprung und im letzteren 
indirekt, d. h. auf dem Umweg des Lymphocytenstadiums, da 
dieser ja selbst wieder auf das Retikulum zurückgeht. Und das- 
selbe gilt schliesslich wieder für die Lymphocyten, da diese auch 
aus Makrophagen entstehen können. Die Makrophagen sind grosse 
mononukleäre Elemente ähnlich denen der Lymphe, des Blutes 
oder des Peritonealtranssudates.. Wären sie besondere „Spleno- 
ceyten“ oder Glieder eines „rudimentären Leucocytensystems“ 
oder wäre ihre Herkunft auf das Knochenmark beschränkt, kurz 
wären sie in Funktion und Abstammung von den Lymphocyten 
durchaus unabhängig, dann wären Zwischenformen, wie wir sie 
oben beschrieben haben, ganz unmöglich. Darum können Lympho- 
cyten, grosse mononukleäre Leucocyten und Makrophagen nur 
verschiedene funktionelle Stadien ein und derselben Zellart sein; 
das Retikulum ist also in letzter Linie das Mutterelement all 
dieser Typen. 

Alle diese verschiedenen Formen von Lymphocyten und 
Makrophagen und alle möglichen Übergänge kann man unter 
Umständen in ein und demselben Lymphgefäss finden. In Fig. 7 
geben wir einen Längsschnitt durch ein grosses Lymphgefäss aus 
der Kapsel einer Kaninchenlymphdrüse wieder. Da wir schon 
die einzelnen Typen der Lymphocyten beschrieben haben, ist es 
unnötig, die Schilderung hier nochmals eingehend zu wiederholen. 
Ein Blick auf die Abbildung zeigt aber, dass das Gefäss neben 
vielen typischen kleinen Lymphocyten auch stark basophile grosse 
Lymphocyten (Grlmz) und mittelgrosse Formen (ml) enthält; dabei 
sollen die grossen Lymphocyten (Pappenheims „Makrolympho- 
cyten“) nach der Ansicht einzelner Kliniker doch nur in den 
Keimzentren vorkommen! Was die Basophilie des Cytoplasmas 
angeht, so besteht auch hierin bei allen Lymphocytentypen grosse 
Verschiedenheit. Viele von ihnen schnüren auch hier. wie das 
schon vom interfollikulären Gewebe, den Keimzentren (Fig. 21) 
und der Milzpulpa (Fig. 11) geschildert wurde, kleine Protoplasma- 


Br: Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


teile (p!) ab, die dann als grössere oder kleinere runde (Gebilde 
(p?) frei in der Lymphe treiben, manche davon mit deutlichen 
Vakuolen: diese isolierten Plasmateile verhalten sich in bezug 
auf den Grad der Basophilie zunächst wie die Lymphocvten, von 
denen sie herrühren. 

Auch Makrophagen (grosse mononukleäre Leucocyten) ver- 
schiedener Formen und Grösse (a, b), ebenso wie Formen, die 
in ihrem ganzen Habitus zwischen diesen und den Lymphocyten 
stehen, trifft man in den Lymphgefässen. Diese Tatsache allein 
wäre schon Beweis genug dafür, dass kein prinzipieller Unter- 
schied zwischen den Lymphocyten und den grossen Mononukleären 
bestehen kann. Die Iymphocytären Zellen der zirkulierenden 
Lvmphe weisen eben alle verschiedenen Stadien der Entwicklung 
und auch verschiedene Phasen der Zelltätigkeit auf. Der Makro- 
phage ist solch ein Lymphocyt, der hauptsächlich phagocytäre 
Funktionen übernommen hat; er vermag sie sowohl in der Zirku- 
lation wie im adenoiden Gewebe zu erwerben und zu erfüllen. 

Dass sich Lymphocyten in grosse Mononukleäre mit Makro- 
phagencharakter umbilden können, zeigt, dass die ursprüngliche 
Ehrlichsche Theorie, wonach die Lymphocyten eine stabile Zell- 
form und demnach zur weiteren Differenzierung unfähig sein 
sollen, nicht richtig sein kann. Ausserdem sind eine ganze Anzahl 
von Beobachtungen bekannt geworden, die in gleichem Sinne 
sprechen. Dass die Lymphocyten und zwar gerade auch die 
typischen kleinen zu eosinophilen Leucocyten sich umzuwandeln 
vermögen, ist als feststehend anzusehen (cf. Weidenreichs 
zusammenfassende Darstellung 08Sb; 11a, b), ebenso wie die 
Möglichkeit der Umbildung der Lymphocyten in den Tonsillen 
zu neutrophilen Leucocyten (cf. Weidenreich 08a; 11a, b). 
Maximow (07) hat durch experimentelle Erzeugung von Knochen- 
markgewebe den Nachweis erbracht, dass hier die Myelocyten aus 
hämatogenen Lymphocyten entstehen, zum Teil sogar noch inner- 
halb der Gefässe. Nach den Untersuchungen Downeys (11b) 
vermögen Lymphocyten wie ihre besonderen Differenzierungs- 
formen, die Plasmazellen, sich in histiogene Mastzellen umzu- 
wandeln. Mit Dominici (09) nimmt auch Pappenheim (09) 
die lokale Entstehung eosinophiler Leucocyten aus Lymphocyten 
an; allerdings meint Pappenheim, dass sie sich aus „besonderen 
histiogenen und myeloiden Mikrolymphocyten“ differenzieren, die 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 375 


„sich aus den Lymphoidocyten entwickeln, aus denen sich die 
histiogenen Eosinophilen (Mikromyelocyten) und namentlich die 
Marschalkoschen Plasmazellen ableiten“. Der Autor gründet 
seine Ansicht über die Bildung der Eosinophilen also auf die 
gleiche Annahme wie bei den Plasmazellen; gerade hier konnten 
wir aber im Gegensatz zu Pappenheim nachweisen, dass die 
Plasmazellen und zwar die typischen Marschalkoschen Formen 
aus echten Lymphocyten der Keimzentren hervorgehen können. 
Die Hypothese von der Existenz besonderer „Mikromyeloblasten“ 
neben den kleinen Lymphocyten kann durch keinerlei morpho- 
logischen Befund gestützt werden und ist darum ebenso unhaltbar, 
wie die darauf aufgebaute Theorie, dass die Differenzierung von 
Granulationen immer nur in diesen besonderen „histiogenen Mikro- 
Iymphocyten“ und nicht in den bekannten echten kleinen Formen 
der Iymphoiden Organe und der Lymphe vor sich gehe. 

In Fig. 10 geben wir ein Stück interfollikulären Gewebes 
einer Lymphdrüse des Wiesels wieder (Giemsa-Färbung). Das 
(Gewebe enthält hier sehr viele Myelocyten verschiedener Grösse 
in verschiedenen Differenzierungsstadien. Abgesehen von dem 
Vorhandensein der Granula stellt die Zelle a einen typischen 
grossen Lymphocyten dar, wie er sich in den Keimzentren 
(Fig. 12g), im interfollikulären Gewebe oder in der Milzpulpa 
(Fig. 11b) findet;!) der Kern ist in seinem Bau absolut iden- 
tisch mit dem der grossen Keimzentrumszelle der Fig. 12g und 
auch das Cytoplasma ist basophil, mit alleiniger Ausnahme des 
(rebietes, in dem die Granula liegen. Diese Zelle ist also rein 
morphologisch ein typischer grosser Lymphocyt nur mit Granu- 
lationen in ihrem Zelleib. Die Kerne der kleinen Lymphocyten 
variieren in ihrer Grösse (Fig. 10; f, g), doch zeigen sie alle 
denselben allgemeinen Habitus, der für die kleinen Lymphocyten 
typisch ist. Die Zellen d und e entsprechen in ihrem Kern 
durchaus diesen kleinen Lymphocyten, vor allem in ihrem „trachy- 
chromatischen“ Typus nach Pappenheims Nomenklatur; nur 
enthalten sie acidophile Granula in ihrem Plasmaleib. Morpho- 
logisch sind also diese Elemente keine besonderen spezifischen 
„Mikromyeloblasten“, sondern einfach kleine Lymphocyten, die 


!) Die Verschiedenheit im Aussehen beruht auf der Verschiedenheit 
der Färbung, für die zur Darstellung der Granulationen in Fig. 10 die 
Giemsa-Lösung angewandt werden musste. 

Archiv f. mikr. Anat. Bd.80. Abt. 1. 25 


376 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


Granulationen enthalten. Daneben kommen allerdings auch solche 
„Myelocyten“ vor (c), deren Kern entschieden chromatinärmer ist 
und die sich darum mit basischen Farbstoffen weniger intensiv 
färben; höchstens für sie könnte also die Bezeichnung als „Mikro- 
myelocyten“, bezw. „Myelocyten“ zutreffen. Aber auch hierbei 
handelt es sich nicht um besondere Zellformen, die völlig ver- 
schieden von den gewöhnlichen Lymphocyten entstehen, und zwar 
deswegen, weil sich auch für diesen Kernhabitus alle homologen 
Formen rein Iymphocytärer Zellen nachweisen lassen (ef. Fig. 7). 
Ob die helleren Kernformen als der morphologische Ausdruck 
einer Mitbeteiligung des Kernes bei der sekretorischen Zell- 
tätigkeit, eventuell der Granulabildung, zu deuten sind, oder ob 
sie nicht darin ihre Erklärung finden, dass der Erwerb von 
Granulationen in Iymphocytären Zellen in jedem ihrer Entwicklungs- 
stadien, die durch den wechselnden Habitus des Kernes verdeutlicht 
werden, stattfinden kann, mag vorerst dahingestellt bleiben. Jeden- 
falls haben wir oben schon gezeigt, dass die gleichen Kernunter- 
schiede auch bei der Umwandlung der Lymphocyten in „grosse 
mononukleäre Leucocyten“ bezw. Makrophagen (Fig. 13) zu kon- 
statieren sind. 


Zusammenfassende Betrachtungen. 


Die alte Ehrlichsche Annahme, dass von den leucocytären 
Elementen des normalen strömenden Blutes lediglich die von ihm 
so benannten kleinen „Lymphocyten“ in den Lymphdrüsen und 
dem Iymphoiden Gewebe überhaupt entstünden, hat sich als nicht 
richtig herausgestellt. Sehen wir hier vorerst von der Produktion 
granulierter Elemente ab, so unterliegt es nach den Unter- 
suchungen Weidenreichs (09, 11) keinem Zweifel, dass die 
von Ehrlich als grosse mononukleäre Leucocyten bezeichneten 
Formen des Blutes zunächst aus der Lymphe in die Zirkulation 
gelangen, da sie hier in genau dem gleichen Habitus und in einem 
verhältnismässig grossen Prozentsatz neben den kleinen Iympho- 
cytären Zellen nachweisbar sind. Diese Tatsache ist so leicht 
konstatierbar, dass man über ihre erneute Anzweifelung durch 
Naegeli (12), der sie mit seinen dogmatischen Grundsätzen 
nicht zu vereinbaren vermag und wohl deswegen von vornherein 
von einer selbständigen Nachprüfung Abstand nahm, ohne weiteres 
hinweggehen kann. 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 377 


Die genaue Untersuchung der Lymphdrüsen, deren Resultate 
im einzelnen wir oben mitteilten, hat in Übereinstimmung hier- 
mit ergeben, dass diese beiden: Zellformen des Blutes und der 
Lymphe letzten Endes aus den Lymphdrüsen selbst stammen. 
Jeder Schnitt durch ein aus einer Lymphdrüse austretendes Lymph- 
gefäss (Fig. 7) zeigt die beiden Typen in ihren ausgesprochenen 
Formen nebeneinander und in gleicher Weise begegnet man 
ihnen im Iymphoiden Gewebe selbst. Aber auch das Vorkommen 
der sogenannten „grossen Lymphocyten“, die nach Ehrlichs 
ursprünglicher und auch heute noch von Naegeli (12) fest- 
gehaltener Annahme als die alleinigen, streng auf die Keimzentren 
beschränkten Mutterelemente der kleinen Lymphoeyten zu gelten 
hätten und im normalen Blute des erwachsenen Organismus fehlen 
sollen, ist für die Lymphe des Ductus thoracicus ebenso wie für 
den Inhalt ausführender Lymphgefässe der Lymphdrüsen (Fig. 7) 
sichergestellt. 

Die kleinen Lymphocyten oder die „Lymphocyten“ der 
Ehrlichschen Nomenklatur kurzweg, die „grossen Lymphocyten“ 
und die „grossen mononukleären Leucocyten“ stellen sonach 
Zellelemente des Blutes dar, die nachweislich aus den Lymph- 
drüsen stammen und im Iymphoiden Gewebe selbst gebildet 
werden. Unsere Untersuchungen haben aber auch gezeigt, dass 
in diesem Sinne die weisse Pulpa der Milz, die sogenannten 
Malpighischen Körperchen oder Milzknötchen, ebenso wie die 
rote Pulpa, d. h. die Pulpa schlechthin, gleichfalls als Ilymphoides 
(Gewebe und somit als Produktionsort jener Blutelemente zu gelten 
hat. Der einzige Unterschied gegenüber den Lymphdrüsen besteht 
für die Milz darin, dass die in diesen Organen entstehenden 
Zellen infolge des Mangels ausführender Lymphgefässe des 
Parenchyms (Weidenreich [O1]|), durch die Vena lienalis direkt 
dem Blute zugeführt werden und nicht erst durch Vermittelung 
der grossen Lymphgefäßstämme dahin gelangen. Inwieweit das 
Knochenmark unter normalen Verhältnissen als Bildungsort mit 
in Frage kommt, kann in diesem Zusammenhang unerörtert 
bleiben. Nur darauf sei noch hingewiesen, dass aus den serösen 
Höhlen eine nicht gering zu veranschlagende Menge jener Zell- 
formen der Lymphe und damit auch dem Blute zugeleitet wird. 
Weidenreich (09, 11) und Schott (09) haben gezeigt, dass 
diese Iymphocytären Formen der serösen Höhlen im Netz aus 

25* 


378 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


„fixen“ Gewebselementen (Deckzellen) und besonders in den Taches 
laiteuses Ranviers gebildet werden, Beobachtungen, die neuer- 
dings auf einem ganz anderen Wege durch Schulemann ihre 
volle Bestätigung fanden. Sz&@czi. ein Schüler Pappenheims, 
der gleichfalls eine Nachprüfung der Schottschen Untersuchungen 
vornahm, kommt demgegenüber zwar zu dem Ergebnis, dass die 
fraglichen Zellen der serösen Höhle autochthon gebildet werden 
und in die Reihe der Iymphoiden Zellen gehören, aber er will 
zwischen ihnen und den eigentlichen Iymphoiden Blutzellen Unter- 
schiede statuieren, die die Transsudatzellen im Gegensatz zu den 
Blutzellen als „leucoblastische Lymphoidzellen“ ausweisen, d.h. 
als Zellen mit der Fähigkeit, auch granulierte Leucocyten zu 
bilden; nach Pappenheims Schema wäre dies den Iymphocytären 
Formen des Blutes verwehrt und käme nur ihren Mutterzellen 
zu. Wir werden darauf noch einzugehen haben. 

Es steht demnach jedenfalls fest, dass das Iymphoide Gewebe, 
gleichgültig wo es sich findet, Zellen produziert, die in Lymphe 
und Blut konstant als drei in ihrem morphologischen Habitus — 
wenigstens in den ausgesprochensten Formen — zunächst gut von- 
einander unterscheidbare Typen auftreten und in eben dieser 
Formdifferenz schon im Iymphoiden Gewebe selbst erkennbar sind. 

Unter diesen Formen stehen die kleineren Elemente, die 
sogenannten „Lymphocyten“, ihrer Zahl nach an der Spitze. Sie 
sind die charakteristischste Form des (rewebes, bezw. der Organe, 
die man als Iymphoid bezeichnet, und prävalieren hier in der 
Regel in allen ihren besonderen Differenzierungen, in den Lymph- 
drüsen z, B. im follikulären Gewebe ebenso wie im interfollikulären 
und in den Lymphbahnen. Wir konnten zeigen, dass diese Zellen, 
wenn sie auch im allgemeinen in Grösse und Gesamthabitus 
wenig zu variieren scheinen, doch gelegentlich bemerkenswerte 
Grössenunterschiede aufweisen und dass nicht nur ihr Protoplasma- 
saum in seiner Breite und seinem Grad der Basophilie wechselt, 
sondern dass auch die Struktur des Kernes in seiner Dichte, der 
Anordnung des Chromatins etc. auffallende Verschiedenheiten 
erkennen lässt, die sie mit anderen Zellformen des Iymphoiden 
Gewebes zu kontinuierlichen Reihen verbindet. 

Unter den Beziehungen zu solchen anderen Typen wird die 
zu den sogenannten „grossen Lymphocyten“ als ihrer eigentlichen 
Mutterzellen von allen Seiten anerkannt, wenn auch über das 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 379 


morphologische Aussehen dieses „grossen Lymphocyten“ die merk- 
würdigsten Vorstellungen speziell in klinischen Kreisen bestehen. 
Wir haben aber darauf hingewiesen, dass das schematische Bild, 
das man sich zum Teil auf Grund pathologischer Erscheinungs- 
formen dieser Zellen im strömenden Blute gemacht hat, keineswegs 
der Wirklichkeit entspricht. Der grosse runde Kern und der schmale 
Plasmasaum, die man vielfach für typisch und charakteristisch 
erklärt hat, ist nicht einmal häufig und die kurze Umschreibung, 
dass die „grossen Lymphocyten“ in allen Teilen vergrösserten 
kleinen Lymphocyten gleichsähen, trifft ebensowenig zu. Ein 
Blick auf die hier in den Fig. 5, 6, 17—21 wiedergegebenen 
Formen zeigt deutlicher als jede Beschreibung, inwieweit das 
wirkliche Bild von dem klinischen Schema abweicht. Aber noch 
in einem anderen Punkte bedarf die übliche, vielfach einge- 
bürgerte Vorstellung einer wesentlichen Korrektur; die Fest- 
stellung Flemmings, dass die kleinen Elemente in den soge- 
nannten Keimzentren durch mitotische Teilung aus den grossen 
hervorgehen, wurde besonders von den klinischen Autoren dahin 
gedeutet, dass es sich bei diesen grossen Mutterelementen 
um spezifische, normalerweise auf dieses Keimzentrum streng 
beschränkte Formen handle, die das Keimzentrum selbst wieder 
zu einer spezifisch fixierten Gewebsdifferenzierung der Iymphoiden 
Organe stemple.. Unsere Untersuchungen haben demgegenüber 
ergeben, dass in vollem Einklang mit den älteren Angaben 
anatomischer Autoren die teilungsfähigen grossen Lymphocyten- 
formen keineswegs dem Keimzentrum ausschliesslich eigen sind, 
sondern dass sie im Gegenteil einen integrierenden Bestandteil 
des Iymphoiden Gewebes überhaupt ausmachen und sich dem- 
gemäss auch im interfollikulären Gewebe und in den Lymphsinus 
(Fig. 1, Grimz.) finden. In Übereinstimmung mit Weidenreich 
(09), der ihr häufiges Vorkommen im Ductus thoracicus konstatierte, 
trafen wir sie stets auch in den Lymphgefässen ausserhalb des 
eigentlichen Drüsenparenchyms an (Fig. 7, Grlmz.). Das also, 
was man als „Keimzentrumszelle“ bezeichnet hat, ist eine dem 
gesamten Iymphoiden Apparat zukommende Erscheinungsform 
Ivmphoider Zellen, die nicht durch die Örtlichkeit ihres Vorkommens, 
sondern durch die biologische Eigentümlichkeit eines besonders 
gesteigerten Vermehrungsvermögens charakterisiert wird. Diese 
Fähigkeit zur mitotischen Teilung dokumentiert sich ebenfalls 


380 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


überall, d. h. im gesamten Iymphoiden Apparat einschliesslich des 
Ductus thoracicus. Was demnach die Keimzentren bestimmt, 
ist nicht die Zelle an sich, sondern ihr gehäuftes Vorkommen 
innerhalb eines eng umgrenzten Bezirkes des Iymphoiden Gewebes. 
Es bestehen also keine Prädilektionsstellen für die Bildung von 
Keimzentren in dem Sinne, dass eine besondere, d. h. von den 
anderen Elementen des Iymphoiden Gewebes genetisch verschiedene 
Zellform an voraus bestimmten Örtlichkeiten lokalisiert ist und 
so das Zentrum einer lebhaften Zellproliferation abgibt. Dafür 
spricht der von allen älteren Autoren anerkannte, auch von uns 
wieder als richtig befundene passagere Charakter der Keimzentren, 
die nicht nur in Art, Zahl und Grösse bei den verschiedenen 
Tieren ausserordentlich variieren, sondern auch bei derselben 
Tierart in den verschiedenen Lymphdrüsen und in ein und der- 
selben Drüse der gleichen Region; gerade in dieser Hinsicht haben 
wir eine grosse Zahl von Einzelbeobachtungen im vorausgehenden 
mitteilen können. Dabei hat sich ferner herausgestellt — eine 
gleichfalls schon oft hervorgehobene Tatsache, — dass sich die 
Milz in dieser Beziehung genau wie die Lymphdrüsen verhält, 
d.h. dass die Keimzentren in den Malpighischen Körperchen 
nicht anders zu beurteilen sind wie die der Sekundärfollikel der 
Lymphdrüsen. 

Erscheint semit die „Keimzentrumszelle“ als die grosse 
teilungsfähige Mutterform der kleineren Elemente ohne Ein- 
schränkung in bezug auf ihr Vorkommen innerhalb des Iympha- 
tischen Systemes, so ist damit die Frage nach der Herkunft der 
kleinen Lymphocyten gelöst; sie entstehen überall, wo die grosse 
Form in Teilung angetroffen wird, also auch noch innerhalb der 
grossen Lymphgefäßstämme des Körpers. r 

Weniger einfach zu übersehen sind dagegen die genetischen 
Verhältnisse der grossen Form und besonders ihre Beziehungen 
zu den „fixen“ Elementen, den Retikulumzellen. In den Keim- 
zentren hat man stets zwischen Retikulumzellen und freien 
Elementen unterschieden und nur darüber bestand Meinungsver- 
schiedenheit, ob das Retikulum zelliger oder fibrillärer Natur 
wäre. Wir wissen heute, dass im allgemeinen beides der Fall 
sein kann; dass im embryonalen Leben und oft auch späterhin 
der zellige Charakter überwiegt, dass aber unter Umständen auch 
Fasern ein Gerüstwerk für die Einlagerung freier Zellen abgeben. 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 381 


Nach unseren Untersuchungen erscheinen die in Teilung befind- 
lichen Elemente stets als freie Formen, für die sich keine Be- 
ziehung zu einem irgendwie gearteten Retikulum nachweisen lässt. 
Anders verhält es sich dagegen mit den Zellen des Keimzentrums, 
die augenblicklich im Ruhestadium sind. In ihrer ganzen Er- 
scheinungsform machen diese Zellen oft durchaus den Eindruck 
sessiler Elemente, der besonders dann deutlich ist, ‘wenn lebhafte 
phagocytotische Prozesse im Keimzentrum sich abspielen. In solchen 
Fällen nehmen sie ausgesprochenen Makrophagencharakter an, in 
dem sie mit deutlichen Zell- bezw. Kernresten oder mit den so- 
genannten tingiblen Körpern voll beladen sind, und unterscheiden 
sich dadurch in nichts von den typischen sessilen Makrophagen 
der Lymphsinus, nur dass sie meist noch einen stärkeren Grad 
von Basophilie aufweisen wie diese. (rerade durch diese Erscheinung 
rückt aber auch das Keimzentrum wieder stärker in den Kreis 
des rein retikulären interfollikulären Gewebes hinein; der einzige 
Unterschied, der in bezug auf die phagocytäre Tätigkeit besteht, 
ist vielleicht der, dass im Gebiete des Keimzentrums vornehmlich 
Iymphocytäre Elemente aufgenommen werden, in den Sinus und 
im interfollikulären Gewebe dagegen mehr granulierte Formen 
oder rote Blutkörperchen. 

Besser als in den Keimzentren selbst lassen sich aber die 
Beziehungen der freien Zellen zu den fixen Elementen des Reti- 
kulums im übrigen adenoiden Gewebe und in den Sinus selbst 
übersehen. Man findet hier, worauf von Weidenreich früher 
wiederholt schon hingewiesen wurde, grosse, oft sehr protoplasma- 
reiche Zellen, die weit in die Maschenräume vorspringen und nur 
an einer kleinen Stelle ihres Zelleibs festsitzen, oder von einer 
Faser durchbohrt werden (Fig. 2, Ret. mac... Zwischen diesen 
Elementen und den grossen frei liegenden Formen (Fig. 7a) 
trifft man alle Übergänge, so dass kein Zweifel bestehen kann, 
dass diese Zellen sich loszulösen vermögen und so in den Lymph- 
und Blutstrom gelangen. Ihr auffallendstes Charakteristikum, 
schon in der sessilen Form, ist ihre phagocytäre Tätigkeit, die 
sie zu ausgesprochenen Makrophagen stempelt. Ihr Plasma ist 
im allgemeinen nur schwach basophil, der Kern meist sehr locker 
strukturiert und bohnenförmig oder sonstwie eingebuchtet. Sie 
stimmen also in allen wesentlichen Punkten mit den sogenannten 
„grossen mononucleären Leucocyten“ des Blutes nach deren 


382 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


klassischen Schilderung überein. Im freien Zustande unterscheiden 
sich also diese Elemente von den sogenannten grossen Lympho- 
cyten oder der „Keimzentrumszelle“ vor allem durch die geringere 
Basophilie und die etwas veränderte Kernform; allein diese 
Differenzen sind nur in den extremen Formen beiderseits zu er- 
kennen und man findet nicht nur in der Lymphe, sondern auch 
überall im Iymphoiden Gewebe Übergänge, die in kontinuierlicher 
Reihe vom Typus der stark basophilen Lymphocytenform zu der 
des „grossen mononukleären Leucocyten“ führen (Fig. 15 a—e). 
Dass andererseits auch direktere Übergänge zwischen den sessilen 
Makrophagen und den Iymphocytären Elementen mit gering aus- 
gebildeter Basophilie bestehen, zeigen die in Fig. 13 wieder- 
gegebenen Zellformen. 

Überhaupt muss man sich hüten, auf die Basophilie einen 
entscheidenden Wert bei der Beurteilung des morphologischen 
Charakters einer Zelle der Iymphocytären Reihe zu legen. Nicht 
nur jede Stelle eines Iymphoiden (Gewebes (Fig. 1, 2, 5 etec.), 
sondern auch jedes Lymphgefäss (Fig. 7) lehrt, dass die Basophilie 
keine charakteristische Besonderheit der Lymphocyten in allen 
ihren Formen bedeuten kann, da sie im Grade ihrer Ausbildung 
ausserordentlich variiert und manchmal überhaupt kaum angedeutet 
ist. Auf der anderen Seite wissen wir, dass die Plasmazellen 
besondere passagere Erscheinungsformen der Lymphocyten sind, 
bei denen der stark basophile Charakter des Protoplasmas besonders 
ausgeprägt ist. Damit erscheint die Basophilie als der Ausdruck 
einer eigentümlichen vorübergehenden Zelltätigkeit; da nun so- 
wohl bei den Plasmazellen (Weidenreich [09]) wie bei den 
Lymphocyten im Zustande starker Basophilie (cf. Fig. 21) die 
Abgabe kleinerer oder grösserer protoplasmatischer Teile des 
Zelleibs selbst ein normaler physiologischer Vorgang ist, so liegt 
die Annahme nahe, in der Basophilie den Ausdruck einer lebhaften 
Stoffumsetzung mit dem Ziele einer Abgabe nach aussen zu sehen. 
Demgegenüber zeichnen sich die Makrophagen, die korpuskuläre 
Elemente von aussen aufgenommen haben und verarbeiten, gerade 
durch den Mangel an Basophilie oder wenigstens durch einen 
ganz geringen Grad davon aus (Fig. 13, 16, g), häufig sind diese 
Elemente sogar acidophil. Es kann hier zunächst ununtersucht 
bleiben, ob in der Tat ein engerer Zusammenhang zwischen 
Färbungscharakter des Plasmas und Aufnahme, bezw. Verarbeitung 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 333 


und Abgabe von Substanzen an die Umgebung besteht. ‚Jeden- 
falls aber ist der Grad der Basophilie oder der vollständige 
Mangel für die Frage nach den genetischen Beziehungen der 
Zellformen oder für die Beurteilung des morphologischen Wertes 
gleichgültig, weil der Färbungscharakter des Plasmas nur einen 
augenblicklichen Funktionszustand erkennen lässt. 

Unterliegt es demnach keinem Zweifel, dass typische Lympho- 
cyten, grosse und kleine, von sessilen Elementen, d. h. Zellen des 
Retikulums ihren Ursprung nehmen, so können andererseits auch 
gerade die kleinen Formen wieder zu grossen Elementen mit 
Makrophagencharakter heranwachsen. Besser als durch die Unter- 
suchung von Lymphdrüsen kann das durch die Erfahrungen des 
Experimentes bestätigt werden, bezw. durch. die Vorgänge bei 
entzündlicher Reizung. Wir haben schon oben bei der Erörterung 
der Literatur auf diese Verhältnisse hingewiesen, so dass wir uns 
hier ein weiteres Eingehen ersparen können. Nur darauf sei 
nochmals aufmerksam gemacht, dass auch im Iymphoiden Gewebe 
selbst solche kontinuierliche Übergänge zwischen typischen Lympho- 
cyten und Makrophagen beobachtet werden (Fig. 16), die nur im 
Sinne eines Heranwachsens deutbar sind. 

Es ergibt sich also, dass die Erscheinungsformen der freien 
Zellen des Iymphoiden Gewebes recht mannigfaltig sind. Unter 
Zugrundelegung der üblichen Ehrlichschen Nomenklatur wären 
also drei Formen zu unterscheiden, nämlich die eigentlichen 
(kleinen) „Lymphocyten“, die „grossen Lymphocyten“ und die 
„grossen mononukleären Leucocyten“. Alle drei Formen sind 
nicht nur in der Lymphe, sondern auch im Iymphoiden Gewebe 
selbst durch Übergänge verbunden und finden sich in allen 
Differenzierungen der Iymphoiden Organe, wenn hier auch in 
wechselnder Zahl. Wir halten an der Konstatierung dieser Tat- 
sache besonders deswegen fest, weil gerade den „grossen mono- 
nukleären Leucocyten“ von manchen Klinikern (Naegeli etc.) 
immer noch eine Sonderstellung zugewiesen wird, ja sogar ihre 
Herkunft aus den Lymphdrüsen Zweifel begegnet. Nach den hier 
mitgeteilten Beobachtungen kann davon gar keine Rede sein, sie 
entstammen dem Iymphoiden Gewebe, also auch den Lymphdrüsen 
und der Milz. Dieser Auffassung tritt auch Pappenheim bei, 
der für die fraglichen Formen oder wenigstens einen Teil von 
ihnen die Bezeichnung „Monocyt“ gebraucht und durch seinen 


3854 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


Schüler Paremusoff die Zellen der Milzpulpa mit den Trans- 
sudatzellen und den Zellen des normalen Blutes vergleichen liess. 
Da diese Untersuchungen fast nur an Ausstrichpräparaten vor- 
senommen wurden, ist verständlich, dass die Frage nach der 
topographischen und genetischen Beziehung der „Monocyten“ zu 
den Milzpulpazellen und den follikulären Elementen der Milz 
nicht zur Entscheidung gebracht werden konnte. Wir möchten 
darum auf die Frage der Natur der „Pulpazellen“ hier nochmals 
kurz zurückkommen. Die rote Pulpa der Milz!) besteht bekannt- 
lich aus Blutbahnen, unter denen räumlich die Milzsinus die erste 
Stelle einnehmen, und einem zwischen ihnen sich ausbreitenden 
Maschenwerk. Dieses retikuläre Gerüst wird von Fasern gebildet, 
denen Zellen, bezw. Kerne angelagert sind, genau so wie es für 
die Lymphsinus charakteristisch ist. In den Maschenräumen selbst 
liegen rote und weisse Blutkörperchen, Pigmentzellen, Phagocyten 
ete. Die „Pulpazellen“ können danach entweder nur besondere 
Retikulumzellen oder besondere freie Zellen der Maschenräume 
sein. Was zunächst die Retikulumzellen angeht, so lässt sich kein 
einziges Merkmal nachweisen, durch das sich diese Elemente 
irgendwie von denjenigen Formen unterschieden, die das Reti- 
kulum der weissen Pulpa, d. h. der Milzknötchen und des un- 
mittelbar anstossenden Gewebes, oder das der rein Iymphoiden 
Organe bilden. Die freien Zellen der Pulpa, soweit sie in die 
Gruppe der farblosen Blutzellen gehören, sind entweder granu- 
lierte Leucocyten und zwar spezialgranulierte und eosinophile 
oder Iymphocytäre Formen. Von den letzteren besteht ein grosser 
Teil aus den typischen kleinen Elementen, vereinzelt finden sich 
unter ihnen auch ganz grosse Formen oder mittelgrosse (cf. Fig. 6 
und 11). Daneben kommen ebenso häufig Zellen vor, die den 
„grossen mononukleären Leucocyten“ des strömenden Blutes 
entsprechen; besonders deutlich sind diese Elemente beim Meer- 
schweinchen zu erkennen, wo sie durch ihre besonderen Ein- 
schlüsse, die sogenannten Kurloffschen Körperchen, charak- 
terisiert sind (Fig. 18). Zellen anderer oder besonderer Art gibt 
es ausser den eben genannten nicht. Was man demnach von 
klinischer Seite mit dem geheimnisvollen Namen der „Pulpa- 
zellen“ belegt hat, sind nichts anderes als gewöhnliche Iympho- 


!) Nähere Angaben hierüber siehe Weidenreich (01). 


Über die Bildung der Lymphoeyten in Lymphdrüsen und Milz. 385 


cytäre Zellformen, wie sie genau mit den gleichen morphologischen 
Merkmalen in jedem Iymphoiden Gewebe vorkommen; ihrem reinen 
Zellcharakter nach unterscheidet sich also die Milz in nichts von 
diesen Geweben. Auch die Frage nach der Herkunft der Iympho- 
cytären Formen bietet kein Anlass, diesen Milzzellen eine be- 
sondere Stellung zuzuweisen. Sie entstehen zweifelsohne zum 
Teil in der Pulpa selbst (Fig. 18, Mit.), zum Teil werden sie 
durch den Blutstrom eingeschwemmt, zum Teil endlich entstammen 
sie der weissen Pulpa, aus der sie in die rote einwandern 
(ef. Fig. 18d). 

Nun hat man von klinischer Seite versucht, die „Pulpa- 
zellen“ deswegen als Zellen eigener Art hinzustellen und sie 
besonders von den Iymphoiden Elementen der weissen Pulpa zu 
trennen, weil die „myeloide Metaplasie“ in der roten Pulpa ihren 
Sitz habe und unter Umständen sogar die weisse verdränge. 
Wir haben demgegenüber oben bereits auf die Ausführungen 
Weidenreichs (11) über diesen Punkt hingewiesen und dem 
nichts hinzuzufügen. Es besteht kein Zweifel, dass in der Milz 
schon normalerweise granulierte Elemente gebildet werden, wofür 
zahlreiche Belege von den verschiedensten Seiten beigebracht 
wurden. Auch wir waren in der Lage, uns wiederholt von der 
Richtigkeit dieser Beobachtung zu überzeugen. Es treten in der 
Milz nicht nur kompaktkernige granulierte Zellen (Myelocyten) 
auf, die ihrer ganzen Entwicklung nach aus Iymphocytären Formen 
hervorgehen, sondern man findet auch echte Mitosen in granu- 
lierten Leucocyten. Während die Anhänger der dualistischen 
Lehre früher diese Tatsachen, d. h. das Vorkommen echter Myelo- 
cyten in normaler Milz, einfach ignorierten, hat man sich neuer- 
dings dazu verstanden, sie anzuerkennen; aber die Art, wie das 
geschieht, ist so charakteristisch für die Mittel, mit welchen die 
unhaltbare Vorstellung von der Trennung zwischen „Iymphatischem“ 
und „myeloischem“ Gewebe aufrecht erhalten wird, dass wir daran 
nicht ganz vorbei gehen können. Naegeli (12) führt nämlich 
die von ihm als richtig anerkannten Beobachtungen über die 
Bildung granulierter Leucocyten in der normalen Milz in dem 
Kapitel „Pathologische Leukopoese der Organe“ auf und 
redet von einer „myeloischen Umwandlung der Milz“, die die 
embryonale Fähigkeit, „myeloische“ Zellen zu bilden, in grösserem 
Umfang unter dem Einfluss von „Krankheiten“ wieder erwerben 


386 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


könne. Man will also das durchaus normale Auftreten normaler 
Zellformen auf solch merkwürdigem Wege zu einer pathologischen 
Erscheinung stempeln! Wir halten es für unnötig, uns in eine 
weitere Diskussion einzulassen; es genügt uns vielmehr die 
Feststellung, dass nunmehr auch Dualisten wie Naegeli die 
Fähigkeit des normalen Milzgewebes zur Bildung granulierter 
Leucoceyten zugeben, mögen sie das auch unter unrichtiger Etikette 
mitteilen. Dass man ausserdem als letzte Rettung noch versucht, 
diese Fähigkeit ausschliesslich der roten Pulpa zuzuschreiben und 
demgemäss in den „Pulpazellen“ besondere Elemente sehen will, 
die sich prinzipiell und genetisch von den „rein Iymphoiden Formen“ 
der weissen Pulpa unterschieden, wurde schon oben erwähnt und 
als unhaltbar nachgewiesen. Zwischen weisser und roter Pulpa 
besteht in der morphologischen Qualität ihrer Zellen keine Ver- 
schiedenheit. Die Malpighischen Körperchen sind durchaus 
passagere Bildungen, die entstehen und vergehen, und keine vor- 
bestimmten spezifischen (rewebsdifferenzierungen: sie bekunden 
lediglich, dass sich an diesen Stellen die Iymphoiden Elemente 
der Milz zu einer besonders lebhaften Artproduktion angehäuft 
haben. Die Schlussfolgerungen Paremusoffs, nach dem die 
„eigentlichen Pulpazellen“ in „überwiegender Menge“ nicht aus 
„grossen Lymphocyten und Iymphatischen Monocyten“ bestehen, 
sondern aus „myeloisch granulopotenten Iymphocytären und leuko- 
blastischen Zellformen, die normalerweise sich nicht notwendig 
zu Granulocyten weiter entwickeln, sondern im Lymphoidzustand 
verharren“, scheinen uns deswegen hinfällig, weil hier zwischen 
„eigentlichen Pulpazellen“ nicht näher definierte zahlenmässige 
Unterschiede gemacht werden, weil man es ferner einer gegebenen 
Zelle in der Milz unmöglich ansehen kann, ob sie sich weiter ent- 
wickeln oder im „Lymphoidzustand“ verharren wird, und endlich 
weil der Autor selbst zugibt, dass er gerade über die wesentliche 
Frage, nämlich nach den Beziehungen dieser Pulpazellen zu den 
Elementen der Milzfollikel, keine Entscheidung treffen könne. 

' Wir kommen also zu dem Ergebnis, dass die Zellformen des 
Iymphoiden Gewebes, gleichgültig ob Lymphdrüsen oder Milz, 
rein morphologisch betrachtet unter recht verschiedenen Bildern 
auftreten können, von denen man die drei häufigsten Formen, 
namentlich soweit sie in die Zirkulation gelangen, mit besonderen 
Namen: „Lymphocyten“, „grossen Lymphocyten“ und „grossen 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 387 


mononukleären Leucocyten“ belegt hat. Richtig ist, dass diese 
drei Typen in ihrer ausgebildeten Form verhältnismässig leicht 
voneinander zu unterscheiden sind ; aber ebenso sicher ist, dass 
es zwischen ihnen alle möglichen Übergänge gibt — und zwar 
nicht nur in den Iymphoiden Organen selbst, sendern auch in 
der Lymphe und im Blut — ; diese Übergänge, die sich in allen 
morphologischen Merkmalen der Zelle — Grösse. Struktur. und 
Färbbarkeit von Kern und Plasma — konstatieren lassen, machen 
aber eine scharfe Trennung der einzelnen Typen völlig unmöglich 
und daher die Unterscheidung — zunächst rein morphologisch 
betrachtet — zu einer recht willkürlichen. Wir haben es also 
in Wirklichkeit mit Iymphocytären Zellreihen zu tun, die in 
engstem genetischen Zusammenhang untereinander stehen, und als 
deren Ausgangsform zweifelsohne die grosse Zelle, der sogenannte 
„grosse Lymphocyt“, zu gelten hat, aus der durch Vermittlung 
mittelgrosser Elemente die kleine Zelle, der „Lymphocyt“, hervor- 
geht, der aber seinerseits wieder zu grossen Formen heranwachsen 
kann. Der „grosse mononukleäre Leucocyt“ ist zum Teil nichts 
anderes als ein solches Durchgangsstadium, andererseits ist er 
aber auch die Form, die am ausgeprägtesten den Makrophagen- 
charakter besitzt, der eine besondere Eigentümlichkeit der 
eigentlichen sessilen Mutterelemente („Retikulumzelle“) der ganzen 
Ivmphocytären Zellreihe ausmacht. 

Nun kann es ja nicht zweifelhaft sein, dass die verschiedenen 
morphologischen Erscheinungsformen der Iymphoiden Zelle durch 
besondere Bedingungen veranlasst sein müssen und ebenso steht 
es ausserhalb jeder Diskussion, dass die verschiedenen Erscheinungs- 
formen auch funktionell verschiedene Aufgaben zu erfüllen haben. 
Würde man einmal von klinischer, d. h. von dualistischer Seite 
ohne Vorurteil von diesem Gesichtspunkt aus das Lymphocyten- 
problem betrachten, so dürfte sich bald herausstellen, dass manches, 
um das man heute streitet, in letzter Linie ein Streit um Worte 
ist. Die anatomisch-histologische Untersuchung hat absolut sicher- 
gestellt, dass genetisch und morphologisch die Iymphocytäre Zell- 
reihe eine Einheit darstellt und dass die Mutterformen der granu- 
lierten Leucocyten genetisch und morphologisch ihr gegenüber 
nichts besonderes, sondern mit ihr identisch sind. Damit ist aber 
keineswegs gesagt, dass nicht funktionelle Unterschiede bestehen 
können und dass nicht besondere äussere Bedingungen die Viel- 


388 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


seitigkeit der undifferenzierten Zellform vorübergehend oder dauernd 
aufheben. Dass das in der Tat vorkommt, dafür liefern die 
kleinen Lymphocyten ein treffendes Beispiel, sie haben bald einen 
schmalen Plasmaleib, bald einen breiten und schnüren in diesem 
letzteren Stadium direkt Zellbestandteile ab, sie sind bald stark, 
bald nur schwach basophil und endlich: sie können sich zum be- 
sonderen Zelltypus der Plasmazellen difterenzieren, wobei sie also 
vorübergehend sogar morphologisch unter ganz verschiedenem Bilde 
erscheinen, eine auch von dualistischer Seite anerkannte Tatsache. 
Neuerdings hat zudem noch Downey (11b) gezeigt, dass sie 
sogar noch im Stadium der Plasmazelle zu typischen Mastzellen 
werden können, Beziehungen, auf die schon ein so überzeugter 
Dualist wie Schridde (05) hingewiesen hat. Kleiner Lymphocyt — 
Plasmazelle — Mastzelle sind also alies Erscheinungsformen ein 
und derselben Zelle und zum Teil passagerer Natur, sie sind der 
Ausdruck besonderer funktioneller Zustände. Wenn wir auch 
heute noch nicht mit Bestimmtheit wissen, warum ein Lymphocyt 
zur Plasmazelle oder zur Mastzelle wird, so kann doch deswegen 
die Tatsache selbst nicht geleugnet werden. Was aber hier — 
von dualistischer Seite anerkannt — für eine Form der Iympho- 
cytären Zellreihe gilt, gilt auch für die übrigen. Dabei ist ohne 
weiteres zweierlei zuzugeben. Einmal die Berechtigung, für 
bestimmte gut umschriebene Erscheinungsformen dieser Reihe 
bestimmte Namen zu gebrauchen, und zweitens die Möglichkeit, 
dass unter besonderen, speziell pathologischen Verhältnissen eine 
solche Erscheinungsform gewissermassen als Dauerform fixiert 
wird, sei es, weil die Bedingungen zu weiteren Umformungen oder 
Differenzierungen in Wegfall kommen oder weil durch sonst eine 
anomale Einwirkung die innere Umwandlungstendenz gehemmt 
wird. Wir sind der Meinung, dass es jedenfalls vorerst besser 
wäre, alle diese Möglichkeiten und Bedingungen eingehend 
histologisch und experimentell zu erforschen als die verschiedenen 
Erscheinungsformen jetzt schon definitiv zu etikettieren und ihnen 
ihren unverrückbaren Platz in einem künstlich ausgedachten 
System zuzuweisen. Aus diesem Grunde lehnen wir die älteren 
und neueren Versuche Pappenheims und seiner Schüler wie 
Paremusoff, Sceczi, die die lymphocytären Zellformen der 
Iymphoiden Organe und des Blutes auf Grund angeblicher geringer 
morphologischer Unterschiede nach dem Grade ihrer augenblick- 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 389 


lichen Entwicklung und ihrer Differenzierungstendenz genau be- 
stimmen wollen, als morphologisch und physiologisch unbewiesen ab. 

Erscheint so auch die Lymphocytenreihe vorerst als ein 
wechselvolles und kompliziertes Gebilde im Gegensatz zu der 
bestimmten Linienführung eines Pappenheimschen Schemas, so 
wird doch andererseits dadurch der falschen Vorstellung vorgebeugt, 
als wenn wir heute schon in der Lage wären, jeder Ilymphocytären 
Zelle ohne weiteres ihre Vergangenheit und ihre Zukunft abzulesen. 
Eines aber — und das kann nicht oft genug betont werden — 
wissen wir heute schon bestimmt, und das ist, dass auch die 
Iymphocytären Formen, die kleinen und die grossen, in den 
Iymphoiden Organen einer Entwicklung zu granulierten Elementen 
fähig sind. Für die Mastzellen hat das Downey (11b) neuerdings 
mit Bestimmtheit nachgewiesen, für die eosinophilen Weiden- 
reich (11); und auch in diesen Untersuchungen waren wir wieder 
in der Lage, uns von der Bildung granulierter Leucocyten aus 
typischen Lymphocyten der Lymphdrüsen zu überzeugen, wofür 
wir hier in Fig. 10 einen Beleg wiedergegeben haben: neben den 
charakteristischen kleinen Lymphocyten (f) liegen granulierte 
„mononukleäre“ Leucocyten (d, e), deren Kerne noch genau den 
Lymphocytentypus erkennen lassen, also auch hier die nämlichen 
Bilder, wie sie Weidenreich (11) in seiner Fig. 4g und h 
(Taf. A und B) zur Darstellung brachte. Dass die Anhänger der 
dualistischen Lehre diese Tatsachen ignorieren oder umdeuten 
wollen (Naegeli [12]), ist gleichgültig; sie bestehen und beweisen 
dadurch allein schon die Richtigkeit der monophyletischen Auf- 
fassung des gesamten Leucocytenproblems. 


390 Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


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Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 393 


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26* 


394 


Hal Downey und Fr. Weidenreich: 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XVI—XVII. 


(Alle Figuren ausser Fig. 10 stammen von Präparaten, die mit Methylgrün- 
Pyronin gefärbt wurden, Fig. 10 von einem Schnitt, der mit Giemsascher 
Farblösung behandelt war. Die Zeichnungen sind in Objekttischhöhe auf- 
genommen und zwar mit Zeiss’ Apochr. 2 mm: Fig. 1, 3, 4, 6—16, 18—21 


Kies, 1. 
Fig. 2. 
Fig. 3. 
Fig. 4. 
Fig. 3. 
Fig. 6. 
Kie: . 
Fig. 8. 
Fig. 9. 
Fig. 10. 
Fig. 11. 
Fig. 12. 


mit Comp.-Oc. 6; Fig. 2, 5 und 17 mit Comp.-Oec. 4.) 


Tafel XV1. 


Lymphdrüse des Meerschweinchens (Randpartie). Grosse Lymph- 
zellen neben kleinen in dem subkapsulären Sinus und dem an- 
srenzenden interfollikulären Gewebe, darunter einige in Mitose. 


Lymphdrüse des Meerschweinchens. Ursprung von Lymphocyten 
und Makrophagen aus Retikulumzellen (Gewebsbild). 


Lymphdrüse des Meerschweinchens. Übergang von Retikulum- 
zellen zu „grossen mononucleären Leucocyten“ und Lymphocyten 
(Einzeltypen). 

Lymphdrüse der Katze. Übergang von Retikulumzellen zu Lympho- 
eyten (Einzeltypen in situ). 

Lymphdrüse der Katze. Keimzentrum (Kz) und angrenzendes 
Gebiet des Lymphocytenwalles (Lme. W.) und des interfollikulären 
Gewebes. 


Milz der Katze. Malpighisches Körperchen (Kz) und angrenzendes 
Gebiet der Knötchenrandzone (Krz) und der Pulpa (P). 


Tafel XVII. 
Längsschnitt eines Lymphgefässes in der Kapsel einer Kaninchen- 
Lymphdrüse. Kleine und grosse Formen der Lymphzellen, sowie 
Übergänge und abgeschnürte Plasmateile (p°). 


Lymphdrüse der Katze. Mitosen in grossen Lymphocyten mit 
breitem Plasmasaum. a und b = aus dem interfollikulären Gewebe, 
c = vom Keimzentrum. 

Lymphocyten mit gut ausgebildeten Plasmakanälchen, die von einer 
zentralen „Vacuole“ ausstrahlen. a — von der Katze, b= vom 
Meerschweinchen, ce = von der Fledermaus. 


Lymphdrüse des Wiesels. Bildung von Granula in grossen und 
kleinen Lymphocyten des interfollikulären Gewebes. Die Kerne 
bleiben dunkel, bis die Granulabildung beinahe beendet ist. 

Milz der Katze. Grosse (a, b) und kleite Lymphocyten in der Pulpa. 


Lymphdrüse der Katze. Verschiedene Typen von Zellen eines 
Keimzentrums. a, b, c = typische Marschalkosche Plasma- 
zellen; d, f, g, h = grosse Lymphocyten mit breitem (d, g, h) und 
schmalem (f) Plasmaleib; i —= typische kleine Lymphocyten; K,l = 
Übergangsstadien zwischen mittelgrossen Lymphocyten (m, n) und 
den kleinen (i). (Einzeltypen.) 


Hr. 


Fig. 


Über die Bildung der Lymphocyten in Lymphdrüsen und Milz. 395 


lg: 


ld: 
ta: 


16, 


„19. 


. 20. 


21. 


Solitärknötchen aus dem Wurmfortsatz des Kaninchens. Makro- 
phagen zum Teil mit Kernen des kleinen Lymphocyten - Typus; 
h — Makrophagen mit Kernen des Retikulumzellen-Typus. 
Lymphdrüse des Meerschweinchens. Makrophagen des Sinus in Mitose. 
Lymphdrüse des Wiesels. Übergänge von Makrophagen des Reti- 
kulums zu Lymphocyten (e). Einzeltypen aus dem subkapsulären 
Sinus. 

Lymphdrüse der Katze. Übergänge von kleinen Lymphocyten 
(a, b, c) zu Makrophagen (d—g). Einzeltypen aus dem subkapsu- 
lären Sinus. 


Tafel XVIII. 


Lymphdrüse der Katze. Teil eines Keimzentrums (Kz) mit um- 
gebendem Lymphocytenwall (Lme. W.). Grosse Lymphocyten im 
Wallgebiet, zum Teil in Mitose. 

Milz des Meerschweinchens. Malpighisches Körperchen (Kz) mit 
anstossender Pulpa. Ret — Retikulumzone; KK = Kurloff- 
sche Körper. 

Lymphdrüse der Katze. Keimzentrum mit ziemlich kleinen Formen 
des „grossen Lymphocyten“. Übergänge zwischen kleinen (a, b, c) 
und grossen (e) Lymphocyten. 

Dasselbe Keimzentrum wie in Fig. 19. Vereinzelte grosse Lympho- 
cyten (a). Deutliche Kerne von Retikulumzellen (r). Grosse und 
kleine Lymphocyten gleichmässig verteilt. 

Lymphdrüse des Kaninchens nach Einspritzung von Dotter und 
Zinnober in das subcutane Gewebe der Oberschenkel. Alle Lympho- 
cyten des Keimzentrums (Kz) und des umgebenden Lymphocyten- 
walles schnüren Teile ihres Protoplasmas ab. 


397 


Aus dem Neurologischen Institut zu Frankfurt a. M., Dir. Prof. Edinger. 


Das Kleinhirn der Vögel. 
Von 


Dr. J. Shimazono, Tokio. 


Hierzu Tafel XIX—XXI und 20 Textfiguren. 


Einleitung. 

Die Einteilung des Cerebellums der Säuger in eine mediale 
Abteilung, die nur Teile enthält, welche auch bei den anderen 
Wirbeltierklassen vorkommen, und eine laterale, welche erst 
mit dem Einsetzen von Grosshirnbrückenverbindungen, eben bei 
den Säugern auftritt, eine Einteilung, welche von Comolli und 
Edinger stammt. hat sich bei der Erforschung dieses Organes und 
auch bei der Deutung seiner Leistungen als vorteilhaft erwiesen. 

Bei den Vögeln ist nun das Mittelstück, das Palaeocerebellum 
der genannten Autoren, ganz rein vorhanden. Es haben sich 
niemals Grosshirnbahnen in das Vogelkleinhirn verfolgen lassen, 
es gibt da nicht die Andeutung einer Brücke. Da nun auch 
auffallend ähnliche Verhältnisse mit denen des Wurmes im Säuger- 
gehirn hier vorzuliegen scheinen, so ist zu erwarten, dass eine 
sorgsame Durcharbeitung des Vogelcerebellums auch für die 
anderen Üerebella von Wert werden kann. Es gilt einmal genau 
festzustellen, welche Apparate im Mitteistücke des Kleinhirns 
als essentielle vorhanden sind und welche Verbindungen sie ein- 
gehen. Bei der Lösung dieser Aufgabe waren mir die Unter- 
suchungen von Nutzen, welche im hiesigen Neurologischen Institute 
über das Kleinhirn der Fische von Franz (Zoolog. Jahrb., Bd. 32) 
und über das Cerebellum der Säuger von Edinger (siehe 
S. Aufl. von dessen Vorlesungen) gemacht worden sind. Die in 
letzter Schrift gegebene Einteilung und Nomenklatur wurde 
akzeptiert. 

Es liegen recht viele anatomische Arbeiten über das Vogel- 
cerebellum vor, deren Liste man im Literaturverzeichnis und 
deren Einzelresultate man im Texte erwähnt finden wird ; besonders 


wertvoll waren mir die histologischen Studien von Ss. Ramön y 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.80. Abt.I. 26 


398 | J. Shimazono: 


Cajal, die morphologischen und auch faseranatomischen Arbeiten 
von Brandis und die auf die Degenerationsmethode gegründeten 
von Wallenberg und neuerdings von Frenkel. Aber unsere 
Kenntnis ist doch im ganzen noch recht lückenhaft geblieben. 
Eine alle Untersuchungsmethoden benutzende und das Makro- 
skopische neben dem Mikroskopischen benutzende Arbeit gibt es 
noch nicht. Aus den oben angeführten Gründen habe ich ver- 
sucht, eine solche zu schaften. 

Ich konnte an den im hiesigen Institut zur Verfügung 
gestellten fertigen Schnittserien vieler erwachsener und fötaler 
Vögel, welche meist nach Weigert gefärbt waren, den normalen 
Bau des Vogelkleinhirns studieren. Ausserdem habe ich selbst 
Tauben- oder Sperlingshirne nach Golgi, Ramon y Cajal, 
Bielschowsky, Nissl und mit vitaler Färbung nach Ehrlich 
behandelt. Zu Degenerationsversuchen wurden 25 Tauben operiert. 
Schliesslich konnte ich auch die schönen Präparatserien von 
Dr. Kurt Schröder benutzen, welche von Hühnerembryonen 
in allen möglichen Stadien stammen und nach Weigert behandelt 
waren. Meine Angaben über Markscheidenentwicklung beruhen 
wesentlich auf diesen Präparaten, wofür ich Herrn Schröder hier 
meinen herzlichen Dank ausspreche. 

Die Operation wurde ohne Narkose ausgeführt; nach Er- 
öffnung eines Teils des Schädels oder der Wirbelsäule wurde die 
gewünschte Stelle mit dem Messer verletzt oder mit 10°/o Formol- 
lösung bepinselt (Edinger), oder in den anderen Fällen einfach 
von der Oberfläche durch den Schädelknochen mit der Nadel 
angestochen, nach dem Rat von Wallenberg. 10 Tage nach 
der Operation wurden die Tiere getötet, das Gehirn und Rücken- 
mark nach Marchi behandelt und in lückenlose Serien geschnitten. 
Ausserdem wurde das Kleinhirn bei vier Tauben mit Strychnin 
gereizt, um die Erregbarkeit desselben zu prüfen. 


I. Die Form des Kleinhirns. 

‘ Das Kleinhirn der Vögel ist gut entwickelt, seine (Grösse 
ist nach den Arten verschieden und variiert im Verhältnis zum 
gesamten Gehirn etwas. Die Form ist im allgemeinen rundlich, 
im (uerdurchmesser abgeplattet, dorsal betrachtet erscheint es 
also länglichrund mit dem grösseren Durchmesser von dorsooral 
nach ventrokaudal. 


Das Kleinhirn der Vögel. 399 


Das Kleinhirn liegt über der Medulla oblongata und bildet 
den einen Teil des Dachs des vierten Ventrikels. Es reicht mit 
seinem hinteren Rand bis zum kaudalen Teil der Medulla oblon- 
gata, seine seitliche Fläche ist am hinteren Teil frei, am vorderen 
liegt es zwischen den Lobi optiei. Es verbindet sich auf beiden 
Seiten durch einen Stiel mit der Meduila oblongata, welchen Stieda 
Crus cerebelli genannt hat. Der ventralste Kleinhirnlappen ist 
frontal durch das Velum medullare anterius mit dem Dach des 
Mittelhirns verbunden. Stieda nennt ihn Valvula cerebelli 
anterior. Die ventrale Windung der kaudalwärts gelegenen 
Fläche setzt sich in das membranöse Dach des vierten Ven- 
trikels fort. 

Die Kleinhirnmasse setzt sich aus dem grossen Mittelstück, 
Vermis, und aus zwei seitlichen Lappen, Lobi laterales, zusammen, 
welche letzteren dem Flocculus der Säuger zu entsprechen scheinen. 
Die Gliederung der Oberfläche geschieht durch transversale 
Furchen, deren Zahl nach den Arten der Vögel verschieden ist 
(siehe die Arbeiten von Brandis Nr. 4). Die durch diese 
Furchen entstandenen Lappen sitzen wie Radspeichen eines Dampf- 
schiffes auf dem Körper des Cerebellum. In diesen dringt als 
schmale Spalte der Kleinhirnventrikel ein. In dem Körper ver- 
laufen als Marklager die ein- und ausstrahlenden Fasern und die 
Kreuzung dieser Fasern geschieht hier. Hier liegen aber auch 
jederseits von dem Ventrikel und diesen verengernd die Klein- 
hirnkerne. Nach Brandis ist ihre graue Substanz ziemlich 
einheitlich und nur durch eindringende Vorsprünge der Mark- 
substanz ist eine beginnende Trennung in einen inneren und 
einen äusseren Kern angedeutet. Wenn man die Frontalserie 
eines gut entwickelten Vogelkleinhirns durchsieht, dann sieht 
man eine fast totale Trennung beider Abteilungen des Kerns. 
Ich will mit Brandis die mediale Nucleus medialis, die 
laterale Nucleus lateralis nennen, aber den ersteren am 
kaudalen Teil noch in zwei Abteilungen, Nucleus medialis 
ventralis und dorsalis, einteilen. Der Ventriculus cerebelli 
geht ungefähr in die Mitte des Kleinhirns, von dem vierten 
Ventrikel aus hinein, an seiner Pforte ist er breit, seine sagittale 
Ausdehnung schmäler als die seitliche. Nach dorsal verschmälert 
er sich nicht nur in der seitlichen, sondern auch in der sagittalen 


Ausdehnung, so dass er hier eine konische Form mit der 
26* 


400 J.Shimazono: 


ventral gerichteten Basis zeigt. Wo dieser Kanal den Kleinhirn- 
körper erreicht, da erweitert er sich, indem er hier die eigent- 
liche Kleinhirnkammer bildet. So ist dieser erweiterte Teil 
Ventriculus cerebelli und der denselben mit dem vierten 
Ventrikel verbindende Teil Aquaeductus cerebelli zu 
nennen. 

Von dem Körper gehen markhaltige Faserbündel fächer- 
förmig in die Lappen hinein, deren Marklager zu bilden. Darunter 
ist eine Markstrahlung besonders dick, sie stellt die dorsale Fort- 
setzung des Körpers dar. Durch diese Markstrahlung, Kleinhirn- 
ventrikei und Aquaeductus cerebelli ist das ganze Kleinhirn in 
cine dorsale kaudale und eine ventrale frontale Hälfte geteilt. 


Fig. 1. 
Frontalschnitt durch den kaudalen Teil des Kleinhirnkörpers eines Sperlings 
(Weigertfärbung). Der Schnitt geht etwas schief, die linke Hälfte ist 


{rontaler getroffen als die rechte. n.1. = Nuel. lateralis: h. F. = hintere Fort- 
setzung des Kleinhirnkörpers; V.p. = ventrale Lappen des Vermis posterior; 


V. IV. = vierter Ventrikel; VIII. = Vestibulariswurzel; s.k. — Seitenkanal. 


Das Kleinhirn der Vögel. 401 


Ich will die erstere Vermis posterior und die letztere 
Vermis anterior nennen. 

Die Beziehungen zwischen Kernen und Kammer des Vogel- 
kleinhirns müssen etwas eingehend beschrieben werden, da hier- 
über irgend eine genaue Beschreibung fehlt und sie für die 
Topographie wichtig sind. 

Wenn man eine frontale Schnittserie des Vogelhirns von 
kaudal nach frontal verfolgt, dann sieht man kaudal nur Quer- 
schnitte der Lappen der Vermis posterior. Etwas frontal tritt 
ein querverlaufendes dickes Marklager, die hintere Fortsetzung 
des Kleinhirnkörpers, mit einem rundlichen Kern auf beiden 
Seiten ein, welche die dorsale mediale Abteilung des lateralen 
Kerns darstellt. Etwas frontal (Textfig. 1, n.1.) kommen auch die 
anderen Abteilungen desselben Kerns im Kleinhirnkörper sowie 
die hier schon getroffenen Kleinhirnstiele zum Vorschein (Text- 
figur 1, linke Seite). Hier sieht man unterhalb dieses querver- 
laufenden Markbündels den Querschnitt von einem oder zwei 
ventralsten Lappen des Vermis posterior, deren Dorsalfläche mit 
diesem Markbündel zusammenhängt. Die seitliche Fläche des 
(uerschnittes ist durch die dorsale Fortsetzung des vierten Ven- 


Fig. 2, 
Frontalschnitt durch den kaudalen Teil des Kleinhirnkörpers einer Taube, 
etwas frontaler als der inFig. 1 (Nisslfärbung). R. p. — Recessus posterior; 
V.a. = ventraler Lappen des Vermis anterior; N.d. = Deitersscher Kern. 
Andere Abkürzungen wie in Fig. 1. 


402 J. Shimazono: 


trikels, welche hier vorläufig Seitenkanal genannt wird, von 
dem Kleinhirnstiel getrennt. Unterhalb dieses (Querschnittes tritt 
der drei- oder viereckige (Juerschnitt eines anderen Lappens etwas 
frontal hervor, der dem ventralsten Lappen des Vermis anterior 
entspricht und durch die Fortsetzung des Seitenkanals von dem 
(Juerschnitt des Lappens des Vermis posterior getrennt ist 
(Textfig. 2, V.a.). 

Der dorsale Querschnitt verkleinert sich allmählich, während 
der ventrale sich vergrössert. Dann geht die Fortsetzung des 
Seitenkanals zwischen den dorsalen Lappen und das querverlaufende 
Markbündel hinein. Dieser Teil des Kanals ist die kaudale Ver- 
längerung des Kleinhirnventrikels und möge Recessus posterior 
ventriculicerebelli (Textfig.2, R.p.) genannt werden. Endlich 
verschwindet der dorsale Querschnitt, und der Teil des Recessus 
dorsalis verbreitert sich, 
um hier die eigentliche 
Kleinhirnkammer aus- 
zubilden, welche einen 
viereckigen Hohlraum 
darstellt (Textfig.3). Im 
gleichen Schnitt zeigt 
sich erst der mediale 
Kern, und zwar in zwei 
Gruppen,einer ventralen 
und einer dorsalen. Die 
erstere befindet sich auf 
der dorsalen Fläche des 
obengenannten (uer- 
2 ei 4“...  schnittes, des ventralen 

nn “”  Lappens des, Vermis 

Fig. 3. anterior, und zwar auf 
Frontalschnitt durch das Kleinhirn, frontaler dem hier allmählich zu- 
als Fig. 2 (Nisslfärbung). V.c. — Ventriculus nehmenden Marklager 
cerebelli; R.1.d. — Recessus lateralis dorsalis; an der dorsalen Wand 
R. v. = Recessus ventralis; N.m.d. = Nucleus 


medialis dorsalis; N. m. v. = Nucleus medialis 
ventralis. Andere Abkürz. wie in Fig. 1 und 2. 


dieses (Juerschnittes. 
Diese Gruppe, Nucleus 
medialis ventralis, zeigt 
eine konische Form mit der abgerundeten Spitze nach dorsal, und 
steht paarig auf den beiden Seiten der Mittellinie. Zwischen 


Das Kleinhirn der Vögel. 405 


diesen beiderseitigen Kernen befindet sich die ventrale Ausstülpung 
der Kleinhirnkammer, Recessus ventralis. Die dorsale 
Gruppe ist von der ventralen durch den Seitenkanal getrennt 
und steht an der Seitenwand des Ventrikels, durch Markfaser- 
bündel von dem medialen Teil des lateralen Kerns begrenzt. 
Diese Gruppe, der Nucleus medialis dorsalis, ist länglichrund, die 
Längsachse ist von mediodorsal nach lateroventral gerichtet. der 
Richtung des Seitenkanals entlang. 

Weiter frontal (Textfig. 4) vergrössern sich sowohl der Nucl. 
medialis ventralis als auch dorsalis, zugleich wird der Kanal 
zwischen beiden schmal, 
bis er endlich verschwindet, 
indem er an der Eintritts- 
stelle des Kanals in die 
Kammer einen kurzenEin- 
schnitt oder die Andeutung 
desselben, Rec. lateralis 
ventralis, übrig lässt. 
Dann vereinigen sich die 
beiden Kerne und bilden 
ein konisches Gebilde, den 
Nucl. medialis. Die Klein- 
hirnkammer stellt dann 
einen geschlossenen Raum 
dar, welcher dorsal von 
dem Markbündel, seitlich 
von dem dorsalen Teil und 
ventral von dem ventralen 
Teil des medialen Kerns be- 


Fig. 4. 
Frontalschnitt des Taubenkleinhirns unge- 
grenzt ist. Sie zeigtimall- fähr durch den mittleren Teil des Klein- 
gemeinen viereckige Form hirnkörpers. R. l. v. — Recessus lateralis 


mit vielen Ausstülpungen ventralis; N. m. — vereinigter Nucleus 
ser derichen a... medialis. Andere Abkürzungen wie in den 
8 | Fig. 1-3. 


drei Ausstülpungen, Rec. 

posterior, Rec. ventralis und Rec. lateralis ventralis, sind noch zwei 
in den @Querschnitten zu sehen. Der Rec. lateralis dorsalis 
geht, entlang der dorsalen Grenze des Nucl. medialis dorsalis oder 
dem vereinigten Nucl. medialis, dorsolateral in den Kleinhirnkörper 
hinein, so dass also der Kern in die Kammer hinein vorgewölbt ist. 


404 J. Shimazono: 


Der Rec. dorsalis geht durch die Mittellinie eine kurze Strecke 
nach dorsal. Dieser Recessus ist nicht konstant zu sehen, ieh 
habe ihn nur bei einem Urinator und Melopsittacus beobachtet. 

Weiter frontal zeigt der Ventrikel eine dreieckige Form und 
wird allmählich enger, bis er endlich sehr schmal wie ein Kanal 
wird. Der mediale Kern vergrössert sich und stellt eine rund- 
liche Form dar, indem er 
dann etwas nach den Seiten 


3 FUN, rückt. Der laterale Kern 

m verkleinert sich dagegen, 

: un IRRE, bis er schliesslich nieht 

RER = ei mehr zu sehen ist (Text- 
a r figur 5). 

— re Be Am frontalsten Teil des 


2 ar. Körpers wird aber der 
ZEN ee mediale Kern allmählich 
el a kleiner und die Kammer 
\E nn durch zahlreiche kreuzende 
Fasern geschlossen. 


urallsr In der sagittalen Schnitt- 
Frontalschnitt des Kleinhirns der Taube serie ist das Verhältnis 
durch den frontalen Teil des Kleinhirn- 
körpers. Abkürzungen wie in den vorigen 
Figuren. 


des Kerns und der Kammer 
auch gut zu sehen. Der 
Ventrikel zeigt in den 
mittleren Sagittalschnitten (Textfig. 6) eine längliche vier- 
eckige Form, seine Längsachse steht denı Verlauf der ventro- 
frontalen Fläche des Kleinhirns parallel. Von der dorsalen Ecke 
der Kammer geht ein schmaler Kanal eine Strecke weit in die 
dorsale Hauptmarkausstrahlung hinein. Dieser Kanal ist Rec. 
anterior zu nennen. Eine andere Ausstülpung der Kammer 
sieht man längs der ventralen Markausstrahlung in dem Vermis 
posterior, welche ich als den Recessus posterior beschrieben 
habe. Hier ist der Nucl. medialis ventralis nur als eine dünne 
Kernplatte zu sehen. 

Nach lateral wird die Kammer kleiner und dreieckig, indem 
eine Ecke in der frontoventralen Seite verschwindet, da der 
mediale Kern sich vergrössert und mit gerader Linie den Ventrikel 
begrenzt. Weiter lateral wird der mediale Kern in seinem vollen 
Umfang geschnitten, an der frontoventralen Seite erscheint ein 


Das Kleinhirn der Vögel. 405 


Einschnitt, welcher von dem Ventrikel in den Vermis anterior 
hineingeht. Dieser entspricht dem Recessus lateralis ventralis, 
ventral von diesem ist der Nucleus ventralis medialis zu sehen. 
Weiter lateral wird dieser Einschnitt mehr nach frontral aus- 
gezogen, die ventrale Wand des Recessus bildet hier der ventrale 
Lappen des Vermis anterior statt des Nucleus medialis ventralis 
(Textfig. 7). Noch weiter lateral verschwindet dieser Kanal und 
geht in den vierten Ventrikel über. Dann sieht man nicht mehr 
den eigentlichen Kleinhirn- 

ventrikel, sondern nur einen 
| \ | RP Teil des Aquaeductus cerebelli 
R als einen dreieckigen Ein- 
schnitt mit der Spitze nach 


ah. R.a. 


Fig. 6. 

Sagittalschnitt des medialen Teils des 

Kleinhirns der Eule. V.c. = Ventri- 

eulus cerebelli; A. c. — Aquaeductus Fig. 7. 

cerebelli; R. p. — Recessus posterior; Sagittalschnitt des Eulenkleinhirns. 
R. a. = Recessus anterior; d. H. = dor- lateraler als Fig. 6 R.l.v = 
sale Hauptmarkausstrahlung; N. m. — Recessus lateralis ventralis. Andere 

Nucleus medialis. Abkürzungen wie in Fig. 6. 


dorsal zwischen dem vierten Ventrikel, Kleinhirnkörper und Vermis 
posterior. Das Verhalten des Kerns, Ventrikels und der Lappen 
ist nach den Arten der Vögel und der Schnittrichtung etwas ver- 
schieden, aber es zeigt im allgemeinen die obenbeschriebenen 
Beziehungen. 

Die Weite des Ventrikels und die Entwicklung des Kerns 
sind nach den Arten der Vögel verschieden. Im allgemeinen ist 
der Ventrikel bei Vögeln mit dem gut entwickelten Kern schmal. 
er ist sogar manchmal zu einem spaltförmigen Kanal reduziert 
(Sperling, Kampfschnepfe und andere), indem der mediale Kern 


406 J. Shimazono: 


sich in die Kammer stärker hineinstülpt. Bei der Taube. Eule 
und anderen ist er ziemlich weit, trotzdem ist hier auch die 
Einstülpung des Kerns zu bemerken, so dass mehrere Recessus 
dadurch gebildet werden. Diese Recessus sind wie folgt zusammen- 
zustellen: Recessus anterior, R. posterior, R. dorsalis, R. ventralis, 
R. lateralis dorsalis, R. lateralis ventralis (Aquaeductus cerebelli). 


II. Entwicklung. 

Schon früh bei Beginn der Bebrütung kann man zwei scharf ab- 
gegrenzte Abschnitte des Vogelhirns unterscheiden, einen vorderen 
bläschenförmigen und einen hinteren langgestreckten konischen, der, 
sich verjüngend, ins Rückenmark übergeht. Dann tritt eine Falte 
in dem hinteren Abschnitt auf, welche das Hinterhirn von dem 
Mittelhirn scheidet. Aus dem hinteren Grenzwall dieser Falte 
entwickelt sich die Kleinhirnplatte.e Nach Murphy ist diese 
Platte paarig und mit einer dünnen Lamelle verbunden. Im 
Verlauf einer Woche wächst nach ihm von dieser Platte beider- 
seits je ein mächtiger Wulst von oben her in den vierten Ventrikel 
hinein. Der mittlere Abschnitt, welcher beide Wülste verbindet, 
bekommt gleichfalls eine leistenförmige Erhebung. Letztere wird 
von den seitlichen Wülsten weit überragt, so dass zwischen diesen 
sich eine Furche befindet, die Medianfurche. Die seitlichen Wülste 
verdicken sich allmählich, und durch gegenseitige Annäherung der 
Wände entsteht zwischen diesen ein Hohlraum, Cavum cerebelli. 
Am 12. Tage hat das Kleinhirn schon beträchtlich in der Länge 
und Dicke zugenommen. Die konvexe Fläche ist durch Furchen 
in einige Gyri gegliedert. Eine äussere Körnerschicht bekleidet 
die ganze Oberfläche. Im 2 Wochen alten Embryo hat die (Grösse 
mehr zugenommen, und Windungen und Furchen treten schärfer 
hervor. Am letzten Tage vor dem Auskriechen erscheint das 
Kleinhirn fertig ausgebildet. 

Der Kleinhirnventrikel ist am 10. Tage noch breit und bildet 
einen gemeinsamen Hohlraum mit dem vierten Ventrikel, durch 
die Entwicklung des Kleinhirnkerns und des Acusticusfeldes wird 
er enger, indem der erstere sich von seitlich dorsal, der letztere 
von seitlich ventral hineinstülpt. Diese Verengerung schreitet 
an den nächsten Tagen fort, dazu tritt am 13. Tage der ventrale 
Lappen des Vermis anterior in diesen Raum ein, weil gegen diese 
Zeit alle Windungen des Kleinhirns ausgebildet werden. Nun 


Das Kleinhirn der Vögel. 407 


zeigt der Ventrikel das Bild wie beim Erwachsenen. In diesem 
Stadium ist auch der Flocculus deutlich zu sehen. 


ee 
AN 
In:3.c. i 


7 


! 


ug‘ .8, 
Sagittalschnitt des Gehirns eines 7 Tage alten Hühnerembryos (Golgi- 
präparat). K. = Kleinhirn; Tr. s. c. — Tractus spino-cerebellaris. 


Unsere Kenntnis über die Entwicklung der einzelnen Be- 
standteile des Kleinhirns ist noch lückenhaft, nicht nur bei den 
Vögeln, sondern auch bei Säugern 
und Menschen. Purkinjesche 
Zellen sind im 11 Tage alten 
Hühnerembryo nach Murphy 
nachzuweisen. Am 14. Tage der 
Bebrütung des Hühnerembryos | 
konnte ich in Präparaten nach 
(Golgi diese Zellen und das 
Übergehen ihrer Achsenzylinder 
in den Kleinhirnkern (Textfig. 14) 
beobachten. Die Zellen der 
Kleinhirnkerne zeigen sich noch 
früher in Haufen. Mesday hat 
Hühnerembryonen nach Cajal Fig. 9. 
behandelt und konnte am 9. Tage Frontalschnitt des Kleinhirns und der 
der Bebrütung schon den Tractus Medulla oblongata eines 10 Tage alten 
cerebello-spinalis, Tr. vestibulo- MHühnerembryos. V. = Na 

: \ : ©. = Kleinhirnkörper; A. = Acusticus- 
cerebellaris, „Commissura pon- a losentus 
tis*, Bündel vom Corpus resti- 
forme, Purkinjesche Zellen und Zellen im Kleinhirnkern er- 


- 


kennen. Im 7 Tage alten Hühnerembryo habe ich einige von 


4085 


J.Shimazono: 


kaudoventral nach frontodorsal in den vorderen Teil des Klein- 
hirns hinaufgehende Fasern bemerkt, welche an den Tractus 
spino-cerebellaris erinnern (Textfig. 8). 


Fig. 10. 


Frontalschnitt des Kleinhirns und der 
Medulla oblongata eines 11 Tage alten 
Hühnerembryos. Abkürzungen wie in 


der Fig 9. 


Bezüglich der Mark- 
scheiden - Entwicklung fand 
Lahousse während der Be- 
brütung des Hühnerembryos 
im Kleinhirn keinerlei Myelin- 
spuren. Erst im Laufe des 
2. Tages nach der Geburt 
sollen markhaltige Fasern 
nachweisbar sein, welche in 

den unteren Kleinhirn- 
schenkeln zum lateralen Ge- 
biet der Rautengrube ziehen. 
Am 4. Tage beginnt die 
Myelinumhüllung der Klein- 
hirnseitenstrangbahn. Am 
5. Tage sieht man Myelin- 
spuren im Bereich der Klein- 
hirnrinde und im subkorti- 


kalen Mark. Am 8. Tage soll die Markscheidenumhüllung vollendet 


sein (nach Ziehen). 


Rie=lle 


Frontalschnitt des Kleinhirns und der Medulla oblongata eines 13 Tage alten 


Hühnerembryos. 


Abkürzungen wie in der Fig. 9. 


Das Kleinhirn der Vögel. 409 


Nach meinen Befunden ist im Kleinhirn des Hühnchens am 
10.—11. Bebrütungstage noch keine Markspur zu finden. Am 
12. Tage erscheinen die Fasern der spinocerebellaren Bahn am 
seitlichen Teil des Kleinhirnstiels zuerst markhaltig. Man kaın 
diese Balın im Kleinhirnkörper bis zu der Stelle verfolgen, wo 
sie sich in zwei Äste teilt (Taf. XIX, Fig. 6). Im Acusticusfeld 
treten schon viele markhaltige Fasern auf, auch sieht man nur 
vereinzelte Fasern mit Markscheide dorsal von dem Deiters- 
schen Kern. Am 13. Tage ist der medialwärts verlaufende Ast der 
Spinocerebellarbahn weiter bis zur Commissura inferior zu ver- 
folgen. Am 14. Tage treten die markhaltigen Fasern der Deiterso- 
spinalbahn auf dem Sagittalschnitt auf. Am 15. Tage nehmen die 
markhaltigen Fasern im Kleinhirn bedeutend zu, ausser dem Tractus 
spino-cerebellaris sind die ungekreuzten und gekreuzten Fasern 
des Tractus octavo-cerebellaris und quinto-cerebellaris mit Mark 
bekleidet. Sehr schön treten die Fasern aus dem medialen Kern 
hervor, die grösstenteils nach der Kreuzung zum lateralen Rand 
der Medulla oblongata sich begeben (Tr. cerebello-spinalis). Auch 
sind die Kommissurenfasern der beiderseitigen Kerne, welche durch 
die obere Kommissur ziehen, markhaltig (Taf. XIX, Fig. 11 und 
Taf. XXI, Fig. 24). Am 16. Tage erfolgt die Markumhüllung der 
Fasern in der Wallenbergschen Kommissur und der Cerebellar- 
fasern aus dem Nucl. lateralis (Taf. XIX, Fig. 12). Am 17. Tage 
sieht man deutlich die markhaltigen Fasern, welche vom Hinter- 
strangskern abstammen und sich an den Tractus spino-cerebellaris 
anschliessen, auch die Kreuzung der Oliventasern (Taf. XX, Fig. 19). 
An diesem Tag ist auffallenderweise die Rinde nur am Lobus lateralis 
markhaltig, während die Rinde der anderen Hirnteile noch keine 
markhaltige Faser enthält. Man kann die Fasern des Tractus 
octavo-floceularis von dem medialen Teil des Acusticusfeldes in 
diese Rinde hinein verfolgen (Taf. XX, Fig. 18). 

Am 18. Tage sind schon alle Rindenteile markhaltig, doch 
ist zu bemerken, dass der Vermis anterior mit dickeren Mark- 
fasern als der Vermis posterior versehen ist. Dieser Unterschied 
dürfte darauf beruhen, dass die meisten Fasern des Tractus spino- 
cerebellaris am vorderen Teil des Kleinhirns enden, wie sich aus 
Degenerationsversuchen ergab, und dass diese Fasern zuerst 
markhaltig werden. Am 19. Tage sind Tractus tectocerebellaris 
und cerebello-mesencephalicus mit Mark versehen. 


410 J. Shimazono: 


Diese Befunde über die Markscheidenentwicklung im Klein- 
hirn der Vögel stimmen ungefähr mit denen beim Menschen überein. 
Nach der Zusammenfassung von Ziehen entwickelt sich die 
Markscheide im Menschenkleinhirn am frühesten im Strickkörper 
nur in dem Anteil der Kleinhirnseitenstrangbahn. Dann scheinen 
die Vestibularfasern und Fasern aus den Hinterstrangskernen zu 
folgen. Nach Edinger sind im 7.—S. Fötalmonat diejenigen 
Fasern im Kleinhirn bereits markhaltig, welche dem Trigeminus 
angehören. Nach Bechterew sollen die Fasern im Bindearm, 
welche vom Dachkern stammen, früher, und die aus dem Nucleus 
dentatus stammenden später markhaltig werden. Ziehen fand 
gegen Ende des 6. Fötalmonates die mit dem Nucleus tecti in 
Beziehung stehenden Fasern markhaltig. Im 7. Monat ist nur 
der Floceulus in der Rinde mit Mark versehen nach Sante de 
Sanctis. 

Wenn man nun dieses Ergebnis der Markscheidenentwicklung 
des Vogelkleinhirns durchsieht, dann ist im allgemeinen zu sagen, 
dass die mit dem Rückenmark in Beziehung stehenden 
Fasern im Kleinhirn am frühesten markhaltig werden, 
dann folgen die Fasern aus der Medulla oblongata 
und die Eigenfasern, zuletzt werden die mit dem 
mehr frontalen Teil des Gehirns in Beziehung 
stehenden mit Mark bekleidet. 


III. Feinerer Bau. 
1, DierRinde. 


Die Kleinhirnrinde überzieht das ganze Kleinhirn und scheint 
überall gleichartig gebaut zu sein. Nach den Untersuchungen 
von S. Ramön y Cajal, Falione, Van Gehuchten und 
Dogiel besteht sie aus den gleichen drei Schichten wie die 
Cerebellarrinde der Säuger. Ich habe mit den gleichen Methoden 
wie diese Autoren gearbeitet und auch die inzwischen bekannt 
gewordene Bielschowskysche Methode angewendet, und will, 
weil ich die Resultate jener Autoren grösstenteils bestätigen kann, 
wesentlich nur einige abweichende Befunde mitteilen. 

Man sieht um die Purkinjeschen Zellen immer zahlreiche 
Endpinsel und Fasern. Diese leiten die Autoren mit Cajal alle 
aus Associationszellen oder Korbzellen der Molekularschicht ab, 
und in der Tat ist solches oft wahrzunehmen. Aber nicht die 


Das Kleinhirn der Vögel. 411 


ganze Fasermasse stammt aus jenen Zellen der Molekularschicht, 
vielmehr erkenne ich oft, dass aus dem Marklager kommende 
Fasern jene Pinsel mitbilden, und dass ihre weitere Fortsetzung 
derselben jenes eigenartige Flechtwerk um die Körper und Aus- 
läufer der Purkinjeschen Zellen darstellt, das Cajal selbst von 
Säugern geschildert hat. Ich habe durchaus den Eindruck, dass 


— 


Fig. 12. 
Querschnitt einer Windung des Kleinhirns des Vogels. Aus vielen nach den 
Methoden von Cajal, Golgi, Bielschowsky und mit der vitalen Färbung 
hergestellten Präparaten zusammengestellt. m = kleine Zellen der Molekular- 
schicht; m’ — grosse Zelle der Molekularschicht; gl. — Gliazelle; p = 
Purkinjesche Zelle; n — Nervenfortsatz der Purkinjeschen Zelle; 
f = Nervenfasern zur Purkinjeschen Zelle aus der Tiefe; x = Filzwerk 
um die Purkinjesche Zelle; s = Moosfasern; k = Zelle in der Körner- 
schicht mit dem in die Molekularschicht eindringenden nervösen Fortsatz. 


es sich hier um ankommende Fasern handelt, und dass diese 
um die Purkinjeschen Zellen der ganzen Oberfläche sich ver- 
zweigende Fasermasse eben das afferente System des 
Kleinhirns darstellt. 


412 J. Shimazono: 


Die Molekularschicht ist durch die Fortsätze der Pur- 
kinjeschen Zellen und viele andere quer- oder längsverlaufende 
Fasern, die teils aus der Tiefe kommen, teils von den Zellen 
(dieser Schicht stammen, durchsetzt. Die kleine Zelle der Molekular- 
schicht hat rundliche oder polygonale Form mit vielen Fortsätzen. 
Häufig sieht man einen langen Fortsatz nach der Oberfläche oder 
parallel dem (Querschnitt der Kleinhirnwindung verlaufen. Die 
srossen Zellen (Korbzellen) haben polygonale Form und geben 
ausser einigen Protoplasmafortsätzen einen eigentümlichen Achsen- 
zylinderfortsatz, welcher querverlaufend zu Purkinjeschen 


Fig. 13. 
Verbindung des Filzwerks um die Purkinjesche Zelle mit den benachbarten 
und entfernteren. Sperling, nach Cajal behandelt. 


Zellen ziehende Kollateralen abgibt und endlich am Körper der 
Purkinjeschen Zelle sich auflöst (in Übereinstimmung mit Cajal). 

Über die Form und Lagerung der Purkinjeschen Zellen 
habe ich nichts dem Bekannten hinzuzufügen. Nur die Stellung, 
(lie sie im Gesamtaufbau einnehmen, vor allem das Faserwerk, 
das sie umgibt, muss etwas besprochen werden. In jedem Silber- 
präparat, bei welchem Purkinjesche Zellen nicht gut, dagegen 
die anderen Fasern gut imprägniert sind, sieht man, dass die 
Purkinjeschen Zellen von den bekannten dichten Faserpinseln 
umgeben sind. Diese Pinsel hängen mit benachbarten Zellen, 
durch einzelne Fasern auch mit entfernteren Zellen (Textfig. 12 
und 13) zusammen. Es ist so ein sehr dichtes Faserwerk im 
basalen Abschnitt der Purkinjeschen Zellen vorhanden. Aus 
diesem sieht man zunächst viele Fasern direkt den Dendriten der 
Purkinjeschen Zellen folgen, sie fein umspinnen, wie das zuerst 
Cajal schön beschrieben hat, und die ganze Molekularschicht 


Das Kleinhirn der Vögel. 415 


durchsetzen. In dieser Molekularschicht liegen zahlreiche, zum 
Teil markhaltige Fasern der Rindenoberfläche parallel, Fasern, 
die ich auch nach einer circumseripten Verletzung mit der 
Marchi-Methode nachweisen konnte. Diese Fasern stammen 
zum grossen Teil, wie die Autoren alle angeben, aus den Korb- 
zellen der Molekularschicht und Fortsätze aus ihnen, die nach 
dem Innern des Kleinhirns gerichtet sind, beteiligen sich zweifellos 
ın dem Zustandekommen der erwähnten Pinsel. Manchmal aber 
habe ich sehr deutlich Fasern beobachtet, die, aus dem Marklager 
kommend, dieses Faserwerk erreichen und sich um die Pur- 
kinjeschen Zellen auflösten. Da man nun auch bei Verletzungen 
der in das Kleinhirn eintretenden Balınen, sei es im Rückenmark, 
sei es in der Oblongata, sei es im Lobus optieus, die Degene- 
rationen genau bis an die Basis der Purkinjeschen Zellen ver- 
folgen kann, so ist wohl der Schluss gerechtfertigt, dass in jenem 
Faserwerk dıe zuleiten- 
den Bahnen zunächst ihr 
Ende finden. Der bis- 
herigen Annahme, dass 
es nur aus den End- 
pinseln der Associations- 
zellen bestehe, wäre also 
zu widersprechen, wenn 
auch vollständig zuge- 
geben wird, dass auch 
diese hier eintauchen. 

Die Achsenzylinder 


der Purkinjeschen Fig. 14. 
Zellen verlaufen alle zu 14 Tage alter Hühnerembryo (Golgipräparat). 


ner Übergehen des nervösen Fortsatzes der Pur- 
den  Kleinhirnkernen. 17. a 
SR, kinjeschen Zelle in den Kleinhirnkörper. 
Auch das hat Cajal 


gesehen, und das Eintreten, namentlich bei den Säugern, in den 
Nucleus dentatus mit Sicherheit, in die anderen Kerne mit grosser 
Wahrscheinlichkeit nachgewiesen. Bei dem neugeborenen Huhn 
sieht man dieses Eintreten nun sehr deutlich, und man sieht mit aller 
Sicherheit, wie die Fasern sich um die Zellen der Kleinhirnkerne 
aufzweigen, und wie aus jenen Zellen, das hat GCajal auch vom 
Sperling gut abgebildet, neue Bahnen entspringen. Auch die 


Degenerationsmethode hat es uns sicher bewiesen, denn wenn 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. s0. Abt. 1. 27 


414 J.Shimazono: 


man die Rinde mit Formol wegätzt, bekommt man nur bis zu 
den Kernen Entartung der Fasern. 

Die in. die Rinde veintretenden’ Fasern gehen 
also alle in die Schicht der Purkinjeschen Zellen, 


Fig. 15. 
Sagittalschnitt des Kleinhirns eines neugeborenen Huhns (Bielschowsky- 
präparat). P. = Purkinjesche Zelle mit dem nach dem Kleinhirnkern 
verlaufenden nervösen Fortsatz: N. m. = Nucleus medialis; A. = Auflösung 
der Nervenfortsätze der Purkinjeschen Zellen um die Zellen des Kerns; 
T. = Fasern des Tractus cerebello-spinalis. 


wo sie sich um Purkinjesche Zellen aufzweigen. Aus 
diesen Zellen treten die Achsenzylinder in die Kerne 
des Kleinhirns ein. Ausser diesem exteroceptiven Teil des 


Das Kleinhirn der Vögel. 415 


Rindenapparates gibt es auch einen associativen. Dieser liegt 
einmal in der Molekularschicht, dann in den sich teilenden Aus- 
läufern der Körnerschicht und schliesslich gibt es, wie die 
Degeneration nach der Rindenverletzung zeigt, dicht unter der 
Rinde ein markhaltiges associatives Faserbündel (Taf. XX, Fig. 25). 
Das Resultat, dass die afferenten Fasern sämtlich zu den 
Purkinjeschen Zellen gelangen, also keine schon in der Körner- 
schicht endigt, dürfte insofern an Wahrscheinlichkeit gewinnen, 
als Franz dasselbe beim Kleinhirn der Fische gefunden hat. 


2., Kerme. 

Die Kleinhirnkerne der Vögel sind von Brandis mit der 
Weigert-Methode und von Cajal mit der Silbermethode 
beschrieben worden. Brandis nimmt einen medialen und einen 
lateralen Kern an und lässt den letzteren mehr oder weniger 
deutlich nochmals am kaudalen Ende in zwei Abteilungen aus- 
laufen. Cajal beschreibt erstens einen sehr starken medialen 
Kern, der dicht an der Raphe liegt, einen ihm benachbarten inter- 
mediären und einen ganz lateralen Kern. Der letztere soll der 
kleinste sein, ausserdem noch eine Anzahl anderer kleiner Zell- 
anhäufungen. 

Der mediale Kern besteht an seinem kaudalen Teil aus zwei 
Abteilungen, einer ventralen, der ventralen Wand des Kleinhirn- 
ventrikels anliegenden, Nucleus medialis ventralis, und einer 
dorsalen an der Seitenwand des Ventrikels stehenden, Nucleus 
medialis dorsalis, welche durch den Recessus lateralis ventralis 
voneinander getrennt sind. Am frontalen Teil vereinigen sie 
sich und bilden einen Kern, Nucleus medialis, der sich frontal- 
wärts allmählich vergrössert. Von diesem Kern, und zwar sowohl 
von dem frontalen vereinigten Teil als auch den zwei kaudalen 
Abteilungen, geht die cerebellospinale Bahn aus, wie es nachher 
beschrieben werden wird. So ist es berechtigt, diese Zellen- 
gruppen alle als Nucleus medialis zusammenzufassen und mit 
dem Nucleus fastigii der Säuger zu identifizieren. 

Der laterale Kern ist weit ausgebreitet und nimmt den 
grösseren Teil des Kleinhirnkörpers ein. Von diesem Kern 
entspringt der Tractus cerebello-tegmentalis mesencephali (Binde- 
arm), daher ist er mit dem Nucleus dentatus der Säuger identisch. 
Er zeigt nicht so ausgeprägt den lappigen Bau wie beim Säuger, 

27* 


416 J. Shimazono: 


aber wenn man den (Querschnitt eines Vogelkleinhirns mit gut 
entwickelten Kernen wie bei Sperling, Edelfalk und anderen studiert, 
dann erinnert er deutlich an den lappigen Bau, den er bei Säugern 
aufweist. Es gibt wenigstens fünf Gruppen von untereinander 
wohl in Verbindung stehenden Ganglienzellen, und die einzelnen 
(Gruppen kann man den 
einzelnen Lappen des 
Nucel. dentatus der Sänger 
identifizieren (Textfig.16). 
Dieerstedorsalste Gruppe 
liegt lateral von dem 
Nucleus medialis, durch 
ein- und ausstrahlende 
Markfasern davon ge- 
trennt, sie erstreckt sich 
nach dorsal bis zum 
. Niveauderdorsalen Wand 
des Kleinhirnventrikels 
oder etwas darüber. Am 
dorsalen Teil dieser 
Gruppe zeigen sich stets 
die grössten multipolaren 


Er N2.N.d. 


Fig. 16. 
Frontalschnitt des Kleinhirns des Edelfinks. 
Ventrikel schmal, Kern gut differenziert. 


R.1.d. — Recessus lateralis dorsalis; V. c. — "Ganglienzellen. Die 
Ventriculus cerebelli; N. 1. = Nucleus late- zweite Gruppe befindet 
ralis; N.d. = Deitersscher Kern; N.m.d.— sich lateroventral von der 
Nucleus medialis dorsalis; NEM — Nucleus ersteren. Beide Gruppen 
medialis ventralis; V. a. — Querschnitt des : ß \ 
BON: liegen so dicht, dass es 

ventralsten Lappens des Vermis anterior; : ü 
R.]1.v. = Recessus lateralis ventralis. manchmal schwer ist, sie 


zu unterscheiden. Die 
dritte lagert sich wieder lateroventral, von der zweiten ziemlich 
entfernt. Die vierte steht neben der dritten, manchmal mit der 
letzteren zusammengeschmolzen. Die fünfte ventralste liegt ventral 
von der vierten und erreicht die laterale Seite des Deitersschen 
Kerns, sie besteht aus wenigen kleineren Zellen und ist leicht von 
dem letzteren zu unterscheiden. Diese Gruppen sind alle durch 
Ganglienzellenreihen miteinander verbunden, die zwei ersteren 
stehen am medialen Teil des Kleinhirnkörpers, die drei letzteren am 
lateralen desselben und des Kleinhirnstiels. Dieser lappige Bau des 
lateralen Kerns erscheint am mittleren Frontalschnitt ausgeprägt. 


Das Kleinhirn der Vögel. 417 


Ein dritter Kern, welcher von Stieda und Brandis 
Nucleus eruris cerebelli genannt wurde, befindet sich an der 
Basis des Kleinhirnstiels. Die Zellen dieses Kerns treten schon 
am kaudalsten Teil des Stiels vereinzelt auf, und zwar zwischen 
dem kleinzelligen und dem Eckkern des Acusticus etwas höher 
als die beiden Kerne. Etwas frontaler verbreitert sich der Kern 
und steht fast im Niveau des kleinzelligen Kerns, noch weiter 
frontal vergrössert er sich mehr und sitzt dorsal auf den vesti- 
bularen Wurzelfasern. Dann vermindern sich die Zellen allmählich, 


Fig. 17. 
Sagittalschnitt des Kleinhirns eines neugeborenen Huhns (Bielschowsky- 
sches Präparat). Der Schnitt geht durch den Kleinhirnschenkel. N.]. = 
Nucleus lateralis; Tr. s.c. = Tractus spino-cerebellaris; ce. d. = Fasern aus 
dem Kleinhirnkern zum Deitersschen Kern; N.d. = Deitersscher Kern: 
VIII. = kleinzelliger Acusticuskern; D. s. = deiterso-spinale Bahn; F.1l. = 
Fasern aus dem Deitersschen Kern zum dorsalen Längsbündel; K. VII. — 
Facialisknie; N. VII. = Facialiskern; g. == grosse multipolare Zellen in der 
Formatio reticularis medullae oblongatae. 


418 J. Shimazono: 


aber man kann die einzelnen Zellen bis an das frontalste Ende 
des Stiels verfolgen. Dieser Kern besteht aus sehr grossen multi- 
polaren Ganglienzellen, und da von ihnen ins Rückenmark hinab- 
steigende und sich ins dorsale Längsbündel begebende Fasern 
nachzuweisen sind, so stimmt dieser Kern mit dem Deiters- 
schen Kern überein. 

In die Kleinhirnkerne dringen von allen Seiten Achsen- 
zylinder der Purkinjeschen Zellen und aus ihren Zellen ent- 
springen neue Bahnen. Man kann sehr gut sehen, was auch 
Cajal treffend vom Sperling abbildet. wie die eintretenden Fasern 
sich um die Kernzellen aufsplittern, sie umfassen und einschliessen. 
Die Zellen sind gross und polygonal, sowohl im Nucleus medialis 
als auch lateralis, im dorsalen Teil des letzteren sind sie besonders 
gross. Nur die Zellen am kaudalen Teil des medialen Kerns 
zeigen meistens die Spindelform, welche vielleicht nur von ihrer 
Lage im schmalen Platz herrührt. Die Achsenzylinderfortsätze 
sehen aus den Zellen im Kern heraus und verlaufen grösstenteils 
durch den Kleinhirnstiel in Bündeln ventralwärts, wie man es 
gut in den Silberpräparaten verfolgen kann (Textfig. 15 und 17). 
Die aus den Kernen austretenden Bahnen der Vögel sind von 
Cajal beschrieben worden. Er sagt folgendes: Aus dem medialen 
Kern entwickelt sich ein mächtiges kreuzendes Bündel, welches 
wahrscheinlich in das Corpus restiforme eintritt, ausserdem ein 
kleineres direktes, welches wahrscheinlich mit der medialen Ab- 
teilung des vorderen Kleinhirnschenkels weiterzieht. In diesen 
selangen auch die Achsenzylinder aus dem intermediären und 
dem lateralen Kern. 

Die Degenerationsmethode und Markscheidenentwicklung 
haben mich noch weiteres erkennen lassen. Aber da die Resultate 
im wesentlichen im folgenden Abschnitt zu geben sind, so sei 
zunächst nur konstatiert, dass alle efferenten Fasern des Klein- 
hirns aus dessen Kernen stammen. 


III. Die Leitungsbahnen. 


Die näheren Verhältnisse der Leitungsbahnen konnte ich 
hauptsächlich aus den Degenerationsversuchen und der embryo- 
logischen Untersuchung erkennen. Sämtliche Kleinhirnbahnen 
lassen sich in afferente, efferente Bahnen und Eigenfasern 
einteilen. 


Das Kleinhirn der Vögel. 419 


A. Afferente Bahnen. 
l. Tr. spino-cerebellaris. 

Friedländer hat zuerst diese Bahn durch die Degene- 
rationsmethode beschrieben und zwei Teile: Tr. cerebello-spinalis 
ventralis und dorsalis unterschieden. Frenkel und Kühn und 
Trendelenburg beschrieben nachher auch diese Bahn. Bei 
meinen Versuchen der Rückenmarksverletzung gelang es mir in 
einem Fall gerade eine Rückenmarkshälfte zu verletzen. In diesem 
Fall sieht man das Übergehen der schwarzen Schollen von dem 
mittleren Teil der grauen Substanz in diese Bahn, keine Faser 
geht in die andere Seite über. Die von dieser Gegend ent- 
sprungenen Fasern gelangen in die Peripherie des Rückenmarks, 
verlaufen dann frontalwärts dicht an seiner Oberfläche von dem 
Niveau der Spitze des Vorderhorns bis zu dem der Spitze des 
Hinterhorns. Sie bilden ein ventrales und ein dorsales Bündel. 
Diese beiden stossen in der Höhe des Körpers der grauen Sub- 
stanz zusammen und bilden hier die breiteste Stelle dieser Bahn. 
Das dorsale Bündel ist immer dichter als das ventrale (Taf. XIX, 
Fig. 1). Die Lage und Form dieser Bahn sind bei Verletzung 
des Halsmarks und Unterdorsalmarks ganz gleich, nur im ersteren 
Falle sind die schwarzen Schollen dichter als im letzteren. Sie 
geht durch das ganze Rückenmark in die Medulla oblongata über, 
wo sie an deren Rand und ventral von den Vaguswurzeln liegt 
(Taf. XIX, Fig. 4). Frontal rückt sie allmählich nach dorsal, an 
der Eintrittsstelle der Vestibularisfasern gelangt sie an die dorsale 
Seite derselben und geht in den Kleinhirnstiel, dem lateralen 
Rand desselben entlang, aber nie erreicht sie die laterale Grenze 
dieses Stiels, da sie hier eine kurze Strecke für eine Fasergruppe 
anderen Ursprungs frei lässt (Taf. XIX, Fig. 2). Sie rückt ganz 
langsam nach dorsal, und im frontalen Teil des Kleinhirns erreicht 
sie den Kleinhirnkörper, wo sie sich an der seitlich-ventralen Ecke 
in zwei Äste teilt (Taf. XIX, Fig. 6). Der eine steigt dorso- 
lateral von den Kernen und geht in die gleichseitige Rinde des 
Kleinhirns hinüber. Der andere umfasst die Kerne von ventral, 
und in der Nähe der Mittellinie teilt er sich wieder in zwei 
Äste. Ein geringerer Teil geht stets in gleicher Richtung durch 
die Mittellinie auf die andere Seite und strahlt in die Rinde des 
ventralen Teils der anderen Seite aus. Der andere grössere Ast 
teilt sich an der ventralen Seite des Kleinhirnventrikels wieder 


420 J. Shimazono: 


in zwei Teile. Der grössere Teil steigt unter der Kreuzung in 
der Mittellinie der heterolateralen Wand des Ventrikels entlang, 
der viel kleinere Teil aber ohne die Kreuzung längs der homo- 
lateralen Wand desselben dorsalwärts empor, bis er die dorsale 
Seite des Kerns erreicht. Von hier strahlen die gekreuzten und 
ungekreuzten Fasern in die Rinde längs den Markstrahlen aus 
(Taf. XIX, Fig. 3). Diese Fasern an der Wand des Ventrikels 
vermehren sich nach frontal allmählich, und dadurch wird der 
Ventrikel immer verschmälert, bis er endlich verschwindet und 
die Kreuzung der sehr reichlichen Fasern an dieser Stelle auftritt 
(Taf. XIX HRig5). 

Wenn man Frontalserien des Vogelgehirns, nach Weigert 
behandelt, verfolgt, dann fällt an dem frontalen Teil des Klein- 
hirns auf, dass viele kreuzende Fasern in dem Ventrikel zum 
Vorschein kommen und endlich der letztere damit geschlossen 
wird. Diese Fasern gehören ohne Zweifel alle zu dieser Bahn. 
Wenn die Fasern in den Markstrahlen anlangen, gehen sie mit 
den’ anderen Fasern in die Kleinhirnrinde über, man kann die 
schwarzen Schollen bis in die Schicht der Purkinjeschen Zellen 
verfolgen. 

Bezüglich der Lokalisation dieser Fasern meint Frenkel, 
ein sehr kleiner Teil der Fasern gelange in die Kleinhirnkerne, 
die Mehrzahl in die Kleinhirnrinde, vorwiegend die der mittleren 
Lappen. Aber weder in dem ersteren noch in dem letzteren Lappen 
sind Degenerationsschollen zu sehen. Kühn und Trendelen- 
burg haben die Degenerationsschollen vorwiegend in den oralwärts 
gelegenen Lamellen gefunden. Nach meinem Befund erreichen 
die Fasern hauptsächlich die frontale Hälfte des Kleinhirns. im 
kaudalen Teil sind nur stellenweise wenige Schollen zu sehen. 
Auf dem @uerschnitt, wo die ventrale Windung des Vermis 
anterior unter dem Ventrikel erscheint, sieht man deutlich das 
Übergehen der Schollen der gekreuzten und ungekreuzten spino- 
cerebellaren Fasern in diesen Lappen von der Commissura inferior. 
Aber der ventralste Lappen des Vermis anterior, welcher der 
Lingula der Säuger entspricht, hat fast keine Schollen. Im Vermis 
posterior sind wenige schwarze Schollen nur in den zwei ven- 
tralsten Windungen. Bei der Verletzung am dorsalen Dorsal- 
mark zeigt es fast gleichen Verbreitungsbezirk der Degenerations- 
schollen wie bei der am Halsmark. So scheint es wahrscheinlich, 


Das Kleinhirn der Vögel. 421 


dass keine besonderen Windungen für den oberen und unteren 
Körperteil vorhanden sind. Die Verletzung der einen Seite bringt 
Degenerationsschollen immer in den beiden Seiten des Kleinhirns 
hervor. Man findet zwar auf der verletzten Seite etwas mehr 
die Schollen, aber der Unterschied zwischen den beiden Seiten 
ist nicht so gross wie beim Säuger. 

Die Bahn bekommt Markscheiden vom 12. Bebrütungstage ab. 

Der Tractus spino-cerebellaris entspringt also aus der grauen 
Substanz des Rückenmarks und endet gleichseitig und gekreuzt 
in der Purkinjeschicht der Kleinhirnrinde. Die kreuzenden 
Fasern treten meistens zwischen die Cerebellarkerne und kreuzen 
dicht vor diesen. 


2. Die Fasern aus dem Hinterstrangskern. 

Bei der Rückenmarksverletzung lassen sich degenerierende 
Fasern in den Hintersträngen bis zu den Hinterstrangskernen 
verfolgen, aber weiter nicht (Taf. XIX, Fig. 4). So ist es sicher- 
gestellt, dass beim Vogel keine Faser von dem Hinterstrang 
direkt ins Kleinhirn hineingeht. Edinger sagt aber, dass aus 
den Hinterstrangskernen zum Kleinhirn bei den Vögeln ein 
Tractus nucleo-cerebellaris nachzuweisen ist. Auch Brandis 
beschreibt auf Grund der nach Weigert behandelten Präparate 
diese Fasern. Frenkel hat in einem Fall degenerierende 
Fasern von der Gegend des Hinterstrangskerns zum Corpus 
restiforme verfolgt. Da aber das Corpus restiforme zugleich ver- 
letzt war, war es unmöglich, den weiteren Verlauf dieser Fasern 
zu beobachten. 

Es ist mir keine isolierte Verletzung des Hinterstrangkerns ge- 
glückt. Die embryologischen Präparate aber gaben mir die nähere 
Aufklärung darüber. Diese Fasern stammen aus den Hinterstrangs- 
kernen, verlaufen der Peripherie der Medulla oblongata entlang 
lateroventralwärts und gelangen in das Corpus restiforme, die 
Fasern aus dem kaudalen Teil mehr an der ventralen Partie des 
letzteren, die aus der frontalen mehr an der dorsalen. Dann 
ziehen sie mit der Kleinhirnseitenstrangbahn zusammen bis ins 
Kleinhirn (Taf. XX, Fig. 19). 

3. Die Fasern aus dem Nucleus olivaris inferior. 

Yoshimura sah nach der Läsion des Kleinhirns bei jungen 
Tauben Atrophie des kontralateralen Kerns in der Medulla 


422 J. Shimazono: 


oblongata, welcher früher wegen seiner Lage als die untere Olive 
der Vögel bezeichnet worden ist. Nach ihm degeneriert diese 
Zellgruppe fast vollständig nach der Zerstörung des Kleinhirns 
kontralateral, und zwar derart, dass der vorderen Kleinhirnhälfte 
die Vorderhälfte dieser Zellgruppe entspricht. 

Bei meinem Experiment war in einem Fall die Medulla 
oblongata von der Gegend des frontalen Teils dieses Kerns bis 
zur Nähe der Trigeminisaustrittsstelle verletzt. Die Läsion berührte 
direkt den dorsalen Rand dieses Kerns, und folglich waren die 
Fasern aus diesem Kern auch verletzt. Das Corpus restiforme 
blieb intakt. Von der verletzten Stelle ziehen die Bogenfasern 
durch die Raphe auf die andere Seite und bilden an dem latero- 
dorsalen Teil der Medulla oblongata ein schmales Faserbündel, 
welches von hier aus durch die laterale Seite des Trigeminuskerns 
schief nach der inneren Seite des lateralen Kerns des Kleinhirns 
verläuft. In dieser Gegend der Medulla oblongata befindet sich 
auch die Kreuzung der sekundären Acusticusfasern (Wallenberg), 
welche auch in ihrem Verlauf verletzt und zur Degeneration 
gebracht worden sind. Hier ist es nicht leicht, die beiden 
Degenerationsfasern voneinander zu unterscheiden (Taf. XXI, 
Fig. 26). 

Da in diesem Fall nicht nur die Oliva inferior, sondern ein 
ziemlich breiter Bezirk verletzt war, so ist es nicht ganz sicher 
zu entscheiden, woher diese Fasern stammen. Ich will sie vor- 
läufig als „die Fasern aus der Formatio reticularis der Medulla 
oblongata mit der unteren Olive zum gekreuzten Kleinhirn“ 
benennen, obwohl es sehr wahrscheinlich ist, dass dieses Faser- 
bündel dem Nucleus olivaris inferior entstammt. 

Im embryologischen Präparat waren die Fasern zu beobachten, 
welche von dem Olivenkern entspringen und medialwärts ziehen. 
Sie kreuzen an der Raphe mit den Fasern der anderen Seite und 
gehen bogenförmig dorsolateralwärts (Taf. XX, Fig. 19). 


| 4. Tractus octavo-cerebellaris. 

Brandis beschreibt das Faserbündel, welches sich am 
Boden des vierten Ventrikels befindet und mit dem Acusticus- 
kern in Beziehung steht. Er nennt es Bogenzug und lässt es 
in das Kleinhirn ausstrahlen. Wallienberg hat in einem Fall 
von Verletzung des N. octavus den Verlauf der Acusticusfasern 


Das Kleinhirn der Vögel. 423 


mit der Marchischen Methode verfolgt. Nach ihm gehen die 
Vestibularfasern in medialer Richtung zum Acusticusfeld mit 
seinen Fortsetzungen zum Kleinhirn (Nuel. processus cerebelli und 
lateraler Kleinhirnkern). Deganello glaubte bei einseitiger 
Abtragung der halbzirkelförmigen Kanäle der Taube die doppel- 
seitige Degeneration der Nervenfasern im Bulbus und Cerebellum 
festzustellen. Hier liegt wohl ein Versehen vor, denn Frenkel u.a. 
konnten nach der Verletzung des peripherischen Acusticusteils 
keine degenerierende Faser bis zum Kleinhirn verfolgen. 

In einem Fall gelang es mir, das Acusticusfeld zu zerstören, 
wo die Acusticusfasern in ihrem intermedullären Verlauf auch 
verletzt waren. Von dem verletzten Acusticusfeld ziehen ziemlich 
viele Fasern direkt dorsalwärts ins Kleinhirn, sie steigen durch 
den Kleinhirnstiel empor, um den lateralen Teil des Körpers zu 
erreichen. Auch hier vermischen sich die kreuzenden Fasern 
nicht. Sie ziehen medialwärts und durch die Raphe direkt 
unterhalb des dorsalen Längsbündels auf die andere Seite und 
gelangen in den lateralen Teil des Kleinhirnstiels. Diese unge- 
kreuzten und gekreuzten Fasern sind auch in den embryologischen 
Präparaten nachzuweisen. Wo sie enden, ist nicht mit Sicherheit 
zu entscheiden, aber es scheint wahrscheinlich, dass sie grössten- 
teils in die Rinde gehen (Taf. XX, Fig. 18 und 20). 

Von der verletzten Stelle lassen sich viele degenerierte 
Fasern bis zum Fasciculus longitudinalis dorsalis verfolgen. Der 
überwiegend grössere Teil dieser Fasern kreuzt sich, nur wenige 
Fasern bleiben auf der gleichen Seite. Das Übergehen der 
Degenerationsschollen von dem dorsalen Längsbündel in den 
Nucleus abducens, trochlearis und oculomotorius, sowie von seiner 
Fortsetzung im Vorderstrang des Rückenmarks in das Vorderhorn 
war bis zum Dorsalmark gut zu verfolgen (Taf. XX, Fig. 13, 14, 
16 und 21). 


5. Traetus ocetavo-floceularis. 


Den Lobus lateralis des Vogelkleinhirns möchte Edinger 
wegen äbnlicher Lage und Form dem Flocculus der Säuger identifi- 
zieren. Sein Pedunculus wird beim Menschen in dem frühen intraute- 
rinen Leben markhaltig, im 6.—7. Monate, wo keine markhaltige 
Faser ausser den verschiedenen Bestandteilen des Corpus restiforme 
und dem Pedunculus cerebelli superior vorhanden ist. Bruce hat 


4924 J. Shimazono: 


darauf aufmerksam gemacht, dass dieser Teil beim Menschen mit 
Acustieus- und Abducenskern in Verbindung steht. Nach ihm 
gehen die Fasern vom Flocculus nach innen gegen die Acusticus- 
kerne. Ein Teil der Fasern scheint im externen Kern zu enden, 
aber der grössere geht durch den Boden des vierten Ventrikels 
in den inneren Kern hinein. Er konnte auch wenige Fasern bis 
in den Abducenskern und die retikuläre Formation verfolgen. 

Beim Hühnerembryo war es auch mir auffallend, dass die 
Fasern im Lobus lateralis zuerst unter allen Rindenteilen markhaltig 
werden. Man kann deutlich am 17 Tage alten Embryo myelin- 
haltige Fasern von dem Lobus lateralis medialwärts in schwachem 
Bogen durch den Kleinhirnstiel zwischen den zwei ventralen 
Abteilungen des lateralen Kleinhirnkerns nach dem gross- und 
kleinzelligen VIII. Kern verfolgen. Dann gehen sie in der Faserung 
verloren, welche diese Kerne umgibt. Ein kleiner Teil der Fasern 
kann auch in die Vestibularisgegend und in den Abducenskern 
gelangen. Vielleicht sind auch gekreuzte Fasern vorhanden, doch 
ist dies nicht mit Sicherheit nachzuweisen (Taf. XX, Fig. 13). 

Diese Tatsache, dass diese Fasern früh markhaltig werden 
und hauptsächlich den Lobus lateralis mit dem medialen Acusticus- 
kern verbinden, entspricht dem Befund beim Säuger, und durch 
diesen Vergleich, glaube ich, wird bestätigt, dass der Lobus 
lateralis der Vögel mit dem Flocculus der Säuger identisch ist, 
wie Edinger meint. 

In dem obenbeschriebenen Fall, bei welchem der innere 
Acusticuskern verletzt war, sieht man die Degenerationsfasern 
in ähnlicher Richtung gegen den Floceulus verlaufen. Da aber 
in diesem Fall das Corpus restiforme gleichzeitig verletzt war, 
kann man keinen sicheren Beweis darin erblicken. Nur auf 
Grund dieses Befundes im Degenerationsversuch und der allge- 
meinen Regel, dass die Kleinhirnrinde sonst keine direkte efferente 
Faser in andere Hirnregionen abgibt, will ich annehmen, dass 
die betreffende Bahn eine afferente ist. 


6. 2ractus quinto-cerebellaris. 

In einem Fall war fast ausschliesslich die Gegend des 
sensiblen Trigeminuskerns von vorn seitlich gestochen und die 
Verbindung zwischen diesem Kern und dem Kleinhirn war deutlich 
nachzuweisen. Also gehen ziemlich viele Fasern von dieser Gegend 


Das Kleinhirn der Vögel. 425 


durch den Kleinhirnstiel direkt dorsalwärts innen von der Spino- 
cerebellarbahn in den Kleinhirnkörper. Ausserdem sieht man 
nicht wenige Fasern medialwärts verlaufen, sie kreuzen sich mit 
den Fasern der anderen Seite direkt unterhalb des dorsalen 
Längsbündels, und die ventrale Partie derselben geht dann in 
die laterale Gegend der gekreuzten Medulla oblongata, die dorsale 
zieht aber bogenförmig dorsolateralwärts und durch den medialen 
Teil des Stiels in den Kleinhirnkörper (Taf. XXI, Fig. 23). 

Im 15 Tage alten Embryo sind auch diese ungekreuzten 
Fasern von dem Trigeminuskern nach dorsal in den frontalen 
Teil des Kleinhirns zu verfolgen. Im Kleinhirnstiel scheinen sie 
der Spinocerebellarbahn sich anzuschliessen (Taf. XXI, Fig. 24). 

Edinger meint, der Nervus trigeminus, acusticus und die 
anderen sensiblen Hirnnerven senden Züge in das Kleinhirn. Es 
war ihm aber nicht möglich, sicher zu entscheiden, ob die Anteile 
aus den sensiblen Nerven nur deren Endkernen entstammen, 
oder ob es noch eine zweite Bahn gibt, die aus direkten, Im 
Kleinhirn wurzelnden Fasern dieser Nerven besteht. Er hält den 
Traetus nucleo-cerebellaris aus den Kernen des Vagus, Facialis 
und Trigeminus für wahrscheinlich. Die Verhältnisse sind ver- 
wickelt und sowohl bei Degenerationsversuchen als auch bei der 
embryologischen Untersuchung nicht leicht zu entscheiden. Daher 
bin ich auch nicht sicher, ob diese Fasern von dem Trigeminus 
und Acustieus ins Kleinhirn alle den Kernen entstammen, oder 
ob sie teilweise direkte Fortsetzungen der Wurzeln sind. Aber 
es scheint mir besonders nach den embryologischen Präpa- 
raten wahrscheinlich, dass diese Fasern alle aus den Kernen 
hervorgehen. 

Hier muss etwas über die quintocerebellare Bahn aus dem 
mesencephalischen Trigeminuskern erwähnt werden. Wallen- 
berg hat naclı der Läsion des Lobus opticus die mesencepha- 
lische Trigeminuswurzel zur Degeneration gebracht und zugleich 
bemerkt, dass die Wurzel vereinzelte Fasern zum medialen cere- 
bellaren Kern abgibt. 

Ich habe auch bei der isolierten Verletzung der Lobusrinde 
die Degeneration dieser Fasern beobachtet. Sie stammen vom 
dorsalen Teil des Lobus opticus und ziehen medialwärts bis zum 
lateralen Teil des Bodens des vierten Ventrikels.. In der Höhe 
des sensiblen Trigeminuskerns angelangt, gibt die Wurzel wenige 


426 J. Shimazono: 


Fasern zum Kleinhirn, welche der medialen Wand des Kleinhirn- 
stiels entlang dorsalwärts ziehen. Es ist nicht sicher zu bestimmen, 
ob sie in dem Kern enden oder weiter in die Rinde hineingehen, 
weil die gleichzeitige Degeneration des Tractus tecto-spinalis nicht 
zu vermeiden war (Taf. XXI, Fig. 25). 


7. Wallenberges Kommissur. 


In normalen Präparaten sieht man schon deutlich die Fasern, 
welche der Peripherie der Medulla oblongata entlang bogenförmig 
verlaufen. Brandis glaubt, dass diese Fasern aus dem klein- 
zelligen Acusticuskern stammen. Wallenberg hat zuerst diese 
Fasern bei Säugern nach Entartungsversuchen beschrieben, nach 
ihm entstammen sie der Rinde des Flocceulus und enden grössten- 
teils in der Flocculusrinde der anderen Seite, einzelne darunter 
steigen lateral vom Bindearm dorsalwärts und treten in die 
Region des Fasceiculus retropeduncularis zwischen Bindearm und 
Traetus spino-cerebellaris ventralis ein, wenden sich dann spinal- 
wärts und verschwinden ventral vom Velum medullare anterius. 
Später beobachtete er das analoge Kommissurenbündel auch bei 
Vögeln. Auch Friedländer sah diese Randfasern degenerieren. 
Nach Frenkel stammen sie aus den Kleinhirnkernen und ver- 
laufen mit den Fasern der Spinocerebellarbahn zusammen. 

Ich habe auch manchmal die Degeneration dieser Fasern 
beobachtet. Durch die Verletzung der Kleinhirnkerne sind sie 
aber nicht in Degeneration zu bringen. Auch in einem Fall, in 
welchem der Floceulus mit Formol. bepinselt war, fand ich nicht 
die Degeneration dieser Bahn. In zwei anderen Fällen war die 
Medulla oblongata seitlich verletzt und diese Bahn unterbrochen, 
da trat die Degeneration der Peripherie des verlängerten Marks 
entlang nicht nur auf der gleichen Seite, sondern auf der ge- 
kreuzten Seite deutlich auf. Sie steigt daher am Rand des 
Kleinhirnstiels lateral von dem Tractus spino-cerebellaris beider- 
seits empor, und gibt einige Fasern in den Flocculus ab, dann 
zieht sie weiter dorsalwärts und scheint endlich in der lateralen 
Rinde zu enden. DBetreffend den Ursprung dieser Bahn ist nach 
meinen Befunden kein Schluss zu ziehen. Da diese Fasern aber 
durch Verletzung an der Medulla oblongata in Degeneration zu 
bringen waren, so will ich sie vorläufig den afferenten Bahnen 
anreihen (Taf. XXI, Fig. 26). 


Das Kleinhirn der Vögel. 427 


8. Tractus bulbo-cerebellaris. 

Brandis hat einen ziemlich grossen rundlichen Kern be- 
schrieben, welcher ventral vom ausstrahlenden Facialisstamme 
nahe der Peripherie der Oblongata liegt und aus dichtgelagerten 
kleinen Ganglienzellen zusammengesetzt ist. Er will denselben 
zu einem Bogenzug in etwaige Beziehung bringen, weil von 
diesem Kern aus in der Richtung zum dorsalen Rapheende ein 
ziemlich kräftiger Faserzug geht, welcher dort die Mittellinie 
überschreitet und sich jenen Fasern anzuschliessen scheint. 

Im 16 Tage alten Embryo sieht man markhaltige Nerven- 
fasern von diesem Kern entspringen und in den Kleinhirnstiel 
hineingehen. Im Kleinhirnstiel liegen sie lateral von dem 
Deitersschen Kern, und sie scheinen sich dem Tractus spino- 
cerebellaris anzuschliessen. Die Fasern, welche diesen Kern mit 
dem Bogenzug verbinden, entwickeln sich ein paar Tage später. 
Die Richtung dieser Kleinhirnfasern ist nicht sofort zu bestimmen. 
Da aber die Zellen dieses Kerns nicht das Aussehen motorischer 
Zellen haben, so will ich diese Fasern als cerebellipetal annehmen, 
und die Bahn vorläufig Tractus bulbo-cerebellaris nennen (Taf. XIX, 
Fig. 12 und Taf. XX, Fig. 18). 


9. Tractus tecto-cerebellaris. 

Dieser Tractus, welcher eine der bedeutendsten zuleitenden 
Bahnen des Kleinhirns bildet, ist von Münzer und Wiener 
auf Degenerationen entdeckt und später von Frenkel ebenfalls 
gesehen worden. Frenkel beobachtete, dass in den Fällen, wo 
die Läsion die innere Wand des Ventrikels des Uorpus bigeminum 
unberührt lässt, die Fasern der tectocerebellaren Bahn nicht 
degenerieren. Im Gegensatz dazu führt sogar ein leichter Anstich 
der Innenwand des Ventrikels zu einer Degeneration der Fasern 
dieser Bahn. So hält er die Zellen, die in der Mitte des Corpus 
bigeminum, medial und unterhalb des Ventrikels liegen, für den 
Ursprung dieser Fasern. 

In meinen drei Fällen war der Lobus opticus ziemlich tief 
verletzt und diese Bahn war ausnahmslos zur Degeneration gebracht 
worden. In der Nähe des Ventrikels des Lobus opticus bilden 
die Fasern noch kein kompaktes Bündel, sie rücken von dort 
medioventralwärts, und etwas kaudaler sieht man sie als ein 
Faserbündel medial von dem Tractus tectobulbaris superficialis. 


428 J. Shimazono: 


Dann geht das Bündel dorsomedialwärts, passiert den Kleinhirn- 
stiel schief von lateroventral nach mediodorsal. Diese Bahn er- 
reicht den Kleinhirnstiel und den Kleinhirnkörper mehr kaudal 
als die Spinocerebellarbahn. In dem Kleinhirnkörper angelangt, 
teilt sie sich in drei Abteilungen. Die laterale geht durch die 
laterale Seite des Kerns dorsalwärts, um die Rinde der gleichen 
Seite zu erreichen. Die mediale zieht der medialen Wand des 
Ventrikels entlang nach dorsal; die mittlere begibt sich in den 
Kleinhirnkern hinein. Die letztere scheint teilweise darin zu 
enden, der grössere Teil passiert aber nur den Kern und erreicht 
seine dorsale Seite. Die Fasern der medialen und mittleren 
Abteilungen gehen grösstenteils unter Kreuzung mit den Fasern 
der anderen Seite durch die Decussatio superior in die andere 
Seite und strahlen in die Lappen aus. Bezüglich der Verbreitung 
dieser Fasern in der Rinde beobachteten Münzer und Wiener 
und Frenkel, dass sie in den mittleren Lappen des Kleinhirns 
enden. Bei meiner Untersuchung war diese Lokalisation nach 
den Fällen verschieden. Nur ein Fall, in welchem der dorsale 
Teil des Lobus opticus verletzt war, zeigt ähnliches Verhalten, 
und zwar waren zwei frontale und ein kaudaler Lappen frei von 
Degenerationsschollen. Im allgemeinen sieht man aber in allen 
Fällen mehrere Degenerationsschollen im kaudalen Teil des Klein- 
hirns (Vermis posterior) und mehr in der verletzten Seite als 
der entgegengesetzten Seite. Man kann die Degenerationsschollen 
auch bis in die Schicht der Purkinjeschen Zellen verfolgen 
(Taf. XXI], Fig. 22 und: 25). 

Das Vogelcerebellum enthält also zuleitende 
Bahnen aus dem Rückenmark, den Hinterstrang- 
kernen, dem Octavus und Trigeminus und aus dem 
Mittelhirndach. Dazukommen einige noch unsicherer 
AbkunftausdenOblongatakernen. Allezuführenden 
Bahnen enden gleichseitig und gekreuztinder Rinde 
des Cerebellums. 


B. Efferente Bahnen. 


1. Tractus cerebello-spinalis. 


Friedländer hat diese Bahn degenerativ gefunden. Er 
will einen dorsalen und einen ventralen Teil unterscheiden. 
Frenkel beschreibt genau diese Bahn, er beobachtete auch, 


Das Kleinhirn der Vögel. 429 


dass mit ihr austretende Fasern in den motorischen Trigeminus- 
und Facialiskern gelangen. Der Ursprung dieser Bahn war bis- 
her unsicher. 

In einem meiner Versuche waren alle Kerne auf der einen 
Seite des Kleinhirns verletzt, in der Serie dieses Falls sieht man 
starke Degeneration der Üerebellospinalbahn. In einem anderen 
Fall, wo glücklicherweise nur der laterale Kern von der kaudalen 
Seite verletzt wurde und der mediale total verschont blieb, ist 
keine Degeneration in dieser Bahn zu bemerken (Taf. XX, Fig. 20). 
Daher ist es sicher, dass diese Bahn ausschliesslich dem medialen 
Kern entstammt. In der sagittalen Schnittserie eines neuge- 
borenen Huhns, welches nach Bielschowsky behandelt war, 
sieht man auch das Herausgehen dieser Fasern von den Ganglien- 
zellen des medialen Kerns. Sie erreichen konvergierend die 
Ventralseite des Kerns und verändern da ihre Verlaufsrichtung 
(Textfig. 15). 

Aber das schönste Bild zeigen die Präparate von Mark- 
scheidenentwicklung. Diese Fasern sind im 15 Tage altem 
Embryo schon markhaltig.. Am kaudalen Teil der Frontalserie 
bemerkt man die Fasern, die aus dem Nucleus medialis ventralis 
hervorgehen, sie ziehen von diesem Kern ventromedialwärts und 
gehen unter Kreuzung in der Mittellinie mit den Fasern der 
anderen Seite in diese hinüber. Die Fasern aus dem Nucleus 
medialis dorsalis gehen ohne Kreuzung direkt lateroventralwärts 
und schliessen sich den gekreuzten Fasern an (Taf. XIX, Fig. 12). 
Weiter frontal, wenn diese beiden Kerne sich vereinigt haben, 
gehen die Fasern aus dem medialen Teil des Kerns in die 
Kreuzung, die aus dem lateralen Teil bleiben in derselben Seite 
(Taf. XIX, Fig. 11). Die gekreuzten und ungekreuzten Fasern 
bilden auf solche Weise ein Bündel und ziehen ventrolateralwärts 
durch den Kleinhirnstiel. 

Der weitere Verlauf ist in den Degenerationspräparaten 
besser zu beobachten. Wenn der mediale Kern also verletzt 
wird, dann gehen die meisten degenerierenden Fasern aus diesem 
Kern hervor. Der weit grössere Teil davon zieht durch die 
Decussatio inferior in die andere Seite hinüber, die anderen 
Fasern bleiben in der eigenen Seite. Dann gehen sie ventro- 
lateralwärts durch den Stiel, erreichen fast den lateralen Rand 


der Medulla oblongata und ziehen kaudalwärts, sich dem Tractus 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.$0. Abt. 1. 28 


430 J. Shimazono: 


spino-cerebellaris anschliessend. In der Höhe des Facialiskerns 
zweigen einige Fasern rechtwinklig von dieser Bahn ab und gehen 
über das Facialisknie in den dorsalen Kern dieses Nervs über. 
Wie es von Kosaka und Hirayuwa nachgewiesen wurde und 
ich auch in den Golgipräparaten verfolgen konnte, muss man 
drei Abteilungen des Facialiskerns im Vogelgehirn annehmen, 
eine dorsale und zwei ventrale. Das Übergehen der degenerierten 
Fasern in zwei ventrale Facialiskerne sowie in den Trigeminus- 
kern von dieser Bahn konnte ich nicht sicher nachweisen. Im 
Rückenmark befindet sich diese Bahn im Seitenstrang vor der 
Spitze des Hinterhorns, also fast in der gleichen Lage wie der 
Traetus spino-cerebellaris. Aber sie erreicht nicht vorn das 
Niveau der Spitze des Vorderhorns, seitlich nicht den Rand des 
Seitenstrangs, und ihr Bündel ist nicht so kompakt wie die Spino- 
cerebellarbahn. Die Degeneration konnte ich bis zum kaudalen 
Teil des Dorsalmarks verfolgen (Taf. XIX, Fig. 7, S, 9 und 10). 


2. Fasern zur Substantia reticularis der ÖOblongata. 


Da wo der vorgenannte Tractus das Öerebellum zwischen 
dem Traetus cerebello-spinalis und cerebello-mesencephalicus ver- 
lässt, gehen auch viele Fasern, wie Degenerationspräparate zeigen, 
in die Substantia reticularis der Oblongatahaube, wo sie gleich- 
seitig und kreuzend nahe den grossen multipolaren Zellen dort 
aufhören. An Silberpräparaten sieht man wie sie sich auf- 
splitternd an diese legen (Taf. XXI, Fig. 29 und Textfig. 17). 


3. Fasern aus dem Kleinhirn in den Deitersschen 
Kern. 

Wallenberg sagt, dass ein grosser Teil der im äusseren 
Kern entspringenden Fasern im Nucleus processus cerebelli ihr 
Ende findet. Frenkel und Friedländer haben auch ähnliches 
beobachtet. Ausserdem lässt Frenkel die Fasern aus der Klein- 
hirnrinde in die Area acustica gelangen. Bei seiner Beschreibung 
hat Frenkel die Grenze zwischen den Kleinhirnkernen und den 
Zellen der Area acustica nicht scharf angegeben, so dass es 
schwer ist, die beiden Teile zu unterscheiden. Der ventrale Teil 
des lateralen Kerns setzt sich fast bis in die laterale Seite des 
Deitersschen Kerns fort, und bei der Rindenverletzung kann 
man die Degenerationsschollen ziemlich tief in den Stiel verfolgen, 


Das Kleinhirn der Vögel. 431 


aber sie gelangen niemals in die Area acustica. Wenn der Klein- 
hirnkern aber verletzt wird, dann gehen viele Degenerations- 
schollen davon in den Deiters-Kern hinüber. Dieses Verhältnis 
ist auch in den embryologischen Präparaten, sowohl nach Biel- 
schowsky als auch nach Weigert behandelten, deutlich zu 
sehen (Taf. XXI, Fig. 30, Taf. XX, Fig. 17 und Textfig. 17). Es 


fällt mir schwer, zu entscheiden, ob diese Fasern aus dem medialen 
oder dem lateralen Kern entspringen, weil sie kein kompaktes 
Bündel bilden. 

Deiterso-spinale Bahn. 


Da diese Bahn topographisch und physiologisch in naher Beziehung 
zum Kleinhirn steht, so will ich hier etwas darüber bemerken. Wallenberg 
hat in einem Fall der Verletzung der Area acustica die Faserdegeneration 
bis in den Vorderseitenstrang des Rückenmarks verfolgt. 

In den oben beschriebenen Bielschowskyschen Präparaten eines 
neugeborenen Huhns (Textfig. 17) sind die Fasern aus dem Deitersschen 
Kern sehr deutlich zu sehen. Man muss darunter zwei Teile unterscheiden. 
Die Fasern aus dem hinteren Teil dieses Kerns verlaufen anfangs ventral- 
wärts in die Medulla oblongata, in der Höhe des Facialisknies verändern 
sie ihre Verlaufsrichtung und biegen nach kaudal in stumpfem Winkel um. 
Die Fasern aus den Zellen des frontalen Teils reichen nicht so tief, sie 
verändern früher ihre Verlaufsrichtung, um sich nach medial ins dorsale 
Längsbündel zu begeben. 

Diese beiden Teile sind in den Präparaten von Markscheidenentwicklung 
auch zu verfolgen (Taf. XX, Fig. 17). Der weitere Verlauf tritt aber in 
den Degenerationspräparaten besonders deutlich hervor. In einem Fall war 
das Acusticusfeld auf der einen Seite zerstört, zugleich auf der anderen 
Seite in seinem frontalen Teil ein wenig verletzt. In diesen Präparaten 
sieht man nicht wenige Fasern, deren Degenerationsschollen sich durch ihr 
grobes Kaliber auszeichnen, ausser den Fasern zum Faseiculus longitudinalis 
dorsalis und zum Nucl. mesenceph. lateralis (Wallenberg). Die Fasern 
mit dem groben Kaliber verlaufen zuerst vom Deitersschen Kern ventral- 
wärts, wie es auf der leicht verletzten linken. Seite deutlich zu sehen ist. 
Wenn sie die Gegend des Facialisknies oder die Ventralseite der ein- 
strahlenden Acusticuswurzel erreichen, dann verlaufen sie als ein längs- 
verlaufendes lockeres breites Bündel kaudalwärts. Sie befinden sich an der 
lateralen Seite des dorsalen Längsbündels und rücken allmählich nach ventral. 
Im Rückenmark lagern sie im Vorderstrang neben dem dorsalen Längs- 
bündel (Taf. XX, Fig. 13, 14, 15 und 16). 


4. Traetus cerebello-mesencephalicus (Bindearm). 


Brandis hat von dem lateralen und medialen Kern des 
Kleinhirns cerebralwärts ziehende Fasern beschrieben. Edinger 


nimmt auch die Bahn zwischen dem ÜCerebellarkern und Hauben- 
28* 


432 J. Shimazono: 


kern sowie die zumeist ungekreuzte Verbindung zwischen dem 
Kleinhirn und Hypothalamus an. Wallenberg hat durch die 
Verletzung des lateralen Kerns die Bindearmfasern in Degeneration 
gebracht, welche nach ihrer Kreuzung teils dorsalwärts durch 
die äussere Grenze des dorsalen Längsbündels hindurch zu dem 
dorsalen und frontalen Teil des Oculomotoriuskerns gelangen, 
vorwiegend aber im roten Kern sich auflösen. 

In einem Fall gelang es mir ausschliesslich den lateralen 
Kern zu verletzen, mit starker Degeneration dieser Bahn (Taf. XX, 
Fig. 20). In einem anderen Fall war hauptsächlich der mediale 
Kern zerstört, der Stichkanal hat nur den dorsalen Rand des 
lateralen Kerns berührt. Als die Folge dieser Verletzung ist 
die Degeneration im Tractus cerebello-spinalis deutlich, dagegen 
die der Fasern des Bindearms ganz spärlich zu beobachten, so 
dass man das leicht übersehen konnte. Damit ist sichergestellt, 
dass diese Bahn dem lateralen Kern entstammt. 

In den Silberpräparaten ist das Entspringen dieser Fasern 
von den Zellen des lateralen Kerns deutlich zu sehen (Textfig. 17). 
Sie ziehen davon durch den medialen Teil des Kleinhirnstiels 
ventralwärts in die Medulla oblongata, dann gehen sie in der 
letzteren medialwärts gegen die Mittellinie, die sie endlich über- 
schreiten. Auf der anderen Seite verändern sie neben der Raphe 
ihre Verlaufsrichtung, um oralwärts zu verlaufen (Taf. XXI, Fig. 29). 

Die Kreuzung erfolgt auf einer beträchtlichen Strecke, wie 
auch Frenkel beschreibt. Am meisten kaudal sich kreuzende 
Fasern sind in der Vestibulariswurzelgegend zu sehen, die von 
dem inneren Teil dieser Fasern abstammen und durch den dorsalen 
Teil und zwar direkt unterhalb des dorsalen Längsbündels in die 
andere Seite übergehen. Mehr frontal kreuzende Fasern liegen 
mehr lateral und kreuzen sich durch den ventralen Teil der 
Raphe, indem sie einen grösseren Bogen bilden. Diese Kreuzung 
erreicht frontal das Niveau des Trochleariskerns. Keine Faser, 
welche in den Fasciculus longitudinalis dorsalis übergeht, ist 
nachzuweisen. 

Die gekreuzten Fasern bilden ein der Mittellinie parallel 
laufendes Bündel, welches bis zum Nucleus ruber zu verfolgen 
ist (Taf. XXI, Fig. 27). Letzterer ist in den Nisslpräparaten 
scharf von der Umgebung zu unterscheiden. In einem Frontal- 
schnitt, wo das Infundibulum auftritt und der Oculomotoriuskern 


r . * Te. 99 
Das Kleinhirn der Vögel. 433 


nicht mehr zu sehen ist, befindet sich je eine Gruppe der grossen 
multipolaren Ganglienzellen auf beiden Seiten der Mittellinie, 
etwas entfernt von dem Boden des Ventrikels. In dieser Zell- 
gruppe lösen sich die Fasern aus dem Kleinhirn auf (Textfig. 18). 


Fig. 18. 
Frontalschnitt durch das Taubengehirn in der Gegend des Infundibulums 
(Nisslpräparat). N.r. = Nucl. ruber. 


5. Tractus cerebello - diencephalicus? 


Frenkel konnte in einem Fall nach einer tiefen Läsion 
des Kleinhirnkerns den Traetus cerebello - diencephalicus ausser 
dem cerebello-mesencephalicus in Degeneration bringen. 

Nach ihm liegen diese Fasern im Kleinhirnstiel zwischen 
dem Tractus cerebello-spinalis und cerebello-mesencephalicus, sie 
biegen später etwas gegen die Peripherie ab, indem sie sich mehr 
und mehr dem ventralen Rand der Meaulla oblongata nähern. 
Auf der Höhe des Trochlealiskerns verlässt ein Teil der Fasern 
das gemeinsame Bündel, wendet sich der Mittellinie zu und geht 
auf die entgegengesetzte Seite über. Die auf der gleichen Seite 
gebliebenen Fasern legen sich der dorsalen Grenze des Ganglion 


434 J. Shimazono: 


ecto-mammillare an, um wahrscheinlich einen Teil der Fasern an 
diesen Kern abzugeben. Dann zieht der Zug in dieser Lagerung 
weiter nach vorn und biegt endlich dorsalwärts ab, indem seine 
Fasern von unten und hinten in Gestalt eines flachen Streifens 
den Nucleus rotundus umgeben, und endlich dringen sie zwischen 
den Nucleus rotundus und das Ganglion mesencephali laterale. 


Ich habe niemals solche degenerierende Fasern nach der 
Verletzung des Kleinhirnkerns beobachtet. Es könnte hier eine 
Verwechslung mit einer sekundären Acusticusbahn zum Genieu- 
latum vorliegen. Denn es gelang mir, Fasern, welche etwas 
ähnlichen Verlauf zeigen, durch die Verletzung des Acusticusfeldes 
in Degeneration zu bringen (Taf. XX, Fig. 16). Wallenberg 
beschreibt diese Bahn als eine sekundäre Acustieusbahn. Mein 
Befund stimmt fast ganz mit seiner Beschreibung überein. Die 
Fasern entstammen nach meiner Beobachtung nicht nur dem 
grosszelligen Acusticuskern, sondern auch dem anderen Teil des 
Acustieusfeldes und gehen, wie Wallenberg beschreibt, im 
Bogen nach ventromedial, durchbrechen die Vestibulariswurzel, 
geben innerhalb eines rundlichen ventromedial von der spinalen 
Quintuswurzel gelegenen Ganglions (Ganglion laterale) zahlreiche 
Collateralen ab, überschreiten dann in der Höhe des VI. Austritts 
im ventralen Drittel der Raphe die Mittellinie, gelangen auf der 
anderen Seite in der Höhe des Ganglion isthmi zu einem läng- 
lichen Ganglion an der lateralen Grenze des Isthmus und splittern 
hier ebenfalls auf, ohne an die Umgebung Fasern abzugeben. 
Das Bündel wendet sich dann dorsolateral-. später dorsal- und 
dorsomedialwärts und endet schliesslich im Ganglion mesencephali 
laterale, und zwar speziell in der medialen Peripherie dieses Kerns. 
Also zeigt der Verlauf dieser Bahn eine grosse Ähnlichkeit mit 
dem Tractus cerebello-diencephalicus nach Frenkel; besonders 
wenn man dessen Zeichnung mit der von Wallenberg vergleicht, 
dann ist eine gewisse Ähnlichkeit der beiden nicht zu leugnen, 
obwohl über die Kreuzung und Endigung einige Unterschiede 
zu bemerken sind. 


6. Cerebellare Fasern im Fasciculus longitudinalis 
dorsalis? 

Wallenberg hat als eine Quelle des dorsalen Längsbündels 

den Bindearm aus den zentralen Kleinhirnkernen angenommen. 


Das Kleinhirn der Vögel. 455 


Nach Frenkel biegen die Fasern aus dem Kleinhirn etwas 
kaudal von der Austrittsstelle des Nervus abducens gegen die 
Medianlinie ab und treten in den Fascieulus longitudinalis dorsalis 
der beiden Seiten hinein. Er konnte diese Fasern degenerativ 
frontal bis zum Niveau des Trochlearis- und Oculomotoriuskerns, 
kaudal bis zum Rückenmark verfolgen. 

Ich konnte bei der ausgiebigen Kleinhirnverletzung niemals 
die degenerierenden Fasern im dorsalen Längsbündel verfolgen, 
zwar sieht man hier einige schwarze Schollen, wie es auch in 
den normalen Präparaten häufig der Fall ist, aber eine abnorme 
Anhäufung ist nicht zu bemerken. 


Alle aus dem Kleinhirn austretenden Bahnen 
entstammen also dessen Kernen und alle enden in 
dem Rückenmark, derOblongata und dem Mittelhirn. 


C. Eigenfasern des Kleinhirns. 
1» Tractus cortico-nuelearis, 

Wie wir schon früher erwähnten, gehen die Achsenzylinder 
der Purkinjeschen Zellen in den Kleinhirnkörper hinein, um 
mit den Zellen der Kerne in Berührung zu kommen. (Cajal, 
Friedländer und Frenkel.) 

Diese Fasern waren in einem Fall, wo ich den mittleren 
Teil der Kleinhirnrinde mit 10°/o Formollösung bepinselt hatte, 
besonders scharf in Degeneration gebracht. Veränderungen der 
Kleinhirnrinde nach Formolbepinselung konnte ich in Hämatoxylin- 
Eosin-Präparaten genau studieren. Im allgemeinen zeigt die be- 
pinselte Fläche das Bild einer Koagulationsnekrose. Die Ver- 
änderungen reichen bis zur Schicht der Purkinjeschen Zellen 
oder höchstens zum oberflächlichen Teil der Körnerschicht, niemals 
aber in das Marklager. Purkinjesche Zellen sind in stark 
getroffenen Stellen nicht mehr zu sehen, in anderen Stellen ge- 
schrumpft. Nirgends ist die Rundzelleninfiltration zu sehen. 

In diesem Fall sieht man deutlich das Übergehen der 
schwarzen Schollen von der Schicht der Purkinjeschen Zellen 
ins Mark. Sie ziehen durch die Markstrahlung in den Klein- 
hirnkörper, um hier im medialen und lateralen Kern zu enden. 
Ventralwärts kann man die Schollen im Kleinhirnstiel bis zur 
Nähe des Deitersschen Kerns verfolgen. Die Rinde und das 


436 ).. Sıhkımlarz omlo:: 


Mark der nicht bepinselten Lappen sowohl in derselben Seite als auch 
der entgegengesetzten sind ganz frei von den schwarzen Schollen, 
ausser solchen, die von den nunmehr zu beschreibenden Associations- 


fasern herrühren. 
2. Associationsfasern. 


In einem Falle war eine circumscripte Stelle des frontalen 
Teils der Kleinhirnrinde mit der Nadel gestochen. Hier tritt 
ausser den oben beschriebenen corticonuclearen Fasern die Degene- 
ration dünner Associationsfasern deutlich hervor, welche von der 
verletzten Stelle längs der Schicht Purkinjescher Zellen quer 
verlaufen, um in der anderen Stelle dieses Lappens zu enden. 
Sie erreichen aber nie den anderen Lappen (Taf. XXI, Fig. 28). 

Schon in den Silberpräparaten habe ich diese querverlaufenden 
Fasern oberhalb und unterhalb der Purkinjeschen Zellen be- 
merkt (Textfig. 12), welche mit dem Netzwerk in der Umgebung 
dieser Zellen in Verbindung stehen. Diese Fasern degenerieren 
offenbar durch eine eireumscripte Verletzung sekundär. 

Nach diesem Befund ist es klar, dass keine direkte Ver- 
bindung zwischen den benachbarten Lappen und den Lappen der 
beiden Seiten besteht, ausser den Associationsfasern in der Schicht 
der Purkinjeschen Zellen in demselben Lappen. 


3. Iracetus nweleo-corticalis? 

Friedländer beschreibt Fasern, die von den Kleinhirn- 
kernen stammen und zur Rinde der entgegengesetzten Seite 
ziehen sollen. Es ist schwer, eine isolierte Läsion der Klein- 
hirnkerne hervorzurufen, da in dem Versuch, wo die Verletzung 
des Kerns erfolgt, unbedingt auch die Kleinhirnrinde und die 
Nervenfasern in der Umgebung des Kerns mitbeschädigt werden 
müssen. Viele corticopetale Fasern aus den anderen Gehirn- 
teilen zur gekreuzten und ungekreuzten Kleinhirnrinde werden 
dadurch in Degeneration gebracht, daher ist es nicht geeignet, 
auf Grund der Degenerationsversuche die Frage zu entscheiden, 
ob diese Fasern vorhanden sind In den embryologischen Präpa- 
raten konnte ich diese Fasern nicht bemerken. 


4. Kommissurenfasern: Tractus internucleares. 
Wallenberg hat die Commissura interfloccularis be- 
schrieben, wie schon bemerkt worden ist. Eine Verbindung zwischen 
den Kernen beider Seiten hat jedoch noch niemand bemerkt. 


Das Kleinhirn der Vögel. 437 


Wie aus embryologischen Präparaten klar zu ersehen ist 
(Taf. XX, Fig. 17 und 18), gehen solche Kommissurenfasern aus 
dem lateralen Kern hervor, sie ziehen, den lateralen-dorsalen 
Rand dieses Kerns umhüllend, dorsal-, dann medialwärts und 
überschreiten als dorsale Kommissur die Mittellinie, dann gehen 
sie ausstrahlend in den lateralen Kern der anderen Seite hinüber, 
um die Kommissur zwischen den lateralen Kernen beider Seiten 
darzustellen. Diese Fasern kann man auch in Degenerations- 
versuchen finden (Taf. XXI, Fig. 30). Es ist möglich, dass ähn- 
liche Kommissurenfasern zwischen dem medialen Kern beider 
Seiten vorhanden sind. Vielleicht erfolgt diese Verbindung durch 
die Commissura inferior, es ist aber nicht so scharf zu unter- 
scheiden, da hier die cerebellospinalen Fasern aus diesem Kern 
früh markhaltig werden und sie bei der Verletzung des medialen 
Kerns degenerieren. 


Zusammenfassung der Fasersysteme des Kleinhirns. 


I. Viele zuleitende Fasern gehen von dem Rückenmark, den 
sensiblen Kernen in der Medulla oblongata und dem 
Lobus opticus in die Rinde des Kleinhirns hinein; es sind: 

l. Tr. spino-cerebellaris; 

Fasern aus dem Hinterstrangskern ; 

Tr. olivo-cerebellaris; 

Tr. octavo-cerebellaris; 

Tr. oetavo-floceularis: 

Tr. quinto-cerebellaris; 

Wallenbergs Kommissur ?; 

Tr. bulbo-cerebellaris; 

Tr. tecto-cerebellaris. 

ll. Aus der Rinde, wo alle diese Bahnen enden, ziehen die 
Tractus cortico-nucleares zu den Kernen. 


DD 


> © 


map 


(de) 
Jo 


III. Aus den Kernen des Kleinhirns ziehen Fasern hinaus, 
um in dem Rückenmark, den motorischen Kernen der 
Medulla oblongata und dem roten Kern zu enden; es sind: 

1. Tr. cerebello-spinalis: 
2. Fasern zur Substantia reticularis der Oblongata; 
3. Fasern in den Deitersschen Kern: 

4. Tr. cerebello-mesencephalicus. 


438 J. Shimazono: 


IV. Als verbindende Fasern zwischen einzelnen Teilen des 
Kleinhirns selbst sind folgende nachzuweisen: 


1. Tr. ecortico-nucleares: 
2. Associationsfasern in einem und demselben Lappen; 


3. Tr. internuclearis. 


sssanzsuwssüesmsmammngn 
I-0nn790 4 


> 'qaıa 


S249773994139-0u ade Sp 


Fig. 19. 
Schematische Darstellung der afferenten Bahnen des Kleinhirns. 


Das Kleinhirn der Vögel. 439 
Bezüglich der Lokalisation dieser Fasern im Kleinhirn ist 
im allgemeinen zu bemerken, dass der kaudale Teil des Zentral- 


nervensystems mehr mit dem frontalen Teil des Kleinhirns und 


—— 


| aus \ 

Spind- \ 
cerebell. 
Be 


% 
Ser. 
Era 


+ 


Tr. cereb-spin. 
Fig. 20. 


Schematische Darstellung der efferenten Bahnen, der Eigenfasern und 
Wallenbergs Kommissur. 


der frontale mit den kaudalen des Kleinhirns in der Verbindung 
steht, so dass der Tractus spino-cerebellaris mehr in der Rinde 
des Vermis anterior, der Tractus tecto-cerebellaris mehr in der 


440 J. Shimazono: 


des Vermis posterior enden, und der Tractus cerebello-spinalis 
von dem frontaler stehenden Nucleus medialis, der.Tractus cere- 
bello-mesencephalicus von dem kaudaleren Nucleus lateralis ab- 
stammen. Dieses Verhalten dürfte die Bedeutung haben, eine 
plötzliche Krümmung der Fasern zu vermeiden. Da das Klein- 
hirn dorsal auf der Medulla oblongata sitzt und durch den 
schmalen Stiel mit der letzteren in Verbindung steht, so müssen 
alle hinein- und hinausstrahlenden Fasern mehr oder weniger in 
der Krümmung verlaufen. Die plötzliche Krümmung ist unbequem 
und leicht schädigend, so findet man nirgends im Gehirn eine 
scharfe Krümmung. 

Um den Verlauf der verschiedenen Bahnen des Kleinhirns 
klarzustellen, gebe ich hier zwei schematische Abbildungen, eine 
mit afterenten, die andere mit efferenten Bahnen. 


IV. Zur Physiologie des Vogelkleinhirns. 

Edinger hat darauf hingewiesen, dass die Ausbildung des 
Cerebellum in bestimmter Beziehung zu der Lokomotion steht. 
Einmal fand er es bei sedentären Tieren fehlend, bei anderen 
sehr klein, andere Male bei lebhaft schwimmenden oder den 
Fliegern sehr ausgebildet. In seinem Laboratorium hat Franz 
vor kurzem unter anderem gezeigt, wie die planktonischen, d.h. 
im Wasser schwebenden Larven der Fische, deren anhängender 
Dottersack noch die Statik gewährleistet, ganz minimale Oerebella 
haben im Vergleich zu den Vollfischen der gleichen Arten. 

Das Kleinhirn der Vögel stellt die weiterentwickelte Form 
desjenigen der Amphibien und Reptilien dar. Bei den letzteren 
erscheint es gewöhnlich als eine einfache Platte, wie es auch noch 
im Vogelembryo zu sehen ist. Aus der Platte entwickeln sich beim 
Vogel durch Umstülpungen viele Windungen wie beim Säuger. 
Ausserdem wird in den Lateralabschnitten der Kleinhirnkörper 
mit den Kernen mehr ausgebildet. Ganz einfach aufdeckbar sind 
aber die Verhältnisse zwischen Bewegung und Kleinhirnentwicklung 
doch nicht. Edinger sagt auch: „Man darf nicht erwarten, etwa 
bei den grossen Fliegern sehr viel grössere Entwicklung der Falten 
zu finden als bei Vögeln, die nicht fliegen. Denn es stellen Körper- 
grösse, Höhe der Beine etc. an diese letzteren wieder andersartige 
statische Anforderungen.“ Ich habe nach dieser Richtung das 
Kleinhirn vieler Vögel untersucht, aber trotzdem in der Ausbildung 


Das Kleinhirn der Vögel. 441 


der Windungen der relativen Grösse und der Entwicklung der 
Kerne Differenzen vorkommen, die Beziehungen zu den biologischen 
Anforderungen nicht aufdecken können. Namentlich die Grösse 
der zu- und abführenden Bahnen ist schwer ermittelbar. 

Besonders beachtenswert ist die Entwicklung der Kerne 
und die dadurch verursachte Verengerung des Ventrikels. Wie 
es auch früher betont wurde, sind die Kerne beim Sperling, 
Falken und anderen stärker, bei der Taube, dem Huhn und 
anderen weniger entwickelt. Worauf dieser Unterschied beruht, 
ist vorläufig nicht zu entscheiden. Im allgemeinen ist der Tractus 
tecto-spinalis sehr dick, weil der Lobus opticus sehr gross ist. 
Das Bild vom Zusammenhang der Kleinhirnfaserung, das Edinger 
seit 1908 mehrfach gegeben hat, und das er, abgesehen davon, 
dass bei den Säugern die Brücke mit den Hemisphären (pars 
neencephalica) dazu kommt, für alle Wirbeltiere für gültig hält, hat 
sich bei den Vögeln in fast schematisch reiner Weise wiedergefunden, 
ja es ist durch die Verhältnisse hier erst definitiv zu begründen. 

Aus allen Endstätten sensibler Nerven, aus dem Rücken- 
mark, den sensiblen Kernen in der Medulla oblongata (Acusticus, 
Trigeminus, Olive, Hinterstrangskern und vielleicht auch Vagus) 
und dem Lobus opticus strömen der Rinde Erregungen zu. 

Die ankommenden Bahnen verzweigen sich in der Molekular- 
schicht und um die Purkinjezellen. 

Die Achsenzylinder der Purkinjezellen führen als Tractus 
cortico-nucleares in die Kerne. 

Aus den Zellen der Kerne entspringen die Tractus cerebello- 
tegmentales zu dem Mittelhirn (roter Haubenkern), der Oblongata 
und dem Rückenmark. Mindestens für die beiden erstgenannten 
ist nachzuweisen, dass sie um grosse Zellen aufzweigen, aus denen 
dann wieder Bahnen zu den motorischen Nervenkernen entspringen. 
Eine besonders grosse Anzahl solcher Tegmentalzellen, der Nucleus 
Deitersi, steht ausserdem mit Vestibularisfasern in Beziehung. 

Durch die Untersuchungen von Horsley wissen wir, dass 
die Reizung der Rinde kaum oder nicht Bewegungen auslöst, 
dass aber, sobald die tiefer eingesenkte Elektrode die Kerne 
berührt, sofort heftige gleichseitige tonische Krämpfe eintreten. 

Das ist sehr wohl vereinbar mit der Annahme eines Reflex- 
bogens, der seinen zuleitenden Schenkel in der Rinde erhält und 
seinen ableitenden in den Hirnstamm sendet. So wäre in dem 


442 J. Shimazono: 


Cerebellum ein wesentlich tonischer Apparat gegeben, der von allen 
sensiblen Nerven her Erregungen bekommt. Dieser Tonus reguliert 
auch in gewissem Maße das Zusammenspiel der Bewegungen, 
soweit er von der Muskelspannung abhängig ist. Das Kleinhirn 
ist ja auch nach der Ansicht fast aller Autoren ein Coordinations- 
apparat, besonders für die Prineipalbewegungen (Munk) die- 
jenigen, welche den Stamm und die Extremitätenwurzel betreffen. 
Die Störung der harmonischen Körperhaltung tritt bei Vögeln nach 
der Verletzung des Kleinhirns deutlich auf. Wenn man den Klein- 
hirnkörper der Taube an einer Seite verletzt, dann geht sie im 
Kreis, und zwar dreht sie im stark verletzten Fall ihren Körper 
immer von der verletzten Seite nach der anderen herum auf 
demselben Platz bleibend. Dann dreht sich der Hals nach der 
verletzten Seite, und zwar in entgegengesetzter Richtung von 
der Körperdrehung, bis der Kopf endlich nach hinten sieht. Er 
senkt sich manchmal. Die Taube kann nicht stehen, sondern 
liegt immer diagonal auf der unverletzten Seite. In 7—10 Tagen 
nach der Verletzung nehmen diese Zwangsstellung und Zwangs- 
bewegung ab, sie dreht ihren Hals nur ab und zu und kann 
stehen, gehen, aber im Kreis. Dieser Kreis wird um so grösser, 
je mehr die Besserung fortschreitet. Endlich geht sie manchmal 
geradeaus, aber sie kann nur schwer fliegen. Bei der leichten 
Verletzung des Kleinhirnkörpers sind diese ersten Erscheinungen 
gering, wie im gebesserten Zustand des schwer verletzten Falls. 
Die schwerverletzte Taube kann nicht fressen, auch wenn das 
Futter vor ihr liegt. Wenn nur die Rinde verletzt und der 
Körper verschont ist, wenn die Stelle auch ausgebreitet ist, dann 
zeigen die operierten Vögel höchstens ein oder zwei Tage etwas 
Drehbewegung, nachher bessern sie sich rasch. Dann können 
sie geradeaus gehen und fliegen, wenn auch ungeschickt, manch- 
mal taumeln sie, oder das Bein knickt ein. 

Die Herabsetzung des Körpertonus auf der verletzten Seite 
ist nicht nur bei der Verletzung des Kleinhirnkörpers, sondern 
auch bei der der Lappen immer nachzuweisen. Einige Tage nach 
der Operation leistet das Bein der verletzten Seite schwachen 
Widerstand gegen die passive Bewegung. Über das Verhalten 
des Reflexes ist nichts Bestimmtes auszusagen. 

Hier ist es am Platze, über das Ergebnis der Reizversuche 
am Taubenkleinhirn zu berichten. Seit der Einführung der 


Das Kleinhirn der Vögel. 445 


elektrischen Reizung durch Fritsch und Hitzig zur Unter- 
suchung der Hirnlokalisation wurden diese Versuche öfters auch 
am Kleinhirn gemacht, hauptsächlich am Säugetier. Die Resul- 
tate sind keineswegs übereinstimmend. Während Horsley und 
Clarke die Erregbarkeit der Rinde direkt negieren, konnten 
andere Forscher durch Reizung Bewegungen des Kopfes und der 
Extremitäten, Krümmungen des Rumpfes, sowie Augenbewegungen 
hervorbringen (Ferrier, Wersiloff, Prus, Lourie, Probst, 
Lewandowsky, Rothmann u. a.). Einige darunter wollen 
lokalisierte Zentren in der Kleinhirnrinde für verschiedene Körper- 
teile bestimmen, obwohl die Ergebnisse der Forscher auch hier 
ziemlich auseinandergehen. 

Bei elektrischer Reizung ist das Übergehen der Strom- 
schleifen auf die benachbarten Gehirnteile nicht zu vermeiden, 
besonders ist diese Gefahr gross im Kleinhirn, wie Horsley und 
Clarke betonen. Der mechanische Reiz wurde auch von einigen 
Forschern angewandt, um die Erregbarkeit des Kleinhirns zu 
prüfen (Weir Mitchel, Hitzig, Nothnagel, Horsley 
und Clarke u. a.), aber er ergab kein konstantes Resultat. 
Baglioni reizte zuerst mit Strychninlösung das Zentralnerven- 
system der Frösche und Säugetiere. Kschischkowski hat 
vor kurzem diese Methode gebraucht, um die Zweihügel der 
Taube zu reizen, und bestätigte, dass auch das Zentralnervensystem 
der Vögel wie das der anderen Vertebraten damit reizbar ist. 
Der Vorteil der chemischen Methode liegt darin, dass damit die 
Reizung genau zu lokalisieren ist. Diese chemische Methode 
habe ich angewendet, die Erregbarkeit des Kleinhirns zu prüfen. 
So wurde der Taube ohne Narkose das Kleinhirn blossgelegt 
und nach Baglioni und Kschischkowski ein in 1° 
Strychninlösung getauchtes Stückchen Watte oder Fliesspapier 
auf die von Dura befreite Oberfläche der Kleinhirnrinde appliciert. 
Durch diese Reizung war weder Bewegung noch Krampf an irgend 
einem Teil des Körpers zu bemerken. Der einzige Befund ist 
die Steigerung des Muskeltonus auf der gereizten Seite. In 
5—7 Minuten der Reizung tritt diese Tonussteigerung deutlich 
an den Muskeln des gleichseitigen Beins und Flügels ein. Sie 
leisten beim Versuch zur passiven Bewegung weit stärkeren 
Widerstand als die auf der anderen Seite. Wenn man das Bein 
trotz des starken Widerstandes vorn nach oben zieht, dann folgt 


444 J. Shimazono: 


der Rumpf dem Bein nach. Diese Tonussteigerung ist gegen 
10 Minuten nach dem Beginn des Reizes am stärksten, dann 
schwächt sie wieder ab, und in 20 Minuten ist kein Unterschied 
zwischen beiden Seiten mehr zu bemerken. Wenn man aber 
wieder ein neubefeuchtetes Stückchen Watte oder Papier darauf 
legt, tritt von neuem die Steigerung des Tonus ein, aber nicht 
so ausgeprägt wie beim erstenmal. Wurden verschiedene eircum- 
seripte Stellen der Rinde gereizt, dann war die Tonussteigerung 
minimal, es war also keine lokalisierte tonisierende Wirkung der 
Kleinhirnrinde zu finden. ‘Je breiter die Oberfläche gereizt wird, 
desto deutlicher ist die Tonussteigerung des Beins und Flügels. 

Nach Gewinnung dieses Resultates habe ich die Kleinhirnrinde 
auf einer Seite zerstört bis zur Gegend der Kleinhirnkerne. Dann 
wurde diese Stelle mit der Strychninwatte gereizt. Der Effekt 
war fast wie bei der Rindenreizung, die Tonussteigerung ist sehr 
ausgeprägt, aber keine Bewegung des Körperteils zu sehen. Hier 
ist es schwer, die Kerne isoliert zu reizen, da die verletzte 
Fläche der Rinde nebenan liegt. Da aber bei diesem Versuch 
der Kern erreicht war, so ist zu schliessen, dass wenigstens von 
den Kernen keine anderen motorischen Eiffektionen ausser der 
Steigerung des Tonus durch Strychninreizung hervorzurufen ist. 
Bei diesem Versuch könnte der mechanische Reiz teilweise sich 
beteiligen, da aber der Effekt von der Applikation der Strychnin- 
lösung abhängig ist, so wird er hauptsächlich durch diesen Reiz 
hervorgebracht. Ich habe diesen Versuch mehrmals wiederholt 
und kam immer zum gleichen Resultat. Daraus folgt, dass durch 
Strychninlösung die Rinde und der Kern des Kleinhirns reizbar 
sind und dadurch die Steigerung des Muskeltonus auf der gleichen 
Körperseite hervorgebracht wird. Dieses Ergebnis stimmt mit der 
Ausfallserscheinung nach der Verletzung des Kleinhirns überein. 

Die tonisierende Wirkung des Kleinhirns auf die gleich- 
seitige Körpermuskulatur ist also beim Vogel unleugbar. Wie 
wir früher beobachtet haben, stehen Kleinhirn und Rückenmark 
durch die verbindenden Fasern in doppelseitiger Beziehung, die 
Cerebellospinalbahn enthält sogar mehr gekreuzte Fasern, und 
die Fasern aus der Rinde gehen ausschliesslich in die gleichseitigen 
Kleinhirnkerne hinein. Wenn diese Bahn die tonisierenden Fasern 
enthält, dann müssen die letzteren die ungekreuzte Üerebello- 
spinalbahn darstellen, oder die gekreuzte cerebellospinale Bahn 


Das Kleinhirn der Vögel. 445 


muss wieder in das Vorderhorn der anderen Seite im Rückenmark 
hinübergehen. Weil aber der ungekreuzten Fasern zu wenige 
vorhanden sind, und die Doppelkreuzung anatomisch nicht begründet 
ist, so will ich vielmehr der deitersospinalen Bahn die Funktion 
zuschreiben. Winkler glaubt, dass die octavomotorischen 
Systeme beim Kaninchen (die aus dem Deitersschen Kern frontal- 
und kaudalwärts ziehenden Bahnen) genügen, um den Funktionen 
des Tonisierens der homolateralen Muskulatur des N. octavus 
eine anatomische Grundlage zu geben. Er will aber nicht die 
anatomischen Data auf Tauben übertragen. Da aber bei dem 
Vogel ein ganz ähnliches Verhältnis auch in bezug auf den 
Octavuskern und seine Verbindungen nachweisbar ist, so kann 
man auch die deitersospinale Bahn als die tonisierenden Fasern 
des Vogels annehmen. Der Deiterssche Kern bekommt viele 
Fasern aus dem gleichseitigen Kleinhirnkern, und so möchte ich 
weiter annehmen, dass diese Bahn nicht nur mit dem direkten 
Labyrinthtonus zu tun hat, sondern auch die tonisierende Wirkung 
des Kleinhirns durch Vermittlung der Zellen des Deitersschen 
Kerns zum Rückenmark hinüberzuleiten habe. 

Diese Beziehung des Kleinhirns zum Tonus der Körper- 
muskulatur ist beim Menschen und Säugetier mehrfach studiert. 
Lucianis Lehre besagt, dass das Kleinhirn auf sämtliche 
willkürlichen neuromuskulären Systeme des Säugetierkörpers 
verstärkenden Einfluss hat, und dass es sich bei der sogenannten 
Kleinhirnataxie nur um Schwäche, Schlaffheit und Unfestigkeit 
der Muskeln, nicht um wahre Incoordination handelt. Der 
tonisierende Einfluss des Kleinhirns ist sicher beim Vogel nach- 
zuweisen, aber die Drehbewegung des Körpers, des Halses und 
sonstige Unbeholfenheiten müssen nach meiner Ansicht der Störung 
infolge der Verstümmelung, Coordinationsstörung, zugeschrieben 
werden, wie auch Munk angenommen hat. Solche Zwangs- 
störungen dauern zu lange für Reizerscheinungen. Da der Tonus 
der Körpermuskulatur nach Ausschaltung von Kleinhirnteilen 
sich herabsetzt und durch Reizung von solchen sich steigert, 
so ist Grund vorhanden, alle anderen Erscheinungen auch als 
Ausfallserscheinungen zu betrachten, wenn der Tonus schon 
herabgesetzt ist, wie es bei der Taube einige Tage nach der 
Operation der Fall ist. Daher möchte ich diese Zwangsstellung und 


Zwangsbewegung nicht als Reizerscheinung wie Luciani, sondern 
Archiv f.mikr. Anat. Bd.S0. Abt.I. 29 


446 


J. Shimazono: 


mit Munk als die natürliche Folge der Unfähigkeit der Vögel, 
sich normal aufzustellen und zu gehen, auffassen. Wie der letztere 
beschreibt, verwendet nun das Tier, im Bestreben, doch sein Ziel 
zu erreichen, in mannigfaltiger Weise ausser zweckmässigen auch 
andere mehr oder weniger unzweckmässige und überhaupt alle 
Mittel, die ihm noch zu Gebote stehen, und so stellen sich 
ungeschickte und ungewöhnliche Bewegungen ein. 


or 


15. 


16. 


17. 


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39. 


40. 


Das Kleinhirn der Vögel. 447 


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Kühn und Trendelenburg: Die exogenen und endogenen Bahnen 
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suchungen über die untere Olive der Vögel. Obersteiners Arbeiten, 
XVH, 1910. 


29* 


448 J. Shimazono: 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XIX—XXI. 


Fig. 6, 11, 12, 17, 18, 19, 24 stammen von den Hühnerembryonen, die nach 
Weigert behandelt wurden, die anderen sind den operierten, nach Marchi 
behandelten Taubenhirnen entnommen. 


Tafel XIX. 


Fig. 1. Querschnitt des oberen Cervicalmarks (halbseitige Verletzung des 

Halsmarks). 

Frontalschnitt durch die Medulla oblongata und das Kleinhirn in 

der Höhe der Vestibularwurzel und des kaudalen Teils des Klein- 

hirnkörpers (derselbe Fall). 

Fig. 3. Frontalschnitt des Kleinhirns und der Medulla oblongata durch 
den frontalen Teil des Kleinhirnkörpers (derselbe Fall). 

Fig. 4. Querschnitt der Medulla oblongata durch den Hinterstrangskern 
(ein am Dorsalmark doppelseitig verletzter Fall). 

Fig. 5. Frontalschnitt des Kleinhirns durch die frontale Grenze des Ventri- 
culus cerebelli (derselbe Fall). 

Fig. 6. Frontalschnitt des Kleinhirns und der Medulla oblongata in der 

Höhe des Abducenskerns (12 Tage alter Embryo). 

Frontalschnitt des Kleinhirns und der Medulla oblongata ungefähr 

in der Höhe der Mitte des Kleinhirnkörpers (Verletzung des Klein- 

hirnkerns hauptsächlich im Gebiet des Nucl. medialis). 

Fig. 8. Frontalschnitt der Medulla oblongata und des Kleinhirns durch 
die Gegend der Facialis- und Abducenswurzel (derselbe Fall). 

Fig. 9. Frontalschnitt des Cervicalmarks (derselbe Fall). 

Fig. 10. Frontalschnitt des Dorsalmarks (derselbe Fall). 

Fig. 11. Frontalschnitt des Kleinhirns und der Medulla oblongata in der 
Höhe wie in Fig. 7 (15 Tage alter Embryo). 

Fig. 12. Frontalschnitt des Kleinhirns und der Medulla oblongata etwas 
kaudaler als der in der Fig. 11 (16 Tage alter Embryo). 


= 
180) 


4 
nd 

IS 
-] 


Tafel XX. 

Fig. 13. Querschnitt des Dorsalmarks (Verletzung des Acusticusfelds). 

Fig. 14. Querschnitt des Halsmarks (derselbe Fall). 

Fig. 15. Frontalschnitt der Medulla oblongata (derselbe Fall). 

Fig. 16. Frontalschnitt der Medulla oblongata (derselbe Fall in der Höhe 
der verletzten Stelle). 

Fig. 17. Frontalschnitt durch den kaudaleı Teil des Kleinhirnkörpers 
(15 Tage alter Embryo). 

Fig. 18. Frontalschnitt des Kleinhirns und der Medulla oblongata durch 
die Gegend der Abducens- und Vestibulariswurzel (17 Tage alter 
Embryo). 

Fig. 19. Frontalschnitt der Medulla oblongata durch den Hinterstrangskern 
(derselbe Embryo). 


. 30. 
nal 


Das Kleinhirn der Vögel. 449 


Frontalschnitt des Kleinhirns und der Medulla oblongata in der 
Höhe des kaudalen Teils des Kleinhirnkörpers (Verletzung des 
lateralen Kleinhirnkerns und des Acusticusfelds). 

Frontalschnitt der Medulla oblongata durch den Trochleariskern 
(derselbe Fall. Das Übergehen der schwarzen Schollen von dem 
dorsalen Längsbündel in den Nucl trochlearis). 


Tafel XXI. 


Querschnitt durch den kaudalen Teil des Lobus opticus und auch 
den kaudalen Teil des Kleinhirnkörpers (der Schnitt schief getroffen). 
Querschnitt der Medulla oblongata und des Kleinhirns durch die 
Gegend des Trigeminuskerns (der Schnitt schief getroffen). 
Sagittalschnitt durch den Kleinhirnschenkel und Trigeminuskern 
(15 Tage alter Embryo). 

Frontalschnitt der Medulla oblongata und des Kleinhirns durch 
die Höhe der Trigeminuswurzel und des frontalen Teils des Klein- 
hirnkörpers (Verletzung des Lobus opticus). 

Frontalschnitt der Medulla oblongata und des Kleinhirns durch 
den kaudalen Teil des Kleinhirnkörpers. 

Frontalschnitt des Mittelhirns durch den roten Kern. (In diesem 
Fall waren Kleinhirn und Medulla oblongata verletzt und der 
Fasciculus longitudinalis dorsalis beiderseits geschnitten.) 
Frontalschnitt der Kleinhirnlappen. 

Frontalschnitt des Kleinhirns und der Medulla oblongata durch 
den mittleren Teil des Kleinhirnkörpers. 

Frontalschnitt des Kleinhirns durch den kaudalen Teil seines Körpers. 
Frontalschnitt des Kleinhirns (Formolbepinselung). 


Aus dem pathologischen Institut der Universität Bonn. 


Über das Gefäßsystem des Herzens. 
Von 


Adolf Nussbaum 


Assistent der chirurgischen Klinik. 
Hierzu 5 Textfiguren und eine stereoskopische Photographie mit Schema. 


Bei der Injektion der gesunden Herzmuskelgefässe Erwachsener 
ist es unmöglich, eine vollständige Füllung im ganzen Kapillar- 
gebiet zu erreichen. Betrachtet man den injizierten Herzmuskel 
näher, so fällt stellenweise ein streifiges Bild auf, das dem der 
streifigen, fettigen Degeneration des Myokards entspricht. Bei 
genauerer Untersuchung dieser Verhältnisse stellt sich heraus, 
dass bei arterieller Injektion erkrankter Herzen sich die gesund 
gebliebenen Muskelpartien injizieren, während die kranken sich 
nur von der Vena aus füllen lassen (Ribbert [38]). Macht 
man eine verschiedenfarbige Injektion von der Arterie und der 
Vene aus zu gleicher Zeit, so erhält man wieder das gestreifte 
Bild. Dabei ist mikroskopisch das völlige Fehlen von Verbindungen 
zwischen arteriellen und venösen Muskelkapillaren bemerkenswert 
(A. Nussbaum [34]. Da nun bei Füllung von der Arterie 
aus sich blind endende Muskelkapillaren finden und sich trotzdem 
Injektionsflüssigkeit durch die Venen entleert, so müssen andere 
Verbindungen zwischen zuführenden und abführenden Gefässen 
vorausgesetzt werden, die einen geringeren Widerstand als die 
Muskelkapillaren haben. In diesem Falle kann die Injektions- 
masse auf dem Wege des geringeren Widerstandes von der Arterie 
in die Vene gelangen und es ist unmöglich, dass sie den grösseren 
Widerstand, der ihr im Kapillargebiet des Herzmuskels entgegen- 
tritt, überwindet. So entsteht das streifige Injektionsbild, in dem 
nur die arteriellen Muskelkapillaren gefüllt sind. 

Bei der Doppelinjektion dagegen war ein Ausweichen der 
arteriellen Injektionsflüssigkeit durch die leichter durchgängigen 
Gefässgebiete in die Venen scheinbar unmöglich, da von der 
Vene unter gleichem Druck und zu gleicher Zeit injiziert wurde. 
Allerdings war bei der Doppelinjektion die Möglichkeit vorhanden, 


Über das Gefäßsystem des Herzens. 451 


dass die gefärbten Flüssigkeiten sich deshalb in den Muskel- 
kapillaren nicht begegneten, weil zwischen den Injektionsmassen 
von beiden Seiten zusammengepresste, ungefärbte Flüssigkeit in 
dem Haargefäss nicht ausweichen konnte, da ein seitlicher Aus- 
weg fehlte. Trotzdem füllte sich das rechte Herz während der 
Injektion allmählich mit einer Mischung der angewandten Injektions- 
farben. 

Eine Erklärung für diese Tatsache war folgende: Die arterielle 
Injektionsmasse konnte durch leichter durchgängige Gefässgebiete 
in die Venen strömen und von diesen gemischt mit der venösen 
Flüssigkeit durch die Foramina Thebesii in das rechte Herz ab- 
fliessen. Damit war das Vorhandensein arteriovenöser Verbindungen 
mit geringerem Widerstand, als ihn die Muskelkapillaren hatten, 
bewiesen. Jedoch war damit über ihre Lage und ihr Kaliber 
vorläufig nichts angedeutet. 

Zunächst war daher die Annahme möglich, dass die zu 
suchenden Gefässgebiete ein weiteres Lumen als die Muskel- 
kapillaren haben würden. Demgemäss versuchte ich sie an 
Korrosionspräparaten darzustellen. 

Als vollkommenste Präparate dieser Art kannte ich aus 
eigener Anschauung die von Hyrtl hergestellten. Da aber mit 
dieser Methode nicht einmal die Anastomosen der Arterienäste 
dargestellt werden (Hvrtl |20]), so verzichtete ich von vorn- 
herein auf diese immerhin schwierige Präparationsart. 

Als ideale Masse für Korrosionen schwebte mir eine Metall- 
legierung vor. Herr Professor Rimbach in Bonn war so liebens- 
würdig, mir die Legierung von Lipowitz vorzuschlagen und 
mir ein Quantum dieses Metalls herzustellen. Es besteht aus 
3 Teilen Cadmium, 4 Teilen Zinn, 15 Teilen Wismuth und 8 Teilen 
Blei; sein Schmelzpunkt liegt zwischen 65—70°. 

Versuchsweise nahm ich nun auf Anraten von Herrn Professor 
Kopsch in Berlin die Metallinjektion des frischen Herzens in 
einem Wasserbad von 40° vor. Eine höhere Temperatur ist 
deshalb ausgeschlossen, weil sich schon über 45° die Gewebe so 
kontrahieren, dass die kleineren Grefässe vollständig komprimiert 
werden. Aber auch bei der niedrigen Temperatur gelang die 
Injektion nicht, weil die Wärmeabgabe in den immerhin dünnen 
Coronararterien so gross ist, dass selbst die bis auf 100° er- 
wärmte Metallmasse schon im Anfang der Kranzgefässe erstarrt. 


452 Adolf Nussbaum: 


Auf diese Weise konnte ich nicht zum Ziel gelangen. Des- 
halb versuchte ich, in folgender Weise das Präparat zu behandeln. 
Es galt, die Gefässe in vollster Expansion so zu fixieren, dass 
beim Kochen keine Schrumpfung mehr eintreten konnte. Zur 
prallen Füllung erschien mir 45° Paraffin ein geeignetes Mittel, 
wenn sich auch flüssiges Paraffın beim Erkalten etwas zusammen- 
zieht. Nach der Fixation des mit Paraffin injizierten Herzens, 
die in 10% Formalin oder einer Mischung von 1 Teil Formalın 
und 3 Teilen Zenkerscher Lösung vorgenommen und S Tage 
lang fortgesetzt wurde, konnte das Paraffin, selbst bei einer 
Temperatur von 95°, durch Metall ersetzt werden, ohne dass 
eine Verkleinerung des Herzens durch Kontraktion der (Gewebe 
zu bemerken gewesen wäre. Für die Mazeration besteht zwischen 
den beiden gewählten Fixierungsflüssigkeiten der Unterschied, 
dass nach Formalinbehandlung das Herzfleisch schwerer zerfällt 
als nach dem Verweilen in Zenker- Formalin. 

Spätere Versuche ergaben, dass die vorbereitende Füllung 
mit Paraffın nicht nötig ist und durch Injektion von 10°/o Formalin 
ersetzt werden kann, sofern man dafür sorgt, dass dieselbe unter 
mässigem Druck geschieht und solange fortgesetzt wird, bis das 
in 10°/o Formalin eingelegte Herz mässig fixiert worden ist. 

Zenkersche Lösung musste trotz der schnelleren Mazerations- 
resultate deshalb aufgegeben werden, weil sie schon nach kurzer 
Zeit Niederschläge absetzt und so die (refässlumina verstopft. 

Ein weiterer Fehler, der zur Zerstörung der Präparate 
während der Mazeration führt, besteht darin, dass man die 
Gefässinjektion ohne weiteres mit einer Metallfüllung der Herz- 
höhlen vereinigt. Nimmt man das mühsam vorbereitete Herz 
nach einiger Zeit aus der Mazerationsflüssigkeit, so hat sich der 
Ventrikelausguss vom Vorhofausguss gelöst und ist durch das 
(Gefässnetz hindurchgefallen. Auf diese Weise ist ein grosses 
Loch an der Herzspitze entstanden. 

Die Erklärung für dies Verhalten liegt darin, dass die im 
Formalin fixierten Klappen wohl das Metall durch den Vorhof in 
den Ventrikel gelangen lassen, sich aber dann wieder zusammen- 
legen und so Vorhof und Ventrikelausguss voneinander trennen. 

Zur Vermeidung dieses unangenehmen Endresultates muss 
man daher, falls eine Füllung der Herzhöhlen erwünscht ist, die 
vier Klappenapparate am frischen Herzen entfernen. Die arteriellen 


Über das Gefäßsystem des Herzens. 453 
Klappen lassen sich leicht herausschneiden; aber auch bei den 
venösen Klappen ist es möglich, sie mit Hilfe einer langen 
kräftigen Pinzette durch das Lumen eines Vorhofgefässes vor- 
zuziehen und mit der Schere abzutrennen. 

Darauf wird jeder Fibrinrest aus den Herzhöhlen sorgfältig 
entfernt. Lässt man jetzt einen kräftigen Wasserstrahl durch 
die arteriellen Gefässe in das Herz treten, so muss derselbe in 
weitem Bogen aus den venösen Gefässen wieder herausströmen, 
wenn die Vorbereitung gut gelungen ist. Ist dies der Fall, so 
wird das Herz in physiologische Kochsalzlösung gelegt, ausgepresst 
und die Coronararterien in zentripetaler Richtung ausgestrichen, 
bis die letzte Luftblase entfernt ist. Die zu verwendenden Kanülen 
sind aus Glas. An beiden Enden haben sie eine halbkugelige 
Erweiterung, um ein sicheres Einbinden zu ermöglichen. Ausser- 
dem ist das eine Ende winklig abgebogen, damit das Einführen 
in die Coronararterien erleichtert wird. Man verbindet nun zwei 
derartige Kanülen durch dünnen Schlauch aus feinstem schwarzen 
Paragummi mit je einem Schenkel eines Y förmigen Glasstückes, 
schiebt über das dritte Ende des Verbindungsstückes einen weiteren 
Gummischlauch und saugt in dies System mit Hilfe einer Spritze 
physiologische Kochsalzlösung. Nachdem die freien Kanülenenden 
in den Anfangsteil der Herzarterien unter Wasser, um eine spätere 
Luftembolie zu vermeiden, eingeschoben worden sind, wird mit 
einer gebogenen Nadel ein Faden um die Coronararterien durch 
den Muskel geführt und hinter dem erweiterten Ende der Kanülen 
festgeknüpft. 

Nun befreit man das Gefäßsystem des Herzens durch Ein- 
pressen von physiologischer Kochsalzlösung mit Hilfe eines Druck- 
apparates (bis 150 cm Wasserdruck) möglichst von dem in ihm 
enthaltenen Blut. Nach 15 Minuten ist dies in genügender Weise 
geschehen. Man unterbindet nun alle grossen Gefäßstämme bis 
auf die Aorta und Cava superior. 

Darauf wird die Kochsalzlösung durch 10 °/o Formalin ersetzt. 
Strömt dies aus der offenen Cava superior ab, so unterbindet man 
auch sie und legt das Herz in ein Gefäss mit 10°o Formalin. 
Man setzt die Injektion noch eine halbe Stunde fort, damit die 
Herzgefässe und Höhlen unter Druck fixiert werden. 

Unter dem Flüssigkeitsspiegel nimmt man nun das Schlauch- 
system ab, da sonst der Gummi durch das Formalin brüchig wird. 


454 Adolf Nussbaum: 


In der Lösung bleibt das Herz mindestens S Tage. Je länger 
man die Fixationszeit ausdehnt, desto feiner wird nachher die 
Metallkorrosion. 

Zum Metallguss wird nach 24 stündiger, gründlicher Wässerung 
das abgenommene Schlauchsystem mit einem Trichter verbunden, 
dessen Ausflussöffnung mit einer kugeligen Erweiterung versehen 
ist. Nun füllt man den Trichter mit Wasser, klemmt nach dem 
Austreiben aller Luft die Gummischläuche ab und schiebt die 
beiden freien Schlauchenden unter Wasser über die Coronar- 
kanülen. Nach sorgfältiger Abbindung aller Stellen. wo Gummi 
auf Glas geschoben ist, wird das Ganze in ein Wasserbad gebracht. 
Der Trichter wird vermittelst eines Fadennetzes an einem ausser- 
halb des Bades stehenden Gestell aufgehängt, so dass er selbst 
im Wasser schwebt. Nun erwärmt man das Wasser auf S0O—90°. 
Nebenan wird die Legierung unter Wasser, um stärkere Oxydation 
des flüssigen Metalls zu vermeiden, in einem Emailletiegel ge- 
schmolzen. Nach einer halben Stunde, die etwa nötig ist, um 
alle Teile des Herzens genügend zu erwärmen, wird das flüssige 
silberfarbene Metall, von dessen Oberfläche man die oxydierte 
Schicht sorgfältig mit einem Tuch zurückgestrichen hat, langsam 
in den Trichter gegossen. Nach genügender Füllung hebt man 
ihn durch das Fadennetz vorsichtig hoch, damit die metallene 
Flüssigkeit vom Trichter bis zum Herzen ein Kontinuum bildet 
und der Metallfaden an keiner Stelle durch Wasser unterbrochen 
wird. Man kann so bis zu einer Höhe von 80 cm gehen, ohne 
ein Platzen arterieller Gefässe befürchten zu müssen. Dabei ist 
die Festigkeit der fixierten arteriellen Gefässe ganz erstaunlich, 
wenn man bedenkt, dass das spezifische Gewicht der Legierung 
etwa 10 ist. Die flüssige Metallsäule entspricht also einer Queck- 
silbersäule von etwa 600 mm, mithin einem Druck, der etwa 
fünfmal so gross ist als der normale systolische Blutdruck. 

Nach etwa 10 Sekunden senkt man den Trichter wieder in 
das Wasserbad, damit das Metall nicht zum Erstarren kommt. 
Jedoch muss der Spiegel des Metalls im Trichter immer ober- 
halb des Herzens stehen, da sonst Metall in den Trichter zurück- 
gesaugt wird.') Das Heben und Senken des Trichters muss etwa 


') Das lästige Heben und Senken des Trichters würde sich leicht durch 
ein genügend grosses Wasserbad vermeiden lassen. Jedoch ist dabei zu be- 
fürchten, dass die Füllung der kleinen Arterien nicht so weit gehen wird, 


Über das Gefäßsystem des Herzens. 455 


eine halbe Stunde fortgesetzt werden. Man kann dann auf eine 
genügende Füllung der arteriellen Herzgefässe rechnen. Es wird 
daher durch Aorta und Pulmonalis Metall zur Füllung der Herz- 
höhlen eingegossen, falls man die Lage der Gefässe zu den Höhlen 
studieren will. Ist die Füllung des Herzinnern vollendet, so führt 
man einen Metallbügel mit einem Schenkel durch das flüssige 
Metall des rechten Vorhofes bis in den rechten Ventrikel, mit 
dem anderen Schenkel durch den linken Vorhof bis in den 
linken Ventrikel. Der Bügel dient zum Aufhängen des erkalteten 
Präparates und hat zugleich den Zweck, die beiden Herzhälften 
zusammenzuhalten. 

Will man nur das Gefässnetz erhalten, so giesst man nach 
Injektion der Gefässe Metall in die Aorta, die man vorher in der 
Klappengegend mit wenig Mull ausgestopft hat, und führt in das 
noch flüssige Metall eine Drahtöse ein, um an ihr später das 
Herzpräparat aufhängen zu können. 


Ist alles dies im Wasserbad beendet, so hebt man den 
Trichter hoch und überträgt mit Hilfe einer Pinzette das Herz 
in Kaltes Wasser. Auf diese Weise erstarrt das Metall unter 
Druck. Ist es in den unteren Schläuchen fest geworden, so 
schneidet man sie durch und bringt den Trichter mit dem daran- 
hängenden Y Glasstück in das Wasserbad zurück; andernfalls 
würde das Glas beim weiteren Erkalten des Metalls durch dessen 
Ausdehnung gesprengt. Im Wasserbad wird das Metall aus dem 
Trichter ausgegossen. Die einmal benutzten Schläuche müssen 
fortgeworfen werden, da sie beim Wiedergebrauch ihre Elastizität 
verloren haben und platzen würden. 


Nach völligem Erkalten des Herzens hebt man es mit Hilfe 
des Bügels, der jetzt fest in dem erstarrten Metall der Herz- 
höhlen sitzt, aus dem Wasser und präpariert die Enden der 
Kanülen im Anfang der Coronararterien frei, um sich zu ver- 
gewissern, dass der metallene Ausguss der Arterie an dem 
Kanülenknopf festsitzt. Andernfalls kann man ihn leicht mit 
einer heissen Pinzette festlöten. Unter Umständen muss man 
die Vorhöfe noch etwas nachfüllen. Nun kann man ohne jede 
Gefahr das Präparat in die Mazerationsflüssigkeit bringen. 


da wahrscheinlich der an- und abschwellende Druck beim Heben und Senken 
des Trichters für die Injektion der feinsten Gefässe wesentlich ist. 


456 Adolf Nussbaum: 


Würde man durch Fäulnis, die das Metall nicht angreift, 
eine Mazeration erzielen wolien, so könnte man erst nach sehr 
langer Zeit ein Resultat bekommen, da geringe Reste der 
Fixationsflüssigkeit das Aufkommen von Bakterien ausschliessen. 

Salzsäure ist deshalb nicht brauchbar, weil sie das Metall 
angreift. 

Ein ganz vorzügliches Mittel dagegen bildet die 15° Kali- 
lauge. Bei gewöhnlicher Temperatur geht die Zerstörung des 
Organischen auch ziemlich langsam vor sich. Stellt man jedoch 
die Gefässe in einen Brutofen bei 45°, so sind Kinderherzen in 
24 Stunden, erwachsene in 3—4 Tagen genügend erweicht. Es 
hängt nur noch eine leimähnliche Substanz zwischen den Maschen 
des Metallnetzes. Sie kann aber leicht mit warmem Wasser aus- 
gespritzt werden. Man benutzt hierzu den Strahl einer Warm- 
wasserleitung oder ein Druckgefäss mit einer Wassersäule von 
etwa 1 m. Ist der letzte Rest von Herzsubstanz entfernt, so 
muss man hie und da defekte Stellen des Gefässnetzes aus- 
bessern. Dieser Übelstand lässt sich nicht vermeiden. Denn bei 
der Injektion füllt sich z. B. ein Gefäss durch den Hauptast, 
während die Masse schon durch eine Anastomose in das periphere 
Ende desselben (refässes gedrungen ist. Beide Metallfäden nähern 
sich solange, als Seitenäste abgehen. Schliesslich wird ein solches 
Ausweichen nicht mehr möglich; man bekommt mithin am fertigen 
Präparat eine Lücke. Dieses unangenehme Vorkommnis ist jedoch 
selten und kann leicht mit einer erwärmten Metallanzette durch 
Löten und Einsetzen von Metallstückchen beseitigt werden; nur 
muss man darauf achten, dass nicht zu grosse Hitze angewandt 
wird, da sonst die nahen (refässe schmelzen. Liegen ganz feine 
Metallfädchen in der Nähe, so ist es ratsam, mit Paraffin die 
losen Äste zu befestigen. 

Um einen Begriff von der Feinheit der Korrosion zu geben, 
füge ich ein stereoskopisches Bild eines der Kinderherzpräparate 
bei (stereoskopische Photographie).') 

‘ Mit dieser Korrosionsmethode kann mian die gesuchten arterio- 
venösen Verbindungen nicht darstellen. Zuweilen füllen sich zwar 
7 y Die Methode eignet sich ebenfalls vorzüglich zur Darstellung von 
Extremitätenarterien. Die Mazeration in 15°/o Kalilauge bei 40—45 ° löst, 
wenn sie rechtzeitig unterbrochen wird, nur die Weichteile auf, so dass man 


nachher ein Gefässnetz erhält, in dem die Knochen erhalten sind. Auf diese 
Weise gibt dann die Corrosion eine gute topographische Übersicht. 


Über das Gefäßsystem des Herzens. 457 
die Venen, jedoch sind in diesem Falle immer Extravasate vor- 
handen; es könnte also das Metall aus einer geplatzten kleinen 
Arterie in eine nahegelegene grössere Vene durch Einreissen der 
Wand derselben getreten sein. 

Jedoch liefert diese Präparationsart Resultate für die Ana- 
tomie der Coronararterien und ihrer Verzweigungen, die der 
Erwähnung wert sind. 

Der linke Ventrikel wird von der linken Üoronararterie 
versorgt (Fig. I). Eine Ausnahme bildet der hintere Teil des 
Septums und ein an ihn angrenzender, verschieden breiter Streifen 


It; Fig. 1. 

Schema für die Verteilung der Üoronararterien auf der Herzoberfläche. 

I. = Vorderseite; II. = Rückseite; /// — Coronaria dextra; = = Von der 

rechten oder linken Coronararterie in wechselnder Ausdehnung versorgt. 

- — (oronaria sinistra; a = Aorta; b= Pulmonalis; ce = Linker Vorhof; 
d = Rechter Vorhof; e = Rechter Ventrikel; f — Linker Ventrikel. 


der linken Ventrikelhinterwand, die mehr oder weniger, zuweilen 
ausschliesslich, vom Ramus descendens posterior der rechten 
Coronararterie ihr Blut erhalten. 

Konstant finden sich Äste der rechten Coronaria, die vom 
Ramus descendens posterior zum hinteren linken Papillarmuskel 
ziehen. Ausserdem erhält dieser Papillarmuskel einen Ast vom 
Ramus descendeus posterior der Coronaria sinistra. 

Dieser Befund bestätigt die Ergebnisse der Untersuchungen 
von Sternberg (41) und Amenomiya(l). Nach ihnen wird 
der hintere linke Papillarmuskel von beiden Coronariae, der 
vordere von der linken allein versorgt. 


458 Adolf Nussbaum: 


Und zwar gehen die zum vorderen Papillarmuskel ziehenden 
Äste in meinen Präparaten vom Ramus descendens anterior ab 
(Amenomiya|l|) und ausserdem von einem ziemlich konstanten 
Ast, der im Winkel zwischen Ramus descendens anterior und 
Ramus circumflexus entspringt. Ferner werden kleinere Gefässe 
von Ästen des Ramus eircumflexus abgegeben. 

Der rechte Ventrikel wird von der Coronaria dextra ver- 
sorgt. Eine Ausnahme bildet die vordere Hälfte der Septum- 
wand und ein verschieden breiter nach ihr zu gelegener Streifen 
des rechten Ventrikels, die vom Ramus descendens anterior der 
Coronaria sinistra versorgt werden. Zuweilen wird auch die hintere 
Spitze des rechten Ventrikels von demselben Ast der linken 
. Coronararterie gespeist (vgl. Fig. I). Über die Blutversorgung der 
Papillarmuskeln des rechten Herzens geben meine Präparate keinen 
eindeutigen Aufschluss, was wohl in der Variabilität derselben 
seinen Grund hat. Ausserdem entspringen zwei der rechtsseitigen 
Papillarmuskeln, der grosse und der mediale, vom Septum und sind 
daher an Präparaten des ganzen Herzens nicht sichtbar. 

Die diesbezüglichen Angaben von Sternberg (41) differieren 
ebenfalls von denen Amenomiyas (1). 

Der Abgang der kleineren Äste ist immer aus einem wesent- 
lich dickeren Hauptstamme mehr oder weniger senkrecht von 
aussen nach innen gerichtet, worauf auch Jamin-Merkel (21) 
und Spalteholz-Hirsch (40) besonders hinweisen (stereo- 
skopische Photographie). Weiterhin schlagen diese Äste oft eine 
zum Hauptstrom umgekehrte Richtung ein. Es kann also der 
Verlauf der Papillarmuskelgefässe, die sich in ähnlicher Weise 
im Bogen rückwärts wenden, nicht dafür angeführt werden, dass 
die Papillarmuskeln häufiger als andere Herzabschnitte erkranken, 
wie dies Amenomiya (l) tut. Dagegen leuchtet seine Erklärung 
für die häufigere Entartung des linken vorderen Papillarmuskels 
aus dem Befunde, dass dieser nur von der linken Coronararterie 
versorgt wird, ein: allerdings nur für den Fall, dass im linken 
hinteren Papillarmuskel zwischen den Ästen beider Coronararterien 
grössere Anastomosen bestehen, wie dies Spalteholz (40) angibt, 
während Amenomiya (1) nur Kapillaranastomosen gelten lässt. 

Die Metallmethode gestattet ausserdem, die Anastomosen 
der einzelnen Coronararterienäste und der Zweige verschiedener 
Coronararterien untereinander darzustellen. Besonders schöne 


Über das Gefüßsystem des Herzens. 459 


Anastomosenpräparate erzielt man, wenn von einer Üoronaria 
aus die andere gefüllt wird. Die Anastomosen kommen an der 
Oberfläche, besonders auf der Vorderfläche des rechten Ventrikels 
und der Herzspitze, oder im Septum vor. Sie werden durch 
lange dünne Äste (stereoskopische Photographie rote... . .), die 
gewöhnlich nur wenig Seitenzweige abgeben, gebildet. Ausserdem 
bestehen spinnfadenfeine, kurze Verbindungen an allen Stellen 
der Ventrikelwand zwischen kleinsten Ästen. Die schönen Unter- 
suchungen von Jamin und Merkel{21) und Spalteholz (40) 
werden somit durch die Korrosionsmethode bestätigt. Anastomosen 
der Vorhofgefässe, die sich überhaupt schlecht füllten, konnte ich 
nicht darstellen. Die ausgedehnte Literatur über arterielle Herz- 
gefässanastomosen findet sich vollständig bei Spalteholz (40). 

Auch die sklerotischen Veränderungen werden durch einen 
Metallguß in körperlicher Weise dargestellt. Eines meiner Präpa- 
rate zeigt eine starke Verengung und Abplattung des Ramus 
descendens der Coronaria dextra. 

Da mir die neue Korrosionsmethode keine Möglichkeit bot, 
die gesuchten Verbindungen zwischen Arterien und Venen zu 
finden, so griff ich auf die alten, kaltflüssigen Injektionsgemische 
zurück. Dabei war ich gefasst, viele Serienschnitte und Rekon- 
struktionen machen zu müssen. 

Als Injektionsmasse verwandte ich eine Lösung von Berliner 
Blau oder Tusche in physiologischer Kochsalzlösung, Tandlerschen 
(43) Jodkalileim oder Folsche (11) Metagelatine. Als makro- 
skopisch brauchbare Masse ergab sich mir eine Aufschwemmung 
von Malerölfarben in Paraffin, dabei muss natürlich das Herz und 
die Spritze erwärmt werden. 

Die gewonnenen Injektionspräparate lieferten nun ausser den 
gesuchten arteriovenösen Anastomosen noch einige Ergebnisse, die 
eine kurze Beschreibung verdienen. 

Kinderherzen lassen sich immer gut und vollständig injizieren. 
Erwachsene Herzen zeigen jedoch eine mehr oder weniger mangel- 
hafte Injektion, man mag die Methode variieren, wie man will. 

Bei der leicht auszuführenden vollständigen Injektion kind- 
licher Herzen war es erlaubt, die Funktionsmöglichkeit der nach- 
gewiesenen arteriellen Anastomosen auf folgende Weise zu prüfen. 

Man injiziert durch eine Coronararterie Berliner Blauparaffin ; 
in diesem Falle füllen sich zuerst die arteriellen Äste derselben, 


460 Adolf Nussbaum: 


bald darauf ein Teil ihres Capillargebietes und die zugehörigen 
Venen. Dann erst dringt die blaue Masse in die Äste der anderen 
Coronararterie und die Venen desselben Gebietes. Selbst wenn 
man bei dieser Versuchsanordnung alle aus dem Herzen tretenden 
grossen Gefässe und die andere Öoronararterie unterbindet, bleibt 
es unmöglich, das Gebiet der unterbundenen Coronararterie zu 
füllen‘). Es entsteht vielmehr ein scharf begrenztes blau gefärbtes 
Feld, das dem Verbreitungsbezirk der injizierten Coronararterie 
entspricht. 

Tritt nun im Leben ein diesem Versuch analoges Verhalten 
ein, das heisst, verstopft sich eine Coronararterie plötzlich, so 
werden zwar ihre grösseren Äste durch die Anastomosen von der 
anderen her gefüllt werden, aber die Kapillaren bleiben leer. Beim 
lebenden Herzen sind die Verhältnisse insofern noch ungünstiger, 
als das venöse Blut frei ins rechte Herz abströmt, während man 
im Versuch diesen Ausweg dadurch unmöglich machen kann, daß 
man die aus dem Herzen tretenden großen Gefäße abbindet. 
Wenn nun schon im Versuch durch eine Coronararterie die Füllung 
des Kapillargebietes der anderen unmöglich ist, um so eher wird 
dies beim lebenden Herzen der Fall sein. Durch die mangelnde 
Zirkulation wird daher ein völliger Ausfall einer Herzhälfte und 
damit der Tod des Individuums zu erwarten sein. 

Diese Insuffizienz der Anastomosen ist an toten Herzen 
dadurch erklärlich, dass sie im Verhältnis zum Durchschnitt einer 
Coronaria ausserordentlich klein sind. Die grössten Anastomosen 
selbst des erwachsenen Herzens erreichen etwa die Dicke eines 
feinen Nähfadens. Sie sind also im physikalischen Sinn als Kapil- 
laren zu betrachten. Mithin ist der in ihnen vorhandene Wider- 
stand recht beträchtlich und setzt den Druck so herab, dass nach 
dem Übergang der Injektionsmasse durch die Anastomosen in die 
Äste der abgebundenen Arterie der Strom nicht mehr stark genug 
ist, um die Kapillaren derselben zu füllen. Vielmehr findet der 
Blutstrom einen leichteren Abfluss durch die Kapillaren seiner 


!) Nur in einem Falle konnte ich das ausserordentlich kleine Herz eines 
atrophischen Neugeborenen von einer Coronararterie aus unter diesen Be- 
dingungen vollständig füllen. Es ist dies vielleicht dadurch erklärlich, dass 
die verhältnismässig kurzen Arterien des kleinen Herzens durch die Anasto- 
mosen genügend Flüssigkeit erhielten, um den Druck so hoch steigen zu 
lassen, dass alle Kapillaren gefüllt wurden. 


Über das Gefäßsystem des Herzens. 461 


Coronaria nach den Venen. Auch im Leben genügt die Kontrak- 
tionsfähigkeit der Anastomosen nicht, um das Blut durch die 
Kapillaren eines plötzlich verstopften Coronarastes in die Venen 
zu treiben. Es entstehen vielmehr, wie dies durch viele Beobach- 
tungen festgestellt ist (Literatur bei Hirsch [40] und Ame- 
nomiya|1|), Infarkte, deren anfänglich rote Farbe durch die Ana- 
stomosen erklärlich wird. Jedoch genügen diese arteriellen Ver- 
bindungen trotz ihrer grossen Anzahl nicht, um die Muskulatur 
zu erhalten. Es entstehen myomalacische Schwielen, die als Produkt 
der Stase in dem Gebiet des verstopften Arterienastes aufzufassen 
sind. Ein Kollateralkreislauf kommt mithin nicht zustande. 

Zur sicheren Bildung eines genügenden Kollateralkreislaufes 
bei plötzlichem Arterienverschluss, müssen Anastomosen vorhanden 
sein, die fast die Dicke des Hauptstammes, den sie ersetzen sollen, 
erreichen. Dies Verhältnis finden wir an den bekannten Ver- 
bindungen der Arterien des peripheren Kreislaufes. 

Auch am Darm sind ähnliche grosse Kollateralen vorhanden. 
Aber trotzdem genügen sie nicht zum Ersatz verlorengegangener, 
grösserer Mesenterialäste (Litten [30], Madelung [33], Bier 
|4]). Um so weniger darf ein Versagen der kleinen Anastomosen 
der Herzgefässe wundernehmen. Nach Pratt (37) ist eine 
Endarterie dann vorhanden, wenn der Widerstand in den Anasto- 
mosen grösser ist, als der Blutdruck in den zuführenden Arterien- 
Dies ist offenbar bei den Herzgefässen der Fall, wie die Injektions- 
ergebnisse durch eine Coronararterie und die Möglichkeit der 
Entstehung von Infarkten beweisen. 

Dagegen hat Hirsch (40) behauptet, die Anastomosen des 
Herzens seien wirklich funktionstüchtig, trotzdem er selbst in 
seinen Experimenten findet, dass die Unterbindung des Ramus 
descendens der Coronaria sinistra einen myomalacischen Herd 
erzeugt. Aus dem Umstande, dass ein Hund die Unterbindung 
eines Coronararterienastes ohne Schaden für sein Leben verträgt, 
kann nicht geschlossen werden, dass die Anastomosen einen 
Kollateralkreislauf zu erzeugen imstande sind. Hirsch (40) führt 
ferner als Beweismoment für die Leistungsfähigkeit der arteriellen 
Verbindungen an, dass der nach einer Unterbindung entstehende 
Degenerationsherd von der Stelle des Arterienverschlusses entfernt 
und kleiner als der zur unterbundenen Arterie gehörige Bezirk ist. 


Ersteres beweist nicht direkt, dass die von der Unterbindung bis 
Archiv f.mikr. Anat. Bd.$0. Abt. 1. 30 


462 Adolf Nussbaum: 


zum Beginn des Degenerationsherdes reichende Stelle durch Ana- 
stomosen ernährt worden ist. Sie kann geradesogut ihr Blut durch 
zentral von der Ligaturstelle entspringende Seitenäste erhalten. 
Letzteres, nämlich die Ausdehnung der Schwiele, ist nicht mit 
dem Verbreitungsbezirke des unterbundenen Astes ohne weiteres 
vergleichbar; denn die Versorgung der einzelnen Herzabschnitte 
durch die verschiedenen Arterienäste variiert so stark, dass man 
in einem bestimmten Fall darüber nichts aussagen kann. Ob man 
an den durch Spalteholz (40) aufgehellten Präparaten eine 
Ernährung des fraglichen Randbezirkes der Schwiele durch Ana- 
stomosen nachweisen kann, weiss ich nicht. Wäre dies der Fall, 
dann blieben immerhin die Anastomosen der Coronararterien bei 
plötzlichem Verschluss nur relativ funktionstüchtig; sie sind nicht 
imstande, den ganzen ausgefallenen Bezirk zu ernähren und am 
Leben zu erhalten. 

Beim Menschen liegt eine hierhergehörende Beobachtung 
von Pagenstecher (36) vor, der den Ramus descendens coronariae 
sinistrae unterband und nach dem Tode des Patienten am 5. Tage 
die ganze Herzmuskulatur normal fand. Dieser Fall würde nicht 
mit den übrigen erwähnten Tatsachen übereinstimmen, findet aber 
vielleicht darin seine Erklärung, dass der unterbundene Ast krank 
war und daher die Anastomosen, die zu dem ausgefallenen Bezirk 
führten, erweitert waren (vgl. Krehl [|25]). 

Einen merkwürdigen Weg zur Ernährung der ihrer arteriellen 
Zufuhr beraubten Bezirke hält Pratt (37) für möglich. Er konnte 
beim ausgeschnittenen Katzenherzen die Ventrikel rückläufig auf 
folgende Weise wieder zur Kontraktion anregen. Er führte durch 
den Vorhof eine Kanüle von Aortendicke in den Ventrikel, band 
diese im Sulcus horizontalis des Herzens ab und sah dann nach 
Eingiessen des defibrinierten Blutes des Tieres in die Kanüle 
Kontraktionen des betreffenden Ventrikels eintreten. Durch Er- 
neuerung des allmählich venös werdenden Blutes hat er Katzenherzen 
stundenlang schlagen sehen. Nach Pratt (37) fliesst das Blut 
durch die von Langer (27) und anderen beschriebenen Foramina 
Thebesii der Ventrikel in die Herzwand und unterhält eine ge- 
nügende Ernährung, um Kontraktionen zu veranlassen. Auch 
durch rückläufigen Blutstrom vom Sinus coronarius aus konnte 
Pratt (37) Zusammenziehungen anregen. Dieser doppelte Weg 
ist natürlich im Experiment nicht ausgeschlossen, jedoch bleibt 


Uber das Gefäbsystem des Herzens. 463 


es unverständlich, wie er im Leben möglich sein soll. Pratt (37) 
sagt, dass bei plötzlichem Herzstillstand der Druck in der Aorta 
und Pulmonalis gleich Null wird. Durch das in den Venen zum 
Herzen nachströmende Blut werden die Vorhöfe und Ventrikel 
ausgedehnt, es entsteht in ihnen ein positiver Druck, der das 
Blut durch die Herzvenen, welche insuffiziente Klappen haben, 
und die Foramina Thebesii der Vorhöfe und Kammern rückläufig 
in das Herzfleisch treibt und so für kurze Zeit eine Ernährung 
zu unterhalten vermag. Dabei ist jedoch nicht einzusehen, warum 
das zum Herzen strömende Blut nicht den viel weniger Wider- 
stand bietenden Weg durch Vorhof und Ventrikel in die Aorta 
und Pulmonalis nimmt. Die Schlussfolgerungen Pratts, die er 
aus seinen Experimenten zieht, sind also nicht aufrecht zu erhalten. 

Gegen eine rückläufige Ernährung beim. Menschen spricht 
ausserdem folgender Versuch. Bindet man eine Kanüle in den 
Sinus coronarius des Herzens, so gelingt es nicht, die Injektions- 
masse durch die Kapillaren in die Üoronararterien zu treiben; 
auch Pratt (37) fand bei seinen Versuchen die Coronararterien 
stets leer. Es treten vielmehr nach Füllung der kleinsten Venen 
FExtravasate auf; eine rückläufig offene Verbindung der grossen 
Herzvenen mit den Arterien scheint daher ausgeschlossen und 
damit auch ein rückläufiger Kreislauf, der imstande wäre, das 
Herz zu ernähren. Als Erklärung für das venöse Injektions- 
ergebnis bleibt die Annahme von Einrichtungen in den kleinsten 
Venen, die einen rückläufigen Strom nicht gestatten. Welcher 
Art diese Hindernisse sind, ist bis jetzt noch nicht ausgemacht. 

Eine Verbindung der in den Ventrikeln vorhandenen feinen 
Öffnungen mit dem Gefäßsystem des Herzens, die Pratt (37) 
nach dem Vorgang von Bochdalek (5) und Langer (27) an- 
nimmt, habe ich nicht nachweisen können. 

Durch Aufsetzen einer Spritze ohne Kanüle auf diese Öffnungen 
sah ich nie bei Druck auf den Stempel eine Gefässzeichnung unter 
dem Endokard auftreten, wie dies Langer (27) beobachtet hat. 
Jedesmal floss die Injektionsmasse durch andere ähnliche Öffnungen in 
der Nähe wieder ab. Dies Verhalten erweckte den Eindruck, dass man 
es nicht mit Gefässmündungen zu tun habe, sondern mit selbständigen 
Kanälen in der Herzwand, die den grösseren Gängen zwischen den 
Trabeculae carneae entsprechen. Luschka (32) beschrieb die 
Foramina Thebesii sogar als blinde Einziehungen des Endokards. 

30* 


464 Adolf Nussbaum: 


Auch ein Versuch, durch arterielle Injektion von gefärbter 
Flüssigkeit die Verbindung dieser Öffnungen mit dem Gefäßsystem 
des Herzens nachzuweisen, war nicht von Erfolg gekrönt. Nach Ein- 
binden einer Kanüle in den Sinus coronarius wurde durch beide 
Coronariae kontinuierlich unter geringem Druck injiziert. Die 
Flüssigkeit strömte durch die im Sinus coronarius liegende Kanüle 
ab. Wurde diese verschlossen und ein Cystoskop in die mässig 
durch NaÜl-lösung gefüllten Herzhöhlen eingeführt, so war es ein 
Leichtes, die innere Wand der Kammern abzusuchen und auf die 
betreffenden Öffnungen einzustellen. Dabei konnte ich kein Aus- 
strömen von Farbflüssigkeit beobachten. Allmählich wurde der 
Inhalt der Kammern durch Injektionsmasse, die von den Foramina 
Thebesii der Vorhöfe herabfloss, undurchsichtig. 

Ein ähnliches Experiment hat Gad (12) beim Ochsenherzen 
erfolgreich durchgeführt. 

Demnach bleibt die Frage unentschieden, ob die Einziehungen 
des Ventrikelperikards Venenmündungen vorstellen, da ich gegen 
die Beobachtungen Langers (27) und anderer Autoren keinen 
positiven Gegenbeweis bringen kann. 

Untersucht man bei möglichst gut injizierten Herzen die 
durch Alkohol in Canadabalsam aufgehellten gesunden Herz- 
klappen, so erweisen sich bei Neugeborenen, Kindern und Er- 
wachsenen die Semilunarklappen als völlig frei von Gefässen, 
während bei den Atrioventrikularklappen (refässnetze zu finden 
sind, die in den untersuchten Fällen von der Klappenbasis her 
bis zu 3 mm weit in das Gewebe eindringen. Etwas ausserhalb 
des Konturs dieser Gefässnetze zu diesem parallel nach dem 
freien Klappenrande zu erkennt man am ungefärbten Präparat 
eine Grenze, deren Gebiet nach der Klappenbasis hin den von 
Kürschner (26), Gussenhauer (17), Bernays (3), Zucker- 
kandl(45) und Langer (28, 29) beschriebenen glatten Muskel- 
fasern der Klappe entspricht (Fig. D); nur wo die Muskeln liegen, 
finden sich auch Gefässe (Langer |28, 29)). 

Die Gebiete dieser Gefässnetze, welche vom Klappenansatz 
abgewandt sind, erweisen sich als Endschlingen (Fig. II). 

Dasselbe Verhalten zeigen die in den Papillarmuskel ein- 
dringenden Gefässe; am Übergang des muskulösen in den sehnigen 
Teil findet man deutliche Endschlingen (Fig. III), zum Beweis dafür, 
dass ihr Gebiet nicht mit den (refäßschlingen der Klappenbasis 


Über das Gefäßsystem des Herzens. 465 


zusammenhängt. Gefässhaltige Sehnenfäden gehören zur Ausnahme 
und kommen nur dann vor, wenn Muskelfasern vom Papillar- 
muskel in sie eindringen; wie dies von VDehl (35) und Bernays 


Bl 
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5: 
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Fig. II 
Gefässnetz aus der Mitralklappe eines 2jährigen Kindes. a — Basaler, 
angewachsener Rand der Klappe. Die Breite der Klappe beträgt 5—12 mm, 
die des Kapillarnetzes bis zu 1,5 mm. (Leitz, Ok. I, Obj. 2, Tubus 20 mm.) 


(3) beschrieben wird (Langer [28]). Ribbert (38) berichtet 
ebenfalls über einen Fall, in dem ein muskulöser Sehnenfaden 
bis zur Klappe zog und ihr ein isoliertes Gefässnetz zuführte. 
Die Grösse der (Grefässnetze in den Klappen ist bei Neu- 
geborenen, Kindern und Erwachsenen etwa die gleiche, so dass 
also die Kinderklappen relativ mehr Gefässe besitzen. Bei Neu- 
geborenen nehmen sie etwa die Hälfte der Klappenfläche ein. 


466 Adolf Nussbaum: 


Die Gefässe der Herzklappen sind schon oft untersucht 
worden. Der erste, der sie eingehend beschrieb, war Luschka 
(31). Ihm zufolge erhalten die Atrioventrikularklappen von ihrer 


UN 


A---- @ 
Fig. IH. 
Papillarmuskelspitze des rechten Herzens eines 3monatlichen Kindes mit 
Kapillarendschlingen. a — Grenze zwischen muskulösem und sehnigem Teil 


der Papillarmuskelspitze. (Zeiss, Ok I, Obj. AA, Tubus 16 mm.) 


Basis und durch die Sehnenfäden Grefässe; beide anastomosieren 
untereinander. Auch die Semilunarklappen sind nach Luschka 
(32) gefässhaltig. 

Gerlach (15), Kölliker (23) und Henle (15) sprechen 
von einem (refäßsystem der Atrioventrikularklappen. das durch 
die Papillarmuskelgefässe und Äste von der Basis der Klappe her 
gespeist wird. Die Semilunarklappen sind nach ihrer Beschreibung 
ohne Gefässe. 

Auch Köster (24) hielt die normalen Atrioventrikular- 
klappen bis zum Schliessungsrand für gefässhaltig und baute auf 
dieser irrigen Anschauung die Theorie der embolischen Endo- 


karditis auf. 
Gegen das Vorhandensein von Gefässen in den Atrioventri- 


kularklappen wandte sich Joseph (22). Virchow (44) fand 
die Sehnenfäden in der Regel frei von Gefässen. 


Über das Gefäßsystem des Herzens. 467 


Die eingehendste Beschreibung der Herzklappengefässe gab 
Langer (28); nach ihm ist etwa ein Drittel der Zipfelklappen- 
fläche gefässhaltig. Diese grosse Ausdehnung habe ich beim 
Erwachsenen nie gefunden. 

Nach Langer veröffentlichte E. Coön (7) Untersuchungen 
über Klappengefässe; seine Abbildungen, die nach Präparaten 
von Föten und Neugeborenen gewonnen sind, zeigen fast die 
ganze venöse Klappe als gefässhaltig. Ein solches Verhalten habe 
ich selbst bei Neugeborenen nie gesehen. (regen die Möglichkeit 
dieser Ausdehnung sprechen die in meinen Präparaten vorhandenen 
Kapillarendschlingen. Sie beweisen, dass mit ihnen das Gefässnetz 
aufhört. Natürlich mag in Ausnahmefällen auch ein grösserer Teil 
der Klappe Gefässe aufweisen. 

Die von Coön (7) abgebildeten Klappengefässe lassen ausser- 
dem keine Zirkulation zu. Sie endigen von den Sehnenfäden und 
der Klappenbasis kommend blind im Gewebe; eine Verbindung 
von zu- und abführenden Gefässen durch Kapillaren ist nicht 
zu sehen. 

Auch Luschka (31) hat die Klappengefässe ähnlich ge- 
zeichnet (T. III, Fig. V). 

Langer (29) bestätigte späterhin Coöns Befunde; er sagt, 
dass die Muskulatur beim Neugeborenen verhältnismässig weiter 
in der Klappe verbreitet sei und mit ihr auch die Gefässe, dass 
aber beim Erwachsenen beide zurücktreten. Langer (29) wirft 
Coön jedoch vor, dass er bei seinen Schlussfolgerungen nicht 
ausdrücklich hervorhebt. dass seine Befunde nur für ganz junge 
Klappen gelten und fürchtet, dass dadurch Verwirrung in die 
kaum gelöste Frage der Klappenvaskularisation gebracht werde. 
In neuerer Zeit ist diese ausgedehnte Gefässbildung in den 
venösen Klappen z.B.von Bardeleben (2) auch bei Erwachsenen 
im Anschluss an Coöns Arbeit angenommen worden. 

Eine Verbindung der Papillarmuskelgefässe durch die Klappe 
zur Herzwand wird ferner von Dogiel (9) behauptet. 

Darier (S) dagegen gibt an, dass etwa ein Sechstel des 
Aortenzipfels der Mitralis gefässhaltig sei; bei Neugeborenen 
sind die Gefässe und Muskeln nur in dem der Herzwand zuge- 
wandten Viertel der Atrioventrikularklappen vorhanden. Ribbert 
(35) sah nur in den basalen Abschnitten der venösen Klappen 
eine Gefässfüllung, die in gerader Linie aufhörte. Auch Roppe 


468 Adolf Nussbaum: 


(39) fand elfmal die Mitralklappe gefässhaltig, jedoch sagt er, 
dass die Herzklappen in der Norm gefässlos seien. 

Diesen differenten Angaben gegenüber kommen nach meinen 
Präparaten in den Atrioventrikularklappen sämtlicher Altersstufen 
normalerweise bis zu 3 mm weit von der Basis in das Klappen- 
gewebe eindringende Gefässnetze vor, die völlig in sich ab- 
seschlossen sind und als Kapillarendschlingen gegen den freien 
and der Klappe hin enden. Ihre Ausdehnung tritt mit dem 
Wachstum der Klappe nicht zurück (Langer [29]), sondern 
dies ist nur scheinbar der Fall, da die Klappe grösser wird, 
während die in ihr enthaltenen Gefässe und Muskeln kein 
Wachstum zeigen. 

Die Gefässe der Papillarmuskeln bilden ebenfalls Endschlingen 
gegen die sehnigen Chordae tendineae hin. Eine Verbindung der 
Papillarınuskelgefässe mit dem Gefässnetz der venösen Klappen 
besteht in der Regel nicht. 

Während es leicht ist, an gut gelungenen Injektionspräparaten 
sich über den feineren Gefässverlauf in den Herzklappen und 
Papillarmuskelspitzen klar zu werden, um so schwieriger und 
mühevoller ist dies bei den Gefässen des Myokards. 

Ein ungefähres Bild erhält man durch Serienschnitte an 
der Hand einer Reihe von Umrißskizzen, die man mit dem Zeichen- 
apparat entwirft. Da ich jedoch bei diesem Vorgehen nie auf 
grössere Verbindungen zwischen Arterien und Venen stiess, so 
gab ich es auf, Rekonstruktionen der Serie zu machen. Mehr 
Aussicht auf Erfolg versprach ich mir von Flächenschnitten, die 
nur das Perikard und wenig darunter gelegene Muskulatur um- 
fassten und zwar aus folgendem Grund. 

Zuweilen erhielt ich bei Erwachsenen eine fast nur auf das Peri- 
kard und die darunter gelegenen Schichten beschränkte Injektion. 
Es mussten daher im Perikard leichtere Abflussbedingungen gegeben 
sein als im Myokard, ein Umstand, der durch vorkapillare Arterien- 
Venenanastomosen erklärt werden konnte. 

Es galt nun möglichst grosse Flächenschnitte des Perikards 
bei genügender Dünnheit herzustellen. Solche Präparate aus 
Kinderherzen oder Stücken von erwachsenen Herzen zu erhalten, 
nachdem sie zwischen zwei Glasscheiben platt gepresst worden 
waren, so dass die Oberfläche eine Ebene bildete, misslang deshalb, 
weil die Herzen nach der Härtung durch Alkohol im Celloidin 


Über das Gefäßsystem des Herzens. 469 


ihre Gestalt wieder veränderten und man daher beim Schneiden 
nur einen Teil der Oberfläche in einen Schnitt bekam. 

Aus diesem Grunde griff ich zur Gefriermethode, weil sie 
Aussicht bot, das Material in der gewünschten Weise zu fixieren. 
Mässig grosse Oberflächenschnitte erhält man auf jedem Kohlen- 
säuremikrotom, wenn man dicke Scheiben aus dem Herzen heraus- 
schneidet, diese mit der Perikardseite auf den Öbjekttisch legt 
und nun soviel mit dem Mikrotom wegnimmt, dass der Rest 
genügend dünn ist, um mikroskopisch verwertet zu werden. Den 
Schnitt entwässert man dann durch Alkohol und Xylol unter Druck 
einer aufgelegten Glasplatte und bettet ihn in Damarlack ein. 

Leider ist bei dieser Methode ein Übelstand durch die Unvoll- 
kommenheit der Gefriermikrotome bedingt. Da diese nur zu dem 
Zweck gebaut sind, die von der Oberseite des Präparates abge- 
schnittenen Lamellen verwerten zu können, so ist der Objekttisch 
nicht genau parallel zur Schwingungsebene des Messers konstruiert. 
Infolgedessen wird der auf dem Öbjekttisch durch Abschneiden 
von oben zurückbleibende Rest des Präparates mehr oder weniger 
keilförmig. 

Diesem Nachteil half ich dadurch ab, daß ich eine dünne, 
plangeschliffene Metallplatte so auf dem Objekttisch festfrieren 
liess, dass ihre Oberfläche parallel zur Schnittebene des Mikrotom- 
messers lag. Nach einiger Übung gelang dies mit genügender 
Vollkommenheit. Ausserdem hatte ich dadurch den Vorteil auf 
der grossen Platte ungleich grössere Obertlächenschnitte herstellen 
zu können. So erhielt ich von Kinderherzen, die zwischen zwei 
Glasplatten gepresst und in Formol fixiert worden waren, Schnitte, 
welche fast die Hälfte der Oberfläche umfassten. 

Doch auch an diesen konnte ich das Gesuchte nicht finden. 
Es fielen mir an diesen Präparaten nur Gefässknäuel im Binde- 
gewebe der Transversalfurche des Herzens auf. Diese erinnern sehr 
an die Glomerulusgefässe der Niere, nur sind die Knäuel bis zu 
fünfmal so gross und mehr in Ovalen angeordnet. Ob sie die in 
der Horizontalfurche gelegenen Ganglienknoten umspinnen, habe 
ich nicht festzustellen versucht. 

Erst Schnitte des zweifarbig injizierten Perikards Erwachsener 
ergaben sichere Übergänge von den Arterien in die Venen neben 
zahlreichen Verbindungen zwischen den Arterien (Fig. IV) und 
grossen Anastomosen zwischen den Venen (Fig. V). Die arterio- 


470 Adolf Nussbaum: 


venösen Kommunikationen übertrafen an Dicke die kleinsten 
gefüllten Muskelkapillaren um das Doppelte und mehr. Der Quer- 
schnitt dieser Gefässe ist mithin viermal so gross als der von den 


Fig. IV. 
Perikardgefässnetz eines Erwachsenen. Arterien schwarz, Venen grau. 
(Leitz, Ok. I, Obj. 3, Tubus 16 mm.) 


Über das Gefäßsystem des Herzens. 471 


dünnsten gefüllten Myokardkapillaren. Da die nicht injizierten 
Verbindungen der arteriellen und venösen Haargefässe im Muskel 
jedoch mit grösster Wahrscheinlichkeit noch kleiner sind, so ist 
der Widerstand in diesen gefundenen Anastomosen zum mindesten 
viermal geringer als in den Muskelkapillaren. Wenn man dazu 
nimmt, dass die Perikardanastomosen zum Teil ziemlich kurze 
Verbindungen zwischen relativ grossen Gefässen darstellen (Fig. V), 


Fig. V. 
Wie Fig. III. (Mit dem Projektionsapparat entworfen.) 


so wird dadurch um so erklärlicher, dass sich die Masse bei ein- 
seitiger Injektion leichter durch diese Verbindungen einen Weg 
sucht als durch die grösseren Widerstand bietenden Myokard- 
kapillaren; dort genügt der Druck nur, um die arteriellen Haar- 
gefässe zu füllen und es entsteht das Bild der blind endenden Myo- 
kardgefässe. Die Anordnung der arteriellen Gefässe bedingt dabei 
eine streifige Injektion des Muskeltleisches. Bei Doppelinjektion 
sucht sich die arterielle Masse einen Ausweg durch die arterio- 
venösen Perikardanastomosen in die Venen. Am Präparat wird 


472 Adolf Nussbaum: 


dies dadurch bewiesen, dass viele kleine Venen die arterielle 
Injektionsmasse enthalten. Von den Venen gelangt die Masse 
durch die Foramina Thebesii frei in die Herzhöhlen, die durch 
ihre Grösse und Elastizität verhindern, dass der Druck in den 
Herzgefässen hoch genug steigt, um die Verbindungen der Muskel- 
kapillaren zu füllen. Mithin liegt in dem anatomischen Bau auch 
die Erklärung für das Bild der streifigen Doppelinjektion. 

Die arteriovenösen Perikardanastomosen stellen an und für 
sich keine neue anatomische Tatsache dar. Vorkapillare Ana- 
stomosen zwischen Arterien und Venen sind zuerst von Dubois 
(10) bei Batrachiern beschrieben worden, wie dies aus der ein- 
gehenden Literaturzusammenstellung bei Hoyer (19) hervorgeht. 
Dieser Forscher hat jedoch zuerst den exakten Beweis für die 
Existenz solcher Verbindungen erbracht. Mit Recht weist er 
darauf hin, dass man aus Korrosionspräparaten keine bindenden 
Schlüsse ziehen könne. 

An Metallkorrosionen menschlicher Finger habe ich ebenfalls 
ohne Erfolg nach solchen Verbindungen gesucht. Hat man schein- 
bar eine solche mit schwacher Vergrösserung entdeckt und ver- 
sucht mit einem fein ausgezogenen Glasfaden den Zusammenhang 
zu prüfen, so sieht man, dass sich ein Gefässende nur an den 
Ausguss des anderen angelegt hat. Allerdings stösst man auch 
auf ganz feine, lange Metallfäden, die bei schwacher Vergrösserung 
(Ok. I, Obj. 3 Leitz) eben sichtbar, doch gut zu verfolgen sind 
und scheinbar Verbindungen zwischen den Venen und Arterien 
darstellen, wenigstens von grösseren arteriellen (refässen zu venösen 
hinziehen. Jedoch ist hier eine Prüfung durch Bewegung wegen 
der Feinheit der Fäden nicht möglich. Auf jeden Fall füllen 
sich von den Arterien aus die Venen, ohne dass Extravasate wie 
beim Herzen entstehen; dabei könnte aber immerhin die Füllung 
der Venen durch Kapillaren zustande kommen, die bei der 
Korrosion zerstört werden.') 

So verwirft Hoyer (19) auch die Beschreibung Sucquets 
(42), die sich auf Korrosionspräparate gründet. Er fordert viel- 
mehr eine durchsichtige Injektionsmasse, die zugleich die Wan- 


!) Auffällig sind bei solchen Metallkorrosionen auf den Fingervenen 
aufsitzende Knospen, die dadurch entstehen, dass sich vom Hauptvenenstamm 
aus die Seitenzweige in zentrifugaler Richtung bis zu den nächsten Klappen 
füllen. 


Über das Gefäßsystem des Herzens. 473 
dungen der Gefässe erkennen lasse. Mit dieser Methode konnte 
Hoyer (19) das Vorkommen von Arterienästen, die sich direkt 
in Venen ergiessen, sicher beweisen. Beim Menschen fand er 
solche Verbindungen an Finger- und Zehenendgliedern sowie in 
den Schwellkörpern. 

Später wurden ähnliche Befunde von Bourceret (6) im 
Nagelbett des menschlichen Fingers erhoben, von Gerard (14) 
lange Verbindungen der Aorta mit der Vena cava und solche 
zwischen den grossen Gefässen der Körperbeugen geschildert. 
Gehberg (13) berichtete über Anastomosen in der Nierenkapsel, 
Grosser (16) bestätigte im ganzen die Befunde Hoyers (19), 
nur fand er die Wand der Anastomosen nach einem besonderen 
Typus gebaut, den er eingehend beschrieb. 

Die meisten Autoren halten die vorkapillaren Anastomosen 
für eine Einrichtung zur Wärmeregulierung in exponierten Teilen 
der Peripherie (Hoyer [19], Bourceret [6], Grosser [16]). 

Am Herzen kommt ihnen diese Eigenschaft sicher nicht zu. 
Ihre Funktion ist wohl mehr in der von Sucequet (42) ange- 
deuteten Weise zu suchen, dass sie überschüssiges arterielles 
Blut bei zu hohem Druck direkt in die Venen ableiten können. 


Jedoch sind die arteriovenösen Verbindungen unter dem 
Perikard nur passive Ableitungsbahnen. Eine Kontraktionskraft 
muss ihnen abgesprochen werden, da ihre Wand nur aus einem 
einfachen Endothel besteht ; als Muskelelemente zu deutende Zellen 
sind nicht vorhanden. Es handelt sich also bloss um erweiterte 
Kapillaren. Daher ist ein direkter Vergleich mit den Anastomosen 
der exponierten Gefässbezirke des grossen Kreislaufs nicht erlaubt. 
Diese haben Muskelfasern in ihrer Wand, beteiligen sich also 
aktiv an der Weiterbeförderung des Blutes oder widersetzen sich 
durch Kontraktion dem Durchfluss desselben. Der Mangel kon- 
traktiler Elemente in den Perikardanastomosen gibt dagegen einen 
Fingerzeig für ihre Entstehung. 

Zu diesem Zwecke muss man sich den Kreislauf in der 
Herzwand vergegenwärtigen. Dabei ist folgendes zu berück- 
sichtigen. Das arterielle Blut wird aus der Aorta in die Coronar- 
gefässe am stärksten einströmen, wenn der Druck in ihr am 
höchsten ist. Dies ist am Ende der Ventrikelsystole der Fall. 
In diesem Augenblick ist jedoch das ganze Ventrikelmyokard 


474 Adolf Nussbaum: 


in grösstmöglicher Kontraktion, falls wir von der wellenförmigen 
Zusammenziehung absehen. In diesem Augenblick wird daher 
ein Einströmen von Blut in die Muskelkapillaren unmöglich sein. 
Es pflanzt sich der volle Aortendruck in die Üoronararterien 
fort, ohne dass ein Ausweg durch das Myokard der Ventrikel 
vorhanden wäre. Ein Teil des Blutes wird sich in die erschlafften 
Vorhofgefässe wenden, jedoch genügt dieser Ausweg nicht. Der 
andere Teil des Blutes wird daher in der Ventrikelwand dorthin 
strömen, wo der geringste Widerstand ist. 

Das Myokard ist fest kontrahiert und komprimiert alle 
kleineren in ihm enthaltenen Gefässe, so dass ein Durchtritt zur 
Herzinnenwand und ihren (Gefässen unmöglich ist. Ausserdem 
ist der Druck auf der Herzinnenwand zum mindesten eben so 
gross als in den Coronararterien, so dass also der Druck in den 
Herzgefässen nicht genügen würde, um Blut nach der inneren 
Oberfläche des Herzens zu treiben. Anders dagegen verhält es 
sich mit dem Perikard. Dieses ist zwar auch wie alle anderen 
Teile der Herzwand kontrahiert, jedoch ist dies nur auf passivem 
Wege geschehen. Mithin wird eine Kompression der in ihm 
enthaltenen (Gefässe nicht zustande kommen, vielmehr werden 
die in der Fläche des Perikards zusammengeschobenen Gefässe 
eher geweitet als zusammengedrückt. Ausserdem ist der durch 
die Herzkontraktion erzeugte Druck in dem Endokard, wo sich 
die Kraft sämtlicher Schichten der muskulösen Herzwand summiert, 
am grössten und nimmt nach aussen zu gegen das Perikard all- 
mählich ab. Dort muss daher der Widerstand in den Perikard- 
kapillaren am geringsten sein, mithin am Ende der Systole das 
Blut in der Ventrikelwand nur durch sie in die Venen abströmen 
können. Da dies unter dem höchstmöglichen Druck durch das 
nur verhältnismässig kleine Gebiet des Perikardgefässnetzes ge- 
schieht, werden die Kapillaren desselben bei jeder Systole erweitert 
werden und schliesslich ein dem Druck entsprechendes grösseres 
Lumen erreichen. Ausserdem muss man annehmen, dass die 
(refässnetze des Perikards erst mit zunehmendem Alter entstehen. 
Denn beim kindlichen Herzen konnte ich nie ähnliche ausgedehnte 
perikardiale Netze darstellen. Nur in der Nähe der grossen 
Gefässe sind entsprechende als Vasa vasorum zu deutende (refässe 
zu sehen, von denen aus vielleicht das Perikardnetz des Erwachsenen 
gebildet wird. 


Über das Gefäßsystem des Herzens. 475 


Es muss noch hinzugefügt werden, dass ein deutliches peri- 
kardiales Gefässnetz nicht auf der ganzen Herzoberfläche durch 
Injektion nachweisbar ist. Es scheint nur in der näheren Um- 
gebung grösserer Perikardgefässe deutlich ausgebildet zu sein, 
eben dort, wo der Druck am höchsten ist. Überall, wo das- 
Perikardnetz gut erkennbar ist, kann in dieken Schnitten, die 
Muskulatur mit einschliessen, auch eine getigerte Gefässzeichnung 
gefunden werden. Diese kommt also im Tode dort zustande, 
wo erweiterte Perikardkapillaren einen geringeren Widerstand als 
Muskelkapillaren bieten. Aus demselben Grund erklärt sich die 
Unmöglichkeit einer getigerten Injektion beim Kinderherzen; bei 
ihm fehlt das ausgedehnte kapillare Perikardnetz. 

Im Leben wird natürlich ein Blutstrom durch die Myokard- 
kapillaren des Erwachsenen wegen des weitlumigen Perikard- 
kapillarnetzes nicht in Frage gestellt. In diesem Falle haben 
wir es nicht mit einem System unveränderlicher Kanäle zu tun. 
Vielmehr werden die kontraktilen Elemente der Herzgefässe dafür 
sorgen, dass auch das ganze Myokard genügend Blut erhält. 


Schema der stereoskopischen Photographie. 


a — Metallbügel; b = Aorta; c = Sinus coronarius; d — Pulmonalis; 
rote....— Anastomose zweier grossen Äste. Schema zur stereoskopischen 
Photographie, die nach einem Metallkorrosionspräparat eines 4 jährigen Kinder- 
herzens gemacht wurde und. die Verteilung der Coronaria sinistra zeigt. 


476 


DD 


nn oa mw 


© x 


Adolf Nussbaum: 


Literaturverzeichnis. 


Amenomiya: Virchows Archiv, Bd. 199, S. 187. 

v. Bardeleben: Lehrbuch der systemat. Anat. des Menschen, Berlin- 
Wien 1906, S. 582. 

Bernays: Gegenbaur, morphologisches Jahrbuch, Bd. 2. 

Bier: Virchows Archiv, Bd 147. S. 256 und Bd. 153, S. 306 und 434. 
Bochdaleck: Reicherts und Dubois Archiv, Bd. 68, S. 302. 
Bourceret: Les eirculations locales; la main. - Paris 1885. 
Coäön: Arch. f. mikr. Anat., Bd. 27,:S. 397. 

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Dogiel: Pflügers Archiv, Bd. 135, S. 1. 

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2. Gad: Arch. f. (Anat. und) Phys., 1886, S. 382, Anm. 1. 


Gehberg: Internat. Monatsschr. für Anat. und Phys., Bd. 2, S. 223. 
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. Gerlach: Handbuch der allgem. und spez. Gewebelehre, 1848, S. 185. 
. Grosser: Arch. f. mikr. Anat., Bd. 60, S. 191. 


Gussenhauer: Sitz.-Ber. der Wiener Akad., 1868. 
Henle: Systemat. Anat., Braunschweig 1868, III, S. 24. 
Hoyer: Arch. f. mikr. Anat., Bd. 13, S. 603. 

Hyrtl: Die Corrosionsanatomie etc., Wien 1873, S. 61. 


. Jamin und Merkel: Die Coronararterien des menschlichen Herzens 


etc., Jena 1907. 


2. Joseph: Virchows Archiv, Bd. 14, S. 262. 


Kölliker: Gewebelehre, Leipzig 1902, II, S. 608. 
Köster: Virchows Archiv, Bd. 72, S. 275. 
Krehl: Die Erkrankungen des Herzmuskels, Wien 1901, S. 369. 


. Kürsehner: Wagners Handwörterbuch der Phys., Braunschweig 1844, 


II., S. 42 ff. und Frorieps neue Notizen, Nr. 316, Juli 1840. 
Langer: Sitz.-Ber. der Wiener Akad., Bd. 82, Abt. III, S. 25. 


. Derselbe: Ibidem, S. 208. 


Derselbe: Virchows Archiv, Bd. 109, S. 465. 


. Litten: Virchows Archiv, Bd. 63, S. 289. 


Luschka: Virchows Archiv, Bd. 4, 171. 
Derselbe: Die Anat. des Menschen, Tübingen 1863, Bd. I, Abt. 2, S. 385 ff. 
und S. 404. 


3. Madelung: Langenbecks Archiv, Bd. 27, S. 304. 
. Nussbaum, A.: Frankfurter Zeitschr. für Pathologie, Bd. 8, 8. 257. 


ÖOehl: Mem. della acad. delle scienze di Torino, 20 (1861). 


. Pagenstecher: Deutsche med. Wochenschr., 1901, S. 56. 


Pratt: American journal of physiol., Bd. 1, S. 86. 


. Ribbert: Virchows Archiv, Bd. 147, S. 202. 


Roppe: Über Gefässe in den Herzklappen, Diss., Göttingen 1904. 


. Spalteholz-Hirsch: Deutsche mediz. Wochenschr., 1907, S. 790. 


Über das Gefäßsystem des Herzens. 477 


Sternberg: Diss.,, Marburg, 1887. 


. Buequet: Circulation derivative dans la tete et les membres chez 


l’homme, Paris 1862. 

Tandler: nach Schmorl: Die path.-hist. Untersuchungsmethoden, 
Leipzig 1909, S. 44. 

Virchow: Virchows Archiv, Bd. 4, zitiert nach Langer (27). 
Zuckerkandl: Allgem. Wiener med. Zeitschr., Bd. 22, Nr. 16 und 17. 


Archiv f. mikr. Anat. Bd.80. Abt.]. 31 


478 


Die Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch 
und Säugetieren. 
Zweiter Teil: Entwicklung der Nasenmuscheln beim Menschen. 


Von 
Karl Peter, Greifswald. 


Hierzu Tafel XXIII, XXIV und 13 Textfiguren. 


Inhalt: Seite 

Zweiter Teil: Entwicklung der Nasenmuscheln beim Menschen . . . 478 
Nomenklatur . . . . 480 
I. Beschreibung der Entw telhine der Benschichen Nase Arch Modellen 480 
Kurze Charakteristik der beschriebenen Stadien . .. . ......507 

II. Ergebnisse und Folgerungen . . . 006) 
1. Entwicklung und Zahl der einen N 5102, 

a) Entwicklung der einzelnen Ethmoturbinalia . . . . 509 

«) Entwicklung des Ethmoturbinalteils aus dem en 509 

£) Entwicklung der ersten Siebbeinmuschel .. ... 510 

y) Entwicklung der zweiten Siebbeinmuschel. ..... 511 

3) Entwicklung der dritten Siebbeinmuschel . . . . . 512 


b) Der Ort der Entstehung der Ethmoturbinalia beim Meralter 513 
c) Anteil des primären Septum an der definitiven Nasen- 


scheidewand . .... 0.0, 515, 
d) Zahl der Siebbeinmuscheln des Mensch 5 DE 
e) Darstellung Zuckerkandls und Killians. ... 517 


#) Prüfung der Gründe Killians für seine Anschauung 520 
y) Gründe gegen Killians undZuckerkandls An- 


schauung .. Rn Eee 
N) Darstellung nach ne, eigenen ana N 
e) Verlauf der Siebbeinspalten . . . . 2.5) 
2. Entwicklung des Nasoturbinale beim Menkchen. Here 541 
3. Entwicklung des Jakobsonschen Organs beim ee 544 

4. Vergleich der Entwicklung des Geruchsorgans bei Mensch und 
Kanınchene wre 2 
5. Schema vom Bau der menkelikehen Naseuhöhle ED. 5. 
Merzeichnis der. zitierten. Biberatures u „u. 0 We A er 
Figurenerklärung . DR PER En EN > aan EUER 


Im ersten Teil der Arbeit (dieses Archiv Bd. 79) wurde 
hauptsächlich die Entstehung der Ethmoturbinalia bei den Säuge- 
tieren beschrieben. Er bestätigte meine frühere Angabe, dass 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 47% 


die septale Wand des Riechsacks früher Entwicklungsstadien, das 
„primäre Septum“, wie ich es jetzt nennen möchte, nicht der 
medialen Epithelwand der Nase des erwachsenen Tieres, dem 
„definitiven Septum“, entspricht. Letzteres stellt nur einen Teil 
des ersteren vor, indem der ganze hintere obere Teil des primären 
Septum zur Bildung der Etlimoturbinalia verbraucht und zur 
Seitenwand geschlagen wird. 

Dieser zweite Teil soll an der Hand von Modellen den 
Entwicklungsgangdesmenschlichen Geruchsorgans 
schildern. Seine Hauptaufgabe ist die gleiche wie die des ersten 
Teiles, die Entstehung der Siebbeinmuscheln klar zu 
legen, doch wird auch die des Nasoturbinale und des Jakob- 
sonschen Organs berücksichtigt werden. 

Für die Ethmoturbinalia des Menschen konnte ich 
in meiner früheren Arbeit (1902) den Ursprung vom primären 
Septum zwar wahrscheinlich machen, aber nicht sicher beweisen, 
es fehlten mir zu einer genaueren Darstellung die entscheidenden 
Stadien. Jetzt bin ich durch das freundliche Entgegenkommen 
der im ersten Teil genannten Herren in der Lage, die früheren 
Lücken ausfüllen zu können. Eine grosse Anzahl von Modellen 
setzt mich in den Stand, die Entwicklung der Siebbeinmuscheln 
des Menschen vom ersten Auftreten an zu verfolgen. 

Diese Rekonstruktionen lege ich meiner Schilderung zugrunde, 
die ich erst ohne Berücksichtigung der beim Kaninchen erhobenen 
Befunde entwerfen will. Erst am Schluss soll ein Vergleich 
zwischen Mensch und Säugetier stattfinden, sollen die Unterschiede 
zwischen ihnen festgestellt und zu erklären versucht werden. 
Doch bleibe nicht unerwähnt, dass mir die Kaninchenmodelle erst 
das Verständnis der menschlichen ermöglicht haben. 

Auch dieser Teil besteht aus zwei Abschnitten, deren 
erster die Beschreibung der Stadien, der zweite die Resultate 
und die sich aus ihnen ergebenden Folgerungen bringt. Die 
letzteren beziehen sich auf das Nasoturbinale und Jakobsonsche 
Organ, hauptsächlich aber auf die Ethmoturbinalia, deren Anzahl 
genau bestimmt wird. Da die Frage nach der Zahl der Siebbein- 
muscheln beim Menschen in der Literatur öfters eingehend 
behandelt worden ist, so müssen die einschlägigen Arbeiten 
ausführlich besprochen und ihre Resultate kritisch untersucht 


werden. 
BI 


480 Keamlmnprertier: 


Nomenklatur. 

Die in dieser Arbeit angewandten Bezeichnungen sind die 
gebräuchlichen und allgemein verständlichen. Neue Namen ein- 
zuführen habe ich auch hier nicht für ratsam gehalten, und wo 
neue Befunde die nicht umgehen liessen, da habe ich sie aus den 
bekannten Benennungen herausgebildet und glaube keinem Miss- 
verständnis zu begegnen. 

So wurde schon erwähnt, dass ich „primäres Septum“ 
und „primäre Seitenwand“ die Nasenwände vor Abspaltung 
des Siebbeingebiets nenne, „definitives Septum resp. Seiten- 
wand“ dieselben Wände nach dem Überwandern jenes Gebiets 
von der medialen auf die laterale Seite. „Primäres Septum“ ist 
also gleich „sekundäres Septum“ plus Siebbeingebiet, „primäre 
Seitenwand“ gleich „sekundäre Seitenwand“ minus Ethmoidal- 
gegend. 

Für die Nasenseitenwand behalte ich die Bezeichnungen 
untere, mittlere, obere und oberste Muschel bei, ebenso die der 
Nasengänge. Die untere Muschel ist das Maxilloturbinale, die 
höheren heissen erste bis dritte Siebbeinmuschel 
resp. Ethmoturbinale. Die selbständig entstehenden Ethmo- 
turbinalia nenne ich mit einer Killianschen Bezeichnung „Haupt- 
muscheln“, sie sind durch „Hauptfurchen“ getrennt. Auf 
ihnen können später „Nebenfurchen‘“ sich einsenken, so dass eine 
Hauptmuschel in mehrere „Nebenmuscheln“ zerfallen kann. 

Als erste Anlage des Jakobsonschen Organs erscheint 
schon in frühen Stadien eine lange Rinne, die nur in ihrem oralen 
Teil dieses Organ liefert, während ihr ganzer vorderer Abschnitt 
verstreicht. Ich habe sie Jakobsonsche Rinne genannt, um 
ihre Bestimmung anzudeuten. . 


I. Beschreibung der Entwicklung der menschlichen 
Nase nach Modellen. 

Da die Entwicklung der einzelnen Ethmoturbinalia beim 
Menschen nicht so streng nacheinander vor sich geht, wie beim 
Kaninchen, sondern die Anlage des zweiten schon einsetzt, während 
der Entstehung des ersten noch in vollem Gange ist, so geht 
diese Beschreibung den einzelnen Modellen nach und prüft sie 
auf die Entwicklung der Siebbeinmuscheln; eine Einteilung nach 
Ethmoturbinalien, wie sie in dem ersten Teil angewandt wurde, 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 451 


ist hier nicht angebracht. Der eingeschlagene Weg empfiehlt sich 
auch deshalb, weil unsere Kenntnis von der Grestaltung des Geruchs- 
organs des Menschen so sehr lückenhaft, eine Beschreibung der 
einzelnen Stadien daher sehr notwendig Ist. 

Dass ich von menschlichen Embryonen stets das linke 
Geruchsorgan als Epithelsack rekonstruiert habe, während bei den 
Säugetieren das rechte gewählt wurde, liegt in dem Entwicklungs- 
gange dieser lange vorbereiteten Arbeit und wird einem Vergleich 
wohl keine erheblichen Schwierigkeiten bereiten. 

Die frühesten Stadien der Entwicklung des menschlichen 
Geruchsorgans als Riechfeld und seichtes Riechgrübchen habe ich 
in meiner Arbeit „Modelle zur Entwicklung des menschlichen 
Gesichtes“ (1911) beschrieben und abgebildet. Da hier noch keinerlei 
Differenzierungen der Epithelwände kenntlich sind, so kann ich diese 
Modelle unberücksichtigt lassen und beginne mit einem Stadium 
von 9,2 mm Länge. 


1. Embryo von 9,2 mm Länge. 


Dieser Embryo, Herrn Prof. Kallius gehörig, ist in der 
Keibel-Elzeschen Normentafel unter Nr. 38 registriert worden. 
Sein linkes Geruchsorgan habe ich in Fig. 1 Taf. XXIII von vorn 
und von der Seite her in 35facher Vergrösserung dargestellt. Das 
Gesicht dieses Embryo hatte Kallius selbst (1905) in Fig. 60 nach 
dem unzerlegten Präparat gezeichnet; Lupenbild und Rekonstruktion 
stimmen vortreftlich überein. 

Das grosse grübchenförmige Organ läuft nach der Kopfspitze 
zu noch flach aus, ist aber mundwärts bereits zu einem kurzen 
Blindsack ausgezogen, an dessen Bildung sich vorerst noch nur 
der Oberkieferfortsatz (OK F) und der an dieser Stelle zum 
Processus globularis (His) rundlich vorgewölbte mittlere Nasen- 
fortsatz (m N F) beteiligen. Der seitliche Nasenfortsatz (sN F), 
scharf vom Oberkieferfortsatz geschieden, ist durch letzteren noch 
vom mittleren Nasenfortsatz eine ziemlich beträchtliche Strecke 
entfernt und umsäumt allein den offenen Teil der Grube. 

Die Umwandung der Nasengrube ist vollständig glatt, irgend 
welche Einkerbungen sind nicht zu entdecken. 

Wie beim Kaninchen beschränkt sich die Einsenkung des 
Riechepithels zur Grube auf die laterale Partie, so dass die 
mittlere Wand zum grossen Teil frei an der Kopfspitze sichtbar ist. 


482 Karl Peter: 


Während die seitliche Wand völlig glatt ist, lässt die mediale 
in ihrer hinteren oralen Hälfte eine seichte Rinne (JR) erkennen, 
durch welche sich der Processus globularis innen von der übrigen 
septalen Wand absetzt. Diese Furche bildet, wie spätere Stadien 
lehren, in ihrem hinteren Abschnitt das Jakobsonsche Organ, 
während der vordere verstreicht. Man kann sie also als Jakobson- 
sche Rinne bezeichnen, sei sich aber dessen bewusst, dass sie 
nur zum Teil in dieses Organ aufgeht. 

Die Jakobsonsche Rinne verschwindet, sich verbreiternd, 
in dem kurzen hinteren Blindsack, der ziemlich breit ist und 
daher von aussen, d. h. vom Eingang der Grube her, ganz über- 
sehen werden kann. 

Die einzige Differenzierung des Geruchsorgans 
in diesem Stadium bestehtalsoinder Jakobsonschen 
Rinne; sonstige Furchen, die als Vorläufer zur Muschelbildung 
zu deuten wären, lässt weder die kurze laterale noch die lange 
mediale Wand der Grube erkennen. 

Unser Bild unterscheidet sich erheblich von dem bekannten 
Hisschen Bild der „Nase des Embryo A“, das er in Fig. 29 auf 
Seite 46 des dritten Teiles seiner Anatomie menschlicher Embryonen 
gezeichnet hat. Sein Embryo A misst 7,5 mm und steht zwischen 
dem in meinem zweiten Modell zur Entwicklung des menschlichen 
(resichts rekonstruierten (6 mm, Anat. Anz., Bd. 39, S. 52, Fig. 6) 
und dem eben beschriebenen. 

Die Hissche Figur zieht sich durch die ganze Literatur 
hindurch, doch ist zu wünschen, dass jetzt bessere an ihre Stelle 
treten, die ja zur Verfügung stehen. Noch Keibel gibt sie in 
seinem mit Mall herausgegebenen Handbuch der Entwicklungs- 
geschichte des Menschen wieder, trotz seiner Zweifel, „ob sie 
normale Verhältnisse richtig wiedergibt und deutet“. 

Ich kann mit Bestimmtheit sagen, dass sie dieses nicht tut. 
Nie tritt „das ganze Nasenfeld durch zunehmende Erhebung der 
Ränder rüsselartig aus der übrigen Kopfwölbung empor (His), 
sondern bleibt in frühen Stadien immer dem Gehirn angeschmiegt; 
nie ist das menschliche Riechgrübchen nach der Kopfspitze zu 
tiefer eingesenkt, als mundwärts, wo es bei His flach ausläuft; 
stets ist das umgekehrte der Fall; nie ist der Rand der Grube 
so tief eingekerbt und die Epitheldecke gefaltet, sondern stets 
glatt; nie erscheint endlich das Jakobsonsche Organ beim 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 483 


Menschen als rundes scharf umschriebenes Grübchen, sondern 
stets als lange, anfangs seichte Rinne. 

His’ Abbildung ist keinem normalen Embryo 
entnommen und kann also zur Darstellung der nor- 
malen Verhältnisse nicht verwendet werden. 


2. Embryo von 10,5 mm grösster Länge. 

Ein Modell des Vorderkopfes dieses Embrvo habe ich in 
meinem Kapitel im Handbuch der Entwicklungsgeschichte Fig. 60 
auf Seite 53 abgebildet; ein Teil desselben ist in Fig. 2a wieder- 
gegeben worden; Fig. 2b zeigt den Riechsack von innen, d.h. 
von der Mesodermseite, und zwar von medial und etwas von 
hinten (d.h. oral). 

Das Sinnesorgan hat sich insofern weiter entwickelt, als es 
sich auch nach der Kopfspitze zu tiefer eingesenkt hat (Fig. 2a) 
und somit bereits einen Geruchssack bildet. Seine äussere 
Öffnung ist kürzer und schmäler geworden, daher birnförmig 
gestaltet; lateraler (IN P) und medialer Nasenfortsatz (m N F) 
haben sich bis zur Berührung genähert, ohne schon miteinander 
verschmolzen zu sein. Der mundwärts gerichtete hintere Blind- 
sack hat sich vertieft. Die Epithelwand, durch die er mit der 
Oberfläche des Kopfes in Verbindung steht, zeigt auf der linken 
Seite eine kleine Dehiscenz, durch welche aber noch nicht Meso- 
derm durchgewachsen ist. Rechts fehlt diese Unterbrechung noch. 
Die Entwicklung des primitiven Gaumens hat sich also schon 
linkerseits angebahnt; die Ausdehnung dieser Epithelplatte ist in 
Fig. 2a durch punktierte Linien angegeben, die an der Stelle 
des Risses eine Unterbrechung zeigen. 

Von der Innenseite, der Bindegewebsseite aus ge- 
sehen (Fig. 2b), zeigt sich das Organ als ein vorn und hinten 
scharf begrenzter, aber noch nicht sehr hoher Sack. Sein First, 
der Übergang von der medialen in die laterale Wand, ist vorn 
ziemlich scharf, verbreitert sich aber nach hinten im Bereich 
des hinteren Blindsacks, der Übergang der beiden Wände erfolgt 
hier mehr allmählich. Eine kleine Einsenkung daselbst teilt den 
Blindsack in einen vorderen hohen und einen hinteren niedrigeren 
Abschnitt. Diese Einbuchtung, die ich an meinen anderen Modellen 
nicht so ausgesprochen wiederfinden kann, wird sich uns als eine 
wichtige Marke für die Abgrenzung des Gebietes der Ethmo- 


4s4 Karl Peter: 


turbinalien erweisen. Vorerst ist dieses noch nicht klar zu erkennen; 
als erste Andeutung seiner Differenzierung bemerkt man das Septum 
vor dieser Eindellung etwas konvex vorspringend und allmählich 
in den hier breiten First des Nasensacks übergehen. Die Anlage 
des primitiven Gaumens (P G) ist als Loch in der Epithelplatte sicht- 
bar, die den hinteren Blindsack ans Epithel der Kopflläche heftet. 

Die einzige Differenzierung des Organs ist auch hier wieder 
die langgestreckte Jakobsonsche Rinne (JR) an der 
septalen Wand, die von der Mesodermseite (Fig. 2b) gesehen als 
scharf ausladende Leiste erscheint. Vorn ist sie flacher und ver- 
tieft sich nach hinten, läuft aber hier nicht mehr allmählich aus, 
sondern erreicht ein plötzliches Ende; diese am weitesten vor- 
springende Stelle liegt bereits im Bereich des Blindsacks, aber 
seines vorderen Teiles, erreicht also nicht die oben erwähnte 
Einsenkung am First des Riechsacks. 

Der hintere Abschluss des Jakobsonschen Organs ist dem- 
nach bereits herausgebildet, während sein Vorderende noch nicht 
erkennbar in der langen Rinne gelegen ist. 

Sonstige Differenzierungen zeigt das Riechorgan nicht. Zu 
bemerken wäre nur noch, dass die septale Wand, von der Mesoderm- 
seite gesehen, stark konkav ausgehöhlt erscheint, sich also in das 
enge Lumen vorbuchtet. 


3. Embryo von 10,3 mm grösster Länge. 

Der menschliche Embryo von 10,3 mm Länge (Herrn Prof. 
Hammar-Upsala gehörig, Normentafel Nr. 49) besitzt trotz seiner 
geringeren Grösse ein ein wenig weiter entwickeltes Riechorgan ; 
wichtige Neubildungen sind allerdings nicht wahrzunehmen, wohl 
aber ist der Riechsack in seinen Verhältnissen ziemlich abweichend 
von dem eben beschriebenen des Embryo von 10,5 mm Länge gebaut 
und illustriert daher sehr gut die schon zu dieser Zeit erhebliche 
individuelle Verschiedenheit des Organs. Fig. 3 zeigt das linke 
Riechorgan in der Ansicht von der medialen Seite und etwas 
von hinten. 

Von aussen gesehen — das Modell des ganzen Kopfes 
ist von mehreren Seiten in meinen Modellen zur Entwicklung 
des Gesichts abgebildet, es ist dort an dritter Stelle beschrieben — 
ist die Öffnung in dem Riechsack kürzer geworden, obgleich die 
beiden Nasenfortsätze noch nicht miteinander verwachsen sind; 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 455 


dagegen ist der hintere Blindsack viel länger geworden. Die 
Epithellamelle, die diesen mit der äusseren Bedeckung verbindet, 
zeigt jetzt beiderseits eine kleine Dehiscenz, durch die Mesoderm 
zu treten beginnt. Diese Rißstelle, auch in Fig. 3 bei PG sichtbar, 
liegt, wie stets, am Vorderende des Blindsacks, hier an der Grenze 
zwischen den vorderen drei Fünftel und den hinteren zwei Fünftel 
des ganzen Riechorgans, also fast in dessen Mitte, noch im Bereich 
des Jakobsonschen Organs; am vorigen Modell befand sie sich 
aber viel weiter nach hinten, zwischen dem dritten und vierten 
Viertel des Riechsacks, hinter dem Hinterende des Jakobson- 
schen Organs. Beide Embryonen sind vorzüglich erhalten und 
als normal zu bezeichnen, so dass hier also recht erhebliche 
Verschiebungen im Ablauf der Entwicklungsvorgänge vorhanden 
sein müssen; man müsste, nach dem vorigen Modell zu urteilen, 
die Dehiscenz hier viel weiter mundwärts reichend vermuten. 

Das ganze Geruchsorgan hat sich höher aus dem äusseren 
Epithel des Kopfes herausgehoben ; die laterale Wand ist daher länger 
geworden, ist aber vorerst noch glatt und ohne Differenzierungen. 
Irgend eine Anlage zur Muschelbildung ist auf ihr nicht zu entdecken. 

Der First des Riechsacks ist wieder vorn scharf, nach 
hinten breiter werdend; hier senkt er sich besonders deutlich 
auf die septale Seite des Organs herab, oder anders gesagt, die 
septale Wand, die vorn gerade oder nur ganz schwach konkav 
eingesenkt verläuft, wölbt sich nach hinten oben konvex vor; es 
ist dies der in Fig. 3 mit ET bezeichnete Teil, den wir schon als 
Ethmoturbinalteil des primären Septum bezeichnen können. Eine 
scharfe vordere Grenze dieser Vorwölbung ist aber nicht zu bemerken. 

Schnell verliert dann der hintere Nasenblindsack seine Höhe; 
die im vorigen Modell deutliche Einkerbung des Firstes ist nur 
zu ahnen; an ihr findet der Ethmoidalteil sein Ende. 

Das Jakobsonsche Organ besitzt hier wieder eine scharfe 
hintere Grenze, aber keine vordere. Die Jakobsonsche Rinne 
(J R), die von aussen natürlich als Leiste erscheint, ist aber kürzer 
geworden, indem ihr vorderster Teil verstrichen ist. 


4. Embryo von etwa 15 mm Länge. 
Das nächste Modell entstammt einem Embryo von etwa 15 mm 
grösster Länge (Embryo Nr. 67 G 1 des Anatom.-biolog. Instituts 
zu Berlin, Normentafel Tabelle 59). Sein Kopf bildet das vierte 


456 Keamnleabsertier: 


Modell in der Reihe der „Modelle zur Entwicklung des menschlichen 
(resichts“, und ich muss zum Verständnis der Veränderungen, die 
am (seruchsorgan Platz gegriffen haben, das Gesicht des vorigen 
Embryo mit dem dieses Stadiums vergleichen. Ich verweise dabei 
auf Fig. 8 und 9 meiner oben angeführten Arbeit. Die Gesichts- 
fortsätze, im Modell 3 auf der Höhe ihrer Ausbildung, haben 
sich abgeflacht; immerhin ist zu erkennen, dass jetzt auch die 
beiden Nasenfortsätze sich in ihrem hinteren Abschnitt vereinigt 
und den Oberkieferfortsatz von der Begrenzung der äusseren 
Nasenöffnung abgedrängt haben. Die Stelle der primitiven Choane 
ist deutlich als gut abgegrenztes etwas eingesenktes Feld wahr- 
zunehmen, die dünne Membrana bucco - nasalis, die rechterseits 
schon eingerissen ist, verschliesst sie noch. 

Eine für uns wichtige Veränderung besteht nun darin, dass 
diese beiden Öffnungen des Riechsacks nicht mehr in einer Ebene 
liegen; das Gesicht beginnt sich vom Gaumenteil des Kopfes abzu- 
knicken, und diese Knickung liegt im Bereich des „primitiven 
(raumens“ zwischen äusserer Nasenöffnung und primitiver Choane. 
Hier findet sich dieser Vorgang erst eingeleitet und nur eine 
seichte Biegung ist sichtbar; immerhin sieht die Apertura externa 
deutlich mehr nach vorn — wenn man den Kopf von vorn 
betrachtet —, die Choane mehr nach unten. 

Dies musste vorausgeschickt werden, damit die Bilder des 
Riechsacks, die von der Mesodermseite aus genommen sind (Fig. 4, 
a von medial und hinten, b von der Seite dargestellt), leichter 
verstanden werden können. Sie zeigen den primitiven Gaumen 
erheblich in die Länge gewachsen und damit ist die stark ver- 
kürzte äussere Nasenöffnung eine grosse Strecke von der primitiven 
Choana entfernt. Das Epithel des primitiven Gaumens ist nicht 
in ganzer Ausdehnung wiedergegeben. 

Beginnen wir mit der ersten Figur (4a), so ist keine ein- 
schneidende Veränderung an der septalen Seite zu erkennen. 
Vorn ist sie ziemlich tief konkav eingesunken, und die Leiste, 
die in ihrem hinteren Teil das Jakobsonsche Organ (JR) 
bildet, ladet scharf aus, nach hinten wie jetzt auch nach vorn 
scharf begrenzt; ihr vorderster Abschnitt ist völlig verstrichen, 
und damit wird die vordere Begrenzung deutlich. 

Über der späteren primitiven Choane dagegen buchtet sich 
die mittlere Wand des Nasensacks stark nach medial vor; besonders 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 487 


springt ein Buckel über dem hinteren Ende des Jakobsonschen 
Organs ins Auge (PE) und von diesem aus lässt sich die vor- 
gewölbte Partie leidlich gut nach hinten nach dem First des Riech- 
organs zu abgrenzen, dagegen kann man nach vorn zu keine scharfe 
Grenze ziehen. Eine Ethmoturbinalleiste, wie sie beim 
Kaninchen so deutlich in Erscheinung trat, ist also nicht gebildet. 
Immerhin sieht man, dass die fragliche Partie den oberen hinteren 
Teil des Riechsacks umfasst. Sie findet hinten unten ihr Ende 
an der im zweiten Modell beschriebenen Einbuchtung des Firstes, 
die uns daher auch für frühere Stadien eine Abgrenzung dieses 
Bezirks erlaubt. Sie ist in Fig. 4c und b als Einschnürung bei E 
gut ausgeprägt. Auch der nach hinten unten von ihr liegende 
Buckel tritt klar hervor. 

An der lateralen Wand des Organs sind unterdes wichtige 
Veränderungen vor sich gegangen. Einmal hat der primäre 
First des Riechsacks, die Umbiegung der lateralen in die primäre 
mediale Wand, auch nach hinten zu eine scharfe Fortsetzung 
gefunden, so dass der Ethmoturbinalteil eine deutlichere laterale 
(Grenze erhalten hat. 

Durch diese Kante wird zugleich der stark ins Lumen 
vorgebuchtete Teil der Seitenwand umrandet, der eine untere 
Grenze durch eine Leiste bekommt, die etwa in der Mitte der 
Länge des Geruchsorgans beginnt. Sie erhebt sich sogleich sehr 
kräftig von der unteren Umbiegungsstelle der beiden Wände des 
Nasensacks, die noch sehr scharf ist und deutlich die Stelle angibt, 
an welcher die Membran, die den Riechsack früher an das Ober- 
flächenepithel heftete, vor ihrem Einreissen ansetzte. Dann zieht 
die Leiste parallel dem First des Organs nach hinten. 

Aber noch eine zweite Leiste erhebt sich zwischen der eben 
genannten und dem First des Riechsacks. Sie beginnt vor der 
ersten und läuft eine Strecke weit nach hinten, zugleich etwas 
nach unten. Sie teilt die seitliche Nasenwand in eine obere und 
untere Partie. Von innen gesehen erscheint sie als Furche, und 
da (Fig. 4c) wird es zugleich deutlicher, was die beiden Wülste, 
die ins Lumen einragen, zu bedeuten haben: essind dieersten 
Anlagender lateralen Muscheln. Der untere grössere 
Wulstentsprichtdem Maxilloturbinale der Säuger, 
während der obere als Nasoturbinale gedeutet 
werden muss. 


488 Karl Peter: 


Da von einer frühen Anlage des Nasoturbinale beim Menschen 
nichts bekannt ist, so muss ich diesen seltsamen Befund noch 
durch Schnittbilder erläutern. In Textfig. Ia und b habe ich 
bei 20facher Vergrösserung zwei 60 u voneinander entfernte 


Schnitte durch diese Gegend des Riechsacks skizziert. Schnitt- 


Fig. Ia. Fig. Ib. 
Schnitte durch die Nasengegend des Embryo 67 G1. 20mal vergr.. b 60 u 
weiter nach hinten als . MT = Maxilloturbinale; NT = Nasoturbinale. 


bilder durch die Nasenhöhle menschlicher Embryonen sind uns 
geläufiger als Modelle, und so überzeugen sie wohl noch besser 
als jene von dem Vorhandensein zweier Muscheln an der seitlichen 
Nasenwand: einer kleineren oberen, die nur wenig ins Lumen 
vorspringt (N T), und. einer grösseren unteren, stärker hervor- 
ragenden (M T). An der Grenze zwischen beiden senkt sich die 
Nasenwand rinnenförmig ein. 

Zum Vergleich habe ich in Textfig. II einen Schnitt durch die 
gleiche Gegend eines Kaninchenembryo von 4,5 mm Kopflänge 
(Modell VI des ersten Teils dieser Arbeit) in Umrissen abgebildet. 
Auch hier sind die beiden Muschelwülste, die längst als Naso- 
und“ Maxilloturbinale (NT, MT) erkannt sind, getroffen, auch 
hier ist die obere Muschel, wenn auch nicht erheblich, schmäler als 
die untere. 

Der Vergleich der beiden Figuren lässt gar keine andere 
Deutung des Wulstes beim menschlichen Embryo zu, zumal dieser 
Befund nicht einzig dasteht. 


. en Ne: Ye Q 
Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 439 


Ich besitze noch einen Embryo von 15 mm grösster Länge, 
der eine ähnliche Bildung aufweist. Indes ist der Erhaltungs- 
zustand des Embryo nicht ganz tadellos, da das Nasenepithel 
sich vom Bindegewebe etwas abgehoben und gefaltet hat. Doch 
zeigen auf beiden Seiten Epithel wie Bindegewebe den Wulst des 
Nasoturbinale. Ich darf diesem 
Befund keinen allzu grossen Wert 
beilegen, eben der mangelhaften 
Erhaltung des Präparates wegen, 
möchte aber doch noch darauf 
hindeuten, dass in beiden Serien 
beide Seiten die gleiche Bildung 
zeigen. 

Bei keinem jüngeren oder 
älteren Embryo fand ich Spuren 
des Nasoturbinale wieder; den- 
noch werden wir zu dem 
Satz gezwungen: auch beim 
Menschen wird in einem 


Bro le 
i h e Schnitt durch den Riechsack eines 
frühen Stadium das Naso- Kaninchenembryo von 4,5 mm Kopf: 


turbinale angelegt, ver- länge (Geberg, Serie I) Fig. 6 des 
schwindet aber bald darauf ersten Teiles dieser Arbeit, 20mal 


vergr. MT = Maxilloturbinale ; 


wieder, ohne eine weitere Aus- 
NT = Nasoturbinale. 


bildung zu erfahren. Dass wir 

berechtigt sind, einem so flüchtig in die Erscheinung tretenden 
Gebilde einen derartig hohen Wert beizumessen, das wird im 
allgemeinen Teil erörtert werden. 

Zu erwähnen wäre für dieses Modell nur noch, dass sich 
ein Nasenvorhof auszubilden beginnt, der sich durch seine geringe 
Höhe von der eigentlichen Nasenhöhle gut absetzt und noch ein 
enges Lumen führt. 


5. Embryo von 15 mm Länge. 


Sehr gut schliesst sich jetzt ein menschlicher Embryo von 
ebenfalls 15 mm grösster Länge an (Embryo B des Anatom.-biolog. 
Instituts Berlin), bei dem die Ethmoturbinalgegend zum ersten- 
mal deutlich abgegrenzt in Erscheinung tritt, der also für uns 
ein besonders wichtiges Stadium darstellt. Ich habe die Rekon- 
struktionen von diesem Embryo schon mehrfach abgebildet, so 


490 Karl Peter: 


den ganzen Vorderkopf in Fig. 62 meines Kapitels von Hertwigs 
Handbuch. Das Gesicht ist vom Gaumen gut geschieden. Auf 
der Andeutung der Nase liegen die kurzen und schmalen äusseren 
Nasenöffnungen, auf dem Gaumen die geöffneten rundlich-ovalen 
primitiven Choanen. Schnitte durch das Geruchsorgan geben 
Textfig. VI und VII, das Modell desselben Fig. 4a und 4b meiner 
Muschelarbeit (1902) wieder. Der Wichtigkeit des Stadiums ent- 
sprechend füge ich hier nochmals zwei Abbildungen desselben bei; 
die eine (Fig. 5a), ist direkt von lateral, die andere (5b) von 
hinten medial genommen, letztere zeigt das Organ mehr von der 
hinteren, oralen Seite als die entsprechenden Bilder der jüngeren 
Modelle. 

Von der hinteren Seite gesehen (Fig. 5b) macht das Organ 
einen etwas anderen Eindruck als im vorigen Stadium. Wir 
erkennen allerdings wieder die konkave Einsenkung der septalen 
Epithelwand und die Jakobsonsche Rinne, die sich von hinten 
her schon abgeschnürt hat und so einen kleinen hinteren Blind- 
sack, das Jakobsonsche Organ (JO), besitzt. Doch erscheint 
sie noch sehr lang, da ihre Ausdehnung nach vorn nur wenig 
abgenommen hat: dort hat sie sich aber bereits abgeflacht. 

Weiter finden wir den im vorigen Stadium erwähnten 
Ethmoidalvorsprung (PE) über und hinter dem Blindsack des 
Jakobsonschen Organs wieder. Ich nenne ihn den Ethmoidal- 
vorsprung, da er den Ethmoturbinalteil des primären Septum 
vom sekundären Septum hinten abtrennt und sich an seiner 
Stelle auch die zweite Siebbeinmuschel anlegt. Es springt sehr 
scharf hervor, und von ihm läuft eine abgerundete Leiste nach 
vorn, um etwa in der Mitte der Länge des Geruchssacks den 
First desselben zu treffen. Dies ist die Ethmoturbinalleiste, wie 
wir sie beim Kaninchen nannten. Direkt von der medialen Seite 
gesehen bildet diese Leiste den oberen Abschluss der septalen 
Wand und scheint dem First zwischen den beiden Wänden des 
Riechsacks zu entsprechen. Ein Vergleich mit der gleichen Ansicht 
des vorigen Modells lehrt aber, dass dies in früheren Stadien 
nicht so ist, sondern dass die septale Wand hier viel höher war: 
ihr ganzer hinterer oberer, konvex ausgebauchter Abschnitt ist 
geschwunden und nur der vordere konkav eingesunkene sichtbar. 
Unsere Abbildung von medial-hinten zeigt nun, wohin dieser 
Teil der mittleren Wand gelangt ist: er ist nach der Seite 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 491 


herübergeklappt und jetzt von lateral (Fig. 5a) in 
ganzer Ausdehnung sichtbar. 

Die laterale Wand (Fig. 5a) hat also einen Zuwachs erhalten, 
der sich gegen die primäre Seitenwand scharf abhebt, indem hier 
eine sehr scharf ausgezogene Leiste schräg von vorn oben nach 
hinten unten verläuft und das tiefer eingesunkene Maxilloturbinale 
(MT) von oben her begrenzt. Dieser Zuwachs (ET), das „Dach 
der Nasenhöhle“, hat eine dreieckige Gestalt, indem es nach vorn 
spitz zuläuft, während es sich nach hinten verbreitert. Von oben 
gesehen teilt sich der First des Nasensacks in der Mitte der 
Länge des Riechorgans in einen scharfen lateralen und abge- 
rundeten medialen Ast; ersterer entspricht der früher nicht 
scharfen Grenze zwischen primärer medialer und lateraler Wand, 
von letzterer entwickelt sich der First zwischen den definitiven 
Wänden. 

Wir treffen hier also den gleichen Vorgang wie beim Kaninchen: 
von der primärenseptalen Wand desRiechsacks wird 
der hintere obere Abschnitt auf die laterale Seite 
herübergeklappt; aus diesem Teil entwickeln sich, 
wie wir später sehen werden, die Ethmoturbinalien. 

Versuchen wir nun einmal diesen Ethmoturbinalteil in den 
früheren Modellen wiederzufinden. 

In Modell IV entspricht er dem in Fig. 4b hell beleuchteten 
und gegen das übrige Septum noch nicht scharf abgesetzten 
Bezirk. Deutlich ist der Ethmoturbinalvorsprung PE und die 
hintere Grenze vor der Einbuchtung E. Die Fläche verläuft auf den 
noch breiten First, greift aber nicht auf die laterale Seite herüber. 

In Modell III und II umfasst der Ethmoturbinalteil ebenso 
den hinteren oberen Teil des Septum; in Textfig. III, die das 
dritte Modell in Umrissen widergibt, habe ich diesen Bezirk 
durch eine gestrichelte Linie abgegrenzt. 

Auch beim Menschen sind also die Ethmoturbi- 
nalia septaler Natur; dieser Satz, den ich früher nicht 
beweisen konnte, wird durch die hier beschriebenen Modelle zur 
Gewissheit erhoben. 

Allerdings ist dieser Bezirk beim Menschen nicht so aus- 
gedehnt wie bei dem Kaninchen, grenzt sich auch weit später 
ab, als wie bei jenem; diese Unterschiede werden später gewürdigt 
und erklärt werden. 


492 Karl Peter: 


Um die Beschreibung des Modells V zu beenden, so ist noch 
hervorzuheben, dass das Maxilloturbinale auch eine schärfere untere 
Grenze erhalten hat, in- 
dem die schon bei Modell IV 
deutliche Leiste sich viel 
weiter spitz ausgezogen 
hat; an sein Vorderende 
legt sich das nasale Ende 
des Tränennasenganges an. 
Eine Abgrenzung eines 


Fig. IH. Nasoturbinale ist dagegen 
Umrisskopie der Fig. 3. Riechsack des an diesem Modell nicht zu 
Embryo von 10,3 mm Länge, von medial- 
E erkennen. 


hinten gesehen, 35 mal vergr. ET = Ethmo- ü R 
turbinalteil des primären Septum, durch die Vom vorigen Modell 
gestrichelte Linie begrenzt. Die Linie inner- unterscheidet sich dieses 
halb dieses Teiles trennt den Bezirk des alsodurcheinbesserheraus- 
ersten Ethmoturbinale ab. JR=Jakob- 


i Re gehobenes Jakobson- 
sonsche Rinne; PG = Primitiver Gaumen. 


sches Organ, durch die 
scharfe Begrenzung und Abknickung der Etlimoturbinalgegend, 
sowie durch deutliche Abgrenzung des Maxilloturbinale. 


6. Embryo von 15 mm Länge. 

Das sechste Modell (Embryo von 15 mm grösster Länge, 
Normentafel Tab. 66) zeigt wieder bedeutende Weiterbildungen. 

In der Medialansicht (Fig. 6a) repräsentiert sich das 
Jakobsonsche Organ (JO) jetzt völlig abgeschnürt. Es besteht 
aus einem seitlich etwas zusammengedrückten Säckchen. das an 
seinem Vorderende in die Nasenhöhle mündet. Die Leiste vor 
ihm hat sich vollständig rückgebildet, so dass deutlich erkennbar 
ist, dass das Organ nur dem hinteren Abschnitt derselben seine 
Entstehung verdankt. Es nimmt an Umfang zwar noch zu, aber 
da sonst keine wesentlichen Veränderungen eintreten, so kann 
ich mir die weitere Abbildung und Beschreibung des Organs, 
das ein relativ immer kleiner werdendes Anhängsel der septalen 
Wand darstellt, ersparen. Sind ja auch seine späteren Schicksale 
zur Grenüge bekannt. 

Durch das Vorstreichen der Leiste vor dem Jakobsonschen 
Organ hat die septale Wand des Riechsacks an Einfachheit ge- 
wonnen. Oberhalb des genannten Organs sinkt sie wieder konkav 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 493 


ein; dann lässt die Figur gut den niedrigen Vorhof erkennen, der 
noch ein kleines Lumen in dem stark gewucherten Epithel führt. 

Die hintere obere Ecke des Riechorgans zeigt neue Differen- 
zierungen; bevor wir auf diese eingehen, muss aber das Schicksal 
der beiden Muscheln an der seitlichen Nasenwand besprochen 
werden, die in Fig. 6a abgebildet ist. 

Das Maxilloturbinale (MT) nimmt bei weitem den 
grössten Teil dieser Wand ein; ein Nasoturbinale ist nicht 
differenziert. 

Unter dem umgeklappten Ethmoturbinalteil (Et), der 
das Maxilloturbinale von oben abgrenzt, ist die Grenzleiste, die 
aus dem First zwischen den beiden primären Wänden des Nasen- 
sacks hervorgegangen ist und später zum mittleren Nasengang 
wird, scharf hervortretend. Sie läuft nicht mehr gerade, sondern 
in nach oben konvexer Rundung von hinten nach vorn. Hinten 
ist sie sehr scharf, erhebt sich etwas hinter ihrer Mitte zu einem 
spitzen Dorn und verflacht sich dann; ihr Auslaufen in den First 
des Nasensacks ist nicht mehr klar zu erkennen. 

Dagegen läuft eine Knickungsleiste von dem erwähnten Dorn 
quer über das Ethmoturbinalgebiet nach medial, dem sekundären 
Nasenfirst zu; das von der Septalwand umgeklappte Gebiet, das 
noch im vorigen Modell eben war, wird dadurch in zwei in 
stumpfem Winkel gegeneinander gestellte Felder zerlegt, von 
denen das grössere hintere (Et!) bereits etwas eingesunken 
ist und, wie die späteren Modelle lehren, allein dem ersten 
Ethmoturbinale zum Ursprung dient, während das vordere kleinere 
zur Seitenwand vor den Siebbeinmuscheln geschlagen wird, olıne 
eine besondere Bildung hervorgehen zu lassen. 

Es ist dies wieder ein eingreifender Unterschied zwischen 
Mensch und Kaninchen: während bei letzterem der ganze um- 
geklappte Bezirk zur Bildung des Ethmoturbinale I aufgebraucht 
wird, wird beim Menschen nur der grössere hintere Abschnitt 
dazu verwendet; das erste Ethmoturbinale des Menschen ent- 
spricht also nicht dem ganzen gleichbenannten Gebilde des 
Kaninchens; der vordere obere Teil desselben fehlt dem Menschen. 

Mit dieser Abgrenzung des ersten Ethmoturbinale geht aber 
schon die Anlage des zweiten vor sich. Es ist dies ein 
nicht leicht zu erkennender Vorgang, der nur durch eine genaue 


Vergleichung der Modelle zu verstehen ist. 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.80. Abt. I. 32 


494 Karl Peter: 


In der reinen Seitenansicht Fig. 6a ist ausser dem genau 
beschriebenen ersten Ethmoturbinale wenig am hinteren oberen 
Rand des Riechorgans zu bemerken, und wir müssen die schwerer 
verständliche Fig. 6b zu Rate ziehen, die das Organ von hinten 
oben darstellt. 

Man sieht direkt auf den First des Riechsacks; von den 
Wänden ist nichts zu sehen, nur rechts ist in der Tiefe noch 
ein Stück des Septum zu erkennen mit dem Jakobsonschen 
Organ (JO). Der First schneidet das Organ mitten durch, es 
ist aber nicht mehr der primäre, der dem linken Kontur in der 
Zeichnung entspricht, sondern bereits der sekundäre, denn links 
von ihm liegt die herübergeklappte Ethmoturbinaltläche, die durch 
die kurze Querleiste in die hintere Anlage der ersten Sieb- 
beinmuschel (Et!) und das kleine vordere Feld zerteilt wird. 

Erheblich verändert hat sich die Gegend des Processus 
ethmoidalis. Im vorigen Stadium (Fig. 5b) fanden wir einen 
breiten, nach allen Seiten abfallenden Buckel, gleichmässig rund 
und keinerlei Differenzierungen aufweisend. Auch in unserem 
Bild 6b ist der Vorsprung wiederzuerkennen (PE), er hat sich 
aber verbreitert und abgeflacht, und an Stelle der gleichmässigen 
Wände finden wir eine dachförmig gebogene Ebene, deren First 
eben an der Stelle des Processus ethmoidalis liegt. Der hintere 
Abschnitt dieser Fläche ist dreieckig und sieht nach hinten und 
etwas nach der Seite, der vordere viereckig, nach oben - medial 
gerichtet, wird nach vorn zu konkav ausgehöhlt und verstreicht 
auf dem Septum. Scharf sind dagegen die (renzleisten dieser 
Bildung: von dem ersten Ethmoturbinale scheidet sie eine Kante, 
die in Fig. 6b als die Fortsetzung des Firstes des Nasensacks 
erscheint, vom sekundären Septum eine Leiste, die vorn mit 
scharfem Dorn endet. Das ist in Fig. 6b und besonders klar in 
Fig. 6c zu sehen: Über dem hinteren Ende des Jakobsonschen 
Organs springt dieser Dorn (Ps) scharf vor, und über ihm ver- 
läuft die vordere Fläche der Muschel (E THb) im Septum. 

Es ist klar, dass wir es hier mit der Anlage deszweiten 
Ethmoturbinale zu tun haben, das sich über und 
medialvomerstenentwickelt. Der Processus ethmoidalis 
des Menschen entspricht demnach dem blinden Ende des Ethmo- 
turbinalsacks der Säuger, das die einzelnen Siebbeinmuscheln 
hervorgehen lässt; wir werden sehen, dass auch beim Menschen 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 495 


an dieser Stelle, der späteren hinteren oberen Ecke des Geruchs- 
organs, sich noch eine dritte Muschel in Rudimenten anlegen kann. 

Eigentümlich für den Menschen ist, dass die Anlage der 
zweiten Siebbeinmuschel aus zwei Flächen besteht, die durch eine 
Leiste voneinander getrennt sind, und dass der vordere Abschnitt 
(ETIIb) nach oben und noch nach medial sieht, auch vorn noch 
ins sekundäre Septum übergeht, so dass diese Muschel zum Teil 
noch ihren septalen Ursprung direkt zeigte. Erst spätere Modelle 
zeigen auch, dass die vordere Fläche zum zweiten Ethmoturbinale 
gehört; bei diesem könnte man zu der Annahme verleitet werden, 
dass allein die hintere dreieckige Ebene die Muschel bildet. 
Das ist aber nicht der Fall 


7. Embryo von 19 mm Länge. 

Das nächste Stadium besteht in einem Embryo von 19 mm 
Länge, der in Bonnets Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte 
in Fig. 119 B abgebildet ist. Sein linkes Geruchsorgan stellt 
Fig. 7 dar und zwar von lateral und hinten. 

Über das Maxilloturbinale (MT), den Vorhof der Nasen- 
höhle und den primitiven Gaumen ist nichts Neues zu berichten, 
so dass ich mich auf die Schilderung der Ethmoturbinalgegend 
beschränken darf. 

Die Ethmoidalgegend des Riechsacks bildet eine 
ausgedehnte Ebene über dem Maxilloturbinale, und ist sowohl von 
dieser Muschel als vom sekundären Septum scharf getrennt. Die 
Leiste, in der sie sich von der übrigen seitlichen Wand abknickt, 
reicht vorn bis an den First des Nasensacks heran, dort allerdings 
flacher und breiter werdend. Dieser vordere obere Teil entspricht 
der Kante, die im vorigen Stadium (Fig. 6a) von dem kegelförmigen 
Vorsprung oberhalb des Maxilloturbinale nach dem First des Organs 
zu zog. Die eigentliche Fortsetzung des primären Firstes nach 
vorn, in Fig. 6a noch deutlich, ist vollständig verstrichen, so dass 
sich das vordere Stück der vom primären Septum gelieferten 
Ethmoidalfläche nicht mehr abgrenzen lässt. 

Die Ethmoturbinalfläche selbst ist viel umfänglicher geworden 
und ist in zwei Muschelanlagen gegliedert, indem eine 
Leiste oben einen kleinen Bezirk auf ihr abteilt (E TI), der seiner 
Lage nach als Anlage des zweiten Ethmoturbinale auf- 
gefasst werden muss. Der übrige Abschnitt (ET), der das erste 


32* 


496 Karilopleter: 


Ethmoturbinale bildet, ist noch nicht konkav eingesunken, 
wie er schon im vorigen Stadium war. 

Das Bild ist etwas anders, als das des vorigen Embryo; die 
Ethmoidalfläche hat eine andere Gestalt, die schwer auf die uns 
schon bekannten Verhältnisse zurückzuführen scheint. Wir müssen 
aber eben bedenken, dass diese Fläche sich auch nach vorn gut 
abgegrenzt hat und somit selbständiger erscheint; ein Unterschied 
besteht dann in der Anlage der zweiten Siebbeinmuschel, die voll- 
ständig auf die laterale Seite verlagert ist und als einheitliche, 
schwach konkave Fläche erscheint; eine Teilung in zwei Abschnitte 
ist nicht wahrnehmbar, doch lässt der Vergleich beider Modelle, 
besonders ihrer medialen Seiten, erkennen, dass bei diesem Embryo 
beide Teile, die in Fig. 6b noch durch eine Knickung geschieden 
waren (E Ta und b), sich zur Bildung dieser einheitlichen Anlage 
vereinigt haben. Die Leiste zwischen ihr und dem sekundären 
Septum läuft scharf auf den First des Riechsatks vorn aus (siehe 
auch Fig. 7), und lehrt deutlich, dass die beiden Flächen der Fig. 6b 
vollständig in die Bildung dieser Muschel aufgehen. 


Dieser Embryo von 19 mm Länge ist tadellos erhalten, 
so dass das etwas abweichende Bild des Riechsacks als durchaus 
normal angesehen werden muss. Auch hier treffen wir also auf 
eine bedeutende Variabilität bei der Entwicklung des Geruchs- 
organs, auf gestaltliche Differenzen (zweite Siebbeinmuschel) und 
zeitliche Verschiebungen (mangelnde Einsenkung des ersten Ethmo- 
turbinale). 


8. Embryo von 20 mm Länge. 


Besser schliesst sich an unser sechstes Modell wieder das 
eines Embryo von 20 mm Länge an (Keibelund Elze, Normen- 
tafel Nr. 75). Es ist in Fig. 8a von der Seite und in Fig. Sb 
von hinten oben dargestellt. 

Das ganze Organ ist sehr erheblich gewachsen. Besonders 
betrifft dies den Ethmoidalteil, während der übrige nicht so lebhaft 
an der Zunahme beteiligt ist. Daher erscheint der Ethmoidal- 
bezirk nicht mehr als ein Anhängsel an der hinteren oberen Ecke 
des Nasensacks, sondern stellt ein gut Teil des Organs selbst dar. 
In ihm haben sich auch die wesentlichsten Veränderungen abge- 
spielt, so dass über Maxilloturbinale und Vorhof der Nase nicht 
viel zu sagen ist. 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 497 


Das Maxilloturbinale ist besonders in seinem vorderen 
unteren Teil kräftig eingesenkt. Der untere Nasengang 
springt als scharfe Leiste weit vor. Diese Leiste setzt sich weiter 
als früher bemerkbar nach hinten fort, und da ihr von oben die 
Leiste des mittleren Nasengangs entgegenkommt, so verschmälert 
sich die untere Muschel stark nach hinten und erhält eine unscharfe 
hintere Abgrenzung. Ihre Oberfläche ist nicht einheitlich gekrümmt, 
indem der Wulst (vom Lumen aus betrachtet) eine seichte längs- 
verlaufende Eindellung nahe seinem oberen Rande erhält, die von 
aussen sich als rundliche Vorwölbung repräsentiert. Diese konvexe 
Wölbung setzt sich nach oben hin fort und verläuft in den nicht 
mehr abgrenzbaren vorderen Teil der umgeklappten Ethmoidalfläche. 

Das Gebiet der Siebbeinmuscheln ist vollständig 
umgrenzt und wie gesagt erheblich gewachsen. Auch hat sich 
seine Lage verändert. In den vorigen Modellen bildete es noch 
ein „Dach der Nasenhöhle“ und schaute nach lateral, hinten und 
oben. Jetzt ist der ganze Bezirk aber in die seitliche Nasenwand 
aufgenommen worden und sieht hauptsächlich nach der Seite als 
Fortsetzung der primären lateralen Wand. Die Richtung nach 
hinten und oben tritt dagegen zurück. 

Dies ist in der Hauptsache verursacht durch die Ausbildung 
der Muscheln, die sich tief ins Lumen vorbuchten. 

Die erste Siebbeinmuschel (ET I) ist besonders gut 
entwickelt. Nach unten und vorn wird sie von der Anlage des 
mittleren Nasenganges umsäumt. Diese stellt sich nicht mehr 
als scharfe Leiste mit breiter Basis dar, sondern als hoher schmaler 
Kamm, der dünn auf der Nasenwand aufsitzt. Er erhebt sich 
ziemlich plötzlich im hinteren Abschnitt der Nasenhöhle, läuft 
nach vorn oben, dabei an Höhe und Dicke zunehmend. An der 
Stelle des im sechsten Modell sichtbaren pyramidenartigen Fort- 
satzes angekommen, verlässt er wie schon im vorigen Stadium 
die ursprüngliche Grenze zwischen lateraler und medialer Wand 
und setzt sich auf die primär septale Fläche fort, bogenförmig 
nach oben ziehend und auf dem First des Nasensacks auslaufend. 
An den First schliesst sich als obere Grenze eine noch schwach 
hervortretende Leiste an, die, parallel dem Hauptteil des mittleren 
Nasenganges, nach hinten unten zieht und dort sich allmählich ver- 
flacht. Sie trennt erste und zweite Ethmoidalmuschel (ETH) 
voneinander und ist die Anlage des oberen Nasenganges. 


498 Karl Peter: 


Die grosse erste Ethmoidalmuschel (ETI) ist besonders 
vorn scharf abgesetzt. Auf ihrer Fläche erkennt man ein flache 
Leiste (NL), die von innen gesehen als Furche erscheint und die 
Muschel unvollkommen in zwei Wülste scheidet; sie erreicht weder 
vorn noch hinten deren Ende. Textfig. 4 gibt sie im Schnitt 
wieder. Es handelt sich hier um eine Nebenleiste. 

Besonderes Interesse beansprucht nun die zweite Ethmo- 
idalmuschel. Ihr hinterer Teil (ETHa) tritt jetzt schon in 
der Seitenansicht in Erscheinung und wiederholt das Entwicklungs- 
stadium seiner Vorgängerin im sechsten Modell: als dreieckige 
schwach eingesunkene Fläche bildet sie den oberen hinteren 
Abschluss des Organs. Von der ersten Siebbeinmuschel scheidet 
sie die schon erwähnte Leiste des oberen Nasenganges. 

Der vordere Abschnitt der Anlage des zweiten Ethmoturbinale 
(ETIb) ist in Fig. Sb dargestellt, die das Organ wieder von 
oben hinten wiedergibt. 

Deutlich zeigt sie die Anlagen der drei Nasengänge und 
die Muscheln über denselben: am weitesten nach unten, links, 
das Maxilloturbinale (MT), dann das erste Ethmoturbinale (ET I) 
mit der Nebenleiste (NL), und über dieser die Anlage der 
zweiten Siebbeinmuschel, die uns besonders interessiert. 

Wir stossen hier auf eine Weiterbildung der Verhältnisse. 
wie sie Fig. 6b wiedergab. Auch hier ist das zweite Ethmo- 
turbinale in zwei Teile geschieden, die den früher mit ETIa 
und ETHb bezeichneten entsprechen. Das hintere Feld (ET Ha) 
hat sich erheblich vergrössert, besonders verbreitert und ist etwas 
eingesunken. Es ist auf die seitliche Nasenwand hinübergewandert 
und daher schon bei Besprechung der vorigen Figur (Fig. Sa) 
erwähnt worden. 

Der vordere Abschnitt (E THb) bekundet jetzt besser als 
im sechsten Modell seine Zugehörigkeit zur zweiten Siebbein- 
muschel. Seine Grenzen sind zwar, wie beim Vergleich der 
Fig. 6b und Sb deutlich zu erkennen ist, dieselben geblieben: 
vom hinteren Teil der zweiten Ethmoturbinale trennt ihn eine 
Leiste, vom sekundären Septum ebenfalls eine Kante mit markanter 
vorderer und hinterer Ecke; letztere bildet gleichzeitig die hintere 
obere Ecke des Geruchssacks selbst. Aber schon dieses Relief 
hat sich verändert: die Knickung zwischen den beiden Teilen 
der Muschel hat an Schärfe eingebüsst; mehr allmählich schiebt 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 499 
sich die seitliche Ebene auf die obere Fläche herauf. Vom 
Septum ist sie viel schärfer abgehoben, was zum Teil mit ihrer 
veränderten Stellung zusammenhängt: sie schaut nicht mehr nach 
oben und medial, sondern nach oben und lateral. Nur der 
vorderste Teil ist genau nach oben gerichtet. Die reine Medial- 
ansicht dieses Modells zeigt daher nichts mehr von dieser Fläche, 
die schärfer gegen das Septum abgeknickt ist. Auch vorn hat 
sie sich vom Septum gelöst. Während sie da vorher noch rinnen- 
artig in das Epithel der Nasenscheidewand überging (dies war 
in Fig. 6c gut zu sehen), läuft jetzt (Fig. Sb) eine allerdings 
noch nicht sehr scharfe Knickungsleiste als vordere Begrenzung 
dem First des Nasen- 
sacks zu. Im sechsten 
Modell verlief der First 
noch zwischen den bei- 
den Siebbeinmuscheln 
(Fig. 6b), teilt sich 
aber jetzt vor dem 
zweiten Ethmoturbinale 
und bildet mit einem 
Ast lateral laufend den 
oberen Nasengang, mit 
einem zweiten wendet 


er sich nach medial und “ So 
umrandet diese Muschel Be 
von medial-oben. 
In Textfig. IV ist ein rn ee A 
Schnitt durch die Nasen- r 
Fig. IV. 


höhle dieses Embryo ab- 
gebildet. der durch den 
vordersten Teil der An- 
lage des zweiten Ethmo- 
turbinale geht (ETIH). 
Er zeigt diese Fläche, 


Schnitt durch den hinteren Teil der Nasenhöhle 
des Embryo von 20 mm Länge. 20 mal vergr. 
ET!=erstes Ethmoturbinale mit Nebenfurche; 
ETUH — zweites Ethmoturbinale, noch am 
Dach der Nasenhöhle gelegen; G = Gaumen- 
fortsätze; MT = Maxilloturbinale ; Z — Zunge. 


schwach eingesunken, direkt nach oben sehend und lässt ihre künftige 
Bestimmung nicht ahnen; nur das Modell kann sie erkennen 


lassen. 


Sie bildet also einen Teil des zweiten Ethmoturbinale. 


Der First des Riechorgans, anfangs die Grenze 
zwischen Maxilloturbinale und Ethmoturbinale I, 


500 Karl Peter: 


dann zwischen den beiden Siebbeinmuscheln ein- 
nehmend, wird zum drittenmal neu gebildet und 
liegt jetzt oberhalb des Ethmoturbinale II. 


9. Embryo von 26 mm Länge. 

Die auffälligste Veränderung des Riechorgans in der nächsten 
Zeit ist seine Streckung in die Länge; dadurch bereitet sich die 
endgültige Form der Nasenhöhle vor. Schon das Organ eines 
Embryo von 26 mm Länge, das in Fig. 9a von der Seite dar- 
gestellt ist, zeigt in der Hauptsache nur noch quantitative Unter- 
schiede von dem des Kindes. Besonders deutlich wird dies in 
Fig. 9b, welche die seitliche Nasenwand von der Lumenseite her 
wiedergibt. 

Der Riechsack ist vor allem, wie gesagt, in die 
Länge gewachsen. Dies betrifft sowohl den Teil, der über 
dem primären Gaumen (PG) liegt, als auch die hintere Hälfte. 
Hier haben sich die Gaumenplatten (SG) aus der sagittalen 
Stellung in die horizontale aufgerichtet, so dass die Nasenhöhle 
nach dem Munde zu eine schärfere Abgrenzung erfährt; vergleiche 
auch Textfig. IV mit V, in denen diese Lageänderung im Schnitt 
zu sehen ist. Die Gaumenplatten haben sich zwar noch nicht 
vereinigt, verdecken aber von der Mundseite gesehen die lang- 
gestreckten primitiven Choanen, die durch das Herabtreten des 
Septum bereits stark verengt sind. 

Der First des Nasensacks ist jetzt fast durchaus scharf. 
Nur an der oberen Ecke trifft man auch im späteren Stadium 
(bei ETIII) eine Strecke, an der er eine deutliche Abplattung 
zeigt, die uns noch unten beschäftigen wird. Wir haben es jetzt 
also mit einer bis auf jene Stelle definitiven Scheidung von 
lateraler und septaler Wand zu tun; wir können daher von jetzt 
ab von der medialen Wand ganz absehen und brauchen allein 
die seitliche zu berücksichtigen, die Textfig. V im Schnitt vorführt. 

An dieser (Fig. 9a) tritt das Maxilloturbinale (MT) 
als gewaltiger Wulst hervor. Nach unten wird es durch den 
unteren Nasengang abgegrenzt. Dieser stellt ein grossenteils 
noch solides schmales Blatt dar, das mächtig seitlich ausladet 
und sich nach oben krümmt, so dass es von der Aussenseite des 
Epithelsacks her ein gut Teil der unteren Muschel verdeckt. 
Abflachend verläuft es nach hinten und verstreicht auf der Seiten- 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 501 


wand des Ductus nasopharyngeus. Nach vorn nimmt es schneller 
an Höhe ab und endet auf einem Epithelwulst, der der Muschel 
daselbst ein plötzliches Ende setzt. 

Auch nach oben hat diese Muschel in ihrem vorderen Teil 
einen Abschluss gefunden, und zwar durch eine niedrige Leiste, 
die sich nach hinten zu abflacht. Sie scheint aber nur von kurzer 
Dauer zu sein, da ich sie in den älteren Modellen nicht mehr 
auffinden kann. 

Gewaltig umgebildet hat sich die Tasche oberhalb des 
Maxilloturbinale, der mittlere Nasengang. Vorn nimmt sie die 
eben erwähnte Leiste auf und sitzt daher breit auf der Nasen- 
wand auf, nach hinten verschmälert sich aber der Ansatz. Sie 
springt besonders vorn weit seitlich vor und verflacht sich nach 
hinten, wo sie ebensoweit reicht wie die Anlage des unteren 
Nasenganges. Vorn erhebt sie sich plötzlich zu voller Höhe in 
ziemlicher Entfernung vom First des Nasensacks, den sie also 
nicht mehr erreicht, wie im vorigen Stadium. Entweder ist hier 
ein Teil der Tasche wieder eingeebnet, oder der First ist über 
diese Tasche weiter nach dorsal vorgewachsen. Ich glaube, dass 
hier ein Verstreichen des Reliefs vorliegt; ein Vergleich der Seiten- 
ansichten des vorigen und dieses Modells (Fig. Sa und 9a) spricht 
nicht zugunsten eines starken Höhenwachstums an dieser Stelle. 

Der Grund des mittleren Nasenganges war schon beim 
sechsten Modell etwas verbreitert, jetzt hat er sich aber in der 
vorderen Hälfte sogar abgeflacht, so dass die Tasche hier im Quer- 
schnitt —]| fürmig erscheint. Besonders stark senkt sich dieser 
Recessus nach unten; seine seitliche Wand sieht nach der Seite 
und, besonders im hinteren Abschnitt, nach oben; die untere 
Umbiegung setzt sich daselbst in den First der Tasche fort, 
während die obere auf die obere Epithelwand derselben ausläuft 
(Fig. 9a). 

Eine einfacher gestaltete Wiederholung dieses Sacks finden 
wir in der Tasche, die mittlere und obere Muschel voneinander 
trennt, dem oberen Nasengang. Es ist dies eine einfache Leiste, 
die der unteren parallel läuft, ebenfalls vorn ventral vom First 
des Nasensacks anhebt, langsam ansteigt und ebenso allmählich 
auf den hinteren Abfall des Firstes absinkt. So wird die mittlere 
Muschel (ET!) tief abgeschnürt. Eine Nebenfurche, wie sie 
Modell VI zeigt, ist in diesem Stadium auf ihr nicht zu finden. 


502 Karl Peter: 


Oberhalb des oberen Nasenganges besteht noch ein ziemlich 
grosses Gebiet, das wir der oberen Muschel zuerteilen müssen. 
Bevor wir dieses aber noch besprechen, wollen wir einen Blick 
auf das leichter verständliche Bild der Nasenseitenwand, vom 
Lumen aus gesehen, werfen (Fig. 9b).. Hier sehen wir die eben 
erwähnten drei Muscheln als dicke Wülste ins Lumen einragen. 
Das Maxilloturbinale (M T) ist am grössten, beginnt vorn schon 
ziemlich breit, verbreitert sich aber in seinem Verlaufe noch 
mehr und spitzt sich dann nach hinten zu. Die mittlere Muschel 
(ET I) ist vorn kolbig angeschwollen und wird nach hinten zu 
ebenfalls schmäler. 

Zwischen beiden befindet sich der mittlere Nasengang, der 
vorn weit offen ist. Nach hinten nähern sich aber die beiden 
Muscheln einander, so dass sein Eingang sehr eng wird. Er 
erscheint daselbst nur als seichte Rinne. 

Nicht ganz so weit nach vorn reicht der obere Nasengang, 
der in der Mitte seines Verlaufes seine grösste Tiefe besitzt. 

Nun bemerkt man auf der hinteren Hälfte der oberen 
Muschel eine weitere kleine Rinne (NR), flach und kurz, die 
nach hinten endet, ohne den First des Nasensacks zu erreichen. 
Von aussen (Fig. 9a) stellt sich diese Differenzierung als niedrige 
Leiste (NL) dar, die die obere Muschel in eine kleine untere und 
grössere obere Partie teilt. Ihre Bedeutung wird im zweiten 
Abschnitt gewürdigt werden; um dieselbe gleich hier vorwegzu- 
nehmen, so handelt es sich um eine Nebenfurche, wie sie das 
sechste Modell auf der ersten Siebbeinmuschel zeigte; ich betrachte 
daher die Wülste über und unter der Rinne als Teile einer einzigen, 
der zweiten Siebbeinmuschel. 

Dagegen erscheint mir die Abflachung des Firstes 
des Nasensacks, den Fig. 9a und b sowie Textfig. V im Schnitt 
zeigen, wesentlich. Offenbar liegt sie an der Stelle der hinteren 
oberen Ecke des Riechorgans des vorigen Stadium; vgl. Fig. 9a 
mit Sa und Sb. Der First des Organs ist hier nicht scharf, die 
obere Begrenzung bildet ein quergestelltes Dach, das sich sogar 
teilweise etwas nach der Seite biegt. Leider ist dieses (Gebilde 
nicht in allen Schnitten klar ausgesprochen, da sich an einigen 
das Epithel von der bindegewebigen Grundlage abgelöst hat. 
Die Fläche ist von dem zweiten Ethmoturbinale vollständig ab- 
gegrenzt. 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 903 


Ein Vergleich der Textfiguren IV und V lehrt nun, dass 
es sich um eine Wiederholung der Abflachung des Firstes handelt, 
wie sie die zweite Siebbeinmuschel entstehen liess, und so führen 
Modell und Schnittbild zu der Deutung, dass es sich hier um die 
Anlage eines dritten Ethmoturbinale handelt 


-—- ETII 
 TET 


Fig. V. 
Schnitt durch den hinteren Teil der Nasenhöhle des Embryo von 26 mm Länge. 
20 mal vergr. Zunge bereits unter dem Gaumen, aber Gaumenplatten noch 
nicht vereinigt. ETI = erstes, ET II — zweites, ET II = drittes Ethmo- 
turbinale; G —= Gaumenfortsätze:; MT = Maxilloturbinale. 


Man könnte einwenden, dass dieses Gebilde den Rest des 
vorderen quergestellten Teils der zweiten Siebbeinmuschel darstellt. 
Ich halte diesen Einwand aber nicht für berechtigt: denn einmal 
geht dieser Bezirk, wie besonders das abweichend gebaute siebente 
Stadium zeigte, völlig in die Bildung dieser Muschel auf und dann 
liegt die Abplattung des neunten Modells wie erwähnt, weiter 
nach hinten als jenes Dach, an der hinteren oberen Ecke des 
Riechsacks, an welcher Stelle sich auch die zweite Siebbeinmuschel 
hervor differenziert hatte. Es hat hier also eine neue Abplattung 
stattgefunden, die allerdings nicht sehr weitgreifend ist. 


10. Embryo von 23 mm Länge. 
Das Modell des Nasensacks eines Embryo von 28 mm Länge 
(G 33 des Anatom.-biolog. Instituts zu Berlin; Modelle zur Ent- 
wicklung des menschlichen Gesichts Nr. V) ähnelt so sehr dem 


504 Karl Peter: 


vorigen und dem folgenden, dass ich Abbildung und genaue 
Beschreibung wohl unterlassen darf. 

Die Gaumenplatten haben sich noch mehr genähert und 
zum Teil bereits vorn vereinigt. : 

Das Riechorgan selbst ist einfacher gebaut, indem weder 
auf der mittleren noch auf der oberen Muschel Nebenrinnen 
auftreten. Auch ist sein First durchaus scharf und zeigt nirgends 
eine. Abplattung. Allerdings ist die Schnittrichtung für die Er- 
kenntnis einer derartigen Bildung nicht günstig und das Epithel 
in dieser Gegend von Bindegewebe etwas abgehoben, so dass das 
Vorhandensein einer Abflachung nicht mit Bestimmtheit in Abrede 
gestellt werden kann. 


11. Embryo von 40 mm Länge. 


Auch das Geruchsorgan eines Embryo von 40 mm Länge 
(Dkl.L) bietet keine eingreifenden Veränderungen dar. Es ist 
natürlich im ganzen erheblich vergrössert, zeigt aber gegen das 
neunte Modell weder in der äusseren Form noch in der inneren 
Ausgestaltung erhebliche Differenzen. 

In Fig. 10 ist seine Seitenwand von aussen (10a) und von 
innen (10 b) gezeichnet. Textfig. VI gibt einen Schnitt durch den 
hinteren Teil wieder. 

Die Gaumenplatten haben sich zum sekundären Gaumen 
(SG) vereinigt und die primitiven Choanen somit von der Mund- 
höhle abgeschlossen. Die Epithelnaht zwischen den Gaumenplatten 
untereinander und zwischen ihnen und dem Septum ist nur noch 
vorn in ganzer Höhe erhalten — als Anlage der Ductus naso- 
palatini (Dnp.), weiter nach hinten erscheint sie nur noch als 
Rest (Textfig. VI), in Fig. 10a als niedrige Leiste auf dem 
Gaumenepithel. 

Der Nasensack selbst hat sich nur wenig in seiner Gestalt 
verändert, unwichtige Unebenheiten haben sich ausgeglichen, so 
dass das Relief der seitlichen Nasenwand ruhiger erscheint. 

Der epithelial verschlossene Vorhof ist etwas gestreckter, 
seine Wände sind aber glatter. 

Der First steigt gerade auf bis zur Mitte des Organs und 
biegt dann horizontal ab, um hinten plötzlich im rechten Winkel 
abzufallen, und zwar bis auf den oberen Nasengang, wo der Kontur 
wieder nach hinten umbiegt. 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 505 


Diese scharfen Ecken sind neugebildet und bestimmen die 
Gestalt des Nasensacks. Sie lassen sich leicht in der Nasenhöhle 
älterer Embryonen wiederfinden, vgl. z. B. Killians Fig. 9: die 
vordere Ecke gibt die Grenze zwischen vorderer und oberer Wand der 
Nasenhöhle an, die hintere wird zum Recessus spheno-etlimoidalis, 
unter ihr stülpt sich der Sinus sphenoidalis aus. Ein Vergleich 
der beiden letzten Modelle lehrt, dass diese Ecke durchaus 
nichtdemhinterenoberen Winkeldesvorigen Stadium 
entspricht,sondern sich: hinter und unter dieser 
herausgezogen hat. Die hintere obere Ecke des Riechsacks, 
die für die Entstehung der Siebbeinmuscheln so wichtig ist, hat 
sich ausgeglichen, ihre Lage gibt das unten zu besprechende 
Rudiment des dritten Ethmoturbinale an. 

Der untere Nasengang (UNG) ist noch grösstenteils 
verschlossen und zeigt gar keine Veränderung gegen früher. Die 
vordere und obere Begrenzung des Maxilloturbinale ist aber 
unschärfer geworden. Sowohl Aussen- wie Innenansicht lassen 
erkennen, dass das Relief daselbst sich bedeutend abgetlacht hat, so 
dass die Muschel hier allmählich auf die seitliche Nasenwand ausläuft. 

Eine Weiterbildung hat nun aber der mittlere Nasen- 
gang (mNG) erfahren, wie die Aussenansicht (Fig. 10a) lehrt. 
Er erhebt sich plötzlich von der Seitenwand und ist in seiner 
vorderen Hälfte bedeutend abgeplattet, während die hintere, kaum 
schärfer herausgehoben, allmählich ausläuft. 

Der platte Blindsack lässt schon einen vorderen direkt nach 
oben sehenden und einen längeren nach unten hinten gerichteten 
Recessus unterscheiden. 

Der obere Nasengang (ONG) ist besonders vorn etwas 
mehr herausgehoben, nach hinten läuft er in einen kleinen hohlen 
Stiel aus, der sich aus dem Eckvorsprung des letzten Stadium 
herausgebildet haben mag. Dieser Blindsack schaut nach 
hinten lateral. Er ist beiderseits in gleicher Weise vorhanden, 
doch habe ich ihn in keinem ähnlichen Stadium wiedergefunden 
und kann keine Vermutung über seine Bedeutung äussern; in 
Textfig. VI gebe ich einen Schnitt durch den rätselhaften Anhang. 

Die obere Muschel über dieser Spalte hat an Breite 
erheblich zugenommen, hauptsächlich infolge des Entstehens der 
neuen hinteren oberen Ecken. Sie springt stark gewulstet ins 
Lumen vor und zeigt keinerlei Nebenfurchen. 


506 Karl Peter: 


Der obere Rand des Organs, durch die beiden Ecken 
deutlich begrenzt, ist in seinem mittleren Teil wieder sehr stark ab- 
geplattet. Die Abflachung 
ist nach oben lateral ge- 
richtet und ist umfänglicher 
alsdie desletztabgebildeten 
Modells; Textfig. VII zeigt 
einen Schnitt durch diese 
Gegend. Nach ihm darf 
man ohne Bedenken auf 
eine dritte Siebbein- 
muschel schliessen. Das 
NEN Modell selbst lässt den Ge- 

danken nicht ohne weiteres 

Fie. VI. aufkommen, da diese 

Schnitt durch das hinterste Ende der Nasen- Muschel oder ihre untere 
höhle des Embryo von 40 mm Länge. 20 mal Abgrenzung nach hinten 
vergr. Gaumenplatten hier vereinigt, aber 
Epithelnaht noch vorhanden. D nph= Ductus 
nasopharyngeus; M =- Mundhöhle; X —= Aus- 
stülpung hinter dem mittleren Nasengang. diese Richtung erst sekun- 
där durch Herausbildung 


der neuen hinteren oberen Ecke des Riechorgans gewonnen worden ; 
die ursprüngliche Lage konnte besser im vorigen Modell gesehen 
werden, wo sie durchaus der einer neuen Siebbeinmuschel entsprach. 

Wie dort, so kann ich auch hier die Fläche nur als Anlage 
eines dritten Ethmoturbinale deuten, das ich aber nirgends weiter 
ausgebildet finde. Es scheint sich regelmässig zurückzubilden, 
seine scharfen Begrenzungen runden sich ab und es geht wohl 
in die in späteren Stadien breitere obere Wand über. 

Mit diesem Modell darf ich die Reihe der bildlichen Dar- 
stellungen der Muschelentwicklung schliessen. Da die Anlage einer 
dritten Siebbeinmuschel keine Weiterbildung erfährt, so kann die 
seitliche Nasenwand jetzt für sich ohne Berücksichtigung des 
Septum und des Firstes betrachtet werden. Die folgenden Ver- 
änderungen können an von innen her eröffneten Nasenhöhlen gut 
verfolgt werden, und über sie habe ich den in der Literatur nieder- 
gelegten zahlreichen Beobachtungen nichts Wesentliches hinzu- 
zufügen. In der Deutung derselben weiche ich allerdings beträcht- 
lich von den Anschauungen der anderen Autoren ab. 


( 
a 


2 " 
Re 
Bir. 


zu mit dem oberen Nasen- 
gang divergiert. Doch ist 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 507 


Unsere Modelle genügten meines Erachtens demnach, um 
die Lücke in unserer Kenntnis von der Entwicklung der Nasen- 
höhle des Menschen auszufüllen ; die Ergebnisse unserer Unter- 
suchungen sollen noch einmal kurz zusammengefasst werden, ehe 
wir zum zweiten Abschnitt schreiten, in dem die späteren Ent- 
wicklungsvorgänge hauptsächlich unter Anlehnung an die vor- 
handenen Arbeiten und unter kritischer Besprechung derselben 
abgehandelt werden sollen. 


Fig. VI. 
Schnitt durch die Nasenhöhle des Embryo von 40 mm Länge, 20 mal vergr. 
Gaumenfortsätze vereinigt. Verwachsungsstelle nur durch Epithelreste 
kenntlich. ETL ETH ETIN — erstes bis drittes Ethmoturbinale; 
MT = Maxilloturbinale. 


Kurze Charakterisierung der beschriebenen Stadien. 

1. 9,2 mm Länge, Fig. 1. Ringsum glatt umrandete Riech- 
erube mit kurzem hinteren Blindsack. Am Septum seichte 
Jakobsonsche Rinne. 

2. 10,5 mm Länge, Fig. 2a und b. Geruchssack tief ein- 
gesenkt und ringsum abgehoben mit tiefem Blindsack. Jakobson- 
sche Rinne tief, hinten plötzlich endend. Hinterer oberer Teil 
des Firstes, des Riechsacks und des Septum verdickt. Primitiver 
Gaumen beginnt sich zu bilden durch Durchreissen der Epithel- 
lamelle. die den hinteren Blindsack an die äussere Bedeckung heftet. 


508 KamlePleter: 


3. 10,3 mm Länge, Fig. 3. Primitiver Gaumen im ersten 
Entstehen. Hinterer Teil des Septum tritt buckelartig vor und 
geht allmählich in den First des Nasensacks über. 

4. ca. 15 mm Länge, Fig. 4a, b, c. Primitiver Gaumen 
gebildet. Membrana bucconasalis beginnt rechts einzureissen. 
Ethmoturbinalgegend undeutlich abgrenzbar. Nasoturbinale in 
Anlage vorhanden. 

5. 15 mm Länge, Fig. 5a und b. Primitive Choanen offen, 
rundlich oval. Jakobsonsches Organ abgeschnürt, sich nach 
vorn in den vorderen Teil der Jakobsonschen Rinne fort- 
setzend. Ethmoturbinalbezirk scharf abgegrenzt und auf die 
laterale Seite gedrängt. Maxilloturbinale gut begrenzt. 

6. 185 mm Länge, Fig. 6a, b, c. Jakobsonsches Organ 
völlig scharf begrenzter Schlauch, die Rinne vor ihm hat sich 
abgeflacht. Maxilloturbinale mächtig entwickelt Von der vom 
Septum stammenden Fläche knickt sich der hintere Teil zum 
Ethmoturbinale I ab. Erste Anlage des Ethmoturbinale II wird 
sichtbar. 

7. 19 mm Länge, Fig. 7. Etwas abweichend aussehendes 
Modell. Ethmoturbinalfläche gewachsen und scharf abgesetzt, 
erstes und zweites Ethmoturbinale deutlich, aber nicht scharf 
getrennt. 

Ss. 20 mm Länge, Fig. sa und b. Maxilloturbinale nach 
vorn und nach hinten begrenzt. Ethmoturbinalgegend erheblich 
gewachsen und durch eine scharfe Leiste nach unten und vorn 
abgesetzt. Erste Siebbeinmuschel fertig gebildet, mit kleiner 
Nebenrinne, zweite weiter entwickelt. 

9. 26 mm Länge, Fig. Ja und b. Gaumenplatten horizontal 
gestellt, aber noch nicht vereinigt. Nasensack erheblich in die 
Länge gewachsen und sich der Gestalt des erwachsenen Organs 
nähernd. Drei Muscheln gut ausgebildet, auf der oberen eine 
Nebenfurche. Dritte Siebbeinmuschel in Anlage. 

10. 23 mm Länge. Gaumenplatten vorn vereinigt, keine 
Anlage einer dritten Siebbeinmuschel. 

11. 40 mm Länge, Fig. 10a und b. Gaumenplatten ver- 
einigt. Nasenhöhle wenig verändert, Kieferhöhble legt sich an. 
Drei Muscheln ohne Nebenfurchen. Dritte Siebbeinmuschel etwas 
deutlicher ausgebildet. 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 909 


II. Ergebnisse und Folgerungen. 


In diesem zweiten Abschnitt werden die Ergebnisse, die 
uns die im ersten beschriebenen Modelle lieferten, zusammen- 
gefasst und mit den in der Literatur niedergelegten Befunden 
verglichen. Unser Hauptinteresse nehmen natürlich die Ethmo- 
turbinalia in Anspruch; doch werden auch dem Nasoturbinale 
und dem Jakobsonschen Organ einige Zeilen gewidmet. Am 
Schluss findet sich der Vergleich der Nasenentwicklung beim 
Kaninchen und beim Menschen, sowie ein Schema vom Bau der 
menschlichen Nase. 


1. Entwicklung und Zahl der Ethmoturbinalia. 


a) Entwicklung der einzelnen Ethmoturbinalia. 

Da in der vorstehenden Beschreibung der Stadien die Anlage 
und Entwicklung der einzelnen Ethmoturbinalien nicht genügend 
auseinander gehalten werden konnte, so sollen die Befunde noch- 
mals nach den Siebbeinmuscheln geordnet kurz zusammengefasst 
werden. Vorangehen muss die Schilderung der Anlage und Aus- 
bildung der Ethmoidalregion, an der das erste Ethmoidale noch 
nicht abgegrenzt ist. 


«) Entwicklung des Ethmoturbinalteils aus dem 
Septum. 


Der Ethmoturbinalteil ist bei dem jüngsten Embryo (9,2 mm 
Länge) noch nicht am Riechsack zu erkennen. 

Auch der nächst alte Embryo (10,5 mm, Fig. 2) zeigte noch 
keine abgegrenzte Differenzierung. Der hintere obere Teil des 
Riechsacks ist etwas verdickt, und spätere Stadien lassen darauf 
schliessen, dass sich hier die Siebbeinmuscheln anlegen. 

Auch der folgende Embryo (10,3 mm, Fig. 3) besitzt noch 
kein abgetrenntes Ethmoidalgebiet. Doch ist insofern eine Weiter- 
bildung erfolgt, als der hintere obere Teil der septalen Wand in 
die verdickte Aufwulstung einbezogen wird. Während der ver- 
breiterte First des Nasensacks nach der lateralen Seite steil ab- 
jällt, senkt er sich also hinten allmählich nach der medialen 
Wand. Hier bildet sich der Ethmoturbinalbezirk (siehe auch 
Textfig. III). 

Dies ist noch deutlicher ausgesprochen in der nächsten 
Entwicklungsphase (15 mm, Fig. 4). Bei diesem Embryo hat 

Archiv f. mikr. Anat. Bd.8&0. Abt. 1. 33 


- 


510 Karl Peter: 


sich die Kante zwischen primärer lateraler und medialer Nasen- 
wand noch mehr verschärft, während dieser First mit dem hinteren 
Abschnitt der septalen Wand eine schwach gerundete Ebene bildet, 
die sich ziemlich deutlich von der vorderen grösseren Fläche des 
Septum abgliedert, wenn sich auch an der Grenze zwischen beiden 
keine scharfe Ethmoturbinalleiste erhebt, wie beim Kaninchen. 

Sehr bald vollzieht sich aber die völlige Abtrennung des 
Ethmoturbinalgebietes. Eine abgerundete Ethmoturbinalleiste 
scheidet den hinteren oberen Teil des Septum ab, der durch 
Wachstum dieser Leiste immer mehr eine laterale Lage einnimmt. 
Es handelt sich dabei um eine jetzt noch nach hinten oben, 
seitlich schauende Fläche von Gestalt eines Dreiecks (Fig. 5), 
dessen spitzer Winkel nach vorn liegt, während dessen beide 
langen Seiten aus dem scharfen ursprünglichen First des Nasen- 
sacks und der mehr abgerundeten Ethmoturbinalleiste bestehen. 
Der ursprüngliche First des Nasensacks kommt so auf die laterale 
Seite zu liegen und grenzt das Maxilloturbinale in seinem hinteren 
Teil nach oben zu äb. Er bildet den mittleren Nasengang. 
Wichtig ist das hintere Ende der Ethmoturbinalleiste: ein rund- 
licher Buckel, den ich Ethmoturbinalvorsprung nannte. 


5) Entwicklung des ersten Ethmoturbinale. 


Die erste Siebbeinmuschel wird erst in einem Stadium von 
1S mm deutlich (Fig. 6). Die Ethmoturbinalpartie ist völlig zur 
lateralen Seitenwand geschlagen, ist aber noch etwas nach hinten 
oben gerichtet. Das erste Etlimoturbinale trennt sich jetzt durch 
einen queren Knick dieser Fläche nach vorn zu ab, und auch 
nach oben ist es durch eine Leiste von der ersten Anlage des 
zweiten Ethmoturbinale abgeschlossen. Hier zeigt sich diese 
Muschel also zum erstenmal völlig abgegrenzt. Sie nimmt ihren 
Ursprung aus dem grössten hinteren Teil der vom Septum ge- 
lieferten Ethmoturbinalfläche. Der vordere Teil dieser Ebene 
‘geht in die seitliche Nasenwand vor der ersten Siebbeinmuschel 
auf. Deutlich ist die Begrenzung der ersten Siebbeinmuschel 
auch bei dem Embryo von 19 mm Länge (Fig. 7), bei der diese 
noch konvex vorspringt. 

Die Leiste, die das erste Ethmoturbinale nach unten und 
vorn abgrenzt, hebt sich weiterhin (Embryo von 20 mm Länge, 
Fig. S) schärfer heraus. Die Fläche der Muschel nimmt bedeutend 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 511 


zu, sie liegt jetzt völlig im Niveau der seitlichen Nasenwand. Nach 
Nach oben ist sie durch eine Leiste von der oberen Siebbein- 
muschel getrennt. 

Das Stadium von 26 mm Länge zeigt die erste Siebbein- 
muschel fast in definitiver Form. Die Tasche, die sie unten 
begrenzt, setzt sich nicht mehr bis zum First des Nasensacks 
fort und verläuft nicht mehr bogenförmig, sondern fast gerade. 
Auch die Tasche, die von ihr das zweite Ethmoturbinale ab- 
scheidet, ist definitiv gebildet, erreicht aber ebensowenig den First: 
so befindet sich am oberen Rand der Seitenwand dicht unter der 
Umbiegung zum Septum ein ebener Streifen, der nicht in einzelne 
Muscheln zerfallen ist, oder mit anderen Worten: der mittleren 
Muschel fehlt vorn oben die Abgrenzung, die sie früher besass. 

Die beiden letzten Modelle (25 und 40 mm Länge) zeigen 
keine bedeutenden Veränderungen im Bereich der mittleren 
Muschel, die wie vorher einen kräftigen Wulst bildet, der sich 
nach hinten verschmälert. 

Die erste Siebbeinmuschel entwickelt sich also 
aus dem Ethmoturbinalteil, dem hinteren oberen 
Abschnitt des primären Septum. Zeitweise grenzt 
sie sich durch eine Leiste auf dieser Fläche nach 
vorn zu ab, so dass deutlich wird, dass sie nureinen 
Teil dieser Ethmoturbinalfläche einnimmt; später 
verstreicht diese Grenzleiste. 


y) Die Entwicklung der zweiten Siebbeinmuschel. 


Zu derselben Zeit, in der die erste Siebbeinmuschel sich 
abgrenzt, legt sich auch die zweite an. Der Embryo von 18 mm 
Länge (Fig. 6) zeigt über dem ersten Ethmoturbinale an der 
Stelle des Ethmoturbinalfortsatzes eine dachförmig gebogene 
Fläche, die mit einem dreieckigen Teil nach hinten, mit einem 
viereckigen nach oben medial gerichtet ist. Sie ist von der 
ersten Siebbeinmuschel und vom Septum durch Leisten getrennt’ 
und läuft nur vorn auf die Nasenscheidewand aus. An dem 
Knick dieser Ebene lag der Gipfel des Processus ethmoidalis, so 
dass anzunehmen ist, dass die Anlage der neuen Muschel durch 
Abplattung dieses Fortsatzes entstanden ist. 

Beide Teile dieser Neubildung gehen in die zweite Siebbein- 
muschel auf. Der Embryo von 19 mm Länge (Fig. 7) zeigte auf 


>12 Keasr lapiertierr: 


seinem etwas abweichend gebauten Riechsack auch nur ein ein- 
heitliches etwas konkaves Feld als Anlage des zweiten Ethmo- 
turbinale. 

Dagegen sind in Fig. S (Embryo von 20 mm Länge) die 
beiden Abschnitte noch gut zu erkennen, gehen aber gerundet 
ineinander über, so dass eine eigentümlich gebogene Fläche ent- 
steht, die auch ihre Lage mehr nach der Seite verschoben hat. 
Der grössere Teil der Muschel, die sich jetzt auch ringsum ab- 
gegrenzt hat, sieht nach der Seite und nach hinten oben, der 
- kleine vordere nach oben-lateral. So ist die zweite Siebbein- 
muschel schon gut ausgebildet, ist erheblich gewachsen und nimmt 
den hinteren oberen Teil des Nasensacks ein. 

Bei den letzten Modellen liegt diese Muschel völlig an der 
Nasenseitenwand und ähnelt schon in der Gestalt dem Verhalten 
beim Neugeborenen. Da der obere Nasengang, wie erwähnt, nicht 
bis an den First des Riechorgans reicht, so fehlt ıhr auch die 
vordere Abgrenzung. Schon früh können auf ihr Nebenfurchen 
einsinken (Fig. 9). 

Das zweite Ethmoturbinale entstehtalsoan der 
hinteren oberen Ecke des Nasensacks über dem 
ersten durch Abflachung der früherdortbestehenden 
Processusethmoidalis. Hervorzuheben ist, dass ihr vorderer 
Teil anfangs noch mehr medial gerichtet ist und nach vorn auf 
das Septum ausläuft und erst später auf die laterale Wand herüber- 
geklappt wird. Die Muschel entstammt also nicht allein primär 
septalem Material, sondern liegt anfangs selbst noch etwas nach 
der medialen Seite zu. 


ö) Entwicklung der dritten Siebbeinmuschel. 


Reste eines dritten Ethmoturbinale treten erst in Erscheinung, 
wenn die beiden ersten schon völlig ausgebildet sind. 

Ältere Modelle (26 und 40 mm) zeigen an derselben Stelle, 
an der sich die zweite Siebbeinmuschel anlegte, an der hinteren 
oberen Ecke des Riechsacks, eine erneute Abplattung die in dem 
jüngeren Modell (Fig. 9) noch nicht sehr ausgeprägt ist, in dem 
älteren (Fig. 10) dagegen eine bedeutende Entwicklung, erlangt 
hat. Hier handelt es sich um eine scharf begrenzte, ziemlich 
breite Fläche, die nach oben und seitlich sieht und, wie besonders 
das Schnittbild lehrt (Textfig. VII), nur als Rudiment einer dritten 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 513 


Siebbeinmuschel aufgefasst werden kann. Das Bild ähnelt ausser- 
ordentlich einem Schnitt durch den vorderen Teil der Anlage der 
zweiten Siebbeinmuschel (Textfig. IV), der die Bedeutung dieser 
Fläche als Muschelanlage deutlich erkennen lässt. 

Allerdings behält diese Fläche nicht ihre ursprüngliche Lage 
bei. Fig. 9 zeigt sie noch an der hinteren oberen Ecke des Riech- 
sacks. Später zieht sich aber unter dieser Ecke aus der hinteren 
Wand ein Fortsatz aus, der besonders energisch nach oben wächst, 
die ursprüngliche hintere obere Ecke abflacht und ersetzt. Somit 
kommt das Hinterende des dritten Ethmoturbinale höher zu liegen, 
als sein Vorderende und seine untere Begrenzungskante konvergiert 
nicht, sondern divergiert nach hinten mit dem oberen Nasengang. 
Doch ist dies auf sekundäre Wachstumsprozesse zurückzuführen. 

Ich glaube nicht, dass diese ziemlich umfangreiche Abplattung 
mit dem kleinen, engen, flachen Abschluss der Ethmoidalgegend 
nach hinten zu vergleichen ist, die ich zweimal bei der Maus 
fand und in Textfig. VIII des ersten Teils dieser Arbeit in 
Umrissen wiedergegeben habe, und die ich nicht als Rudiment 
einer vierten Siebbeinmuschel deuten zu müssen glaubte. Sie 
war nur auf zufällige Umstände, vielleicht durch die Fixierung 
verursacht, zurückzuführen, was man von der Bildung bei mensch- 
lichen Embryonen nicht annehmen darf. 

In späteren Stadien habe ich diese Muschelanlage beim 
Menschen nicht mehr wiedergefunden, so dass anzunehmen ist, dass 
sie zugrunde geht und ihre Begrenzungsleisten sich abflachen. 
Dass aus ihr eine echte Siebbeinmuschel entstehen kann, soll 
nicht geleugnet werden, doch zeigt mir keines der vielen Bilder 
der seitlichen Nasenwand älterer Embryonen eine Muschel an 
dieser typischen Stelle. 

Ein drittes-Ethmoturbinale wurde also bei 
Embryonen von 20—40 mm Länge als Rudiment, 
ursprünglichanderhinterenoberen Ecke desRiech- 
sacksgelegen, gefunden, esscheintsich regelmässig 
zurückzubilden. 


b) Der Ort der Entstehung der Ethmoturbinalia beim Menschen. 


Die Ethmoturbinalia entstehen, wie der vorher- 
gehende Abschnitt lehrte, auch beim Menschen aus der 
septalen Wand des Riechorgans. Allerdings ist ihr 


514 Karl-Peter: 


Gebiet, sobald es deutlich abgrenzt ist, bereits auf die laterale 
Wand hinübergedrängt (Modell V), und dieser Umstand erschwert 
natürlich die Erkenntnis ihrer Herkunft beträchtlich. Wenn wir 
aber diesen Bezirk auf jüngere Modelle zurückverfolgen, so findet 
man ihn noch einen Teil der medialen Wand bildend, und zwar 
den hinteren oberen Abschnitt. Ein Vergleich der Modelle V 
und IV lässt sogar an letzterem eine noch undeutliche Abgrenzung 
der. Ethmoturbinalgegend erkennen, sodass wir diese auch in das 
noch jüngere Modell III einzuzeichnen vermögen, in dem sie sich 
noch gar nicht markiert. In Textfig. II auf Seite 492 ist sie durch 
eine gestrichelte Linie abgetrennt. Eine Eigentümlichkeit zeichnet 
die Entwicklung der ersten Siebbeinmuschel beim Menschen 
aber aus. 

Die Nebeneinanderstellung des Modells V, von dem wir eben 
ausgingen, mit älteren lehrt, dass nur der hintere grössere Teil 
des umgeklappten (Gebiets zur Bildung der Siebbeinmuscheln 
aufgebraucht wird; der vordere kleinere (in Textfig. III wieder 
durch eine Linie abgegrenzt) geht in die Seitenwand der Nasen- 
höhle über und vereinigt sich mit dem oberen Teil des ersten 
Ethmoturbinale. 

Somit kann ich jetzt einem Mangel meiner früheren Arbeit 
abhelfen und die Abstammung der Siebbeinmuscheln vom primären 
Septum nicht nur wahrscheinlich machen, sondern beweisen. Aller- 
dings ist dies nur durch eine grosse Reihe von Rekonstruktionen 
möglich. 

Wenn Della Vedova neuerdings behauptet, die Siebbein- 
muscheln entstünden „in totalitä della parete laterale delle fosse 
nasali“, so ist diese irrtümliche Ansicht darauf zurückzuführen, 
dass der Autor kein einziges Modell angefertigt hat. Die Ethmo- 
turbinalia bemerkt er daher viel zu spät; er erwähnt sie zum 
erstenmal bei einem Embryo von 22 mm Länge, bei dem sie 
natürlich längst auf der lateralen Seite der Nase liegen. Aus 
Serien allein sind die schwierigen Verhältnisse nicht zu erkennen, 
und es ist also auf die gegenteilige Ansicht Della Vedovas 
kein Wert zu legen. 

Weniger abweisend verhält sich schon Schaeffer zu meiner 
früher geäusserten Ansicht, da er Rekonstruktionen ausgeführt 
hat. Allerdings hat er nicht die ganzen Riechorgane als Epithel- 
säcke, sondern nur die seitliche Nasenwand vom Lumen aus gesehen 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 515 


dargestellt. Dass ein solches Modell aber die Verhältnisse nicht 
richtig wiedergeben kann, wurde eingangs erwähnt. 

Schaeffers Beschreibung von einem Embryo vom 40. bis 
43. Tage deckt sich daher nur teilweise mit der meinigen, er 
schreibt von seinem Ethmoidalfeld, dass „some of its prominence 
is really due to septal tissue“. Entweder hat er ein etwas zu spätes 
Stadium seiner Beobachtung zugrunde gelegt, oder seine Modelle 
haben ihn an der Erkenntnis des wahren Verhaltens gehindert; 
die meinen beweisen den Ursprung der Ethmoidalgegend 
im ganzen vom Septum. 


c) Der Anteil des Septum an der definitiven Nasenseitenwand. 


Wichtig z. B. zur Bestimmung der Herkunft des Agger nasi 
ist die Abgrenzung des Abschnittes, den das primäre Septum 
zur definitiven Seitenwand liefert. 

Diese Bestimmung ist sehr leicht. Man braucht nur von 
einem Modell auszugehen, wie z. B. Fig. 5, bei welchem der ganze 
septale Bezirk sich noch deutlich von der primären Seitenwand 
abhebt und die bei diesem sichtbare Grenze auf die Modelle 
späterer Stadien zu projizieren. 

Sehr einfach ist dies natürlich für den grösseren hinteren 
Teil der Linie: die Grenze befindet sich stets am First der 
Ethmoidalleiste und wird also in der Innenansicht durch den 
mittleren Nasengang gegeben. Schwieriger ist es für den kleineren 
vorderen Teil, da der von ihm abgeschnittene Bezirk nicht zum 
Aufbau der Siebbeinmuschel Verwendung findet. Hier läuft die 
Trennungslinie in der direkten Verlängerung des mittleren Nasen- 
gangs dem First des Nasensacks zu. Sie ist in Fig. 10b durch 
eine gestrichelte Linie angedeutet. 

Dieses Modell (Fig. 10) zeigt, dass ein gewaltiger Abschnitt 
der definitiven Nasenseitenwand vom primären Septum herstammt; 
zumal für Feten und Kinder, bei denen der untere Nasengang 
noch grossenteils verschlossen oder ganz niedrig ist, nimmt dieser 
Bezirk einen unverhältnismässig grossen Raum ein, in Fig. 10b 
fast die Hälfte des offenen Teils der Nasenseitenwand. 


d) Die Zahl der Siebbeinmuscheln des Menschen. 


Unsere entwicklungsgeschichtlichen Studien gestatten uns 
auch zu der so oft ventilierten und so verschieden beantworteten 


516 Karl Peter: 


Frage nach der Zahl der Siebbeinmuscheln beim Menschen Stellung 
zu nehmen, ja sie sogar einer meines Erachtens befriedigenden 
Lösung entgegenzuführen. 

Dass in dieser Hinsicht noch keine Einigkeit erzielt ist, 
liegt in der so erheblichen Variabilität der seitlichen 
Nasenwand des Menschen. 

Das wohl ausgebildete Geruchsorgan der früher untersuchten 
Säuger zeigte eine nur geringe Variabilität; die ziemlich konstanten 
Verhältnisse erleichterten das Verständnis der Genese der Ethmo- 
turbinalien ausserordentlich. Anders beim Menschen. Als in Rück- 
bildung begriffenes Organ ist die Siebbeingegend von einer fast 
beispiellos zu nennenden Variabilität; sie bietet beim Erwachsenen 
so verschiedenartige Bilder, dass es schwer möglich ist, einen 
Typus herauszuerkennen, und daher weichen die meisten selb- 
ständigen Beschreibungen der Nasenhöhle bei der Schilderung 
des Nasenmuscheln erheblich voneinander ab. Diese Verschieden- 
heiten zeigen sich natürlich auch in der Entwicklung und trüben 
die Klarheit der Bilder. Noch mehr wird aber die Erkenntnis des 
Entwicklungsganges erschwert durch das Auftreten von Bildungen, 
die im Laufe des weiteren Wachstums verschwinden und ihrerseits 
eine ganz enorme Variabilität besitzen. Fügen wir noch hinzu, 
dass auch bei der Bildung des Reliefs der seitlichen Nasenwand 
dasselbe Ziel auf verschiedenen Wegen erreicht werden kann, 
dass eine Nebenmuschel den Charakter einer Hauptmuschel an- 
nehmen kann, dass also z. B. zwei ganz gleich aussehende Muscheln 
der Nase,zweier Neugeborenen doch morphologisch verschiedenen 
Wert besitzen können. Es erhellt daraus. dass man eine ganz 
enorme Anzahl von Embryonen zur Verfügung haben müsste, 
wollte man alle die verschiedenen Bilder, wie sie z. B. die 
Nasenhöhle der Neugeborenen darbietet, genetisch erklären, was 
einwandfrei teilweise nur mit Hilfe des Rekonstruktionsverfahrens 
geschehen kann. 

Es ist dies natürlich ein Ding der Unmöglichkeit; doch 
gestatten uns die Kenntnis des Entwicklungsganges der Muscheln 
einiger Säugetiere sowie unsere Beschreibung von menschlichen 
Embryonen schon allgemeine Bildungsgrundsätze aufzustellen, mit 
denen wir mit Erfolg an die Erklärung der in der Literatur 
beschriebenen Bilder herantreten können. Diese Befunde früherer 
Untersucher der Nasenhöhle seien erst besprochen. 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 517 

«@) Darstellung Zuckerkandls und Killians. 

Drei Arbeiten sind es, in denen die Frage nach der Zahl 
der Siebbeinmuscheln behandelt wird: die von Zuckerkandl, 
dem sich Della Vedova völlig anschliesst, von Killian und 
die jüngst erschienene von Schaeffer. Alle gingen in der 
Erwartung, bei Embryonen, Feten und Kindern ursprünglichere 
Verhältnisse zu finden, auf diese Entwicklungsstadien zurück, 
gelangten aber zum Teil zu sehr widersprechenden Ergebnissen. 

Es sei gleich hier bemerkt, dass ich nie den geringsten 
Zweifel an der Richtigkeit der Abbildungen dieser Autoren gehegt 
habe; alle sind von einer absoluten Naturtreue: jeder, der eine 
grössere Anzahl von derartigen Präparaten durchmustert hat, 
wird sich erinnern, das eine oder andere Bild selbst gesehen zu 
haben. Es wurde von den Autoren ein so grosses Material von 
Feten und Kindern untersucht, dass es völlig überflüssig erscheint, 
neue Fälle beizubringen. Die Differenzen in den Resultaten sind 
daher auf die verschiedene Deutung der beschriebenen Gebilde 
zurückzuführen. 

Bei der Wichtigkeit der Frage ist es wohl am Platze, die 
Anschauungen der genannten Forscher genau zu präzisieren und 
die Gründe, die sie für ihre Anschauung ins Feld führen, kritisch 
zu beleuchten; dadurch werden wir unter Berücksichtigung unserer 
eigenen Befunde in den Stand gesetzt, die Muschelfrage einer 
befriedigenden Lösung näher zu bringen. 

Zuckerkandls Ergebnisse lassen sich in folgende Sätze 
zusammenfassen: drei Siebbeinmuscheln (seine untere Siebbein- 
muschel entspricht der gewöhnlich als „mittlere Muschel“ be- 
zeichneten) repräsentieren die typische Faltungsweise des Sieb- 
beins, doch können sich deren vier finden. Bei Gegenwart von 
zwei Muscheln fehlt niemals die obere, sondern stets die mittlere 
Muschel, die auch sonst sehr oft operkularisiert, d. h. von der 
oberen bedeckt ist. Finden sich vier Siebbeinmuscheln, so handelt 
es sich um eine Spaltung der oberen Muschel in zwei Hälften. 

Der Angelpunkt der Ansicht Zuckerkandls liegt in der 
Auffassung von dem Wert des (rebildes zwischen seiner unteren 
und oberen Siebbeinmuschel, das er mittlere nennt, und die 
Beurteilung dieses Wulstes ist zugleich einer der Hauptpunkte 
in der Muschelfrage überhaupt, der weiter unten einer genauen 
Besprechung gewürdigt werden wird. Auch die „Spaltung einer 


518 Karl Peter: 


Muschel in zwei Hälften“ wird daselbst besprochen werden. Seine 
vierte Siebbeinmuschel entspricht einer der letzten Hauptmuscheln 
Killians, ist also gleich wie diese zu beurteilen. 

Den Mitteilungen Zuckerkandls folgten bald die von 
Killian. 

Die ausführlichen Arbeiten Killians bilden neben denen 
des Wiener Autors den Ausgangspunkt für die wissenschaftliche 
Betrachtung der Siebbeingegend des Menschen, und alle Studien 
über dieses Gebiet, die seitdem veröffentlicht worden sind, fussen 
auf diesen exakten Beobachtungen. Es ist nun eine undankbare 
Sache, derartig allgemein anerkannte Arbeiten, wie die von 
Killian, in ihren Folgerungen zurückzuweisen, und doch kann 
ich die Ansichten dieses Autors nicht mehr als richtig anerkennen 
und muss ihnen hier entgegentreten. Seit der Zeit der Abfassung 
jener Arbeiten sind eben neue Befunde erhoben worden, die 
Killians Auffassungen unhaltbar machen, Befunde, die natürlich 
zu jener Zeit noch nicht bekannt waren. 

Die Ansichten ändern sich im Laufe der Entwicklung der 
Wissenschaft; das bleibende sind die neu aufgefundenen Tat- 
sachen, und deren bringen die Killianschen Arbeiten genug, 
um ihnen ihre Stellung in der Reihe der klassischen Arbeiten 
zu wahren. Die Schwerpunkte der Killianschen Auffassung 
liegen in folgenden Sätzen: 

1. Je reicher die Gliederung der seitlichen Nasenwand des 
Menschen ist, desto ursprünglichere Charaktere hat sie bewahrt; 
in ihr zeigt sich der ursprüngliche Bau unseres (reruchsapparates. 
Einfachere Verhältnisse sind durch mehr oder weniger ausgedehnte 
Rückbildungsprozesse entstanden. 

2. Jede menschliche Nase besass ursprünglich sechs Haupt- 
furchen, die (nur deutlich an den vorderen Rinnen) in einen ab- 
steigenden und einen fast senkrecht zur Siebplatte aufsteigenden 
Ast zerfallen. Vor diesen Furchen befinden sich die Haupt- 
muscheln,. deren sechs anzunehmen sind. In ihnen können sich 
Nebenmuscheln finden, und auf den Muscheln (zweite resp. erste 
Siebbeinmuschel) Nebenrinnen. Die „Hauptfurchen“ bezeichnet 
er mit Sı bis Se, die Hauptmuschel mit Cı bis Cs. Hierzu 
möchte ich gleich bemerken, dass Killians Ethmoturbinale I 
(= Agger nasi, — Nasoturbinale), wie ich schon früher (1902) 
hervorhob, diesen Namen nicht verdient, da es mit dem Maxillo- 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 519 


turbinale aus der primären lateralen Wand des Riechsacks ent- 
steht. Killian erklärt sich neuerdings nach Keibel (1911) 
mit dieser Änderung einverstanden. 

Andererseits verstehe ich auch nicht, weshalb die Strecke 
oberhalb (oder hinten) der letzten Hauptfurche nicht als Muschel 
bezeichnet wird, da ja jeder Bezirk über der obersten Haupt- 
furche sonst mit diesem Namen belegt wird. Ob derselbe mehr 
oder weniger in die Nasenhöhle hereinragt, spielt ja keine Rolle 
bei der Nomenklatur; auch die als vierte und fünfte Siebbein- 
muschel bezeichneten Wülste springen nicht stärker vor als dieser 
sechste. 

Mit diesen Änderungen müsste man also die Killiansche 
Ansicht dahin zusammenfassen, dass jede menschliche Nasenhöhle 
ursprünglich sechs Hauptfurchen und über denselben sechs Haupt- 
muscheln besass. 

3. Bestimmend für die Deutung der Furchen ist ihre Lage, 
die durch Übereinanderlegen von Pausen der Bilder seitlicher 
Nasenwände gefunden wird; sind die Bilder alle auf die gleiche 
Grösse gebracht worden, so fallen die homologen Furchen zu- 
sammen. 

4. Das ursprüngliche Bild wird durch starke Rück- 
bildungsprozesse erheblich verwischt, Vorgänge, die teils 
auf Verwachsungen, teils auf einem mangelhaften Auswachsen 
beruhen: die aufsteigenden Äste der Hauptfurchen veröden stets; 
ganze Furchen, mit Ausnahme der ersten, können sich völlig 
zurückbilden. 

Dieser Punkt erledigt sich mit der Besprechung des ersten; 
nimmt man eine reiche Furchenbildung nicht als primär an, so 
leugnet man auch weitgehende Rückbildungen. 

5. Der Knorpel scheint weit konservativer in der 
Bewahrung der ursprünglichen Form zu sein, als die Schleimhaut. 

Diese fünf Punkte müssen nun auf ihre Gültigkeit hin 
geprüft werden. 

Übrigens hat Zuckerkandl (1896) an den Killianschen 
Befunden Kritik geübt und weist sie zum Teil zurück. Er bleibt 
bei seinen früheren Angaben. Seine Gründe sind zum Teil die- 
selben wie die meinen; da diese Arbeit aber nicht die verdiente 
Beachtung erfahren hat, so müssen wir doch auf Killians Aus- 
führungen genau eingehen. 


520 Karl Peter: 


Schaeffers grosse Arbeit basiert vollkommen auf den 
Anschauungen Killians. Seine zahlreichen guten Figuren geben 
willkommene Illustrationen, an denen man sich selbst ein Urteil 
über des Verfassers Ansichten bilden kann. Er nimmt, wie Killian, 
fünf Hauptmuscheln an und weicht nur in nebensächlichen Dingen 
von ihm ab. Neue Beweise für dessen Sätze bringt er nicht. 


£ß) PrüfungderGründeKillians für seine Anschauung. 

Wenn wir nun die oben aufgeführten Sätze Killians be- 
sprechen, so ist zur Behandlung des ersten Punktes erst einmal 
die Frage aufzustellen, ob es überhaupt berechtigt ist, 
beim Menschen nach einer so grossen Anzahl von 
Muscheln zu suchen. Der (Gedanke, der den Autor leitete, 
war natürlich der, dass die Vorfahren des Menschen eine reicher 
gegliederte Nasenhöhle gehabt haben, und dass sich während 
der Entwicklung Spuren dieses früheren Zustandes finden lassen 
müssten. 

Nun ist der Gedanke einer komplizierteren Gestaltung der 
Säugernase aber nicht ohne weiteres anzunehmen. Zwar trägt 
ihre Siebbeingegend meistens mehr Riechwülste, aber durchaus 
nicht immer eine grosse Zahl echter Ethmoturbinalien. Ja, man 
suchte nach einer (‚rundzahl der Siebbeinmuscheln der Säugetiere 
und glaubte sie auf nur drei oder vier bestimmen zu können. 

Da wurde im ersten Teil dieser Arbeit gezeigt, dass man eine 
Grundzahl nicht aufstellen kann, da noch mehr als drei oder vier 
Ethmoturbinalien sich selbständig anlegen können. Dieser Befund 
scheint der Killianschen Ansicht günstig zu sein. 

Nun muss man aber berücksichtigen, dass nur wenige Säuger 
mehr als vier Siebbeinmuscheln tragen (von den Monotremen 
Echidna, die Perissodactylen, von den Artiodactylen die Schweine- 
gruppe, von den Carnivoren nur Nasua und Procyon, fast alle 
Edentaten); grösser ist schon die Anzahl der Mammalier mit vier 
Ethmoturbinalien (Marsupialier, Wiederkäuer, vielleicht mit Aus- 
nahme von Capra, Pinnipedier), während die meisten Vertreter 
dieser Tiergruppe drei (alle Insektivoren, Hyracoideen, Chiropteren, 
fast alle Carnivoren und Nager, alle Prosimier), einige sogar noch 
weniger Muscheln (Ornithorrhynchus, fast alle Primaten) besitzen. 
Dabei sind diese letzteren durchaus nicht als rückgebildet auf- 
zufassen. 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 521 


Ich wiederhole hier nochmals die im ersten Teile erwähnte 
Beobachtung, dass ich bei Kaninchen und Maus (drei Ethmo- 
turbinalia) keine Reste eines vierten nachweisen konnte, so dass 
diese sich anscheinend nicht von Formen mit mehr Muscheln 
herleiten lassen; eine Urform der Ethmoidalregion mit vier oder 
mehr Siebbeinmuscheln ist also nicht anzunehmen. 

Es finden sich nun auch unter den Säugetieren mit nur 
drei Ethmoturbinalien Tiere mit ausgezeichnetem Riechvermögen 
(Hund!). Die hohe Differenzierung der Siebbeingegend kann eben- 
sowohl auf einer grossen Zahl von primären Muscheln, wie auf 
einer weitgehenden Ausbildung einer geringeren Anzahl beruhen. 

Betonen wir nun noch, dass die Prosimier nur drei, die meisten 
Primaten sogar noch weniger Ethmoturbinalien aufzuweisen haben, 
so schwindet die Wahrscheinlichkeit der Annahme, dass die Vor- 
fahren des Menschen mehr als drei soleher Muscheln getragen 
hätten, immer mehr, und damit das Bedürfnis, beim menschlichen 
Fetus nach mehr Muscheln zu suchen. 

Es handelt sich natürlich hier nur um einen Wahrscheinlich- 
keitsbeweis. Wir können nur sagen: Vergleichend-ana- 
tomische Gründe sprechen nicht dafür, dass wir 
bei menschlichen Feten mehr als drei Siebbein- 
muscheln anzunehmen haben. 

Damit fällt auch die Notwendigkeit, die von Killian als 
Hauptfurchen gedeutete Rinne auf der seitlichen Nasenwand mensch- 
licher Embryonen sämtlich als solche aufzufassen, und eine genaue 
kritische Beleuchtung der Gründe, die den Autor zu dieser 
Anschauung zwang, ist berechtigt. 

Killians einziger Grund besteht in der Lage der 
Furchen. Er geht von einem Fall aus — dem einzigen seiner 
Sammlung, — in dem alle sechs Furchen vorhanden sind und 
bestimmt mittels seines Pausverfahrens die Bedeutung der Fissuren 
anderer Nasenhöhlen. So deutet er eine furchenartig vertiefte 
Rinne in Fig. 2 (sse) als nebensächliche Bildung, einzig und 
allein deswegen, weil sie „im Kombinationsbilde gerade in die 
Mitte zwischen fünfter und sechster Hauptfurche zu liegen“ 
kommt. Warum kann es sich bei diesem „Sulcus sphenoethmo- 
jdalis“ nicht um eine siebente Hauptfurche handeln, die zwischen 
fünfter und sechster liegt, die in dem Ausgangspräparat nicht 
ausgebildet war, oder weshalb sind ihre Nachbarn nicht auch 


522 Karl Peter: 


nebensächliche Bildungen? Die Antwort bleibt uns Killian 
schuldig, — er richtet sich allein nach diesem einen Präparat, 
das er als mustergültig ansieht, weil es nach seiner Meinung 
den ursprünglichen Zustand der Nasenhöhle am einwandfreiesten 
widerspiegelt. 

Nun erweist sich das Projektionsverfahren aber durchaus 
nicht überall als ausschlaggebend. So sind in Fig. 47a und b 
(Taf. III) die linke und rechte Nasenhöhlenseite eines menschlichen 
Embryo aus dem 4. Monat dargestellt. Fig. 47 b zeigt drei Rinnen, 
die Killian der Reihe nach als sı, 2 und 3 bezeichnet. Die 
mittlere derselben ist schwach ausgebildet. Die andere Seite 47a 
besitzt aber nur zwei Furchen; die obere wird als ss diagnostiziert, 
obgleich sie im Pausbilde fast in die Mitte zwischen den beiden 
oberen der rechten Seite fällt. Auch in anderen Figuren ist der 
Abstand zwischen den homologen Furchen durchaus nicht gleich, 
wie es gefordert werden müsste. So vergleiche man die geringe 
Entfernung der zweiten und dritten Rinne in Fig. 49 mit der 
grösseren in Fig. 45a und b oder gar in Fig. 2, 3 und anderen! 
Hier lässt uns das Projektionsverfahren bei der Bestimmung 
völlig im Stich. 

Dasselbe eilt für Schaeffers Figuren. So ist in Fig. 25 
der Abstand zwischen zweiter und dritter Fissur halb so gross 
wie in Fig. 24 oder 23. 

Aus dieser Unsicherheit der Bestimmung ergeben sich auch 
verschiedene Auffassungen der beiden Autoren; so bezeichnet 
Schaeffer in Fig. 41 einen zwischen den eben erwähnten Furchen 
liegenden Wulst als „Concha accessoria“. während Killian ihn in 
der ganz gleich gebildeten Nasenwand Fig. 43a als echte Muschel 
auffasst. 

Gerade die zweite und dritte Furche Killians, die sehr 
häufig zu finden sind und somit die Brauchbarkeit des Projektions- 
verfahrens gut prüfen lassen, mit dem von ihnen eingeschlossenen 
sebilde werden uns unten noch des weiteren beschäftigen, da 
ihre Deutung, wie schon erwähnt wurde, für unsere Frage nach 
der Zahl der Siebbeinmuscheln beim Menschen ausschlaggebend 
ist. Man erkennt aus diesen Betrachtungen, dass die Lage 
einer Fissur durchaus nicht ihren Wert bestimmen 
kann; dieser Hauptgrund Killians für die Deutung der Furchen 
ist also nicht stichhaltig. 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 525 


Noch ein Wort über den fünften Punkt, dass der Knorpel 
konservativer in der Erhaltung ursprünglicher 
Formen sein soll, als die Schleimhaut. Zuckerkandl 
findet dies übrigens nicht für alle Fälle richtig. 

Killian kommt zu diesem Satze dadurch, dass er eine 
reichere Gliederung als ursprünglicher auffasst. Da der Knorpel 
diese oft besser zeigt, als die Schleimhaut, so sei er eben konser- 
vativer. Nimmt man Killians Ansicht aber nicht an, so braucht 
man dem Knorpel auch diese Eigenschaft nicht beizulegen. Es 
scheint mir auch von vornherein nicht wahrscheinlich, dass ein 
Gewebe, das sich erst später in den Schleimhautwülsten differenziert, 
also in voller Abhängigkeit von diesen entsteht, mit der Umbildung 
der Schleimhautdifferenzierungen nicht Schritt halten sollte. 

Schaeffer schliesst sich auch hierin völlig Killian an. 
Doch dürfte er in der Deutung seiner Figuren 19 und 45, in 
denen Knorpelspangen, die gar keine Auftreibung der Schleimhaut 
bedingen, als Muscheln bezeichnet werden, kaum Billigung finden. 

Fassen wir noch einmal kurz zusammen, dass weder 
Killians Voraussetzung, dass die reichste Gliederung 
der Ethmoidalgegend die ursprünglichsten Charaktere 
zeige, uns unabweisbar erscheint, noch dass seine 
DeutungderFurchenanderNasenwand menschlicher 
Embryonen begründet ist. 


y) Gründe gegen Killians und Zuckerkandls 
Anschauung. 


Es bleibt also zu erkunden, ob die von Killian und 
Schaeffer beschriebenen und abgebildeten sechs Furchen sämtlich 
oder teilweise als Hauptfurchen zu bezeichnen sind, und was sie 
für den Fall, dass dies nicht zutrifft, etwa sonst bedeuten. 

Wir wollen dies erst an den letzten drei Rinnen (4, 5 
und 6) besprechen. Eingeschlossen in diese Besprechung ist 
gleichzeitig Zuckerkandls oberste Ethmoidalfissur, die einer 
der Killianschen entspricht. 

Da möchte ich zuerst auf die Seltenheit des Auftretens 
dieser Rinnen hinweisen. Allerdings können ursprüngliche Eigen- 
schaften nur in einzelnen wenigen Fällen wieder auftreten, dafür 
gibt es ja viele Beispiele. Immerhin muss es auffallen, dass 
Killian in seiner grossen Sammlung nur ein einziges Präparat 


524 KarlrPeter:; 


fand, „welches gleichzeitig alle sechs Hauptfurchen zeigt, wenn 
auch zum Teil in mangelhafter Ausbildung“. Killian betont 
ausdrücklich, er habe seinen Untersuchungen „nur sorgfältig aus- 
gewählte Präparate zugrunde gelegt, welche gewisse ursprüngliche 
Charaktere in der ausgesprochensten Form aufzuweisen hatten“. 
Wegen Angaben über Häufigkeit des Vorkommens der einzelnen 
Furchen verweist er auf eine spätere Arbeit. In seinem ersten 
Aufsatze schreibt er, „dass die erste, zweite und dritte Haupt- 
furche fast regelmässig vorkommen und dass die vierte in über 
30 Fällen, die fünfte und sechste in noch einigen weiteren 
Beispielen vertreten sind“. Die beiden letzteren werden auch 
in dem Kapitel „Die Muschelfrage“ als selten bezeichnet und bei 
der Zusammenstellung der Deutung der Muscheln des Erwachsenen 
nicht mit berücksichtigt. 

(Genaue Angaben über die prozentuale Häufigkeit der ein- 
zelnen Furchen macht Schaeffer. 

Er findet bei älteren Fetens fünf Ethmoidalmuscheln nicht 
ungewöhnlich (S. 638), vier sehr häufig, „in fact fully 65 per 
cent of later fetuses“, allerdings oft ausserordentlich rudimentär, 
selten deren nur drei. Nun betont er selbst, dass der Willkür 
des einzelnen bei der Zählung der Muscheln Tür und Tor geöffnet 
ist: „In many cases some of the conchae are so rudimentary 
that one observer might not consider the under-developed folds 
as individual conchae, yet another observer would include them 
amony the number.“ 

Diese Differenz in den Häufigkeitsangaben Killians und 
Schaeffers ist also in der „persönlichen Gleichung“ zu be- 
gründen: in der Tat werden wir sehen, dass der letztere in 
seiner Bezeichnung der Furchen als Hauptfurchen im Sinne 
Killians viel weitherziger gewesen ist, und dass er die 
schwächsten Einkerbungen sofort als wichtige Bildungen ansieht. 

Schwerwiegender als die Seltenheit ist aber die Unregel- 
mässigkeit der letzten Hauptfurchen. 

Diese kann sich in doppelter Weise zeigen: einmal in einer 
Verschiedenheit des Vorhandenseins der Furchen auf der rechten 
und linken Seite derselben Nase, und dann in einem ungeordneten 
Auftreten, indem die Rinnen nicht von hinten her, von der letzten 
an rudimentär zu sein brauchen, sondern mitten in der Reihe 
eine ausfallen kann. 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 525 


Ein Vergleich der beiden Seiten einer Nasenhöhle kann oft 
zu einer richtigen Deutung ihrer Muscheln verhelfen und vor 
einer irrigen Auffassung schützen. In zweifelhaften Fällen zumal 
wird nur das Studium der anderen Seite die Entscheidung geben. 
Denn wenn natürlich Varietäten nnd Abnormitäten auch einseitig 
auftreten können, so wird sich eine Ungleichheit häufiger bei 
nebensächlichen Bildungen zeigen als bei wichtigen und wird so 
oftmals Nebenfurchen von Hauptfurchen unterscheiden lassen. 

Bisher ist die Vergleichung beider Nasenhälften nicht in 
genügendem Umfange geübt worden. Aber auch das geringe 
vorhandene Material genügt zur Umdeutung einiger meines Er- 
achtens nicht richtig aufgefasster Verhältnisse. So zeichnet z. B. 
Killian in Fig. 4Sa und b die beiden Nasenseiten eines sechs- 
monatlichen Fetus. Zwischen seiner zweiten und dritten Haupt- 
furche sieht man beiderseits ein fast gleich breites Gebilde ver- 
borgen, das links noch durch eine seichte Längsfurche geteilt 
erscheint. Zweifellos sind beide Wülste einander homolog, und 
doch setzt Killian den ungeteilten in Fig. 45a nur der oberen 
Hälfte der Muschel in Fig. 48 b gleich und bezeichnet den unteren 
Abschnitt der letzteren als Nebenmuschel; ich kann sie nicht 
als eine neue Bildung, sondern nur als Teil der ganzen Muschel 
ansehen, das lehren die Abbildungen doch deutlich. 

Auch die angeführte Fig. 47a und b ist wohl so aufzufassen, 
dass in Fig. 47a keine Haupt-, sondern eine Nebenfurche fehlt. 

Immerhin ist dieses Hilfsmittel natürlich nicht absolut aus- 
schlaggebend: auch Nebenrinnen können bilateral auftreten, wie 
unsere Modelle VI von der unteren Siebbeinmuschel und VII von 
der zweiten erkennen lassen. 

Schwer ist nach unserer Kenntnis von der Genese der 
Ethmoturbinalien zu verstehen, wie eine Furche mitten in 
der Reihe der anderen ausfallen kann. Ein Ausgleichen 
bestehender Rinnen kann natürlich eintreten, und dadurch würden 
nachträglich zwei Wülste zu einer einzigen Muschel vereinigt. 
Aber dass eine Rinne in der Bildung übersprungen wird, das 
kann man sich nicht vorstellen. 

beim Menschen fanden wir die drei Siebbeinmuscheln nach- 
einander aus septalen Partien entstehen; unabhängig voneinander 
wurden sie nach der lateralen Seite hinübergedrängt. Auch bei 


Säugetieren entstanden sie, das konnten wir beim Schwein bis 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.8S0. Abt. I. 34 


526 Karl Peter: 


zum fünften Ethmoturbinale verfolgen, unabhängig der Reihe 
nach. Und wenn, wie bei Kaninchen und Maus, deren nur drei 
gebildet wurden, so wurden nirgends Reste rudimentärer Muscheln 
zwischen diesen entdeckt, die darauf hätten schliessen lassen, dass 
eine in der Reihe ausgefallen wäre. Fälle von einem solchen 
Ausfallen sind also nicht bekannt. 

Nun entstehen alle Ethmoturbinalien der Säuger mutatis 
mutandis auf die gleiche Weise; auch für den Menschen lehrte 
dies der erste Abschnitt dieser Arbeit. Das Ausfallen einer 
zweiten Hauptfurche, wie es z. B. Fig. 47a illustrieren sollte, ist 
unmöglich; wie sollte der Bezirk einer dritten Muschel nach der 
Seitenwand hinübergeklappt werden, wenn der für die zweite, 
der sich stets von der ersten scharf abhebt, nicht gesondert 
entstanden ist? 

Ebenso ist das häufige Fehlen einer vierten Hauptfurche 
unerklärlich. Killian bildet solche Fälle in den Fig. 2, 5 und 6 
ab, in denen die fünfte, in Fig. 5 sogar noch die sechste vor- 
handen sind. 

Auch dieses unregelmässige Auftreten der Furchen macht 
der Annahme, dass sie Hauptfurchen darstellen, Schwierigkeiten. 

Noch zwei Punkte müssen hier berührt werden, die dieser 
Anschauung nicht günstig sind. 

Einmal meine ich hier die Seichtheit der Rinnen. 
Die Fissuren zwischen echten Muscheln sind regelmässig tief 
einschneidend, nur auf diesen Muscheln finden sich flache Neben- 
furchen. Schon aus Killians Abbildungen gewinnt man die 
Überzeugung, dass seine oberen Hauptfurchen sehr wenig tief 
einschneiden. Noch mehr erhellt dies aus Schaeffers Schnitt- 
bildern. Ich gebe hier seine Fig. 27 in Textfig. VII wieder, an 
der zwei ganz seichte Rinnen als Abgrenzungen für Muscheln 
angesehen werden. Derartige kaum sichtbare Differenzierungen 
darf man doch nicht als so prinzipiell wichtige Bildungen an- 
sehen. Dass die deutlicher gegliederten Knorpelspangen, die 
übrigens viel zu eng aufeinander folgen, um als Muschelstützen 
zu dienen, für diese Deutung nicht massgebend sind, ist oben 
erörtert worden. 

Weiterhin spricht die Unabhängigkeit der beiden 
Schenkel der Furchen nicht für ihren Zusammenhang und 
damit nicht für Killians Auffassung. 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 52 


7 


Killian unterscheidet bekanntlich an den Hauptfurchen 
einen aufsteigenden und einen absteigenden Ast, die sich ın 


einer knieförmigen Biegung begegnen. 


dieser Einteilung hier einzu- 
gehen — dies soll in einem 
späteren Abschnitt geschehen 
— soll hier nur darauf hin- 
gewiesen werden, dass beide 
Äste sehr häufig unabhängig 
voneinander auftreten, 
während die Zwischenstrecke 
eben ist. Ich verweise hier auf 
Killians Fig. 3 und 4, sowie 
besonders auf Schaeffers 
Fig. 22 und 24, in welch 
letzteren nur seichte Ein- 
kerbungen unterhalb der Sieb- 
platte sichtbar sind, deren 


Zugehörigkeit zu den gut 
ausgebildeten absteigenden 


Ästen durchaus nicht leicht 
zu erweisen ist. Eine breite 
unsegmentierte Masse trennt 
die beiden Gruppen von 
Furchen. Warum soll von 
den Furchen nun besonders 
die mittlere Partie schwinden 
und unabhängig die oberen 
und innoch höherem Grade die 
unteren Teileerhalten bleiben? 
Gründe für diese Tatsache 
werden nicht gebracht, beide 
Forscher stossen sich nicht an 
diesem auffallenden Verhalten. 
Nun ist es leicht, sich vorzu- 
stellen, und wir konnten es 


Ohne auf die Berechtigung 


Fig. VIII. 

Kopie von Schaeffers Textfigur 27 
(S. 651, Smal vergr.). Umrisse von Epithel 
und Knorpel genau wiedergegeben. 
Zeichnung eines Frontalschnittes durch 
die seitliche Nasenwand in der Gegend 
der obersten Muscheln. Fetus von 7 bis 
8 Monaten. Die Concha nasalis inferior 
ist nicht eingeschlossen in den Schnitt. 
Cnm = ÜConcha nasalis media; Uns = 
Concha nasalis superior; Uns I-II — 
Conchae nasales supremae I-II: Mnm 
— Meatus nasimedius; Mns — Meatüs 
nasi superior; MnsI — Meatus nasi 
supremus I. 


auch am mittleren Nasengang nachweisen, dass der vorderste Ab- 
schnitt der Ethmoidalrinnen sich ausgleicht, aber die Reduktion 
erfolgte, ohne abgetrennte Reste der Furchen zu hinterlassen. 


34* 


528 Karl Peter: 


Wir haben damit eine ganze Reihe von Wahrscheinlichkeits- 
gründen aufgezählt, die es uns nicht angezeigt erscheinen lassen, 
die von Killian und Schaeffer beschriebenen drei obersten 
Furchen an der seitlichen Nasenwand menschlicher Embryonen 
als Hauptfurchen im Sinne Killians anzusprechen. Es waren 
dies die Seltenheit dieser Bildungen, ihre Unregel- 
mässigkeit, ihre Seichtheit und Zerfall in zwei nicht 
zusammenhängende Stücke. 

Ein strikter Beweis für die Annahme dieser Autoren wurde 
dagegen nicht erbracht. Dies wäre nur auf zwei Wegen möglich: 

1. wenn nachgewiesen werden könnte, dass sämtliche Wülste 

zwischen den Rinnen der Reihe nach von der septalen 
Wand auf die laterale hinüberwanderten, also in gleicher 
Weise entstünden, wie unsere drei Siebbeinmuscheln. Von 
einem derartigen Vorgang habe ich nirgends Spuren ge- 
sehen; wir haben nur drei solcher Muscheln sich anlegen 
sehen. 

. wenn man sich vorstellen könnte, dass auf einer gemein- 
samen Siebbeinmasse auf der lateralen Seite der Reihe 
nach Hauptmuscheln abgeschnitten werden könnten. Diese 
Anschauung hatte für die Autoren keine Schwierigkeit, ist 
dagegen für uns völlig unmöglich. Schönemann nahm 
zwar an, dass im hinteren Teil der Nasenhöhle der Säuger 
sich ein Basiturbinale bilde, auf dem die einzelnen Ethmo- 
turbinalia sich sekundär abgliederten. Ich habe die Un- 
richtigkeit dieser Ansicht aber schon vor 10 Jahren 
dargelegt. Nirgends finde ich, dass eine grössere Masse 
zur Seitenwand geschlagen wird, die nachträglich in Sieb- 
beinmuscheln zerfällt; stets entsteht jedes echte Ethmo- 
turbinale selbständig. 

Auch für den Menschen habe ich keine Veranlassung, für 
die oberen Muscheln einen differenten Bildungsmodus anzunehmen. 
Auch bei ihm wird jede derselben isoliert gebildet. 

Alle diese Schwierigkeiten schwinden sofort, wenn wir die 
obersten dreiFurchenKillians alsNebenfurchen auf- 
fassen und ihnen den Wert der Hauptfurchen nehmen. 

Nebenrinnen können auf den Siebbeinmuscheln auftreten, 
dafür haben wir genügend Beispiele; eine früher entstandene 
zeigt unser Modell VI Fig. 6. Auch Killian und Schaeffer 


[S6) 


. - . Yır a . c 
Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 929 


beschreiben sie auf der ersten Siebbeinmuschel, selbst in der 
Mehrzahl. Man vergleiche hierzu bei Killian Fig. 2, 3, 5, 7 
und 8, bei Schaeffer Fig. 21, 22, 23, 24 und 25. 

Wenn wir nun einmal annehmen, es gäbe beim Menschen 
nur zwei Siebbeinmuscheln, so entbehrt die obere der oberen Ab- 
grenzung. Jede Nebenfurche auf ihr muss als Hauptfurche im- 
ponieren, sobald man deren mehrere suchen will, jede Teilung der 
Muschel in mehrere Wülste kann mehrere selbständig entstandene 
Muscheln vortäuschen. 

Auf solche Nebenrinnen passen nun alle die für 
dieHauptfurchen nicht charakteristischen erwähnten 
Eigenschaften: sie brauchen nicht vorhanden zu sein, können 
sich also an bestimmten Stellen selten finden — sie können sich 
auf beiden Seiten verschieden verhalten — sie können unregel- 
mässig angeordnet sein — sie können nur leicht eingegraben 
und in mehrere Stücke zerfallen sein, doch können sie auch unter 
Umständen tiefer ins Bindegewebe einwachsen, ja sogar Siebbein- 
zellen Ursprung geben. 

Schon den Angaben der Autoren selbst ist also zu ent- 
nehmen, dass Killians drei oberste Furchen keine Hauptfurchen 
in seinem Sinne sind; die Eigenschaften dieser Rinnen passen 
zwar auf Nebenrinnen, aber nicht auf Hauptrinnen. 

Der Hauptgrund gegen Killians Auffassung der Furchen 
über der zweiten Ethmoidalfurche ist nun aber der, dass Haupt- 
furchen sich gar nicht an dieser Stelle anlegen und 
keinesfalls nach hinten unten konvergieren würden. Ich stütze 
mich dabei auf die Modelle IX und X und die Schnitte durch 
diese Nasenhöhlen in Textfig. IV, VI und VI. 

Da hatte uns das IX. Modell, verglichen mit dem nächst- 
jüngeren Fig. S, noch deutlich die hintere obere Ecke des Geruchs- 
organs gezeigt, von der aus die Ethmoturbinalia ihren Ursprung 
nehmen, indem nach vorn und nach unten von ihr ein Stück der 
ursprünglich septalen Wand nach lateral hinübergeklappt wird. 
Diese Ecke ist in Modell IX zwar abgerundet, doch findet sich 
an ihrer Stelle noch eine abgeplattete Partie des Firstes des 
Organs, wie ihn frühere Stadien in gleicher Weise als Teil der 
künftigen Muschel trugen. Diese Partie ist als Rudiment eines 
dritten Ethmoturbinale anzusehen. Nun trägt das zweite aber 
bereits eine Furche, der Killianschen dritten Rinne entsprechend; 


530 Karl:Peter: 


diese wird dadurch ihres Wertes als Hauptfurche beraubt und ist 
früher auch als Nebenfurche beschrieben worden. 

Ein nicht abgebildetes Modell (Embryo von 285 mm grösster 
Länge) lässt diese Abplattung des Firsts nicht erkennen; die 
innere und äussere Wand der Nasenhöhle, welch letztere zwei 
Siebbeinmuscheln besitzt, gehen in scharfer Kniekung ineinander 
über. Es wurde im beschreibenden Teil erwähnt, dass an dieser 
Abweichung vielleicht die Schnittrichtung und der Erhaltungs- 
zustand dieses Embryo schuld ist. 

Dagegen ist die Abplattung in Modell X gut ausgeprägt, 
neigt sich sogar etwas der lateralen Seite zu und macht im 
Schnitt (Textfig. VII) vollkommen den Eindruck einer dritten 
Siebbeinmuschel. 

Dieses Modell lässt uns auch gleichzeitig die Lage des frag- 
lichen Gebildes, die es beim älteren Fetus oder Neugeborenen 
annähme, erkennen, da seine Form sich leicht mit den von 
Killian wiedergegebenen Bildern, z. B. seiner Fig. 1 oder besser 2 
vergleichen lässt. Man sieht die scharf ausgezogene hintere obere 
Ecke des Riechorgans, unterhalb welcher der Sinus sphenoidalis 
sich herausbilden würde. Das dritte Ethmoturbinale stellt sich 
nun nicht spitzwinkelig zu dem steil abfallenden hinteren Rand, 
wie es der Autor verlangt, sondern sein hinteres Ende wird im 
Gegenteil durch das neue Auswachsen der hinteren oberen Ecke 
gehoben; es konvergiert die dritte Ethmoidalspalte mit der zweiten 
nicht nach hinten, sondern nach vorn. 

Ein Gebilde, das an dieser Stelle der Nasenhöhle gelegen 
wäre, findet sich nicht in den Abbildungen der Literatur, ist mir 
auch nicht begegnet; vielleicht gleicht sich die Abplattung aus. 
Jedenfalls lassen die Modelle erkennen, dass der Wulst über der 
zweiten Ethmoidalfurche, dem oberen Nasengange, nur einer 
Hauptmuschel oder der zweiten Siebbeinmuschel entspricht, und 
dass Rinnen und Spalten auf ihr, so tief sie auch einschneiden 
mögen, nicht vollwertige Hauptmuscheln, sondern nur Teile der- 
selben, also Nebenmuscheln abschneiden. 

Lage und Richtung der Killianschen oberen 
Hauptfurchen sprechen also nicht für ihre Deutung 
als Hauptfurchen. 

Streichen wir also Killians letzte drei Rinnen, denen wir 
nicht den Wert von Hauptfurchen zuerkennen, sondern nur den 


L 
o 
mi 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. » 


nebensächlichen Bildungen zuschreiben können, so bleiben noch 
deren drei übrig, und damit drei Siebbeinmuscheln, von denen 
die erste zwischen erster und zweiter Rinne, die zweite zwischen 
zweiter und dritter und die dritte oberhalb der letzteren gelegen ist. 

Trotz dieser Vereinfachung ist aber noch keine Einigkeit 
zwischen Zuckerkandls und Killians Anschauungen erzielt; 
gerade in der Auffassung der „mittleren Siebbeinmuschel“ liegt 
der Hauptdifferenzpunkt zwischen den beiden Autoren, und eine 
Klarstellung dieser Frage bildet wohl den wichtigsten Punkt der 
Muschelfrage. 

Am besten geht man dabei von der Darstellung Zucker- 
kandls aus, der mit grösserer Konsequenz vorgeht als sein 
(Gegner. 

Zuckerkandl fasst jeden Wulst, der sich zwischen unterer 
und oberer Siebbeinmuschel findet, als echtes Ethmoturbinale auf 
und bezeichnet ihn als mittlere Siebbeinmuschel. „Anfänglich 
oberflächlich gelagert, tritt später in vielen Fällen ihre vordere 
Hälfte, seltener das Organ als Ganzes von der Oberfläche zurück, 
die mittlere Muschel sinkt zwischen den beiden nachbarlichen 
Conchae gegen den Hintergrund der Fissura ethmoidalis inferior 
ein .... Die Muschel wird kurz gesagt rudimentär.“ Die 
mittlere Muschel entsteht am spätesten und schiebt sich zwischen 
die untere und obere nachträglich ein. 

Der Autor benennt also konsequenterweise jenes so leicht 
wahrnehmbare Gebilde mittlere Siebbeinmuschel, mag es breit 
an der Oberfläche der Nasenwand zutage treten oder als schmale 
Leiste tief in der Siebbeinfissur verborgen sein. 

Gegen diese Auffassung hat sich Killian gewendet, ohne 
aber mehr Klarheit in die Frage zu bringen. Er lässt nur die 
ersten Fälle gelten; „einige“ der Variationen der mittleren Sieb- 
beinmuschel Zuckerkandls fasst er dagegen als Nebenmuschel 
auf. „Wenn seine Fissura ethmoidalis inferior eng geschlossen 
ist oder nur mässig klafft und es steckt eine muschelartige Bildung 
in ihr, so ist es eben jene Nebenmuschel und keine mittlere Sieb- 
beinmuschel.“ 

Leider gibt uns Killian keine Auskunft darüber, wann 
das fragliche Gebilde als Hauptmuschel, wann als Nebenmuschel 
aufzufassen ist. Seine Bestimmung durch die Lage der Rinnen, 
auf die er sich sonst beruft, lässt gerade hier, wie oben erwähnt, 


532 Karl Peter: 


völlig im Stiche Er betont selbst, dass seine zweite Haupt- 
muschel sich rückbilden Kann, und die Bezeichnungen seiner Fig. 48 
und gar 49 stehen mit seinen Worten insofern in Widerspruch, 
als die Spalte eng geschlossen ist (49) oder nur mässig klafft (48), 
und der in Fig. 49 gar nicht mehr sichtbare Wulst dennoch 
nicht als Nebenmuschel, sondern als Hauptmuschel bewertet wird. 

Die Abbildungen Zuckerkandls, Killians und 
Schaeffers lehren, dass alle Übergänge zwischen den extremsten 
Bildern existieren, so dass wir mit Zuckerkandl das frag- 
liche Gebilde stets als gleichwertig aufzufassen haben; es besitzt 
eine enorme Variationsbreite, kann fast die Grösse der über oder 
unter ihr gelegenen Muschel erreichen oder gänzlich schwinden. 
Dies führt auch Zuckerkandl Killian gegenüber ins Feld. 

Halten wir an dieser Auffassung fest, so fragt es sich, ob 
wir den Wulst als Haupt- oder Nebenmuschel bezeichnen sollen. 

Den Fingerzeig für die Beantwortung gibt uns Zucker- 
kandl selbst mit seiner Beobachtung, dass die Muschel sich 
am spätesten bilde, sich zwischen schon vorhandene ein- 
schiebe. Mit Recht macht Killian hiergegen geltend, dass „von 
einem Einschieben und Zwischenherauswachsen ... ... gar keine 
Rede sein“ kann, dass „die Hauptfurchen .... eine nach der 
anderen und die höheren später als die tieferen auftreten“. 

Wenn man nun auch dem speziellen Modus der Fissuren- 
bildung, wie sich ihn Killian denkt, nicht mehr beistimmen kann, 
so bestätigen unsere Ergebnisse doch seine eben mitgeteilten 
Sätze. Doch zieht er aus ihnen nicht den richtigen Schluss, 
dass nämlich die fragliche Bildung, Zuckerkandls 
mittlere Siebbeinmuschel, keine Haupt-, sondern 
eine Nebenmuschel ist. 

Unbewusst hat Zuckerkandl selbst diese Deutung aus- 
gesprochen, indem er seine mittlere Siebbeinmuschel dem zweiten 
Riechwulst der Säuger gleichstellt, die ja nur ein Teil des ersten 
Ethmoturbinale, also ebenfalls nur eine Nebenmuschel ist. Indes 
spricht er den gleichen Wert auch der mittleren Muschel zu. 

Deutlich wird diese meine Ansicht durch einige Schnitt- 
bilder illustriert, die ich hier beifüge. Flächenbilder brauche ich 
nicht zu bringen, da sie sich reichlich in der Literatur finden 
und uns alle Zustände der Muschel von der geringsten bis zur 
mächtigsten Ausbildung zeigen. 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 533 


In Textfig. IX gebe ich erst einen Schnitt durch die Nase 
eines menschlichen Embryo der 9. bis 10. Woche (grösste Länge 
4 cm). Auf beiden Seiten findet man das Maxilloturbinale und 
die untere Siebbeinmuschel. Von dieser ist der obere Abschnitt 
der Nasenseitenwand durch eine Spalte mit breitem Eingang ge- 
trennt. Links findet sich darüber nur eine einheitlich gestaltete 


AN 
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ER) 2 
3 / IN 
2 j \ \ ® 
KH | \ \ : 
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Fig. IX. 
Schnitt durch die Nasenhöhle eines Embryo der 9. bis 10. Woche, 15 mal 
vergr., wie in IX und X. Epithel und Knochen schwarz, Bindegewebe locker, 
Knorpel dicht punktiert, Bezeichnung wie in Textfig. IX und X. ETI, 
ETH = erstes, zweites Ethmoturbinale; MT = Maxilloturbinale;, R — 
Nebenrinne auf dem zweiten Ethmoturbinale. 


Muschel. Rechts dagegen schneidet eine ziemlich tiefe Rinne 
von dem grösseren oberen einen kleineren unteren Abschnitt ab, 
der in der Flächenansicht vom Lumen aus deutlich abgehoben 
hervortreten würde, nur zum Teil in die tiefe Furche versenkt. 

Es ist natürlich klar, dass die beiden Wandteile oberhalb 
der grossen Hauptfissur homolog sind, dass also die ungeteilte 
obere Muschel der linken Seite den beiden Wülsten der anderen 
entspricht. Auch würde sich hier wohl kein Widerspruch erheben, 
wenn man diesen unteren Wulst als Nebenmuschel bezeichnet, 


534 Karl Peter: 


die links nicht in Erscheinung getreten ist. Dafür spricht die 
Schmalheit des Gebildes. Der Knorpel kümmert sich auch nicht 
um dasselbe; er senkt seine Stütze in die obere Hauptmuschel 
ein; das Gewebe der Nebenmuschel ist undifferenziertes Binde- 
gewebe, das vielleicht später verknorpelt. 

An diese Figur schliesst sich gut ein Schritt durch die in 
Modell IX rekonstruierte Nasenhöhle des Embryo 62 an (Textfig.X). 
Hier finden wir die seichte Rinne auf der oberen Muschel beider- 
seitig; sie schneidet ein etwas grösseres Stück von ihr als Neben- 
muschel ab. Immerhin ist der obere Teil noch mächtiger als 
der untere. Links ist die Nebenmuschel eine Kleinigkeit schmaler 
als rechts. Auch hier beteiligt sich der Knorpel nicht an dieser 
Teilung der oberen Muschel. 


Fig. X. 
Schnitt durch die Nasenhöhle des Embryo von 26 mm Länge. 15 mal vergr. 


Endlich gebe ich noch einen Schnitt durch den Kopf eines 
etwas älteren Embryo (etwa 5 cm gross) in Fig. XI. Auch bei diesem 
zeigt sich im hinteren Teil der Nasenhöhle das obere Ethmo- 
turbinale gespalten. Die trennende Furche schneidet ziemlich 
weit ein und liegt fast in der Mitte der Breite der Muschel. 
Der Knorpel stützt besonders den oberen Abschnitt der Muschel, 
verdickt sich aber auch in der Gegend des unteren. So erhält 
dieser auch eine gesonderte Skelettstütze und könnte in späteren 
Stadien am skelettierten oder mit Schleimhaut bekleideten Präparat 
als wahre Muschel imponieren. 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 535 


Verweisen möchte ich noch auf Fig. 14 der Abhandlung von 
Della Vedova, die bei einem Embryo von 57 mm Länge die 
Nebenfurche, die die obere Muschel in zwei gleiche Teile scheidet, 
nur auf einer Seite zeigt. 


Fig. XI. 
Schnitt durch die Nasenhöhle des Embryo von etwa 5 cm Länge. 15mal vergr. 


Diese Schnittbilder vervollständigen die von anderen ge- 
gebenen Öberflächenbilder, zeigen verschiedene Erscheinungs- 
formen des Wulstes von geringen Anfängen bis zur Muschelform 
und bestätigen unsere Ansicht, dass wir es hier nicht mit einer 
Hauptmuschel zu tun haben. 


d) Darstellung nach den eigenen Befunden. 

Wir gelangen durch die kritische Besprechung der ein- 
schlägigen Arbeiten vereinigt mit unseren eigenen Befunden daher 
zu einer radikalen Auffassung, die der Zuckerkandls, 
Killians und Schaeffers ganz entgegengesetzt ist: 

Die menschliche Nasenhöhle trägt nur zwei 
wahreEthmoturbinalien,diesichselbständigandem 
hinteren oberen Teil des Riechsacks aus septalem 


536 Karl Peter: 


Material bilden und auf die laterale Seite hinüber- 
gedrängt werden. Die Entwicklung einer dritten 
wahrenSiebbeinmuschelwurde in der erstenAnlage 
beobachtet, eine Ausbildung derselben aber nicht 
gefunden. Das, was in der Literatur den Namen der dritten 
Siebbeinmuschel trägt, ist nicht als solche aufzufassen, sondern 
als entwicklungsgeschichtlich bedeutungsloser. Es können sich 
nämlich zwischen den beiden Ethmoidalfurchen und besonders 
zwischen der oberen und dem First der Nasenhöhle sekundär 
Furchen ausbilden, die die beiden Ethmoturbinalien in Unter- 
abteilungen zergliedern. Bei Tieren sind diese Nebenfurchen und 
die Teilmuscheln als „Riechwülste“ längst bekannt, und auch für 
den Menschen wurden sie, wenn sie auf der oben begrenzten 
unteren Siebbeinmuschel auftraten. meist richtig gedeutet. Nicht 
so an der oberen, an der sie Killian für Hauptfurchen ansah, 
die echte Siebbeinmuscheln voneinander scheiden sollten. 

Solche Nebenfurchen können sich an allen Stellen bilden: 
im Bereich der tief eingegrabenen Hauptfissuren oder auf den 
im Flächenbild hervortretenden Wülsten. Eine Grenze zwischen 
diesen beiden Formen lässt sich nicht aufstellen, wie dies die 
Textfig. IXN— XI lehren. Die Wülste beginnen ja eigentlich in 
der Tiefe der Spalte. Ich halte mich daher für berechtigt, um 
nicht durch neue Bezeichnungen zu verwirren, auf sie den ein- 
gebürgerten Namen „Nebenmuscheln“ anzuwenden. 

Wir können also weiter sagen, dass die Hauptmuscheln 
durch die Nebenrinnen in Unterabteilungen zerlegt werden können, 
die den Namen Nebenmuscheln tragen, und die entweder in der 
Tiefe einer Fissur verborgen liegen oder frei auf einem Ethmoidale 
zutage treten. Zwei oder mehr Nebenmuscheln bilden demnach 
ein Ethmoturbinale. Warum sich diese Nebenrinnen so häufig, 
und nicht selten an typischer Stelle bilden, das soll später er- 
örtert werden. 

Je nach dem Auftreten und der weiteren Ausbildung dieser 
Nebenmuscheln kann das Bild der Nasenhöhle des Erwachsenen 
ein sehr verschiedenes Aussehen darbieten; es können Neben- 
muscheln völlig den Charakter der Ethmoturbinalia nach der 
alten Definition annehmen. 

Trotzdem liegt es mir fern, die eingebürgerte Nomenklatur 
irgendwie verändern zu wollen; auch Killian hat dies nicht tun 


- - 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 537 


wollen; beruhen doch unsere Bestrebungen nicht darauf, neue 
Namen zu bilden, sondern die längst bekannten und benannten 
Gebilde genetisch zu erklären. 

Allerdings gelange ich zu einer völlig anderen Ansicht als 
mein Vorgänger. Nach meinen Ergebnissen würden sich die 
Muscheln der menschlichen Nasenhöhle in folgender Weise genetisch 
erklären lassen: 

Untere Muschel — Maxilloturbinale, 

Mittlere Muschel — Ethmoturbinale I ganz, selten nur zum 

grössten Teil, 

Obere Muschel 1. wenn keine oberste vorhanden 

— Ethmoturbinale II, 

2. wenn eine oberste ausgebildet, eine Neben- 
muschel, meist von Ethmoturbinale II, 
selten von I abgespalten, 

Oberste Muschel — Ethmoturbinale II, meist nur zum Teil, 

selten ganz. 

Klarer wird das Bild, wenn wir die verschiedenen Formen 
einzeln registrieren: 

I. Drei Muscheln sind vorhanden: 
Untere Muschel — Maxilloturbinale, 
Mittlere Muschel — Ethmoturbinale I, 
Obere Muschel — Ethmoturbinale 11. 
II. Vier Muscheln hanklen. 
1. Erste Möglichkeit (Teilung des Ethmoturbinale II), 
Untere Muschel — Maxilloturbinale, 
Mittlere Muschel — Ethmoturbinale 1% 
Obere Muschel — Unterer Teil des Ethmoturbinale II, 
Oberste Muschel — Oberer Teil des Ethmoturbinale II. 
. Zweite Möglichkeit (Teilung des Ethmoturbinale I, 
jedenfalls höchst selten, wohl noch nicht beobachtet, 
aber theoretisch möglich). 
Untere Muschel — Maxilloturbinale, 
Mittlere Muschel — Ethmoturbinale I unterer Teil, 
Obere Muschel — Eihmotuebihale I oberer Teil, 
Oberste Muschel — Ethmoturbinale II. 

Die Bilder, die Killian gibt, müssen nach diesen Resultaten 
also teilweise anders gedeutet werden. Um nur einiges hervor- 
zuheben, so ist die kleine Furche in Fig. 47b als Nebenfurche 


[&85) 


538 Karl Peter: 


auf der mittleren Muschel aufzufassen, die auf der anderen Seite 
fehlt, die tiefgelegenen Wülste oberhalb dieser in Fig. 48a und b 
in beiden Fällen als Nebenmuscheln, Teile vom zweiten Ethmo- 
turbinale. Natürlich macht die Unkenntnis des Entwicklungs- 
ganges der verschiedenen Formen ein genaues Bestimmen oft 
unmöglich; Fig. 2 und 3 würden so z. B. Schwierigkeiten 
machen, aber auch hier wird ein genaues Studium möglichst 
vieler Zwischenformen ein gesichertes Ergebnis zutage fördern 
können. 

Bevor wir zur Aufstellung eines neuen Schemas vom Auf- 
bau der menschlichen Nasenhöhle schreiten, sollen noch zwei 
weitere Punkte besprochen werden. 

Es erübrigt, noch hier die Frage zu erwägen, weshalb 
die obere Siebbeinmuschel sich so vielfach furcht, 
dass man zur Annahme einer so grossen Anzahl selbständiger 
Ethmoturbinalia geführt wurde und weshalb einige dieser 
Nebenfurchen sogar an ziemlich typischer Stelle 
auftreten. 

Morphologisch bietet dies Verhalten dem Verständnis keine 
Schwierigkeit. Treten doch bei Säugetieren Nebenfurchen auf 
Siebbeinmuscheln, die diese Uonchae in einzelne Riechwülste zer- 
teilen, ganz regelmässig und an ganz bestimmten Stellen auf — 
es handelt sich demnach durchaus nicht um ein nur auf den 
Menschen beschränktes Verhältnis. 

Anders ist es freilich mit einer biologischen Erklärung. Wir 
behelfen uns hier mit dem Schlagwort der Erforderung einer 
Öberflächenvergrösserung, die natürlich ebenso durch 
eine grössere Anzahl selbständiger Siebbeinmuscheln wie durch 
eine Zerteilung weniger hervorgebracht werden kann. Wozu 
aber diese Oberflächenvergrösserung dient, das ist nicht zu sagen. 
Zur Ausbreitung des Gebietes der Riechnerven kann sie nicht 
beitragen, da sich ja dieses kleine Gebiet auf den obersten Teil 
der Nasenseitenwand beschränkt. Nach Reads Untersuchungen 
ist es zwar umfänglicher, als es von Brunns bekannte Zeich- 
nung angibt, erreicht aber doch nicht die hinteren Furchen. Wir 
müssen uns ja sogar gestehen, dass uns die Pneumatisation des 
Säugetierschädels in ihrer biologischen Bedeutung noch nicht 
vollkommen klar ist, — wie schwer würde es uns, den Zweck 
der oft verstreichenden Rinnen zu ergründen! 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 539 


Vielleicht stehen die hintersten Furchen in Zusammenhang 
mit Wachstumsprozessen, die in der Keilbeingegend der Nasen- 
höhle vor sich gehen mögen; vielleicht haben sie Beziehungen 
zur Atmung, die ja, wie uns Disses Untersuchungen gelehrt 
haben, in den ersten Monaten durch den gemeinsamen Nasengang 
erfolet, wobei die Luft wohl auch an jenen Stellen durch eine 
grössere Oberfläche besser filtriert und vorgewärmt werden könnte. 
Kurz, wir können noch nichts Bestimmtes über den biologischen 
Wert der oft zahlreichen Furchen auf der oberen Siebbeinmuschel 
aussagen; einen hohen phylogenetischen Wert aber streite ich 
ihnen auf Grund meiner Untersuchungen ab. 


e) Verlauf der Siebbeinspalten. 

Neben der Anzahl der Fissuren an der seitlichen 
Nasenwand und der durch sie abgeschnittenen Muscheln ist es 
ihr Verlauf, der vielfach diskutiert worden ist. 

Bei Säugetieren ziehen sich die Ethmoturbinalia in eine 
nach vorn gerichtete Spitze aus, und die sie trennenden Spalten 
erscheinen daher winklig geknickt. Da man den gleichen Bau 
beim erwachsenen Menschen nicht ohne weiteres wiederfinden 
konnte, so suchte man nach Spuren desselben bei Embryonen. 
Killian glaubte Reste dieses Verhaltens in seinen Präparaten 
erkennen zu können, fand seine Hauptfurchen, wenigstens die 
vorderen, knieförmig geknickt und teilte sie daher in einen Ramus 
ascendens und descendens, die Muscheln entsprechend in ein Crus 
ascendens und descendens, die durch den oft scharf vortretenden 
Lobulus getrennt würden. „Somit haben alle sechs Haupt- 
muscheln ursprünglich einen zur Lumina eribrosa aufsteigenden 
Ast besessen.“ Die aufsteigenden Äste schliessen sich regelmässig. 

Uneingeschränkt kann ich den Hauptsatz Killians aller- 
dings nicht gelten lassen. An der ersten Ethmoidalfurche erkennt 
man in frühesten Stadien bereits eine Knickung (siehe Modell VI, 
Fig. 6), die von dem vom primären Septum herübergeholten 
Teil den hinteren grösseren zum ersten Ethmoturbinale abgrenzt, 
Auch Fig. S zeigt die winklige Knickung des Sacks, die sich aber 
sichtlich etwas tiefer, ventraler als im vorigen Stadium findet. 
Der obere Teil, schon im Wachstum zurückgeblieben, verstreicht 
völlig und es bleibt nur der untere übrig, der sich gewaltig 
weiterbildet und sekundär (vel. Fig. 9 mit Fig. Ss) winklig ge- 
knickt erscheint, wie es auch spätere Embryonen stets zeigen. 


540 Karl Peter: 


An der zweiten Ethmoidalfurche vermisse ich jedoch die 
Biegung. Vielleicht würde sie ein Zwischenstadium zwischen 
Modell S und 9 zeigen; in Fig. 9 verläuft die Furche aber ohne 
diese, ja im Modell IX lässt sie sogar eine nach oben gerichtete 
Konvexität erkennen. | 

Dass wir an den übrigen Rinnen diesen Knick vermissen, 
ist leicht verständlich; sind es doch keine Hauptfurchen. Auch 
bei Säugern zeigen sie durchaus nicht immer ein Knie, sondern 
verlaufen häufig gerade. 

Aber auch die Hauptfurchen sind bei ihnen im Beginn nicht 
bogenförmig gestaltet, sondern gerade und behalten diesen Verlauf 
verschieden lange. Darüber orientieren die Bilder der Ethmoidal- 
gegend, dieBlendinger von Embryonen verschiedener Mammalier 
gibt. Allerdings sind es wohl nicht die gleichen Entwicklungsstadien, 
die abgebildet wurden. So sind die hinteren Siebbeinmuscheln bei 
Myrmecophaga (Fig. 18), Arvicola (7) und Talpa (21) ohne Lobulus, 
während sie bei Felis (Fig. 11) und besonders Didelphys (Fig. 15) 
scharf nach vorn vorspringen. Beim Schwein finde ich von den 
vier Ethmoturbinalien das erste nur wenig nach vorn ragend, die 
folgenden ohne eine solche Knickung (siehe Fig. 10b der vorigen 
Arbeit), die sich bei dem Kaninchen eher einstellt. 

Immerhin handelt es sich bei den Säugetieren um eine 
sekundäre Umgestaltung der ursprünglich geraden Ethmoidal- 
furche zu einem geknickten Verlauf, dem keine allgemein wichtige 
Bedeutung zugeschrieben werden muss. 

Ich möchte daher beim Menschen auch nicht so eifrig nach 
Spuren dieses Verhaltens suchen; ob die bei der Bildung des 
ersten Ethmoturbinale eintretende winklige Knickung der ersten 
Ethmoidalfurche dem Knie der gleichen Furche bei älteren 
Säugerembryonen gleichzustellen ist, möchte ich sogar in Abrede 
stellen. Denn bei diesen wird der ganze vom Septum herüber- 
geklappte Bezirk zur Bildung dieser Muschel aufgebraucht und 
seine laterale Grenze ist eben der primäre First der Nasenhöhle; 
beim Menschen wird nur ein Teil dieser Fläche zum Ethmo- 
turbinale I, ein Teil bleibt vor diesem liegen, und der obere 
Schenkel der Ethmoidalfurche liegt innerhalb dieses Abschnitts, 
also an ganz anderer Stelle als wie beim Kaninchen. 

Ich kann also nicht finden, dass beim Menschen 
die Ethmoidalfurchen bei ihrer Bildung winklig 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 541 


geknickt sind. Erst in späteren Stadien kann sich durch 
Entstehen eines Lobulus ein gebogener Verlauf der Furchen 
herausstellen. Ich halte mich aber nicht für berechtigt, dieser 
Teilung eine weitergehende Bedeutung beizulegen und etwa die 
Ausstülpungen der Sinus- oder Siebbeinzellen darnach zu be- 
zeichnen, ob sie von einem Ramus descendens oder ascendens 
einer Spalte ihren Ursprung nehmen. Wenigstens dürfte eine 
derartige Bezeichnung nur topographischen Wert beanspruchen. 

Die Ethmoidalfurchen verlaufen also beim 
Menschen gerade; später kann sich eine winklige 
Knickungeinstellen, ohne dass derselben ein grosser 
Wert beizulegen wäre. 

Derselben Ansicht ist Zuckerkandl, der bemerkt, „dass 
die Furchen anfangs keine Biegung zeigen“. „Eine morphologische 
Bedeutung könnte man dieser knieförmigen Biegung nur dann 
zusprechen, wenn sie für den Beginn der Furchenbildung charak- 
teristisch wäre.“ 

Keinesfalls handelt es sich beim Schwinden etwaiger auf- 
steigender Schenkel um irgendwelche Verwachsungen, durch die 
Siebbeinzellen abgeschlossen würden; diese entstehen durch 
partielle Ausweitungen der Ethmoidalfurchen — eventuell auch 
von Nebenfurchen aus — und vergrössern sich, ohne durch Ver- 
wachsungen abgeschlossen zu werden. 

2. Die Entwicklung des Nasoturbinale beim Menschen. 

Die Ethmoturbinalia sind es aber nicht allein, die uns an 
unseren Modellen interessieren; auch die rudimentäre 
Anlage eines Nasoturbinale erregte im vierten Modell 
(Fig. 4a, b, ec) unsere Aufmerksamkeit. Es muss nun noch er- 
örtert werden, ob die Deutung dieses Wulstes berechtigt ist. 

(Gewöhnlich führt man ja als Homologon des Nasoturbinale 
der Säuger beim Menschen den Agger nasi an, jene nur wenig 
vorspringenden Erhabenheit vor der mittleren Muschel, die erst 
spät in Erscheinung tritt. Ist dieser nun dem Nasoturbinale 
gleichzusetzen oder unserem Wulst, oder vielleicht beiden, die ja 
zu ganz verschiedenen Zeiten auftreten ? 

Nach dem Vergleich eines Schnittes durch die menschliche 
Nasenhöhle (Textfig. I) mit dem durch das Riechorgan eines 
Kaninchens (Textfig. II) kann meines Erachtens der dorsale durch 


die Rinne abgeschnittene Vorsprung gar nicht anders gedeutet 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.80. Abt.I. 35 


542 Karl Peter: 


werden denn als Nasoturbinale; beide Bildungen sind gleichartig 
gebaut und gelegen. Natürlich darf man in diesem Stadium noch 
keine Knorpelstützen der rudimentären Muschelanlage erwarten, 
die sich erst viel später entwickeln würden. 

Die Rinne, die die Anlage des Nasoturbinale des Menschen 
abschneidet, ist auch nicht zu vergleichen mit den oft zahlreichen 
Furchen, die in späteren Stadien in höchst variabler Weise auf 
der zweiten Siebbeinmuschel Nebenmuscheln begrenzen, und denen 
ich entgegen der Auffassung Killians jede erheblichere 
morphologische Bedeutung abspreche, denn in unserem frühen 
Stadium sind die Wände des Riechorgans noch sehr einfach ge- 
baut: jede Modellierung tritt scharf hervor und erscheint von 
Wichtigkeit, während später an Nasenseitenwand und Septum 
eine multiple Rinnenbildung einsetzt und der einzelnen in diesen 
Stadien entstehenden Furche ihre Bedeutung nimmt. 

Auch sei noch daran erinnert, dass unser Nasoturbinale bei 
zwei gleichalterigen Embryonen, und zwar doppelseitig auftrat, 
was für die Killianschen Furchen nicht die Regel ist. 

Etwas zur Vorsicht mahnt ja allerdings der Umstand, dass 
der fragliche Muschelwulst bei keinem älteren Embryo wieder- 
gefunden wurde, dass er also ein sehr kurzes Dasein zu führen 
scheint. Indes sind auch sonst in der Entwicklungsgeschichte 
Fälle bekannt, in denen rudimentäre Anlagen nur kurze Zeit 
vorhanden sind und dann bald schwinden, und in denen man sich 
nicht scheute, den vergänglichen embryonalen Gebilden eine weit- 
tragende Bedeutung zuzumessen. Ich möchte hier nur drei 
markante Beispiele herausgreifen. 

So hat Cohn (1902) bei Hühnerembryonen von 5,3—5,9 mm 
Kopflänge eine Einbuchtung am Nasenseptum gefunden, die sich 
besonders im Vergleich mit ähnlichen Stadien von Eidechsen- 
embryonen und als Anlage des den Vögeln sonst fehlenden 
Jakobsonschen Organs ergeben. Beeckers Einwände gegen 
diese Auffassung habe ich in meinem Referat (1911) entkräftet. 

Ferner fand Voit bei einem »43 mm langen Kaninchen- 
embryo in der Otikalgegend des Chondrocranium Knorpelreste, 
die er bei einem nur wenig älteren Embryo (45 mm lang) schon 
nur teilweise und in ganz schwachen Andeutungen entdecken 
konnte. Mit Recht fasst er diese anscheinend nur ganz kurze 
Zeit wahrnehmbaren Stücke als Reste der lateralen Schädelwand 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 543 


\ 


der Reptilien auf, hält sie also trotz ihres kurzen Bestandes für 
ausserordentlich wichtig. 

Endlich ist von den primitiven Aortenbögen der fünfte nur 
kurze Zeit zu finden. Evans (1911) betont, „dass beim 
Menschen ganz vorübergehend ein richtiger fünfter Bogen 
existiert“. Dennoch zweifelt niemand daran, dass dieses ver- 
gängliche Gefäss dem fünften Bogen der übrigen Wirbeltiere 
gleichzustellen ist. 

Diese Beispiele liessen sich beliebig vermehren. Sie lehren, 
dass ein kurzer Bestand einer rudimentären Bildung nicht gegen 
ihren grossen morphologischen Wert spricht, dass wir also unseren 
Muschelwulst trotz seines baldigen Schwindens unbedingt als 
Nasoturbinale bezeichnen können. 

Interessant ist, dass diese alte Muschel, deren Homologon 
wir wohl schon im Riechhügel der Vögel suchen können, noch 
in der ersten Anlage beim Menschen auftritt, obgleich sie dann 
völlig schwindet oder erst spät als leichte Erhabenheit wieder 
sichtbar wird. Man erkennt daraus, dass alte Bildungen, auch 
wenn sie später keine Rolle mehr spielen, in der Ontogencese 
nicht leicht spurlos zugrunde gehen. 

Wenn wir nun diesen durch die seichte Furche heraus- 
geschnittenen Wulst in dem frühen Stadium als Nasoturbinale 
auffassen, so ist natürlich noch die Stellung des Agger nasi zu 
diesem Gebilde zu erörtern. (Gewöhnlich werden beide Hervor- 
ragungen homologisiert und der Agger nasi als ein rudimentäres 
Nasoturbinale aufgefasst. 

Der Agger nasi erscheint erst spät; das vorletzte Modell 
lässt noch nichts von dem Wulst erkennen, aber in dem letzten, 
Fig. 10b, ist er andeutungsweise vorhanden (Ag). 

Die Grenzlinie zwischen primärer Septal- und Seitenwand, 
in derselben Figur als gestrichelte Linie angedeutet, zeigt weiter- 
hin, dass diese flache Hervorragung zu letzterer gehört, also 
nichts mit septalen Teilen zu tun hat. Da sie nun über der 
unteren Muschel, dem Maxilloturbinale, liegt, so gibt sie in der 
Tat die Stelle an, an der sich bei Säugetieren das Nasoturbinale 
beiindet, als deren Homologon man sie ansehen mag. 

Zusammenfassend kann man also sagen, dass 
von einem gesonderten Nasoturbinale der Säuger 
sich in frühen Stadien Rudimente finden, indem 


35* 


544 Karl Peter: 


eine Rinne über dem Maxilloturbinale einen dor- 
salen Wulst abtrennt, der in Lage und Erscheinung 
dieser Nasenmuschel der Säuger gleicht. Später 
gleicht sich die Rinne aus und der entsprechende 
Bezirk der Nasenseitenwand bleibt eben, bis er sich 
in älteren Embryonalstadien wieder leicht vor- 
wulstet und dann als Agger nasi bezeichnet wird. 


3. Die Entwicklung des Jakobsonschen Organs 
beim Menschen. 


Die Entwicklung des Jakobsonschen Organs konnte 
an der Hand der Modelle zum erstenmal klargelegt werden. Dass 
es als Rinne entsteht und nicht als Grübchen, wie beim Kanin- 
chen, das habe ich allerdings schon früher angegeben (1902); 
wie es sich aus derselben aber herausdifferenziert, das konnte 
erst die lange Reihe von Modellen erweisen. 

Schon in unserem ersten Stadium (Fig. 1) war die flache 
Rinne an der inneren Seite des Riechgrübchens sichtbar; im 
Bereich des Processus globularis hob sie sich deutlich ab, verlief 
sich dann aber nach vorn und auch nach hinten. Am zweiten 
Modell (Fig. 2) gewann die Furche, die aussen natürlich als 
Leiste erscheint, eine hintere Abgrenzung im Bereich des hinteren 
Nasenblindsacks; nach vorn verflacht sie sich wieder allmählich. 
Im dritten Stadium, das einen noch schärfer hervortretenden 
hinteren Abschluss der Leiste zeigt, beginnt der vordere Teil 
zu verstreichen, und im vierten fanden wir eine vorn und hinten 
scharf abgesetzte Leiste, die nur einem Teil der ursprünglich 
angelegten entspricht, da der vordere Teil ganz geschwunden ist. 
Indessen wird aber doch noch nicht dieses Gebilde vollständig 
zum Aufbau des Jakobsonschen Organs benützt. Das fünfte 
Modell lehrt, dass nur seine hintere Hälfte sich blindsackförmig 
abschnürt, während die vordere wieder flacher wird, und wie 
endlich im sechsten Modell klar wird, völlig in die septale Wand 
des Nasenblindsacks aufgeht. Also nur ein kleiner hinterer Ab- 
schnitt der ursprünglichen Rinne resp. Leiste wird zum Jakob- 
sonschen Organ, der grösste Teil wird vollständig rückgebildet. 

Messungen bezeugen diesen Befund. Eine allmähliche Ab- 
nahme des Wertes ist nicht zu verkennen, wenn auch individuelle 
Schwankungen im Bereiche dieses rudimentären Organs erheblich 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 545 


sein dürften und die allgemeine Grössenzunahme des Riechsacks 
den Zahlen einen Teil ihrer Anschaulichkeit nimmt. 
Die Rinne beträgt in 
Modell II: 0,66 mm 


EEE 
IMSSDAGH 
V: 056 , 


Das Jakobsonsche Organ ist in den Modellen .VI, VII 
und VIII 0,2 mm lang, eine merkwürdige und wichtige Überein- 
stimmung. Später kann es noch etwas an Länge zunehmen, da 
es in Modell X: 0,3 mm und in Modell XI: 0,5 mm lang ist. 
Kallius (1905) gibt für spätere Stadien noch höhere Werte. 
Erheblich ist das Wachstum aber nicht. 

Das Jakobsonsche Organ des Menschen ent- 
wickelt sich also aus dem hinteren Abschnitt einer 
Rinne, die schon in sehr früherZeit an der septalen 
Wand des Riechsacks erscheint und in ihrem 
vorderen Teil sich allmählich rückbildet. 


4. Vergleich der Entwicklung des Geruchsorgans 
bei Mensch und Kaninchen. 


Vergleicht man die in diesem zweiten Teil geschilderte 
Entwicklung des menschlichen Geruchsorgans mit der im ersten 
Teil beschriebenen Entstehung beim Kaninchen, so ergeben sich 
bedeutende Unterschiede, die es fast schwierig erscheinen lassen, 
beide Entwicklungsformen auf einen gemeinsamen Typus zurück- 
zuführen. 

Hauptsächlich betreffen die Differenzen die verschie- 
dene Gestalt des Organs und die Art der Anlage 
der Muscheln. Aber auch beträchtliche Verschiebungen 
in der Zeit der Bildung der einzelnen Wülste lassen sich 
beobachten. 

Als Gründe für diese Verschiedenheiten wird man einmal 
die mächtigeAusbildung desVorderhirns beim Menschen 
anführen können, die sich schon auf frühen Stadien bemerkbar 
macht; das Riechorgan, das beim Erwachsenen dadurch eine so 
ganz eigenartige Gestalt annimmt, wird in seiner Form auch 
beim Embryo erhebliche Umgestaltungen erfahren. Auf die ver- 
schiedene Ausbildung des Vorderhirns sind besonders die Diffe- 


546 Karl Peter: 


renzen in der Art und Gestalt der Entwicklung des Riechorgans 
zurückzuführen. 

Als zweiten Grund wird man die verschieden hohe 
Ausbildung des Geruchssinnes annehmen dürfen, dessen 
peripheres Organ gerade in der Siebbeingegend lokalisiert ist. 
Der Mensch ist ein mikrosmatisches Geschöpf, das aber sicher 
von makrosmatischen abstammt. Sein Riechorgan ist stark 
reduziert gegenüber dem des Kaninchens, und dieser rudimentäre 
Charakter prägt sich natürlich schon in der Entwicklung aus; 
er wird die Art derselben beeinflussen, z. B. was die relative 
Grössenentwicklung der einzeinen Teile betrifft, wird aber auch 
zeitliche Unterschiede veranlassen. 

Ich will die Unterschiede, die Mensch und Kaninchen in 
der Entwicklung ihres Riechorgans zeigen, hier zusammenfassen 
und sie dann auf die eben genannten Prinzipien zurückzuführen 
versuchen. 

Die Differenzen betreffen das Nasoturbinale und die 
Ethmoturbinalgegend. 

Um mit letzterer zu beginnen, so ist einmal die Grösse 
des Bezirkes, der die Siebbeinmuscheln hervor- 
gehen lässt, sehr verschieden, und dadurch wird die Form 
des Riechsacks nicht unerheblich beeinflusst. 

Vergleicht man die Bilder vom Riechsack der Kaninchen- 
embryonen, z. B. Fig. 3b und 4b im ersten Teil, mit denen 
menschlicher Embryonen, Fig. 2 und 3 dieser Arbeit, so findet 
man bei ersteren den Riechsack besonders hinten stark dorsal 
verlängert; erst hinter dem Hinterende des Jakobsonschen 
Organs besitzt er seine grösste Höhe und fällt dann schnell nach 
unten ab. Der Gipfelpunkt des Firstes liegt in der Mitte des 
Ethmoturbinalgebietes. 

Beim Menschen dagegen wird die grösste Höhe des Riech- 
sacks bereits weiter vorn erreicht, noch im Bereiche des Jakob- 
sonschen Organs, und das zur Bildung der Siebbeinmuscheln 
bestimmte Gebiet, das uns Textfig. III durch die gestrichelte 
Linie abgegrenzt zeigt, beginnt erst jenseits dieses Gipfels. In 
Fig. 3 und Textfig. III scheint die höchste Stelle des Firsts inner- 
halb der Ethmoidaltläche zu liegen. Dies wird durch die Stellung 
des Organs, das von hinten und etwas von unten gezeichnet 
wurde, vorgetäuscht; die reine Medialansicht zeigt diesen wahren 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 5947 


Höhepunkt viel weiter nach vorn liegend. Infolgedessen ist der 
ganze Riechsack in seinem hinteren Teile nicht so hoch wie beim 
Kaninchen, immerhin aber natürlich höher als der der Eidechse, 
dem die Ethmoidalregion vollständig fehlt. 


Dann reicht das Ethmoturbinalgebiet beim Menschen nicht 
so weit auf die septale Wand herunter wie beim Kaninchen; es 
ist eine viel kleinere Fläche, die dafür Verwendung findet. 


Diese geringe Ausdehnung des Ethmoturbinalbezirks bei 
dem menschlichen Embryo und die dadurch verursachte Gestalt 
des Riechsacks ist ohne Schwierigkeit auf den rudimentären 
Charakter dieser Gegend zurückzuführen. Schon in der ersten 
Anlage des Organs zeigt sich derselbe, indem die Siebbeingegend 
einen geringeren Raum beansprucht. 

Aber nicht nur in der Ausdehnung weicht die Ethmoturbinal- 
gegend bei ihrer Entstehung von den vom Kaninchen bekannten 
Verhältnissen ab. Auch ihre Lage und Abgrenzung ver- 
hält sich anders. 


Der betreffende Bezirk sieht beim Kaninchen anfangs direkt 
nach medial, beim Menschen aber nach medial und nach hinten. 


Eine deutliche Ethmoturbinalleiste, wie sie bei Säugern die 
Siebbeingegend schon in frühen Stadien abgrenzt, fehlt beim 
Menschen. Nur schwer lässt sich der dreieckige Bezirk in Fig. 4 
abtrennen; eine ganz undeutliche Abknickung, die Andeutung 
jener Leiste, scheidet ihn von dem vorderen grösseren Teil des 
Septum. Auch gegen die laterale Nasenwand ist er noch nicht 
scharf abgesetzt, da der First des Riechsacks sich daselbst sehr 
verbreitert. In Modell V ist die Ethmoidalgegend allerdings 
ringsum völlig begrenzt. Die Ethmoturbinalleiste, die die 
Ethmoidalfläche medial begrenzt, ist gut herausgehoben und zeigt 
auch schon den Ort, an dem sich das zweite Ethmoturbinale an- 
legen wird; an der hinteren oberen Ecke des Riechsacks wölbt 
sich der Processus ethmoidalis hervor. Dieser entspricht 
also dem hinteren blinden Ende des Ethmoturbinalsacks der 
Säuger, ist aber nicht, wie bei diesen, direkt nach hinten, sondern 
nach hinten oben gerichtet. 


Diese letzterwähnten Differenzen sind wohl auf den anderen 
Faktor, auf die bedeutende Entfaltung des Gehirns und das 
Zurücktreten der Kieferpartien, zurückzuführen. 


548 Karl Peter: 


Bei den meisten Säugetieren liegt die Nasenhöhle grössten- 
teils vor dem Gehirn, indem die Schnauze sich lang nach vorn 
ausgezogen hat. Die Entwicklung der Schnauzenfalte setzt bei 
ihnen sehr frühzeitig ein. Dadurch gelangt das Riechsäckchen, 
das anfangs unter dem Gehirn lag, mehr und mehr vor dasselbe, 
und es wird Platz geschaffen, so dass das Organ sich erheblich 
in die Länge strecken kann. So ist es möglich, dass der Ethmoidal- 
sack, den die Siebbeinmuscheln der Reihe nach aus sich hervor- 
gehen lässt, direkt nach hinten wächst; auf diese Weise gelangen 
diese Muscheln hinter Maxillo- und Nasoturbinale und haben mit 
Ausnahme der erstgebildeten keine Beziehung mehr zu den 
vorderen Conchae laterales. 

Beim Menschen dagegen fehlt eine weit vorspringende 
Schnauzenfalte; gleichalterige Embryonen von Kaninchen und 
Mensch zeigen diesen Unterschied deutlich. Man vergleiche in 
dieser Hinsicht nur die Figuren der betreffenden Normentafeln. 
Zwar bildet sich in späteren Stadien auch beim Menschen eine 
Art Schnauze heraus, doch ist sie dem gleichbenannten Gebilde 
der Säuger nicht gleichwertig; sie zieht das Riechorgan nicht im 
ganzen in die Länge, so dass es vor das Gehirn zu liegen käme, 
sondern beeinflusst nur den vordersten Teil. den Vorhof, der 
verlängert wird. Die Muschelzone bleibt anfangs ganz unter dem 
Gehirn liegen und gelangt nur ganz spät bei Ausbildung der 
äusseren Nase zum kleinsten Teil etwas nach vorn. Jedenfalls 
entsteht in früher Zeit kein Platz, dass die Ethmoturbinalia sich 
nach hinten von den seitlichen Muscheln lagern könnten. Die 
Nasenhöhle kann sich nicht nach hinten entwickeln, und so muss 
sie an Höhe zunehmen. 

Da diese Differenzen zwischen Säuger und Kaninchen bereits 
bei jungen Embryonen Platz greifen, so muss sich schon die erste 
Anlage der Siebbeinmuscheln den ‚veränderten Verhältnissen an- 
bequemen. Gleich in der ersten Bildung unterscheidet sich daher 
die Stellung der Ethmoturbinalia des Menschen von denen des 
Kaninchens dadurch, dass sie nicht nach hinten sehen, sondern 
nach hinten oben. Das produktive Blindsackende ist nicht nach 
hinten, sondern nach oben hinten gerichtet und bildet den oberen 
hinteren Winkel des Riechsacks. Die Siebbeinmuscheln lagern 
sich daher nicht hinter das Maxilloturbinale, sondern über das- 
selbe, so dass eine ganz abweichende Gestalt der Nasenhöhle 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 549 


resultiert: sie nimmt an Höhe zu, dagegen fehlt ein hinterer 
Ethmoidalsack und damit im Zusammenhang ein Ductus naso- 
pharyngeus. 

Mit dieser verschiedenen Lagerung hängt wohl auch die 
verschiedene Art der Verlagerung der Ethmo- 
turbinalia zusammen. Eine scharfe Abknickung des Ethmo- 
turbinalgebietes findet eigentlich erst statt, nachdem der Bezirk 
zur lateralen Nasenwand geschlagen worden ist (Fig. 5). Es 
wird nicht erst nach hinten gerichtet, um ein Dach der Nasen- 
höhle zu bilden, sondern gelangt gleich auf die Seite. Dabei 
bleibt der Blindsack, der das Siebbeingebiet vom übrigen Septum 
trennt, breit, so dass das zweite Ethmoturbinale noch in seinem 
vorderen Teil den septalen Ursprung direkt zeigen kann. Es 
ähnelt daher in der Entstehung dem ersten mehr, als es beim 
Kaninchen der Fall war, bei dem es gar keine Beziehung zum 
sekundären Septum mehr zeigt. 

Eigentümlich ist der Befund, dass beim Menschen nur die 
grössere hintere Ebene der Ethmoturbinalfläche 
zum Aufbau der mittleren Muschel verwandt wird, 
während ein vorderes kleines dreieckiges Feld durch eine Furche 
davon ausgeschlossen wird (Fig. 6). Es ist dies sehr auffallend, 
da beim Kaninchen das Ethmoturbinale den ganzen umgeklappten 
Teil verbraucht, und insofern ist mir die Leiste, die in Modell V 
und besonders VI (Fig. 6) das erste Ethmoturbinale nach vorn 
abschliesst, nicht recht verständlich. Da diese Leiste sich später 
wieder rückbildet. so erhält die mittlere Muschel keinen vorderen 
oberen Abschluss und verläuft hier auf der Nasenseitenwand. 
Dann schwindet der Unterschied zwischen Mensch und Kaninchen 
und man kann nur künstlich die ursprüngliche vordere Grenze 
des Ethmoidalbezirks und der ersten Siebbeinmuschel ziehen. 

Ob diese Verkürzung des ersten Ethmoturbinale beim 
Menschen, die also nur zu einer bestimmten Entwicklungszeit 
kenntlich wird, auch auf die Rückbildung des ganzen Siebbein- 
apparates zurückzuführen ist, vermag ich nicht zu sagen. 

Dagegen ist die Verzögerung in der Entfaltung 
der Siebbeinzone mit Sicherheit auf die Rückbildung 
des Riechorgans zu beziehen. Sie ist nicht unbeträchtlich, 
wie ein Vergleich der Kaninchenmodelle mit denen menschlicher 
Embryonen lehrt. 


550 KarlPpeter: 


So ist bei ersterem zur Zeit des Einreissens des primitiven 
(aumens (Fig. 4) die Etbmoturbinalgegend bereits scharf winklig 
vom sekundären Septum abgesetzt; die erste Abgrenzung ge- 
schieht schen zu einer Zeit, wo die Riechgrube noch weit offen 
(Fig. 2) und der hintere Blindsack erst ganz kurz ist. 

Beim Menschen dagegen wird die Siebbeingegend erst deut- 
lich, wenn die Membrana bucconasalis einzureissen beginnt und 
der -primitive Gaumen sehr ausgedehnt ist (Fig. 4). Im Stadium 
der ersten Anlage des primitiven Gaumens (Fig. 2 und 3) ist 
noch kaum eine Andeutung, geschweige denn eine Abgrenzung 
des Ethmoturbinalbezirks wahrzunehmen. Natürlich verläuft dann 
das Hinüberklappen dieses Abschnitts auf die laterale bezw. 
hintere Wand auch zu ganz verschiedenen Zeiten: beim Kanin- 
chen fällt es mit dem Einreissen der Membrana bucconasalis zu- 
sammen (Fig. 5), beim Menschen in ein Stadium mit weit offenen 
Choanen (Fig. 5). 

Dabei ist hier einzufügen, dass die Anlage des primären 
Gaumens und das Durchreissen der Membrana bucconasalis bei 
Kaninchen und Mensch etwa zu gleicher Zeit stattfindet; ersteres 
beim Kaninchen im Stadium zwischen Fig.29 und 30 der Normen- 
tafel von Minot und Taylor, beim Mensch in einem solchen 
zwischen Fig. XIX und XX der Normentafel von Keibel und 
Elze, letzteres im Alter der Fig. 30 (Kaninchen) resp. XX 
(Mensch). Die beiden letztgenannten Embryonen entsprechen 
sich ungefähr im Entwicklungsgrad, soweit man sie miteinander 
vergleichen darf. 

Für spätere Stadien ist ein Vergleich zwischen den beiden 
Formen wegen der immer mehr divergierenden Gestalt der Nasen- 
höhle nicht mehr durchzuführen. 

Wir fanden also, dass die Verschiedenheitenin 
der Anlage und Ausbildung des Ethmoidalapparats 
beiKaninchen undMensch einmal dieArt derAnlage 
betreffen (Ethmoturbinalfeld beim Menschen kleiner 
und schlechter abgegrenzt als beim Kaninchen, 
nicht hinter, sondern über dasMaxilloturbinale ge- 
langend), dann aber auch die Zeit der Entwicklung, 
indem sie beim Menschen erheblich später stattfindet, als 
beim Kaninchen. Diese Differenzen suchten wir auf 
ein stärkeresÜberwiegen desGrosshirns und damit 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 551 


ein Zurücktreten der Kieferpartie, sowie auf eine 
Rückbildung des Riechapparates beim Menschen 
zurückzuführen. 

Was nun noch das Nasoturbinale anlangt, so ist eine 
rudimentäre Anlage desselben beim Menschen wohl zu erkennen; 
sie gleicht der beim Kaninchen sich findenden ausserordentlich. 
Bei letzterem wölbt es sich allmählich immer mehr hervor und 
lässt den grossen Wulst aus sich hervorgehen; beim Menschen 
schwindet dagegen die Anlage, und erst spät findet sich an dieser 
Stelle der flache Agger nasi. Vielleicht steht die Rückbildung 
dieser Muschel in Zusammenhang mit der veränderten Stellung 
der Ethmoturbinalia. Beim Kaninchen liegen diese hinter den 
seitlichen Muscheln und lassen ihnen so Platz zur Entfaltung; 
beim Menschen erheben sie sich über dem Maxilloturbinale, so dass 
einem ausgedehnten Nasoturbinale kein Raum mehr übrig bleibt. 


5. Schema vom Bau der menschlichen Nasenhöhle. 


Von Diagrammen vom Bau der menschlichen Nasenhöhle 
sind zwei in der Literatur verbreitet: das von Paulli und das 
von Killian. 

Paulli verteilt die sehr variablen Verhältnisse auf vier 
Figuren, doch sind diese etwas zu sehr schematisch gehalten. 
Dadurch wird zwar der Vergleich mit den Bildern, die ihm die 
Nasenhöhle der Säuger lieferte, erleichtert, aber der Vergleich 
mit dem tatsächlichen Verhalten beim Menschen wieder erschwert. 
Auch beschränken sich die Abbildungen auf die Siebbeingegend. 

Dasselbe trifft für Killians Schema zu, das sich einem 
nicht schematisch gehaltenen Schnitt durch die Nasenhöhle kaum 
mehr nähert. Gemäss seiner Ansicht des ursprünglich kompli- 
zierteren Baues der Fthmoidalregion ist dies Diagramm ziemlich 
verwickelt, auch braucht er zur Darstellung deren zwei, da er 
die Ethmoidalfurchen ja in einen oberen und einen unteren Ast 
zerfällt. 

Ich glaube, dass besonders das Bedürfnis vorliegt, einen 
Schnitt durch die Nasenhöhle, der möglichst viel von den Diffe- 
renzierungen der Seitenwand erkennen lässt und möglichst wenig 
schematisch gehalten sein soll, nach dem Wert der einzelnen 
(Gebilde zu erklären. Es kann dazu die Nase des Erwachsenen 
benutzt werden, da die embryonal auftretenden und dann 


552 Karl Peter: 


schwindenden Bildungen von Wichtigkeit nicht so zahlreich sind, 
wie Killian glaubte; nach unseren Untersuchungen beschränken 
sie sich auf die Anlage eines dritten Ethmoturbinale. Will man 
dieses noch zur Anschauung bringen, so kann man noch zu einem 
Diagramm, ähnlich dem Killianschen, greifen, in das allerdings 
die tatsächlichen Verhältnisse schwer einzupassen sind. 

Zu dem ersten Zwecke wählt man am besten einen Frontal- 
schnitt, da diese Bilder uns am geläufigsten sind und die 
Muscheln deutlich im Querschnitt zeigen. Die nebenstehende 
Textfig. XII ist in Anlehnung an zwei etwa l cm voneinander 


Fig. XII. 

Kombinationsfrontalschnitt durch die Nasenhöhle des Menschen. Links die 
Bezeichnungen der menschlichen Anatomie, rechts die embryologischen. 
Erklärung der Bezeichnungen in Textfig. XII und XII. 

Be —= Bulla ethmoidalis; Cea = Cellula ethmoidalis anterior; Cep — 
Cellula ethmoidalis posterior; Ci = Üoncha inferior; Cimnm — Üoncha 
intermedia meatus narium medii; Cimns —= ÜConcha intermedia meatus 
narium superioris; Üm — Üoncha media; Üs — Üoncha superior; Oss — 
Concha suprema; E TI, H, II — Ethmoturbinale primum, secundum, tertium ; 
Mni = Meatus narium inferior; Mnm — Meatus narium medius; Mns = 
Meatus narium superior; Mnss = Meatus narium supremus; MT — Maxillo- 
turbinale; OÖ = Orbita; Pu — Processus uncinatus; Sf — Sinus frontalis; 
Si = Sulcus intermedius; Sm —= Sinus maxillaris; Ssph = Sinus sphenoidalis. 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 555 


entfernte Frontalschnitte durch den Kopf eines erwachsenen 
Menschen, dem hiesigen Institut gehörig, entworfen. Der obere 
Teil der Nasenhöhle liegt etwas weiter zurück als wie der untere. 

Beide Seiten zeigen im Bereich der Siebbeinzellen und der 
oberen Muschel geringe Verschiedenheiten. Links sind die Be- 
zeichnungen, wie sie in der menschlichen Anatomie gebräuchlich 
sind, eingetragen, rechts die sich aus vergleichend-anatomischen 
und entwicklungsgeschichtlichen Studien ergebenden. 

Als unterste Bildung der Nasenseitenwand springt die untere 
Muschel (Ci), das Maxilloturbinale (M T) vor. Über ihm 
hängt die mittlere Muschel (Concha media, Cm) herab, 
die aus dem ersten Ethmoturbinale (ET I) hervorgeht. Die obere 
Muschel (Concha superior, Üs) bildet rechts den Abschluss 
der Seitenwand nach oben; links findet sich über ihr noch eine 
oberste Muschel (Concha suprema, Css). Das ganze Gebilde, 
das rechts einheitlich ist und sich links in zwei Muscheln auflöst, 
entspricht einem einzigen Ethmoturbinale, und zwar dem zweiten 
(ETH). Sind vier Muscheln vorhanden, so sind die beiden obersten 
in allen bekannten Fällen Nebenmuscheln, durch eine Neben- 
‚rinne getrennt, und bilden zusammen eine einzige Hauptmuschel. 

Rechts hat sich eine derartige Nebenmuschel in den oberen 
Nasengang hinein entwickelt (Concha intermedia meat. nar. super., 
Cimns). 

Von den Nasengängen liegt der untere unter der 
unteren Muschel (Meatus narium inferior, Mni), der mittlere 
(Meatus narium medius, Mnm) liegt zwischen unterer und 
mittlerer und entspricht dem primären First des Nasensacks; das 
unter ihm gelegene Gebiet ist primär lateraler, das darüber be- 
findliche primär septaler Natur. 

Der mittlere Nasengang ist bekanntlich am kompli- 
ziertesten gestaltet. Einmal entwickelt er Nebenmuscheln (Concha 
intermedia meat. nar. med., Cimnm), von denen die untere 
dem Processus uncinatus (Pu) entspricht, die obere von einer 
Siebbeinzelle ausgehöhlte der Bulla ethmoidalis (Be). Zwischen 
beiden findet sich der Eingang in die Kieferhöhle (Sinus maxil- 
laris, Sm), über der Bulla der in vordere Siebbeinzellen (Cellulae 
ethmoidales anteriores, Cea). 

Auch der obere Nasengang (Meatus narium superior, 
Mns), der zum grössten Teil aus der Ethmoturbinalleiste her- 


554 


Kearleipfieter: 


vorgeht, die das Ethmoidalgebiet am primären Septum abtrennt, 
weitet sich zu Zellen aus (Cellula ethmoidalis posterior, Gep). 

Der oberste Nasengang, der links ausgebildet ist 
(Meatus narium supremus, Mnss), hat dagegen nicht den Wert 


Da a  USSERH 
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Fig. XII. 


Schema vom ursprünglichen 
Bau der Nasenhöhle des 
Menschen. Schnitt hinten 
parallel der Siebplatte, nach 
vorn sich auf den Nasen- 
boden senkend. Bezeich- 
nungen wie in Textfig. XI. 


von Hauptfurchen, sondern nur den 
einer Nebenrinne (Sulceus inter- 
medius, Si). 

Nicht dargestellt sind in der Figur 
der Sinus frontalis, der ja auf ver- 
schiedenen Wegen entstehen kann, 
und der Sinus sphenoidalis. Den 
Eingang in letzteren sehen wir aber 
in der Tiefe der Nasenhöhle unter 
der Lamina cribrosa als punktierten 
Kreis (S sph). 

Sonst gibt uns das Kombinations- 
bild aber alle wichtigen Differen- 
zierungen der seitlichen Nasenwand 
wieder, ohne allzu fremdartig zu 
wirken. 

(sanz abweichend muss natürlich 
ein Schema aussehen, das auch die 
embryonalen Gebilde in mög- 
lichst einfacher Form wiedergibt. 
Dies ist in Textfig. XIII geschehen. 
Der Schnitt liegt parallel der Sieb- 
platte, entspricht also in der Haupt- 
sache der Paullischen und Killian- 
schen Schnittrichtung, neigt sich aber 
nach vorn, um noch das Maxillo- 
turbinale mit aufzunehmen und endet 
so auf dem Boden der Nasenhöhle. 


| Hier finden wir in einfachster Form das Maxilloturbinale 
(M T) wieder, darüber die drei Ethmoturbinalia (E T I-II), das 


letzte nur als Anlage. 


Im mittleren Nasengang stecken die 


Nebenmuscheln des Processus uncinatus (P u) und die Bulla 


ethmoidalis (B e). 


Zwischen beiden liegt das Infundibulum, das 


in die Kieferhöhle (Sm) und in den Sinus frontalis (Sf) führt. 
Über der Bulla liegen Siebbeinzellen (U ea). 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 555 


Der obere Nasengang besitzt eine Nebenmuschel (Ci) 
als abgeschnürten Teil des zweiten Ethmoturbinale; es ist das 
von Zuckerkandl als mittlere Siebbeinmuschel gedeutete Ge- 
bilde. Unter diesem stülpen sich hintere Siebbeinzellen (Cep) 
heraus. 

In der hinteren oberen Ecke liegt der Eingang in die Keil- 
beinhöhlen (S sph). 


Das Schema vom Bau der menschlichen Nasenhöhle hat sich 
also nach den im vorstehenden berichteten Untersuchungen er- 
heblich vereinfacht, und ich glaube, dass es mir gelungen ist, den 
Gebilden der seitlichen Nasenwand den gebührenden morpho- 
logischen Wert zuzusprechen. Dies wurde allerdings erst ermög- 
licht durch eine grosse Zahl von Modellen, die aber auch 
gestatteten, jede Muschel von der ersten Anlage an zu verfolgen. 
Durch den Vergleich mit Säugetierembryonen wurde endlich er- 
kannt, dass das anscheinend so abweichend gebaute Geruchs- 
organ des Menschen sich in seiner Entwicklung und Ausbildung 
nicht allzuschwer in die von den übrigen Säugern bekannten 
Verhältnisse einfügt. 


Greifswald, den 21. März 1912. 


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556 Karl Peter: 


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Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 5957 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXIII u. XXIV. 


Allgemeine Bezeichnungen: 


A = Appendix am hinteren MNF = medial. Nasenfortsatz. 
Ende des oberen MNG = mittlerer Nasengang. 
Nasenganges. MT — Maxilloturbinale. 
Ag — Asger nasi. Na = äussere Nasenöffnung. 
Ch — primitive Choane. NL = Nebenleiste. 
Dnp = Ductus nasopalatinus. NT = Nasoturbinale. 
E = Einschnürung am ÖKF = OÖberkieferfortsatz 
hinteren Ende des ONG = oberer Nasengang. 
Riechsacks. PE = Processusethmoidalis. 
ET = Ethmoturbinalgegend. PG = Primitiver Gaumen. 
ETLIILII — erstes, zweites, drittes PS = Dornförmige Spitze 
Ethmoturbinale. vor PE. 
ETIHa — hinterer TeilvonETI SG = sekundärer Gaumen. 
BEATS vorderer „BTL Tb = Tuba auditiva. 
GP = Gaumenplatten. TNG = Tränennasengang. 
JO —= Jakobsonsches Organ. UK = Unterkiefer. 
JR —= Jakobsonsche Rinne. UNG = unterer Nasengang. 
INF = lateral. Nasenfortsatz. V = Vestibulum nasi. 
Mbn = Membr. bucco-nasalis. 
Fie. 1. Linke Riechgrube des Embryo von 9,2 mm Länge von aussen, 


Big. 2 
tea Pak 
Wie ya: 


Ansicht von vorn und von der Seite, 35mal vergr. An ihrer Be- 
grenzung nehmen der mediale Nasenfortsatz (m N F), der nach dem 
Munde zu zum Processus globularis verdickt ist, der laterale Nasen- 
fortsatz (IN F) und der Oberkieferfortsatz (OK F) teil. Nach dem 
Munde zu zieht sich die Grube zu einem kurzen Blindsack aus, in 
den die Jakobsonsche Rinne (JR) an der septalen Wand verläuft. 
Linkes Geruchsorgan eines Embryo von 10,5 mm Länge. 

a) Ansicht von aussen, 25 mal vergr. Riechgrube birnförmig, 
Nasenfortsätze berühren sich. Ausdehnung der Epithel- 
membran durch gestrichelte Linien angegeben; in ihrem 
vorderen Teil erleidet sie eine Unterbrechung: erste Anlage 
des primitiven Gaumens. 

Ansicht des Epithelsacks von der Bindegewebsseite aus von 
medial, 35 mal vergr. Durchbrechung der Epithelmembran 
zur Bildung des primitiven Gaumens bei PG. JR = 
Jakobsonsche Rinne. 

Linkes Geruchsorgan des Embryo von 10,3 mm Länge, von medial 
und hinten, 35 mal vergr. Durchbrechung der Epithelmembran zur 
Bildung des primitiven Gaumens beiPG. JR= Jakobsonsche 
Rinne. Hinterer oberer Teil des Septum konvex vorgebuchtet (ET). 
Linkes Geruchsorgan eines Embryo von etwa 15 mm Länge, 
35 mal vergr. 


= 


Archiv f. mikr. Anat. Bd.S0. Abt I. 36 


ZU 


(et 
os 


Fig. 


Fig. 


5. 


6. 


Kamilrabieitern: 


a) Ansicht von lateral. Vordere Nasenöffnung (Na) und Gegend 


der späteren primitiven Choane (Ch) durch langen primitiven 
Gaumen getrennt, dessen Epithelbedeckung nur zum Teil 
dargestellt ist. Maxilloturbinale (M T) und Nasoturbinale 
(N T) deutlich. 

Ansicht von medial und hinten. Ethmoturbinalteil (E T) 
deutlicher herausgehoben. JR = Jakobsonsche Rinne. 
E — Einschnürung hinter dem Ethmoturbinaltel. PE — 
Processus ethmoidalis. 

Ansicht der Seitenwand von innen. Maxilloturbinale (M T) 
und Nasoturbinale (NT) sind deutlich durch eine Rinne 
getrennt. Hinter dem primitiven Gaumen (P G) die Membrana 
bucconasalis (M bn). 


Linker Nasensack eines Embryo von 15 mm Länge, 35 mal vergr. 
Epithel des primitiven Gaumens erhalten. 
a) Ansicht von lateral. Ethmoturbinalteil (E T) in ganzer Aus- 


nr 


dehnung sichtbar, scharf gegen das Maxilloturbinale (M T) 
abgesetzt, das auch nach unten durch eine Leiste gut be- 
grenzt ist. 

Ansicht von hinten und etwas medial. Man sieht auf den 
zur primitiven Choane absteigenden Gang des Nasensacks 
und darüber auf den Ethmoidalteil (E T), der vom primären 
Septum abgegrenzt, sich schon nach der Seite neigt. Rechts 
unter ihm die Jakobsonsche Rinne, von der sich schon 
der hintere Abschnitt zum Jakobsonschen Organ (J O) 
abgeschnürt hat. PE — Processus ethmoidalis. 


Linker Nasensack eines Embryo von 18 mm Länge, 35 mal vergr. 
a) Von der lateralen Seite. Maxilloturbinale gut begrenzt. 


b 


Ethmoturbinalteil durch eine Leiste in grösseren hinteren 
Abschnitt und kleinen vorderen zerfällt. Ersterer bildet 
das erste Ethmoturbinale (E TI). 

Von hinten und oben. Man sieht direkt auf den First des 
Nasensacks und auf die Ethmoturbinalgegend. Links erstes 
Ethmoturbinale (E TI), rechts davon Anlage des zweiten 
(ET) mit hinterem (a) und vorderen (b) Teil. 


c) Von der medialen Seite. Jakobsonsches Organ (J O) völlig 


aus seiner Rinne herausdifferenziert. Vom Ethmoturbinal- 
teil des primären Septum war mehr der vordere Teil der 
Anlage der zweiten Siebbeinmuschel (ETHb) sichtbar. 
PS = dornförmige Spitze vor dem Ethmoidalvorsprung. 


Linker Nasensack eines Embryo von 19 mm Länge, von lateral 

und hinten, 35 mal vergr. ETI = erstes, ET H = zweites Ethmo- 

turbinale. Ethmoturbinalfläche sehr gross und fast rein nach hinten 

gerichtet, aber nicht eingesunken. 

Linkes Geruchsorgan eines Embryo von 20 mm Länge, 35mal vergr. 
a) Von der Seite. Maxilloturbinale (M T) tief eingesunken und 


scharf abgegrenzt, ebenso die erste Siebbeinmuschel (ET I), 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 559 


auf der eine Nebenleiste (NL) sichtbar ist. ETIIa — 
zweite Siebbeinmuschel, hintere Fläche. 


b) Von oben, hinten und seitlich. Das Maxilloturbinale (M T) 


ist in der Verkürzung noch kenntlich, besser das erste (ET D) 
und das zweite Ethmoturbinale (E TI); letzteres setzt sich 
auf den First des Riechsacks mit seinem vorderen Teil 
(ET Ib) fort. 


Fig. 9. Geruchsorgan eines Embryo von 26 mm Länge, 25 mal vergr. 


Se 


a) Linkes Organ von der Seite. Mittlerer Nasengang vorn 


stark verbreitert. Auf dem zweiten Ethmoturbinale eine 
Nebenleiste. Darüber die Anlage des dritten Ethmoturbinale 
(ET), 


b) Seitenwand des rechten Geruchsorgans von innen. Drei 


Muscheln, auf der oberen eine Nebenrinne. Abgeplattete 
Stelle am First als Anlage des dritten Ethmoturbinale (ET IT). 
Dieke der Epithelschnittfläche angegeben; das Vestibulum 
(V) ganz ohne Lumen. 


Fig. 10. Geruchsorgan eines Embryo von 40 mm Länge, 15 mal vergr. 
a: Linkes Organ von der Seite. Mit dem unteren Nasengang ein 


Be 


Stück des Tränennasengangs (TNG)in Berührung. Abplattung 
des mittleren Nasengangs hat zugenommen. In der Fort- 
setzung des oberen Nasenganges ein kleiner Anhang (A). 
Am First Abplattung zur Anlage einer dritten Siebbein- 
muschel (ETIHIT). Hinten im Cavum pharyngo -nasale die 
Tuba (Tb). 

Seitenwand der rechten Nasenhöhle von innen. Drei Muscheln 
ohne Nebenmuscheln. Am Dach die Abplattung zum dritten 
Ethmoturbinale (E T III). Wie in Fig. 9b Epithelschnittfläche 
angegeben. Vorhof (V) epithelial verschlossen. Die gestrichelte 
Linie gibt die Grenze der primären Seitenwand an, über 
ihr erhebt sich als flacher Wulst der Agger nasi (Ag). 


36* 


>61 


Herrn Hofrat Prof. Dr. Viktor Ritter von Ebner anlässlich seines 
Jubellehrjahres gewidmet von seinem ältesten seinerzeitigen Assistenten. 


Über die Trichopoden und Granula aestuantia der 


menschlichen Leukozyten. 


Von 
Prof. Dr. Ludwig Merk, 
Vorstand der dermatologischen Klinik Innsbruck.*) 


Hierzu Tafel XXV. 


Bekanntlich zeigen menschliche Leukozyten aus frischem 
Eiter oder im nativen Blutpräparat bei Dunkelfeldbeleuchtung 
histologische Eigentümlichkeiten von solcher Besonderheit !), dass 
derjenige, der solche überlebende weisse Blutkörperchen nur 
einmal im Dunkelfeld beobachtet hat, kaum mehr darnach ver- 
langt, sie im durchfallenden Lichte oder im gefärbten Zustande 
zu untersuchen. Die eine Besonderheit besteht darin, dass die 
neutrophilen Granula, wohl aber auch die basophilen Granula 
den Körper der Leukozyten in Form von ausserordentlich hell 
glänzenden Kügelchen erfüllen, die sich lebhaftest ähnlich bewegen, 
wie die Luftblasen im Gischt eines Wasserfalles?). Ich werde 
für sie im folgenden den Namen Granula aestuantia in Anwendung 
bringen. Sie sind hellweiss, unter Umständen gelb. An den- 
selben Zellen sind sie und ihre Bewegung im durchfallenden 
Lichte nicht wahrzunehmen. Ebenso kann man sie an dem an- 
getrockneten, fixierten, gefärbten Präparate vermissen, namentlich 
wenn man nicht besonders flink war. 


!) Vergleiche: Wiener klinische Wochenschrift 1907, Nr. 31. Sitzungs- 
bericht der wissenschaftlichen Ärztegesellschaft in Innsbruck vom 19. Jänner 
1907 und 

V. Schilling, Lebende weisse Blutkörperchen im Dunkelfeld. Folia 
hämatologica. VI. Bd. 1908. S. 429 ff. 

Derselbe, Berliner Hämatologische Gesellschaft. Sitzungsbericht. Folia 
hämatologica. IX. Bd. S. 170 ff. 

?) Aestus ist nach freundlicher Mitteilung des klassischen Philologen 
unserer Universität, Herrn Prof. Dr. Ernst Kalinka der beste lateinische 
Ausdruck für Gischt. 

*) Die Assistenten und Schüler des Herrn Hofrat von Ebner geben 
aus Anlass des Jubellehrjahres keine Festschrift heraus, sondern publizieren 
ihre Widmungen an beliebigem Orte. Die Sammlung der Sonderabdrücke 
wird dem Jubilar als Festband überreicht. 

Archiv f. mikr. Anat. Bd.30. Abt.I. 37 


562 Ludwig Merk: 


Die zweite Besonderheit besteht darin, dass an den 
lebenden Leukozyten oft erstaunlich lange, äusserst feine Fort- 
sätze auftauchen, denen man den Namen von Trichopoden 
geben kann und die zuweilen büschelartig von einem Zellteile in 
die Umgebung hinausstrahlen. 

Ich habe es mir im folgenden zur Aufgabe gestellt, die 
beiden Phänomene einer experimentellen Prüfung zu unterziehen. 
Die beiden Erscheinungen sind voneinander unabhängig. Ich 
könnte sie also getrennt besprechen. Beide aber erlöschen mit 
dem Tode der Zellen, laufen sohin an der lebenden Zelle neben- 
einander, so dass sie in den Beobachtungsprotokollen immer 
gleichzeitig berücksichtigt werden mussten. 

Ich erlaube aber aufmerksam zu machen, dass die zu ver- 
wendende Lichtquelle nicht stark genug sein kann. Ich benütze 
eine Wechselstrombogenlampe der Firma Körtin & Mathiesen 
mit automatischer Regulierung. Die senkrecht übereinander- 
stehenden Dochtkohlenstifte haben 12 mm Durchmesser und 
150 mm Länge. Die Lichtbogenspannung der Lampe beträgt 
ungefähr 35 Volt, die Stromaufnahme ungefähr 12 Ampere, die 
mittlere räumliche Lichtstärke schätzungsweise 400 Normalkerzen. 
Die Netzspannung von 120 Volt wird mittels Transformator auf 
60 Volt transformiert, an welche Spannung aie Lampe mit ihrem 
Vorschalt- oder Beruhigungswiderstand angeschlossen ist, welcher 
25 Volt (60 minus 35 Volt) vernichtet. Die Distanz der Kohlen- 
enden betrug wenige Millimeter. Die Distanz der Lichtquelle 
vom Spiegel des Mikroskopes betrug 60 cm. Die Lichtstrahlen 
wurden mit einer Sammellinse auf den Spiegel konzentriert und 
von dort in den von der Firma Reichert gelieferten Kondensor 
B reflektiert. Von einer Wärmewirkung kann nicht die Rede 
sein, denn der Brennpunkt der konzentrierten unreflektierten 
Strahlen brachte ein Thermometer innerhalb von fünf Minuten 
allmählich auf 32° C. In zwölf Minuten stieg es weiter auf 34,5° 
und fiel bis zur 21. Minute auf 32°. In den Kondensor dringen aber 
kältere, reflektierte Strahlen, denen ausserdem im Weiterverlaufe 
ins Präparat weitere Wärmemengen entzogen werden. Zur Ver- 
schiebung des Präparates diente ein beweglicher Objekttisch. Sämt- 
liche Beobachtungen wurden mit dem ganz vorzüglichen Objektive 
Nr. 9 der Firma Reichert ausgeführt. Als Okular diente zumeist 
Kompensationsokular Nr. 4 derselben Firma. Zu Messungen Nr. 6. 


Über die Trichopoden und Granula aestuantia etc. 565 


Zum Teil untersuchte ich die Objekte ohne irgendwelche 
Z/usatzflüssigkeit. Zum grösseren Teile mengte ich sie, und zwar 
in diesem Falle durchgängig Eiter, mit Kochsalzlösungen, Trauben- 
zuckerlösungen verschiedener Konzentration oder mit Flüssig- 
keiten, von denen noch weiter die Rede sein soll. Den Eiter 
nahm ich zumeist frisch aus der Harnröhre von Gonorrhoikern. 
Man kann aber ebensogut irgendwelchen Eiter, nur muss er 
frisch und lebenswarm sein, zur Untersuchung heranziehen. Nach- 
untersuchern möchte ich vorschlagen, zunächst Eiter mit 0,8 proz. 
Chlornatriumlösung zu vermengen und zwar möglichst wenig 
Eiter zu je einem Präparat. Von den einzelnen Beobachtungen 
sammelte ich Protokolle, die ich zum Teil diktierte, während ich 
die Beobachtung ausführte, zum Teil musste ich das Protokoll 
selbst niederschreiben. Letzteres hat seine Nachteile, weil 
während der Niederschrift Veränderungen auftreten können, deren 
Zusammenhang leicht verloren geht. Das Gleiche gilt für die 
Zeichnungen. Ich hatte nie Zeit, diesen grössere Sorgfalt zu- 
kommen zu lassen, weshalb dieselben eigentlich nur als Skizzen 
gelten mögen. 

Die im folgenden mitgeteilten Beobachtungsprotokolle stellen 
nur eine Auswahl der markantesten vor. Bezüglich ihrer Fassung 
sei folgendes bemerkt. Sobald das Präparat fertiggestellt war, 
setzte ich eine Minutenstoppuhr in Gang. Ich notierte dann die 
Zeit der Registrierung im Protokolle. Es bedeuten sohin bei- 
spielsweise die Zahlen 1,30; 34: 34,45 etc., dass bis zum Diktate 
oder zur Niederschrift der betreffenden Notiz eine Minute 
30 Sekunden, 34 Minuten, 34 Minuten 45 Sekunden seit Her- 
stellung des Präparates verstrichen waren. Etwaige Fehler wären 
nach Sekunden zu abzuschätzen. 


A. Versuche mit Kochsalzlösungen. 


Einem Tropfen leicht gewärmter 0,75 proz. Kochsalzlösung 
wird eine Spur frischen gonorrhoischen Eiters zugesetzt und das 
Ganze mit einem Deckglas bedeckt. 1,30, die Leukozyten sind 
kugelig. Sie scheinen kaum etwas grösser als Erythrozyten zu 
sein. Die Kerne sind kaum sichtbar. Sie schwimmen, getragen 
von der Strömung im frischen Präparate hin und wieder. 2,55, 
die Kerne werden als dunkle Lücken sichtbar. Die Zellen legen 


sich allmählich an den Objektträger, weniger an das Deckglas, 
37* 


564 Ludwig Merk: 


werden flach und erscheinen dadurch jetzt fast doppelt so gross 
Das Plasma selbst ist unsichtbar. Die Grenzen der Pseudopodien 
und ihre Änderung während des Vorstreckens erkennt man zum 
Teil an einem schmalen Glanz der Umsäumung, zum Teil daran, 
dass der glänzende Inhalt der Leukozyten sich in das Plasma 
der Pseudopodien ergiesst. Der Körnergischt, der schon an den 
flottierenden Eiterkörperchen bestanden hatte, ist jetzt klarer 
zu sehen, insbesondere heben sich die einzelnen Granula deut- 
lich ab. Sie stürzen in die vorgestreckten Pseudopodien 
sprudelnd nach. 

Gleichzeitig mit diesem Präparate hatte ich ein ganz ana- 
loges angefertigt. Ich brachte es bei derselben Vergrösserung 
an einem anderen Mikroskope in durchfallendes Licht. Von dem 
Gischt war nichts zu sehen. Im Plasma der Leukozyten wogte 
es langsam hin und her, ähnlich den sich rasch ändernden Wolken. 
Es tauchen wohl ab und zu in den weiterkriechenden Eiter- 
zellen Körnchen auf, aber sehr träge und man muss scharf und 
lange zusehen, wenn man ihr Erscheinen und Verschwinden be- 
merken will. 

Man kann auch dasselbe Präparat, das man im Dunkelfeld 
beobachtet, und dieselben Zellen, an denen man den Gischt so 
lebhaft vorfand, im durchfallenden Licht beobachten, wenn man 
den Kondensor ausschaltet und die starke Lichtquelle etwa durch 
Vorhalten eines Seidenpapierschirmes verringert. Auch dann ist 
von dem Gischt an ebendenselben Zellen nichts anderes wahr- 
zunehmen, als was ich eben andeutete und was ohnehin jedem 
Histologen geläufig ist. 

Meine Absicht war, an dem Präparate das Auftreten der 
Trichopoden in der Skizze festhalten zu können. Allein die 
Leukozyten, die ich zu diesem Zwecke im Auge behielt, trieben 
leider nicht zu dieser Veränderung. 

10 z. B. fasste ich einen Leukozyten ins Auge (siehe 
Fig. 1). Der Umriss der Zelle war rundlich mit einer flachen 
Spitze nach obenhin. Der Kern erschien in Form von vier 
dunklen Lücken und der ganze übrige Raum der Zelle war vom 
Gischt erfüllt. 12,30 hatte sich die Kernmasse verlagert (siehe 
Fig. 1b) und am oberen Teil der Zelle ist ein dunkler Raum 
entstanden, in welchen die Sprudelkörner alsbald hineinstürzen. 
15; die dunklen Lücken der Kernmasse haben sich mittlerweile 


Über die Trichopoden und Granula aestuantia etc. 565 


wieder geändert. Die Zelle zeigt nach oben und unten Pseudo- 
podien (Fig. Ic), die aber immer vom Sprudelgischt erfüllt 
bleiben. 17 ist der Fuss nach unten länger geworden und die 
Zelle selbst flacher, grösser. Die Kernmasse besteht aus drei 
Teilen, dazwischen der weisse Sprudelgischt (Fig. 1d). Obschon 
zur gleichen Zeit andere Leukozyten des Präparates Trichopoden 
angebildet hatten, ist an dieser speziell beobachteten Zelle nichts 
davon zu sehen. 22 musste ich die Beobachtung dieser Zelle 
aufgeben. 

28 skizzierte ich (Fig. 2) einen Leukozyten mit einem 
Büschel von Trichopoden an einem Ende. Der Gischt lag in 
kompakter, abgeschlossener Masse im Innern der Zelle. Ihm 
links oben angelagert der Kern. Beide Gebilde umschloss mit 
breitem Saume die übrige, schwach leuchtende Masse des Leuko- 
zyten und nach links strahlte ein Trichopodenbüschel, bestehend 
aus sechs bis sieben Fäden, von denen einige verzweigt waren. 

31 fand ich einen weiteren Leukozyten (siehe Fig. 3) mit 
dem Gischt in der Mitte. Der Kern war unsichtbar und offenbar 
durch die Körnermasse verdeckt. Mit unregelmässig gestaltetem 
Hofe umgab die Masse der Zelle den Gischt und vom oberen Ende 
strahlte ein Trichopodenbüschel aus, bestehend aus hellweissen 
Fäden, von denen einige an den Enden Verzweigungen trugen. 

34 bot mir ein anderes Eiterkörperchen Gelegenheit, die 
Trichopodenbildung zu studieren. Die betreffende Zelle (siehe 
Fig. 4) zeigte inmitten des Gischtes vier ziemlich regelmässig 
verteilte Kernmassen. Um den Gischt befand sich ein verschieden 
breiter Plasmasaum, von welchem 34 nach links oben ein Faden 
ausstrahlte, der schätzungsweise fünfmal so lang war, als der 
scheinbare Durchmesser der Zelle. Während ich die Zelle skiz- 
zierte, knickte der Faden ungefähr in der Mitte ein, etwa wie 
ein gerader Stab einbricht. In diesem Zustande flottierte er 
eine kleine Weile und verschwand plötzlich in der Masse der 
Zelle. Ich wollte mich schon einem anderen weissen Blut- 
körperchen zuwenden, als ebenso plötzlich rechts oben zwei weisse 
Fäden auftauchten. In denselben lohte das Licht stellenweise 
auf und ab; es entstanden hellere bazillenlange Verdickungen, die 
bald da bald dort aufleuchteten. 

40 dringt vielfach Luft in das Präparat und ich gebe die 
Weiterbeobachtung auf. 


566 Ludwig Merk: 


Wer diese sonderbaren Erscheinungen das erstemal sieht, 
könnte meinen, dass das enorme Licht ihr Auftreten verursacht 
oder begünstigt. Deshalb hatte ich mehrere Male Parallel- 
präparate hergestellt, von denen je eines im Dunkeln liegen blieb. 
Wenn ich dann im Dunkelfelde die beschriebenen Veränderungen 
gesehen hatte, schaltete ich das Parallelpräparat ein und konnte 
mich jedesmal überzeugen, dass die gleichen Veränderungen an 
dem aufbewahrten Präparate mittlerweile auch aufgetreten waren. 

Ich liess das mit dem Deckglas bedeckte Präparat ein- 
trocknen und träufelte den nächsten Tag neuerdings Kochsalz- 
lösung zu. Dann war von Trichopoden nichts mehr zu sehen. 
Die Gestalt und das Aussehen der Zellen bot nichts Ungewöhn- 
liches. Der Zellkern liegt wie ein dunkles Loch im Leukozyten. 
Die Masse desselben ist fein krümelig, stellenweise von weisser 
Farbe. Granula fehlen und der Gischt ist selbstredend schon 
lange erloschen. 

Leider weiss ich mir keine Methode auszudenken, den Vor- 
gang des Austrocknens selbst im Dunkelfelde zu verfolgen. 
Nimmt man einen Eitertropfen und deckt ihn mit einem Deck- 
glase, so ist die Masse der Zellen so dicht, dass man Einzel- 
heiten in geringem Ausmaße verfolgen kann. Man sieht nur 
allenthaiben den Gischt. Ich verfertigte daher Trockenpräparate, 
wie man dieselben zum Zwecke bakterieller Färbungen an- 
zufertigen pflegt. Also sogenannte Ausstrichpräparate. Es dauert 
immerhin einige Zeit, manchmal einige Minuten, bis der Eiter 
völlig trocken ist. Fügt man jetzt einen Tropfen Methylalkohol 
zu und deckt mit dem Deckgläschen, so erscheinen im Dunkel- 
felde die Leukozyten von gewöhnlicher Gestalt, zumeist rundlich. 
Die Kerne sind deutlich als dunkle Flecken. Um sie herum eine 
leicht wolkige, gräulichweisse Masse. War man sehr langsam 
und verstrich viel Zeit (mehrere Minuten bis zum Trocken- 
werden), so ist von Granulis in den Leukozyten nichts zu sehen. 
Wohl aber finden sich extrazelluiär eine Unzahl glänzender Körn- 
chen, die sich durch nachfolgende Färbung als neutrophile Granula 
entpuppen. Geschah die Antrocknung sehr rasch, so erfüllen 
noch viele neutrophile Granula die Zelle — im Dunkelfeld eben- 
sogut zu erkennen, wie im gefärbten Präparate. Es genügt also 
eine ganz kurze Zeit, dass die Granula aestuantia den Zelleib 
verlassen und ausserhalb desselben sich antrocknen. 


Über die Trichopoden und Granula aestuantia ete. 567 


Mit dieser Beobachtung stimmt es daher auch überein, 
dass die Zahl der neutrophilen Granula in verschiedenen Aus- 
strich-Trocken-Präparaten derselben Provenienz verschieden gross 
sein kann. 

Inwieweit die basophilen Granula an dieser Expulsion aus 
der lebenden Zelle beteiligt sind, konnte ich nicht feststellen. 

Es schien mir zunächst von Interesse, wie sich die Zellen 
verschiedenen Konzentrationsgraden gegenüber verhalten würden. 
Ich begann daher mit Zusätzen von destilliertem Wasser. 
Dass dasselbe den Zellen sehr nachteilig sein müsse, war von 
vornherein anzunehmen. 1 bleiben sie eine Weile kugelig und 
die Strömung im Präparate treibt sie hin und her. Der Sprudel- 
gischt ist ganz besonders lebhaft. Er ist, wie man durch Unter- 
suchung von Parallelpräparaten feststellen kann, nun auch im 
durchfallenden Lichte gut, wenn auch nicht ganz so deutlich, 
sichtbar. Etwa 1,50 hat es den Anschein, als ob eine oder die 
andere Zelle versuchen würde, einen breiten amöboiden Fortsatz 
auszustrecken. Kaum kommt es aber zur Vorwölbung, so platzt 
die Zelle und die Granula entströmen unter Einbusse ihrer 
Sprudelbewegung in das umgebende Wasser. 6 ist kaum mehr 
eine unversehrte Zelle zu finden. Trichopoden haben sich keine 
gebildet. 

Nun griff ich zu einer starken Konzentration von 3,75 Prozent. 
1,55 liegen die Leukozyten als schollige, mehr weniger eckige, 
hellweiss glänzende Gebilde in der Flüssigkeit, ohne Spur eines 
Saumes und ohne den geringsten Gischt. Die Kerne sind un- 
sichtbar. 2,35 finde ich an einer Zelle des Gesichtsfeldes einen 
ungefähr 8 « langen flottierenden Trichopod. Keine der Zellen 
haftet fest. 7,15 stosse ich auf eine zweite Zelle mit sehr dünnem 
Trichopod, 7,50 auf eine weitere, 10 haften die Zellen noch immer 
nicht am Glase und noch immer fehlt der Gischt. 16,45 finde 
ich einen Leukozyten mit einem langen Trichopod, dessen freies 
Ende am Glase fixiert ist (siehe Fig. 5). Der Faden ist links 
oben fixiert und die von dort nach rechts unten ziehende Strömung 
lässt den Leukozyten am Faden baumeln. Andere vorbeiströmende 
Leukozyten legen sich an die fixierte Zelle an, schwenken sie 
dabei an der Anheftungsstelle hin und her, ohne das ganze Ge- 
bilde wegzuschwemmen. 19 siebt man häufiger weisse Blut- 
körper mit Trichopoden, als zu Anfang der Beobachtung, wenn 


568 Ludwig Merk: 


auch noch spärlich. Die Fadenfortsätze sind aber nicht steif, 
wie in physiologischer Kochsalzlösung. 21, die verankerte Zelle, 
die ich 16,45 gefunden hatte, haftet noch immer an derselben 
Stelle, obschon die Strömung viele andere Leukozyten mitunter 
recht heftig nach rechts unten getrieben hatte. 22, unter einem 
Ruck schlägt die Strömung in die entgegengesetzte Richtung. Der 
Haftfaden entspannt sich, bleibt aber am Glase und so baumelt 
der -Leukozyt eine Weile nach links oben, manchmal bis über 
die Anheftungsstelle des Fadens hinaus. 24 löste sich der Faden 
vom Glase und die Zelle schwimmt mitsamt dem Faden in der 
Richtung der Strömung fort. 

23 sehe ich einen Leukozyt (siehe Fig. 6), der das entgegen- 
gesetzte Phänomen zeigt: Er haftet mit einem Pseudopod am 
Glase, indes vom entgegengesetzten Ende ein Trichopod von 
etwa 10 « Länge in der Strömung flottiert. Nach kürzester Zeit 
aber wird das ganze Gebilde fortgeschwemmt. 

30 finde ich abermals einen an einem Trichopod verankerten 
Leukozyten. 31 kommen im Präparate heftige, ruckweise 
Strömungen zustande. Die Zahl der Zellen mit Trichopoden hat 
zugenommen. Von manchen strahlen auch Büschel von drei und 
vier Trichopoden aus. 33 breche ich die Untersuchung ab. Kein 
Leukozyt ist bisher mit dem ganzen Körper am Glase haften 
geblieben. Sie waren durchaus schollig geblieben und wurden 
nie kuchenförmig abgeplattet. Infolgedessen blieben auch ihre 
Durchmaße verhältnismässig klein. Kerne kamen nie zur Be- 
obachtung und ein Gischt war nie zu sehen. 

Sehr interessant sind die Bilder, die man nach Zusatz von 
geringen Konzentrationen, 0,3 bis 0,4 Prozent Kochsalz enthält. 

Ich gebe den Auszug aus einem Protokolle einer Beob- 
achtung mit 0,4 proz. Kochsalzlösung. 

1,10 sind alle Leukozyten kugelig, die Granula recht aus- 
geprägt, ihr Gischt ausserordentlich lebhaft und die Kerne als 
dunkle, zumeist ovale oder bisquitförmige Flecken. 2,55 haftet 
die übergrosse Zahl der Eiterkörperchen am Glase. Sie sind alle 
kreisrund, kuchenartig ausgebreitet und daher sind die Durch- 
messer recht gross. Äusserst zahlreiche, aber kurze, etwa 6 u 
lange Trichopoden strahlen nach allen Seiten (siehe Fig. 7). Be- 
sonders auffallend ist, dass die Zellkerne durchwegs rundlich oder 
oval oder bisquitförmig bleiben, nie viellappig sind und dadurch 


Über die Trichopoden und Granula aestuantia etc. 564 


den Kernen von Epithelzellen ähnlich werden. 9 heften sich die 
Zellen immer mehr ans Glas, breiten sich dabei immer stärker 
aus, wodurch ihre Durchmaße erstaunlich gross werden. 11,14 
sind die Trichopoden an sehr vielen Zellen entwickelt, sie bleiben 
aber kurz und sind manchmal so zahlreich, dass sie sich am 
Zellsaum durchkreuzen und um die Zelle ein Gespinst zu bilden 
scheinen. Die Haare bewegen sich hin und her, als ob sie mit 
einem Kugelgelenk an die Zelle gefügt wären. Dadurch werden 
die Trichopoden Flimmerhaaren ähnlich. 17 werden die Tricho- 
poden spärlicher, die Zellen womöglich noch flacher und gleich- 
zeitig deformiert. Die Deformation äusserst sich darin, dass an 
den Zellen Pseudopodien und Höfe auftreten, die sich dunkel 
ansehen und in denen der Gischt weiterwirbelt. 20,25 greift die 
Deformität immer weiter; die Beobachtung wird abgebrochen. 

Wichtige Begebenheiten konnte ich nach Zusatz einer 
0,5 proz. Kochsalzlösung notieren. 10 fand ich nämlich die 
Trichopoden sehr schön und recht allgemein ausgebildet, den 
Gischt überall lebhaftest. In der Mehrzahl der Versuche pflegen 
sich die Zellen an den Objektträger zu heften. Das ist für die 
Dunkelfeldbeobachtung insofern von Vorteil, als Eiterkörper, die 
sich an das Deckglas heften, störende Lichtzerstreuungskreise 
bilden. Um die genannte Zeit fand ich eine Zelle an der Unter- 
seite des Deckgläschens haften. Von ihr strahlte ein starres 
Trichopodenbüschel in den Kapillarraum gegen den Objekt- 
träger zu. 

Diese Tatsache scheint mir deswegen so mitteilenswert, 
weil unter den vielen Möglichkeiten, die das Auftreten von Tricho- 
poden erklären könnten, auch folgende auftaucht. Die Büschel 
sind nicht selten am Nachhutende der wandernden Zellen an- 
zutreffen. Deshalb leiteten viele, denen ich meine Präparate 
zeigte, die Meinung ab, die Trichopoden seien einfach Plasma- 
reste der Wanderzellen und deuteten den Weg an, den die Zellen 
genommen. Diese Erklärung war natürlich angesichts des frei 
in die Flüssigkeit hinausstrahlenden Trichopodenbüschels un- 
haltbar. 

Wie leicht man geneigt sein könnte, die Trichopoden als 
Wegspuren auszulegen, zeigt folgende Episode aus einer Beobach- 
tung mit O,6proz. NaCl-Lösung. 12,25 fand ich einen Leukozyt 
mit ungefähr 14 am Nachhutende über den Objektträger hin aus- 


570 Ludwig Merk: 


strahlenden büschelartigen Trichopoden. Einzelne der Tricho- 
poden sind dichotomisch verteilt. Ihre Länge etwa sechsmal so 
gross als der dazugehörige Leukozyt im Durchmaße betrug. Die 
Zelle kriecht während der Beobachtung — es ist mittlerweile 14 
geworden — lebhaft nach links oben. Die Trichopoden reichen 
nach links unten, als ob die Zelle aus dieser Richtung gekommen 
wäre. Die Umgrenzung der Zelle am Vorhutende wechselt so 
rasch, dass ich mit der Skizze nicht nachfolgen kann. Das Bild 
gibt daher eine Kombination der Ansichten, die ich von 12,25 
bis 17 hatte. Der Gischt war im Vorhutende besonders lebhaft 
und ein Teil des viellappigen Kernes erschien im Gischt als 
dunkler Fleck. 

Eine andere Episode diktierte ich 29,15. Damals beobachtete 
ich schon ungefähr anderthalb Minuten einen Leukozyten, der 
von rechts oben nach links unten gewandert war, jetzt aber genau 
von rechts nach links. Zuerst hatte ein Trichopodenbüschel am 
Nachhutende von rechts obenher bestanden: zuletzt von rechts. 
Aber auch von der nach links strebenden Vorhutmasse strahlten 
29,15 kurze und lebhaft bewegte Trichopoden ins Dunkle. 

33,15 diktierte ich: Trichopodenbildung ist allgemein ge- 
worden; an der übergrossen Mehrzahl der Leukozyten strahlen 
ganze Büschel aus. 

Nach Zusatz einer 0,8 proz. NaÜl-Lösung finde ich 3,10 die 
ersten Trichopoden am Nachhutende eines Leukozyten wie Kristall- 
nadeln anschiessen. 

Steigt man mit der Konzentration, so überschreitet man 
mit ungefähr 0,9 Prozent NaÜl das Optimum für das Phänomen 
des Gischtes. 

In 1proz. Kochsalzlösung sind die Leukozyten anfänglich 
eckige Schollen, leuchtendweiss bis an den Rand. Die Kerne 
unsichtbar; kein Gischt. Aber schon 1,55 erscheint das gewöhn- 
liche Bild mit dem Gischt, der platten Ausbreitung, dem viel- 
lappigen Kern. Nur erscheint um die Gischtmasse ein dunkler 
Hofsaum, kenntlich an einem etwas heller leuchtenden Grenzsaum. 
Der Kontur dieses Saumes wechselt und wölbt sich manchmal 
vor, als ob die Zelle einen Pseudopod ausstrecken wollte. 

Im grossen ganzen ist bei höheren Konzentrationen die 
Neigung der Zellen haften zu bleiben geringer geworden, ebenso 
ist die Trichopodenbildung spärlicher. 


Über die Trichopoden und Granula aestuantia etc. nl 


Ich untersuchte noch Konzentrationen von 1,1, 1,2, 1,3, 
1,4 und 1,5 Prozent. In letzterer Konzentration hatte ich eine 
bemerkenswerte Beobachtung, die sechs Minuten, von 2 bis 8 
dauerte (siehe Fig. 9, 1 bis einschliesslich 5). Ein Trichopod von 
schätzungsweise 20 u strahlte 2 ziemlich dick von dem unteren 
Ende eines Leukozyten nach unten. Die Zelle selbst war weiss 
glänzend und lag frei und ruhig in der Flüssigkeit. Kein Gischt, 
kein Kern. 2,45 schwoll die Basis des Trichopoden ampullen- 
förmig an (Fig. 9, 2). Bald darauf, 4, verschwand die Anschwellung 
und die Zelle wölbt sich nach rechts oben etwas vor, indes der 
Trichopod ohne ampullenförmige Anschwellung an seiner Basis 
nach unten vorgestreckt blieb. Kein Gischt, kein Kern, die Zelle 
hellweiss bis an den Rand. 7 erscheint die Ampulle wieder. 7,45 
biegt sich der Trichopod an seiner Wurzel nach links ab. Ich 
konnte eben noch, 8, die Skizze vollenden, da erlosch mir das 
Licht; ich musste auf ein Weiterstudium dieser Zelle verzichten. 
14 hatte ich das Licht wieder in Stand gesetzt und die Be- 
obachtung aufgenommen. Die Zellen sind mittlerweile flach ans 
Glas geheftet, der Gischt lebhaftest, die Kerne viellappig. 14,30 
brach ich die Beobachtung ab. 

Ich stieg bei diesen Versuchen bis zu einer 3,75 proz. Koch- 
salzlösung und kann nur sagen, dass jede Lösung interessante 
Bilder lieferte. Die niederen wegen des lebhaften Gischtes, 
wegen der Kernbilder, die mittleren, etwa 0,5 bis 0,8, wegen des 
raschen Auftretens der Trichopoden. Letztere Eigenschaft scheint 
indessen weniger von den Konzentrationen abzuhängen, als davon, 
dass nicht zu viel Eiter den Lösungen beigemengt war. 

Als Basis für weitere Versuche, bei denen es mir auf den 
Effekt von Beimengungen ankam, wählte ich 0,75 proz. Lösungen. 


B. Versuche mit Traubenzuckerlösungen. 


Ganz ähnliche Versuche mit verschiedenen Konzentrationen 
schienen mir aussichtsreich, wenn ich Traubenzucker verwendete. 

Zunächst griff ich zu einer hochprozentigen Lösung von 
ungefähr 7 Prozent. 

1 sind die weissen Blutzellen kugelig, sie flottieren in der 
mässigen Strömung des Präparates. Die Granula aestuantia sind 
unbeweglich. 2 bilden sich um den weissen, die Hauptmasse der 
Granula einschliessenden Zellteil vakuolenartige, durchsichtige 


572 Ludwig Merk: 


Höfe (siehe Fig. 10). Die Zellen selbst heften sich ans Glas, 
wodurch die Durchmaße grösser werden. 3 sind an einzelnen 
Leukozyten die Granula in Bewegung zu sehen; die Bewegung 
ist aber sehr zahm. 8,30 z. B. ist an der vorerwähnten und ab- 
gebildeten Zelle (Fig. 10) die Masse der ganz schwach sich be- 
wegenden Granula an einen Zellteil zusammengedrängt (in der 
Zeichnung schraftiert). An dem dem Zellinneren zugekehrten 
Teile der Masse liegen drei dunklere Flecke, die offenkundig als 
der viellappige Kern zu deuten sind. Hieran anschliessend der 
breite vakuolenartige Hof. 

12 finde ich an einem weiteren Leukozyten (siehe Fig. 11) 
die Masse der schwach sprudelnden Granula an einen Pol der 
Zelle gerückt. Ihm anschliessend strahlt eine geringe Zahl von 
Trichopoden aus, von denen einer seitlich einen Zweig angesetzt 
hatte. Die Zelle selbst ist unbeweglich. Ihren übrigen Raum 
nimmt eine durchscheinende klare Substanz ein, in welcher ein 
weiteres, unregelmässig umrahmtes eiförmiges Gebilde, offenbar 
der Kern auffällt. In den Trichopoden loht es. Das heisst, 
einzelne Stellen der Fäden werden an kurzen Strecken dicker 
und heller. 19 sind an schätzungsweise 5 Prozent der Leuko- 
zyten Trichopoden entwickelt. Der Gischt der Granula aestuantia 
ist noch immer sehr träge und in etwa drei von je zwanzig 
Zellen erhalten. 21 ist die in Fig. 11 abgebildete Zelle noch 
immer bewegungslos. Ihre Trichopoden sind verschwunden und 
das als Kern vermutete Gebilde ist nicht mehr zu sehen. 

Nun folgt ein interessantes Begebnis. 

24 lasse ich durch einen Assistenten am Rande des Deck- 
gläschens vorsichtig gewöhnliches Brunnenwasser zufügen. Das- 
selbe saugt sich in das Präparat, es entsteht im Gesichtsfelde 
heftigste Strömung, durch die viele Leukozyten sowie Detritus 
vorbeigeschwemmt werden. 25 folgt ein zweiter Wassertropfen. 
Dadurch entstehen im Präparate Stellen von geringerer Kon- 
zentration und wie mit einem Schlage beginnen in allen Zellen 
ausnahmslos die Granula äusserst lebhaft zu sprudeln; viel 
heftiger, als es in diesem Präparate je zu sehen war. Die Säume 
und vakuolenartigen Höfe sind gleichzeitig verschwunden. 

Ich muss hervorheben, dass seit etwa 2 oder 3 ein Gross- 
teil der Leukozyten am Objektträger oder an der Unterseite des 
Deckgläschens festhaftet. 


Über die Trichopoden und Granula aestuantia etc. 573 


26 hat der Gischt wieder aufgehört, die Säume und Höfe 
erscheinen wieder, wie sie in den Fig. 10 und 11 abgebildet sind. 
28 sind an einigen Leukozyten die mittlerweile verschwundenen 
Trichopoden wieder erschienen. Das ist nur so zu erklären, dass 
die Konzentration im Präparate wieder eine höhere geworden ist. 
29 lasse ich einen neuen Wassertropfen zusetzen. Neuerdings 
lebhafte Strömung im Gesichtsfelde. 29,30 verschwinden die Höfe 
und Säume ein zweites Mal und die Granula aestuantia wirbeln 
neuerdings allenthalben lebhaftest. 30,40 werden die Säume 
wieder schwach sichtbar und der Gischt wird träger. 31,30 ein 
vierter Wassertropfenzusatz; kurz darauf neuerliche Belebung des 
Sprudelgischtes. 32 nehmen viele Granula gelbe Farbe an. Keine 
Trichopoden, keine amöboiden Bewegungen. 35,45 beschränkt 
sich der Gischt abermals nur auf wenige Zellen des jeweiligen 
Gesichtsfeldes. 35, ein fünfter Wassertropfen wird zugesetzt. Aus 
vielen Leukozyten rinnen die Granula aus und verlieren sofort 
beim Verlassen der Zelle ihre Sprudelbewegung. In anderen 
weissen Blutzellen ist der Gischt zum Stillstand gekommen. 37 
bilden sich an fast allen Eiterkörperchen kugelige, oberflächlich 
glänzende, vakuolenartige Vorwölbungen. Offenbar ist jetzt die 
Konzentration zu schwach geworden. Ich lasse daher 39 an den 
Rand des Deckgläschens eine Spur Traubenzuckerpulvers geben. 
Es entsteht eine Strömung im Gesichtsfelde, die aber sofort stille- 
steht. 40,30 neuerlicher Zuckerzusatz. 41,30 sind die Eiterkörper 
alle kugelig, ohne Säume, ohne Gischt. 42 neuerlicher Wasser- 
tropfen auf die Stelle, an welche das Zuckerpulver gegeben war. 
Der Wassertropfen fliesst — das gewöhnliche Ende solcher Ver- 
suche — zwischen Deckglas und Linse; der Versuch muss ab- 
gebrochen werden. 

Das Ausrinnen der Granula ist ein Zeichen grosser Abnahme 
der Konzentration gewesen, denn bei purem Wasserzusatz ist 
diese Erscheinung, wie bereits beschrieben, schon nach wenigen 
Minuten an allen Zellen aufgetreten. Ich hatte also durch diesen 
Versuch die ganze Skala der Konzentrationen einwirken lassen. 

Ich wiederholte aber die Versuche auch getrennt in ver- 
schiedenen Konzentrationen und zwar der Reihe nach 0,1, 0,2, 
0,3, 0,4, 0,5 Prozent. Alle diese Grade sind den lebenden Zellen 
sehr schädlich. Sie bleiben kugelig, der Gischt ist sehr lebhaft, 
die Kerne — und das ist wohl sehr sonderbar — sind kugelig 


574 Ludwig Merk: 


oder bisquitförmig. Bei ganz niederen Stufen platzen die Zellen 
rasch, die Granula verlassen die Zellen und der Zellrest ist eine 
hellweiss glänzende, krümelig aussehende Masse. Bei Kon- 
zentrationen von Ö,5 Prozent sind noch acht Minuten nach Her- 
stellung des Präparates ziemlich viele, nicht ausgeronnene 
Leukozyten zu sehen. Bei niederen Konzentrationen, wie z.B. 
0,1 Prozent erfüllen die ausgeronnenen Granula das Gesichtsfeld 
als Detritus, der die Beobachtung recht stört. Trichopoden treten 
erst bei Graden von 0,4 Prozent auf. 


Wenn man mit den Konzentrationen steigt, so sollte man 
erwarten, dass auch die Erscheinungen des Ausrinnens langsam 
abnehmen. Diese Erwartung erfüllt sich aber nicht ganz genau 
und man sieht zuweilen bei Konzentrationen von 0,5 Prozent die 
Zellen rascher ausrinnen, als bei 0,4 Prozent. Immerhin sind 
diese Differenzen klein und scheinen davon herzurühren, dass 
man nicht immer haarscharf gleiche Gewichtsmengen Eiters einem 
gleichen Quantum der Zusatzflüssigkeit beimengen kann. 


Auffallend bleibt hier, wie auch bei entsprechenden Koch- 
salzlösungen die Gestalt der Kerne. Sie ist bei den gewohnten 
Sichtbarkeitsverhältnissen so kennzeichnend, dass man die Leuko- 
zyten polymorphkernig oder auch „polynukleär“ bezeichnet. In 
niederen Konzentrationen sind sie aber (0,2 bis 0,4 Prozent) zu 
einer zentralen Masse zusammengeballt und entweder kugelig 
oder oval oder bisquitförmig. Ich kann unter Berücksichtigung 
aller mitlaufenden Erscheinungen diese Formung des Kernes nicht 
gut als Absterbevorgang gelten lassen. 


0,3 Prozent lieferte mir beispielsweise 5,50 ein ähnliches 
Bild, wie in Fig. 7 dargestellt. Schon bei 0,4 Prozent ist die 
Mehrzahl der Kerne wieder viellappig. 

Bei ebendieser Konzentration sah ich um einzelne der Leu- 
kozyten Kränze von sehr kurzen Trichopoden. 


Bei einer Konzentration von 0,7 Prozent konnte ich folgende 
Episode diktieren: 3,55 ist an einem Leukozyten ein Büschel 
von (gemessen) 16 « langen Trichopoden zu sehen, von denen 
5,10 nur mehr zwei bestehen. Die übrigen sind mittlerweile 
verschwunden, ohne dass ich angeben könnte, wie. 5,55 sind 
auch die letzten zwei Trichopoden verschwunden, einer davon 
jedoch unter deutlichem, allerdings sehr raschem Kürzerwerden. 


Über die Trichopoden und Granula aestuantia ete. #) 


C. Versuche mit Serum. 


Das Serum gewann ich durch Aderlass aus der gestauten 
Ellbogenvene in eine Zentrifugiereprouvette und sofortiges 
Zentrifugieren. 

Zunächst sind 1 die Leukozyten alle hellweiss, kugelig. Der 
Kern ist noch unsichtbar, wohl aber ist der Gischt ausserordent- 
lich deutlich und lebhaft. Die Zellen flottieren in der Strömung 
eine Weile, bis sie sich 2 an das Glas, in der Mehrzahl an den 
Objektträger heften. Sie erscheinen nun grösser, die Kerne 
werden als dunkle Flecke sichtbar und die Eiterkörper beginnen 
amöboide Bewegungen auszuführen. 8 begannen an einer Zelle 
ganz kurze Trichopoden sichtbar zu werden; so kurz, dass ich 
sie wohl nie bemerkt hätte, wenn ich von ihrer Bildung aus 
anderen Präparaten nichts gewusst hätte. 12 sehe ich neue 
Trichopoden, darunter einen von etwa 7 « Länge. Ein Parallel- 
präparat zeigt dieselben Veränderungen: es hatte bis zur Ein- 
stellung unters Dunkelfeldmikroskop am Tische gelegen. 

Andere Serumpräparate verhielten sich analog. 


Gewöhnlich tauchten die Trichopoden acht Minuten nach 
Herstellung des Präparates auf. Es gab aber auch wesentliche 
Zeitunterschiede. Manchmal waren sie um 14 noch spärlich, ja 
selbst um 24 noch sehr vereinzelt, das andere Mal waren sie bis 
19 spärlich und kurz. Manchmal entstehen sie am Nachhutende 
kriechender Zellen, manchmal sind sie schon 3 an Zellen zu 
finden, die sich noch gar nicht festgesetzt haben. Ich fand ein- 
mal 16 eine Zelle, von welcher drei Trichopoden der Strömung 
nach von der Zelle wegflottierten. Andere Male werden die 
Fäden auch gegen die Stromrichtung vorgestreckt. Es machte 
mir zuweilen den Eindruck, als ob im Serum Trichopoden 
schwächer entstünden, bis ich wieder unerwartet Präparate fand, 
die 15 recht häufige Trichopoden aufwiesen. 


Es ist dabei gleichgültig, ob man Eiter des Patienten A 
mit seinem eigenen Serum oder mit dem Serum eines Patienten 
B vermengt. Das eine aber schien mir zuverlässig, dass Tricho- 
poden häufiger entstünden, wenn man wenig Eiter zur Herstellung 
der Präparate verwendet hatte. 


Der Gischt und die Polymorphie der Kerne waren aber bei 
allen Serumpräparaten gleich gut ausgebildet. 


576 Ludwig Merk: 


Wenn man das angefertigte Präparat sehr rasch unter das 
Mikroskop hatte bringen können, so kann es — und das gilt 
nicht nur für den Zusatz mit Serum allein — gelingen, in den 
ersten Sekunden Leukozyten zu überraschen, die sich noch lange 
nicht dazu schicken, sich festzusetzen und an denen noch Tricho- 
podenreste anhängen, die aber rasch verloren gehen. Es muss 
erst neuerlich zu einer Art Gewöhnung an das umgebende 
Medium kommen, ehe neuerliche Trichopoden sichtbar werden. 

Ich suchte nun die Serum- und Kochsalzwirkung zu kom- 
binieren, indem ich das Serum bis zur Sättigung salzte. Höher 
konzentrierte Kochsalzlösungen bewirkten ein Scholligbleiben der 
Leukozyten. Der Gischt fehlt, kann aber. wie ich das bei der 
starken Zuckerlösung beschrieb, durch Verdünnungen geweckt 
werden. Es sind sohin die weissen Blutzellen in hochkonzentrierten 
Flüssigkeiten gleichsam gelähmt. Dasselbe beobachtete man 
auch in dem gesalzenen Serum. 1,30 waren die Leukozyten 
kleine Körperchen mit eckigen Umrissen. Sie flottierten im 
Strome. Granula sind weder als Einzelgebilde zu unterscheiden, 
noch ist die Spur eines Gischtes wahrzunehmen. 2,45 finde ich 
an einzelnen spärliche Trichopoden. Dieselben strahlen aber 
nicht bolzengerade in die Umgebung, sondern hängen schlängelnd 
als weisse fadige Fortsätze, wie Algenfädenmassen in einem 
ruhigen Bache (siehe Fig. 12, skizziert 3,25). 8 traf ich gesichts- 
felderweise alle Zellen mit flottierenden Trichopoden. Sie hatten 
sich im gesalzenen Serum vermehrt. 


D. Versuche mit Zusätzen zur Kochsalzlösung. 


Zehn Eprouvetten mit je zwei Kubikzentimeter einer 
0,75 proz. Kochsalzlösung werden mit 1, beziehentlich 2, 3 ete. 
bis 10 Tropfen 95proz. Äthylalkohols gemischt. Von diesen 
Mischungen werden in der angezeigten Weise Präparate her- 
gestellt. 

1. Ein Tropfen Alkoholzusatz. 1,10 sind die Zellen alle 
ans Glas geheftet und entwickeln dunkle, hofartige Säume, die 
sich vom zentralen, lebhaften Gischt scharf abheben. 3,05 sind 
die Kerne überall als viellappige Gebilde zu sehen. Die Zellen 
sind kuchenartig ausgebreitet. 3,45 sind die Granula, die in die 
vorgeschobenen Höfe hineinsprudeln, auffallend gold- bis orange- 
gelb. 4,55 hat eine Zelle (siehe Fig. 13), deren Zentrum von 


Über die Triehopoden und Granula aestuantia etc. DT 


einem lebhaft sprudelnden Gischtballen eingenommen ist und 
deren Kern nicht unterschieden werden kann, einen breiten, hof- 
artigen Saum. Von dem Saume strahlen ringsum zahlreiche 
kurze Trichopoden, die sich hin- und herbewegen, wie Haare im 
Winde. 14,50 wird die Zahl von analogen Zellen immer häufiger. 
16,35 ist es noch immer nicht zur Bildung der langen, spiessigen 
Triehopoden gekommen. 

2. Zwei Tropfen Alkoholzusatz. Eine spezifische Alkohol- 
wirkung ist mit Ausnahme des Auftretens von hofumsäumten 
Zellen bis 21,05 nicht zu sehen. Obschon ich das Präparat mit 
Eiter aus derselben Quelle wie beim vorhin beschriebenen Ver- 
suche gemacht hatte, traten ab 6,15 diesmal enorm lange, singu- 
läre oder büschelartige Trichopoden auf. Dieselben werden exakt 
gemessen und ergeben die erstaunliche Länge von 62, 46, 82, 
ja sogar 100 u! 

3. Die erste Spur einer Alkoholwirkung erscheint erst bei 
Zusatz von acht Tropfen. Das ist schon eine bedeutende Menge. 
die bereits das Konzentrationsverhältnis beeinträchtigt. Er- 
fahrungen an den Kochsalz- oder Traubenzuckerlösungen niederer 
Konzentrationen bewahren aber vor Verkennungen der Alkohol- 
wirkung, abgesehen davon, dass die Leukozyten in breiten Kon- 
zentrationsgraden — etwa 0,5 bis 1 Prozent — bei Zucker- 
oder Kochsalzlösungen ziemlich gleichmässiges Verhalten zeigen. 

Wenn ich von der Hofbildung absehe, die entschieden dem 
Alkohol zugeschrieben werden muss, so sind als besondere 
Wirkungen 15 Minuten nach Zusatz von acht Tropfen Alkohol 
zu notieren gewesen: Im Gegensatze zu schwächeren alkoholischen 
Mischungen fällt auf, dass man so spät (15 Minuten) noch immer 
fast kreisrunde, allerdings flach und kuchenartig ausgebreitete 
Leukozyten findet. Ihr Gischt ist lebhaft, als ob kein Alkohol 
zugesetzt gewesen wäre. Trichopodenbildung ist behindert, 
Während in reiner 0,75 proz. Kochsalzlösung um diese Zeit die 
Eiterkörperchen infolge der amöboiden Beweglichkeit schon die 
bizarrsten Formen angenommen haben, sind hier vereinzelte 
Leukozyten zu treffen, die sich nicht mehr amöboid fortbewegen. 
Ihr Grenzsaum ist in seinen Konturen wechselnd, als ob es jetzt und 
jetzt zu amöboiden Fortsätzen kommen müsste. Es bleibt aber bei 
diesen Konturänderungen, ohne dass die Zelle sich weiterbewegte. 


Noch deutlicher wurden diese Erscheinungen der lebhaften Innen- 
Archiv f.mikr. Anat. Bd.80. Abt. 1. 38 


578 Ludwig Merk: 


bewegung ohne Weiterbewegung der ganzen Zelle nach Zusatz 
von 10 Tropfen Äthylalkohol. In letzterer Konzentration breiten 
sich die weissen Blutzellen nicht einmal mehr der Fläche nach 
aus. Ihr optischer Durchmesser bleibt deshalb klein und maß 
höchstens 10 u, aber der Gischt ist ungemein lebhaft, reicht bis 
an die Grenze der Zelle und der Kontur der Grenzlinie ist 
beständig wogend und wechselnd. Man hat den Eindruck, dass 
man die Umgebungsflüssigkeit nur günstiger zu gestalten brauchte 
und die Zellen würden sich ausbreiten und amöboid kriechen. 
Bis 5,55 sah ich bei letzterer Zusatzmenge (10 Tropfen) auch 
Trichopoden. Anfangs kurze und um 5,55 mass ich sogar einen 
24 «a langen, der von einer festsitzenden und lebhaften Gischt 
zeigenden Zelle aus, der Strömung entsprechend, flottierte. 

Es sei bemerkt, dass der optische Durchmesser in 0,75 proz. 
Kochsalzlösung ausgebreiteter Leukozyten 20 «« und weniger betrug. 

Bei einem Versuche mengte ich einer 0,6 proz. Kochsalz- 
lösung eine 0,25 proz. Zyankalilösung bei, ohne dass ich die 
Zellen in irgendeiner Beziehung Schaden nehmen sah. Da nun 
auch so starke Alkoholzusätze dem Leben der Leukozyten kein Ende 
setzen und nur geringe Bewegungseinschränkungen veranlassen, 
so vermutete ich Ähnliches für andere Zusätze, zunächst Salzsäure. 

Das erwies sich aber als irrig. Ich durfte nur ganz geringe 
Spuren der Säure zusetzen, wenn ich die Leukozyten noch einige 
nennbare Zeit lebensfähig beobachten wollte. Ein einziger Tropfen 
einer 2,5 proz. Lösung von Acid. hydrochlor. cone. pur. der österr. 
Pharmakopoe zu zwei Kubikzentimeter einer 0,75 proz. Kochsalz- 
lösung macht 7,50 eine grosse Reihe von Leukozyten unbeweglich. 
Ihr optischer Durchmesser ist kurz und der Gischt erloschen. 
Sieben Tropfen Zusatz verursachen schon nach 5 Minuten ein 
Erlöschen des anfänglich lebhaften Gischtes und ein Verschwinden 
allfällig sichtbar gewesener Trichopoden. 

Ich griff daher zu einer einprozentigen Lösung von Acid. 
bydrochl. conc. purum der Pharmakopoe und fügte hiervon 1, 2 etc. 
Tropfen zu je zwei Kubikzentimeter einer 0,75 proz. Kochsalzlösung. 

Der Zusatz von einem Tropfen färbte mein Lackmuspapier 
noch nicht und bis 19 gab die Beobachtung keinerlei Unterschied 
der reinen Kochsalzlösung gegenüber. 

Wohl aber machen sich schon bei zwei Tropfen deutliche 
Einflüsse geltend. Bis etwa 8 Minuten ist das Bild das ge- 


Sı 
— 
Ne) 


Über die Trichopoden und Granula aestuantia etc. 


wöhnliche. Das heisst, die Leukozyten setzen sich allmählich 
fest, zeigen lebhaftesten Gischt und kurze Trichopoden. Bald 
darnach, 8,30, beginnt das Bestreben der Zellen, sich flach aus- 
zubreiten, zu erlahmen. Noch ist die Trichopodenbildung nicht 
eingeschränkt und strahlenförmige Büschel sind recht häufig. 
Von nun ab begegnet man aber immer häufiger Zellen, die, 
ähnlich wie beim Alkoholzusatz, rundlich sind und an Ort und 
Stelle bleiben. Ihr Gischt ist bis an den Zellrand lebhaftest 
und der Kern ist zu einer zentralen einheitlichen Masse zu- 
sammengeballt.e Am Rande des Leukozyten schieben sich da 
und dort schwache Andeutungen von Ausbuchtungen oder Ein- 
kerbungen vor und zurück, aber nie erscheint ein energisch vor- 
geschobener Pseudopod (siehe Fig. 14, skizziert 15 bis 15,30). 
An solchen Zellen fehlen die Trichopoden. Derartige Formen 
finden sich gesichtsfelderweise, während wieder andere Felder ein 
ganz normales Verhalten darbieten, das heisst bis 17,38 bizarrste 
Formen mit Trichopodenstrahlen. Offenbar sind durch die Mengung 
mit dem Eitersafte kleinere oder grössere Bezirke entstanden, in 
denen die Flüssigkeiten nicht vollkommen durchmischt sind, in 
denen daher gar keine oder nur allzu geringe Salzsäuremengen 
zur Wirkung kommen. 

Anders bei drei Tropfen. Schon 1,30 stösst man auf Zellen 
mit erloschenem Gischt. Er stirbt langsam und allmählich ab. 
8 sind Trichopoden nur ganz ausnahmsweise zu entdecken. 11,13 
überwiegt stellenweise die Zahl der Zellen mit erloschenem Gischt. 
Sie sind dann blendend weiss, vollkommen ruhig, der Zellinhalt 
krümelig koaguliert und die Granula ebensowenig zu erkennen 
als die Zellkerne. 15,33 beginnen sich an ihnen dunkle Blasen 
vorzuwölben, deren Vorhandensein nur durch ihre zart beleuchtete 
Grenzlinie verraten wird (siehe Fig. 15). 

An einer einzigen Stelle dieses Präparates, ganz am Rande 
des Deckglases, entdeckte ich ein sonderbares Bild. Es betraf 
eine Gruppe von etwa 20 bis 25 Leukozyten, deren Inneres schon 
krümelig koaguliert war, an denen sich bereits Blasen vorgewölbt 
hatten und deren Gicht selbstredend längst erloschen war. Von 
der Peripherie dieser abgestorbenen Eiterzellen hing nun eine 
erkleckliche Anzahl dicker bandförmiger Trichopoden weg und 
flottierte in der Strömungsrichtung. An manchen waren die 
Trichopoden etwa 5—6 u dick und recht zahlreich, so dass sie buch- 

38* 


580 Ludwig Merk: 


stäblich Medusenhäuptern glichen. Eine darunter (siehe Fig. 16) 
hatte einen besonders langen flottierenden Trichopod, der 86 u 
mass. Die Beobachtung dieses Präparates wurde 25,15 abgebrochen. 

Ich hätte diese Beobachtung nicht mitgeteilt, wenn es mir 
nicht darauf ankäme, zweifellose Absterbe- und Zelleichbilder zu 
gewinnen. Denn nur so liess sich entscheiden, ob die Trichopoden, 
obschon ich an ihnen eindeutige Lebensvorgänge gesehen hatte, 
nicht etwa Erscheinungen absterbender Leukozyten seien. 

Diese Zellen waren in der Salzsäure abgestorben, nachdem 
sich an ihnen die Trichopoden entwickelt hatten. 

Noch rascher wirken vier Tropfen Säurezusatz. Schon 1,20 
ist der Gischt in vielen Zellen erloschen. 6—8 treiben die Leichen 
Blasen aus und wenn auch noch 11,54 ein schwacher Gischt ab 
und zu zu sehen war, so geschah es ausnahmsweise und ent- 
sprach wohl sicher einer schleussigen Durchmischung des Eiters 
mit der Zusatzflüssigkeit. 

Ähnlich rasch starben die Leukozyten in Natronlauge. 
Wieder fügte ich zu mehreren Portionen von je zwei Kubik- 
zentimeter 0,75proz. NaCl-Lösung 1, 2, 3 etc. Tropfen einer 
1proz. Lösung von Natriumhydroxyd. 

Die Verdünnung mit einem Tropfen färbte mein Lackmus- 
papier noch nicht. In ihr verhielten sich die Leukozyten wie 
in zusatzloser Kochsalzlösung: Sie beginnen sich bald kuchen- 
artig auszubreiten und amöboid zu bewegen. 8,20 sah ich kurze 
Trichopoden. Bis 18,03 ereignete sich nichts ungewöhnliches, 
höchstens, dass äusserst wenig Trichopoden entwickelt waren. 

Bei Zusatz von zwei Tropfen — die Flüssigkeit färbte mein 
Lackmuspapier leicht blau — sind 9,28 die Zellen noch immer 
kugelig und zeigen wenig Tendenz, zu haften. Der Gischt ist 
lebhaftest und die Kerne viellappig.. Um diese Zeit beginnen 
aus manchen Leukozyten die Granula auszurinnen, wie beim 
Aufenthalt in destilliertem Wasser. 

Weitere Versuche mit Natronlauge und ihre Wiederholungen 
brachten keine Aufschlüsse und keine interessanten weiteren 
Details, so dass ich es bei dem Mitgeteilten bewenden lasse. 


E. Die Leukozyten im Schleim und im Blute. 


Ich suchte nach einem Objekte am Menschen, in welchem 
lebende Leukozyten in einem ihnen gewohnten Umgebungsmedium 


Über die Trichopoden und Granula aestuantia ete. 581 


in nicht zu gedrängter Anzahl unter das Dunkelfeldmikroskop 
zu bringen waren. Und dieses ersah ich in den Ejekten aus 
dem Atmungstrakte. Durch Schneuzen, besser durch Husten und 
Räuspern kann wohl jeder Beobachter leicht Schleimmasse fördern, 
um sie auf den Objektträger zu bringen. Er kann Partikelchen 
aussuchen, in denen die Zellen nicht besonders gedrängt liegen, 
ja, unter Umständen kann es gelingen, Gesichtsfelder mit nur 
drei bis acht Zellen zu finden. Zusätze werden dadurch unnötig 
und es ist einleuchtend, dass die Zellen von ihrer Lebenskraft 
nicht viel einbüssen können, ob sie noch ein paar Minuten im 
Körper oder am Öbjektträger zubringen. 

An solchen Präparaten habe ich ungeahnt lange Trichopoden 
beobachtet. Einen mit einer gemessenen Länge von 150 « hielt 
ich für das Grösstmögliche, als ich auf einen von sage drei- 
hundert « gemessener Länge stiess, der sich natürlich durch 
zwei Gesichtsfelder verfolgen liess. Der ausserordentlichen Ab- 
sonderlichkeit wegen demonstrierte ich den Faden allen Mikroskop- 
kundigen, deren ich in dem Augenblicke habhaft werden konnte. 
Der Trichopod ging von einem Schleimkörperchen aus, in welchem 
der Körnergischt von gewohnter Lebendigkeit war. Die Zelle 
hatte nur diesen einen Fortsatz. Er erstreckte sich in jener 
Richtung, die durch die faserige Schleimmasse vorgezeichnet war 
und zog leicht gebogen dahin. Ich mass ihn mehrere Male, weil 
es schwer war, an dem durch zwei Gesichtsfelder ziehenden 
Faden das Maß des Okularmikrometers an der richtigen Stelle 
wieder anzusetzen. Während des Verschiebens riss er etwa 50 u 
vom Zellansatz ab. Das freie Ende blieb gestreckt, das an der 
Zelle hängende Ende flottierte aber schlängelnd. Leider konnte 
ich das weitere Schicksal der Enden aus äusseren Gründen nicht 
abwarten. 

Der Gischt der Schleimzellen ist bekanntlich auch in durch- 
fallendem Lichte leicht zu sehen. 

Ich versuchte die Verhältnisse in den Schleimpräparaten 
nachzuahmen, indem ich Trippereiter einer Lösung von Mucilago 
gummi arabieci in drei Teilen Wasser zusetzte. Dieser Zusatz 
erwies sich ungeeignet. Schon nach 8 Minuten ist der Gischt 
erloschen. Die Zellen bleiben kugelig, zeigen den Gischt anfangs 
auch in durchfallendem Lichte und es kommt nicht zur Tricho- 
podenbildung. Der Zusatz scheint sehr schädigend zu sein, denn 


582 Ludwig Merk: 


an einer Epithelzelle, die zufällig in dem Präparate enthalter 
war, kam es zu blasigen Auftreibungen, ähnlich wie bei den 
Salzsäureversuchen an den Eiterkörperchen. Solche Auftreibungen 
kommen dann auch an den Leukozyten des Mucilagopräparates 
zum Vorschein. Gleich zu Anfang der Beobachtung waren schöne 
Trichopoden und Amöboidfortsätze da, die die Tendenz zeigten, 
länger zu werden, aber der frühzeitige Tod der Zelle verhinderte 
die Entwicklung der Erscheinung, gar so, wie sie im Schleim zu 
sehen war. 

Die enorme Länge der Zellfäden im Schleimpräparate hat 
aber eine gute Erklärung in folgendem. Die Trichopoden treten 
nämlich erst längere Zeit nach Anfertigung des Präparates auf. 
Anfänglich sind die Zellen kugelig oder kreisrund, vielleicht etwas 
abgeflacht. Sie zeigen keine amöboide Bewegung, wohl aber ein 
fortwährendes Wechseln des Zellkonturs, als ob es jetzt und jetzt 
zum Vorstrecken eines Amöboidfortsatzes kommen müsste. 

Wenn man mit einem Deckglase einen Wassertropfen deckt, 
so beginnt das physikalische Phänomen der Kapillarwirkung seine 
Tätigkeit. In kapillaren Röhrchen steigt das Wasser. Dasselbe 
geschieht auch zwischen Deckglas und Objektträger. Weil aber 
ersteres leicht und beweglich ist, so nähert sich das Deckglas 
passiv dem Objektträger. Diese leise Gewalt macht sich auch 
am Schleimpräparat geltend, um so mehr, als es am Rande ein- 
trocknet. Ich konnte nun verfolgen, dass die Schleimzellen nach 
einer Weile — offenbar durch den leisen Druck — ihre rundliche 
Gestalt mit einer birnförmigen vertauschen. Am spitzen Ende 
entsteht jetzt der Faden, der sich manchmal ans Deckglas an- 
heftet. Nimmt der Druck zu, so glitscht die Zelle zwischen den 
Schleimmassen von ihrer Anheftung weg und nun spinnt die 
Zelle den Faden, so lange die Kräfte fortwirken. Der Länge 
des Fadens ist sohin kaum mit 300 « eine Grenze gesetzt. 
Eine selbständige amöboide Fortbewegung fehlt den Zellen des 
Schleimes gänzlich. 

Die Beobachtungen des nativen Blutes endlich klären am 
meisten auf, was von all dem Mitgeteilten auf Rechnung der 
Lebenseigenschaft der weissen Blutzellen zu setzen ist. Man 
findet, dass die amöboide Beweglichkeit den Zellen mit neutro- 
philen Granulis ebenso zukommt, wie den Zellen mit basophilen 
Granulis. Der Gischt wird vor allem von den neutrophilen, dann 


Über die Trichopoden und Granula aestuantia etc. 583 


aber auch von den basophilen, nicht aber von den eosinophilen 
Granulis mitgemacht. Die eosinophilen Granula sind daher keine 
Granula aestuantia. Dadurch, dass die basophilen Granula viel 
blasser und durchscheinender aussehen, macht auch ihr Gischt 
einen matteren Eindruck. 

Sowohl die basophilen als die neutrophilen Leukozyten ent- 
wickeln im nativen Blutpräparat Trichopoden. Von den eosino- 
philen Zellen weiss ich diesbezüglich nichts anzugeben. 

Ich möchte mir aber gestatten, Nachuntersuchern den Rat 
zu erteilen, Blutpräparate erst zu studieren, nachdem Eiter- 
präparate mit 0,7—0,9proz. Kochsalzlösungen beobachtet worden 
waren, weil mich die Erfahrung lehrte, dass Herren, denen ich 
nur Blutpräparate zeigte, die Trichopoden mit Fibrinfäden ver- 
wechseln und geneigt werden, die Erscheinung überhaupt mit 
der Blutgerinnung in Zusammenhang zu bringen, was nach dem 
Mitgeteilten selbstredend ausgeschlossen ist. Ich hoffe vielmehr, 
dass man nach Durchprobung der Zellen in den verschiedenen 
zugänglichen Medien in Übereinstimmung mit mir die Veränderlich- 
keit ihrer Kerne, den Gischt und die Trichopodenbildung als 
Äusserungen des Zellebens ansehen wird. 

Es liegt auf der Hand, dass mit den paar hier beschriebenen 
Versuchen nicht alle Möglichkeiten erschöpft sind, welche uns 
über das Leben der Leukozyten Aufklärung bringen können. 
Die Reihe der Säuren kann erweitert werden und es ist gar 
nicht ausgeschlossen, dass der Chromsäure, die an lebensfrischen 
menschlichen Epithelzellen so wunderbare Bilder erzeugt oder der 
Karbolsäure gegenüber spezifische Reaktionen auftreten können. 
Ebenso kann man die Reihe der Gifte über das Zyankali nament- 
lich auf die Alkaloide ausdehnen. Oder, es bleiben physikalische 
Eintlüsse, wie elektrische Entladungen, Radiumstrahlen zu studieren. 
Kurz, ich bin mir nur zu sehr bewusst, von dem Probleme kaum 
mehr als einen ganz kleinen Teil gelöst zu haben. 


Innsbruck, am 21. Mai 1912. 


584 


Ludwig Merk: 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXV. 


Die Zeichnungen machen nur den Anspruch rasch hingeworfener Skizzen, 
denn das Material, lebende Leukozyten, veränderte zu rasch das Aussehen. 
Eine Zeichenkamera wurde nicht verwendet. Immerhin habe ich mir die 
grösste Mühe gegeben, die Grössenverhältnisse getreu nachzuahmen. Gezeichnet 
wurde bei Dunkelfeldbeleuchtung, Kompensationsokular 4 und Objektiv 9 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


ık 


St 


Reichert, Tubuslänge 160 mm. 


Eiterzelle in 0,75 proz. Kochsalzlösung a 10, b 12,30, e 15, d 17 Min. 
nach Vermengung des Eiters mit der Kochsalzlösung. f, ein bei 
gleicher Vergrösserung gezeichneter Erythrozyt, zum Vergleich der 
Maße. a, die Zelle ist bis an den Rand vom Körnergischt erfüllt. 
Die Körner sind nicht eingezeichnet. Der Kern ist vierlappig. 
b, der Körnergischt ist schraffiertt. Am oberen Pol hat die Zelle 
eine durchsichtige Substanz entwickelt. Der Kern ist dreilappig 
geworden. Die Zelle hat sich am Glase ausgebreitet, weshalb ihre 
Durchmabe grösser wurden. c, dieselbe Zelle einige Minuten später. 
Die durchsichtige Substanz ist verschwunden, der Gischt reicht 
bis an den Zellrand, der Kern ist dreilappig. d, die Zelle ist noch 
mehr ausgebreitet, der Gischt, schraffiert, erfüllt einen Teil der 
Zelle, der übrige ist vom dreilappigen Kern erfüllt. 

Andere Eiterzelle in gleicher Umgebung, 28 Min. nach Herstellung 
des Präparates. Nach links oben strahlen die Trichopoden in Form 
eines dichten Büschels. Der Körnergischt, schraffiert, erfüllt einen 
Teil der Zelle. Ihm anliegend der Kern. Die übrige Substanz ist 
durchsichtig. 


Andere Eiterzelle in gleichem Medium. Nach oben Trichopoden- 
büschel, einige Trichopoden gegen das Ende dichotomisch. Der 
Gischt der Granula aestuantia ist schraffiert. 31 Min. nach Her- 
stellung des Präparates. 


Andere Eiterzelle unter denselben Bedingungen. 34 Min. nach 
Herstellung des Präparates. Zu Beginn der Skizzierung bestand 
ein Trichopod nach links oben, der fünfmal so lang war als das 
Durchmaß der Zelle. Der Trichopod verschwand, dafür tauchten 
während der Skizzierung die zwei Trichopoden rechts und oben 
auf. Lebhafter Gischt, schraffiert. Vierlappiger Kern. Zwischen 
Gischt und Zellrand stellenweise durchsichtige Substanz. 


Zelle in 3,75 proz. Kochsalzlösung 16% Min. nach Herstellung des 
Präparates, mit Trichopod. Derselbe haftet bei x am Glase. Die 
Strömung im Präparate lässt den Leukozyten nach rechts unten 
baumeln. Vorbeigetriebene Eiterzellen schwenken den Leukozyten 
an der zellulären Insertion des Trichopoden hin und her. Die Zelle 
hatte sich nicht ausgebreitet, blieb schollig und weiss. Gischt 
fehlte. Kern unsichtbar. Beobachtungsdauer 7!‘ Min. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


10. 


Sal NE 


13. 


Über die Trichopoden und Granula aestuantia etc. 585 


Leukozyt unter denselben Verhältnissen, 28 Min. nach Herstellung 
des Präparates. Er haftete mit einem Pseudopod bei x am Glase, 
indes der Trichopod in der Richtung der Strömung nach rechts 
unten flottierte. 

Eiterzelle in 0,4 proz. Kochsalzlösung 2 Min. 35 Sek. (2,35) nach 
Herstellung des Präparates. Stark abgeflachte, kuchenartig aus- 
gebreitete Zelle. Gischt (schraffiert) bis an den Rand der Zelle. 
Kurze Trichopoden am Zellsaume. Bisquitförmig gewordener Kern, 


Leukozyt in 0,6 proz. Kochsalzlösung. Beobachtet von 12,25 bis 
17 Min. nach Herstellung des Präparates (4 Min. 35 Sek.). In 
lebhafter Wanderung begriffen. Bizarre Form. Reiches Trichopoden- 
büschel am Nachhutende, wie eine Wegspur. Die Zelle wandert 
nach links oben. Lebhaftester Gischt, schraffiert. Kreisrund ge- 
wordener Kern. 


. Eiterzelle in 1,5 proz. Kochsalzlösung. Beobachtungsdauer 6 Min., 


von der 2. bis 8. Min. nach Herstellung des Präparates. Stadium I 
Trichopod nach unten, 2 Min. Stadium II, an der Trichopoden- 
wurzel entsteht eine ampullenartige Ausweitung. Stadium III, 
4 Min. nach der Herstellung des Präparates. Die Ampulle ist ver- 
schwunden, nach oben rechts wölbt sich pseudopodienartig Zell- 
masse vor. Stadium IV, 7 Min. Die Ampulle erscheint wieder. 
Stadium V. Der Trichopod biegt an der zellulären Anheftungsstelle 
plötzlich und ohne Strömung nach links ab. Die Zelle selbst weiss 
und schollig, ohne Gischt, ohne sichtbaren Kern. 


Leukozyt in 7 proz. Traubenzuckerlösung, beobachtet 2 bis 9. 
Skizziert um 8,30. Schraffiert die Masse der Granula aestuantia, 
deren Gischt sehr matt war. Daran rechts anschliessend drei 
kugelige Gebilde, wahrscheinlich der dreilappige Kern. Hieran 
nach rechts anschliessend durchsichtige Zellsubstanz. 

Leukozyt unter denselben Bedingungen, beobachtet von der 12. Min. 
nach Herstellung des Präparates bis zur 21. Min. Anfangs waren 
die Trichopoden zu sehen wie abgebildet. Rasch verschwanden 
sie. An der Wurzel der Trichopoden Granulamasse mit mattem 
Gischt. Daran anschliessend durchsichtiger Zellteil mit elliptischem 
Gebilde, wie ein Kern. 21 ist aber dieses Gebilde verschwunden. 


Leukozyt in kochsalzgesättigtem menschlichen Serum 3,25 nach 
Herstellung des Präparates. Die Zelle ist weiss, schollig, nicht 
angeheftet. Zwei Trichopoden flottieren von ihr weg. Kein Gischt, 
kein sichtbarer Kern. 


Eiterzelle in 0,75 proz. Kochsalzlösung, zu deren zwei Kubik- 
zentimeter ein Tropfen starker Äthylalkohol gegeben war. 4,45 
bis 8,50 (beobachtet durch 4 Min. 5 Sek.). Im Zellzentrum die 
Masse der Granula aestuantia mit lebhaftem Gischt. Kein Zell- 
kern sichtbar. Ringsum durchsichtige Zellsubstanz mit Trichopoden- 
saum. Die Trichopoden bewegen sich wie Haare im Winde. 


. 14. 


ig. 16. 


Ludwig Merk: Über die Trichopoden und Granula ete. 


Eiterzelle in 0,75 proz. Kochsalzlösung, zu deren zwei Kubik- 
zentimeter zwei Tropfen einer 1 proz. Lösung von Acid. hydrochlor. 
cone. pur. der österr. Pharmakopoe gefügt waren. 15 Min. nach 
Herstellung des Präparates. Gischt bis an den Zellrand. Die 
Zelie versucht amöboide Fortsätze auszustrecken, daher wechselt 
der Kontur beständig. Es bleibt aber bei kleinen Ausbuchtungen 
und Einkerbungen. Im Zentrum der massige Kern. 

Tote Zelle. Drei Tropfen Salzsäurezusatz. 15,55 Krümelig 
koagulierte Zellsubstanz, Gischt erloschen, kein Kern sichtbar. 
Nach links treibt eine Blase aus. 

Leukozytenleiche unter denselben Bedingungen. Blasige Auftreibung 
an der toten Zelle nach links oben. Dicke Trichopoden rings an 
der Zelle. Der längste mass 86 «. 


or 
9 
—ı 


Über die subpiale Schicht des Rückenmarks 
der Fische. 


Von 
Anton Nemiloff, 
Assistenten am anat.-hist. Laboratorium der Universität St. Petersburg. 


Hierzu Tafel XXVI und 1 Textfigur. 


Im Band 77 des „Archiv für mikroskopische Anatomie“ habe 
ich in der Abhandlung „Über die peripherische Schicht von 
Nervenzellen und Nervenfasern im Rückenmarke höherer Wirbel- 
tiere“ meine Untersuchungen über das Rückenmark verschiedener 
höherer Wirbeltiere veröffentlicht. 

Auf der Peripherie des Rückenmarks von Säugern, unmittel- 
bar unterhalb der Intima pia, wies ich eine Schicht von Nerven- 
zellen und -fasern nach, welche in Berücksichtigung ihrer Lage 
zweckentsprechend alssubpiale Schicht bezeichnet werden kann. 
Ihrer Grösse nach entsprechen die Nervenzellen dieser’Schicht in 
einigen Fällen den motorischen, in anderen den Kommissurenzellen 
der zentralen grauen Substanz. Eine metamere Anordnung liess 
sich nicht feststellen. Jede Zelle entsendet mehrere Dendriten, 
die sich mehrfach teilen und mit ihren Verzweigungen sich an 
der Bildung dessubpialen Geflechtes beteiligen. Der Nerven- 
fortsatz erhält eine Markhülle, verlässt die subpiale Schicht und 
dringt in die Tiefe der weissen Substanz vor. Jede Zelle wird 
von einem pericellulären Geflecht von Nervenfasern und einer 
besonderen Gliahülle umgeben. 

Im Rückenmark von Vögeln ist eine gleiche subpiale Schicht 
vorhanden, welche jedoch metamere Verdickungen oder Anschwel- 
lungen, die bereits seit langem in der Literatur als Gaskell- 
Hofmannsche Kerne bekannt sind, bildet. Die subpiale Schicht 
der Säugetiere kann somit nicht als ein phylogenetischer Rest 
der erwähnten oberflächlichen Nervenkerne der Vögel angesehen 
werden, sondern muss der gesamten subpialen Schicht der Vögel 
mit Einschluss ihrer metameren Verdickungen — den Hofmann- 
schen Kernen — homolog gestellt werden. 


588 Anton Nemiloff: 


Es ist schwer anzunehmen, dass eine dermassen stark ent- 
wickelte Schicht plötzlich bei Vögeln entstanden sei, deswegen 
müssen wir auch bei den niederen Wirbeltieren ihr homologe 
Gebilde zu finden erwarten. Ich richtete meine Untersuchungen 
zunächst auf die Fische. 


Prof. A. S. Dogiel stellte mir einige eigenhändige Zeich- 
nungen des Rückenmarks von Ganoiden (Sterlet) freundlichst zur 
Verfügung. Auf diesen Zeichnungen, welche einer älteren noch 
nicht veröffentlichten Arbeit Dogiels angehören (die Unter- 
suchungen waren bereits 1895 ausgeführt worden), ist es ersichtlich, 
dass bei Ganoiden auf der Oberfläche der weissen Substanz des 
Rückenmarks eine gut entwickelte Zell- und Faserschicht vor- 
handen ist, die sich vortrefflich mit Methylenblau gefärbt hat. 
Ihrem Charakter nach erinnern diese oberflächlichen Zellen (conf. 
Textfig. 1) an diejenigen Nervenelemente, welche in der centralen 
grauen Substanz der Fische als Kommissurenzellen und Strang- 
zellen beschrieben worden waren. Nach dem Charakter der 
Dendriten kann man offenbar zwei Typen derartiger oberflächlicher 


.eb 


'Ynz 
Kiogle 
Zwei Nervenzellen aus der oberflächlichen Schicht der weissen Substanz des 
Rückenmarks vom Sterlet (Acipenser ruthenus). nz —= Nervenzellen; d = 


Dendriten ; eb — deren Endverzweigungen. Methylenblau. Reichert, Obj. 6. 
Camera lucida von Oberhäuser. Aus einer unveröffentlichten Arbeit 
A.S. Dogiels. 


Die subpiale Schicht des Rückenmarks der Fische. 589 


Zellen unterscheiden. Von den einen vieleckigen Zellen entspringen 
zahlreiche lange variköse Dendriten, die sich gewöhnlich erst in 
einer beträchtlichen Entfernung von der Zelle verzweigen. Diese 
Dendriten umflechten mit ihren zahlreichen Verzweigungen die 
Oberfläche der weissen Substanz des Rückenmarks. Der andere 
Zelltypus (Textfig. 1) hat eine längliche, in der Richtung der Längs- 
achse des Rückenmarks ausgezogene Form. Der grösste Teil der 
Dendriten dieser Zellen ist desgleichen in naso-caudaler Richtung 
ausgezogen. Charakteristisch für diesen Zelltypus ist das Ver- 
halten der Dendriten, die in einiger Entfernung von der Zelle 
in der oberflächlichen Schicht der weissen Substanz mit recht 
dichten baumförmigen Verzweigungen endigen. 

Da diese Zellen auf der Peripherie des Rückenmarks liegen 
und einen beständigen Bestandteil desselben darstellen, so muss 
die beschriebene Schicht als entsprechend dem Stratum subpiale 
der Säugetiere angesehen werden. 

Um diese Schicht genauer bei anderen Fischen zu unter- 
suchen, benutzte ich meinen Aufenthalt auf der zoologischen Station 
in Neapel im Sommer 1911 und unterzog das Rückenmark ver- 
schiedener Vertreter der Selachier und Knochenfische einer Unter- 
suchung. Ich benutze die Gelegenheit, auch an dieser Stelle der 
Administration der Station meinen tiefen Dank auszudrücken, für 
die liebenswürdige und aufmerksame Förderung meiner Arbeit, 
die mir zuteil wurde. 


Untersuchungsobjekt. 


Von Selachiern untersuchte ich: Torpedo marmorata et 
ocellata, Scyllium canicula und Seyllium stellata, Carcharias glaucus 
und Galeus canis, Centrophorus granulosus, Chimaera monstrosa 
Trigon violaceus und Raja punctata, von Knochenfischen: Conger, 
Muraena, Orthagoriscus mola, Crenilabrus pavo, Lophius pisca- 
torius, Trigla corax, Sargus rondeletii, Serranus gigas, Polyprion 
cernis, Pagellus erithrinus, Labrus furd., Mugil auratus, Box 
salpus, Corvina nigra, Scorpaena und Dentex vulgaris. Bei der 
Inkonstanz der Resultate, die bei der Methylenblaufärbung erhalten 
werden, war an eine vollkommene Ausnutzung dieses ausgiebigen 
Materials nicht zu denken. Genauere Untersuchungen des Rücken- 
marks habe ich infolgedessen nur an den Vertretern ausgeführt, 
die die gewöhnlichen Formen in der Neapeler Bucht darstellen 


590 Anton Nemiloff: 


und mir daher in beträchtlicher Anzahl zur Verfügung standen. 
Die selteneren Formen habe ich notgedrungen nur flüchtig unter- 
suchen können und begnügte mich in einigen Fällen nur mit 
einem Feststellen von Nervenzellen auf der Oberfläche der weissen 
Substanz. 


Untersuchungsverfahren. 


Die Untersuchungstechnik des Nervensystems von Seefischen 
vermittelst Methylenblau stellt einige Schwierigkeiten dar, da 
recht starke Lösungen dieses Farbstoffes benutzt werden müssen. 
Diese letzteren in Lösungen von Ohlornatrium, welche dem Blute 
des betrefienden Tieres isotonisch sind, anzufertigen, gelingt 
nämlich nicht, da das Methylenblau ausfällt. Der Prozentgehalt 
an Salzen im Blute der Seetiere ist noch nicht genau festgestellt, 
jedenfalls ist derselbe recht gross. Nach Dakin (1908, 7) ent- 
spricht er ungefähr dem osmotischen Druck des Seewassers. 
Muskens (1894, 15) hält für Selachier der Nordsee 2!/4°/o Chlor- 
natrium ihrem Blute isotonisch. Bottarsi (1906, 4) hält 2°/o 
isotonisch dem Blute der Seetiere, Rodier (1909, 22) für 
Selachier in Abhängigkeit von der Art 1,5°/—2,6°/o. Aus der- 
artigen starken Lösungen fällt das sogar ex tempore angefertigte 
Methylenblau bereits während der Färbung des Präparates in 
Kristallen aus, von denen dasselbe selbst nach längerem Aus- 
waschen in Wasser nicht befreit werden kann. Nach diesen 
Misserfolgen war ich genötigt, mich hypotonischen Chlornatrium- 
lösungen zuzuwenden, wobei sich rein empirisch erwies, dass die 
günstigste Lösung eine | proz. ist. Die bei einer Färbung mit der- 
artigen Lösungen auftretende osmotische Störung hindert augen- 
scheinlich durchaus nicht die Färbung, sondern ist, wie es mir 
scheint, sogar förderlich. Ich bin überhaupt der Meinung, dass 
eine lebende Zelle unter normalen Bedingungen sich schwerlich färbt. 
Augenscheinlich färbt sich die Zelle nur im Moment des Absterbens, 
wenn ihre Kraft und ihre Fähigkeit, der Färbung zu widerstehen, 
bereits geschwunden ist oder mindestens geschwächt ist. Schwach 
bypotonische Lösungen begünstigen augenscheinlich eine derartige 
Schwächung der Zelle um so mehr, als infolge der Verdunstung 
während der Färbung diese hypotonische Lösung sich allmählich 
der isotonischen nähert. Dieselbe Beobachtung habe ich auch bei 
Säugetieren gemacht. Die Ringersche Lösung kommt jedenfalls 


Die subpiale Schicht des Rückenmarks der Fische. 591 


dem Blute der Säugetiere näher als 0,75 proz. Chlornatrium- 
lösung, gibt jedoch schlechtere Resultate als letztere. 

Für die Untersuchung benutzte ich recht starke Lösungen 
1/y—!/3°/o und färbte lange — 1'/s—2 Stunden. Die Färbung selber 
führte ich ebenso aus, wie bei den Säugetieren, d. h. ich fertigte 
Flächenpräparate der weissen Substanz an, welche ich nach der 
Fixierung in molybdänsaurem Ammon in Damarlack einschloss. 
Von dem molybdänsauren Ammon und hauptsächlich vom letzten 
Auswaschen in destilliertem Wasser quillt das Nervengewebe der 
Seefische stark und wird gallertig. Beim Entwässern in absolutem 
Alkohol schrumpft das Gewebe stark, infolgedessen gewisse Defor- 
mationen der histologischen Elemente stattfinden. Die Präparate 
erhalten dadurch ein gleichsam „geknülltes“ Aussehen und können 
in dieser Hinsicht einen Vergleich mit den Rückenmarkspräparaten 
höherer Wirbeltiere nicht aushalten. 

Für die verhältnismässig groben Zwecke, die ich im Auge 
hatte, hatte diese Unvollkommenheit der Technik keine besondere 
Bedeutung. 


Ergebnisse der eigenen Untersuchungen. 
I. Selachii. 


1. Chimaera monstrosa. 


Ich beginne die Beschreibung mit Chimaera, weil bei ihr 
die peripherische Faser- und Zellschicht sehr gut entwickelt 
ist, wie es die Fie. 1 zeigt. Chimaera ist ein verhältnismässig 
seltener Fisch der Neapeler Bucht, während der Dauer meines 
Aufenthalts auf der Station stand mir nur ein Exemplar, freilich 
ein recht grosses dieses Fisches, zur Verfügung. Die Methylen- 
blaufärbung gelang recht gut, bei der weiteren Behandlung der 
Präparate habe ich jedoch irgend ein Versehen begangen, infolge- 
dessen dieselben in Damarlack allmählich trübe wurden. Doch 
haben sie sich nicht allzu stark verändert, so dass ich genügend 
durchscheinende Stellen auffinden konnte, um befriedigende Zeich- 
nungen anzufertigen. 

Bei schwacher Vergrösserung erscheinen am Flächenpräparate 
der weissen Substanz des Rückenmarks im Gesichtsfelde (Fig. 1) 
eine derartige Anzahl von Zellen, dass das Bild durchaus nicht 
unserer Vorstellung von der weissen Substanz entspricht. Es 


592 Anton Nemiloff: 


kann durchaus die Behauptung aufrecht erhalten werden, dass 
diese oberflächliche Schicht nicht weniger reich an Zellen ist, als 
die zentrale graue Substanz, welche wie bekannt bei Selachiern 
wie überhaupt bei niederen Wirbeltieren viel ärmer an Zellen 
ist, als bei Säugetieren und Vögeln. 

Starke Vergrösserungen erweisen, dass diese Schicht auf 
der äussersten Oberfläche der weissen Substanz liegt; besonders 
deutlich erscheint diese Lage am äussersten Rande des Rücken- 
marks, wo die weisse Substanz gleichsam im optischen Längs- 
schnitt, die Zellen in der Seitenansicht sichtbar sind (Fig. 1 rnz). 
Einige Zellen liegen vollkommen oberflächlich, der weissen Substanz 
aufgelagert, andere liegen tiefer, jedoch an der äussersten Peripherie. 
Im Vergleich mit Säugetieren ist diese Schicht bei Selachiern 
stärker entwickelt und augenscheinlich dicker. 

Auch das Verhalten dieser Zell- und Faserschicht zu den 
Rückenmarkshäuten weist eine vollkommene Übereinstimmung 
mit dem bei Säugetieren auf. Bei Fischen ist freilich das Ver- 
halten der Rückenmarkshäute noch nicht klargestellt. Am meisten 
entsprechen offenbar dem Tatsächlichen die Untersuchungen von 
G. Sterzi (1899—1901, 25—27), laut welchen im Wirbel- 
kanal der Fische zwei Hüllen vorhanden sind. Von diesen ist 
die innere, der Rückenmarksoberfläche dicht anliegende Hülle, 
sämtlichen drei Hüllen der Säugetiere homolog (es ist die soge- 
nannte Meninx primitiva), die äussere Hülle ist nur ein Periost 
resp. Perichondrium des Wirbelkanals und muss der Meninx 
primativa als Endorachis entgegengestellt werden. Der zwischen 
Endorachis und Meninx primitiva vorhandene breite Lymphraum 
ist somit ein Epiduralraum. So viel ich habe wahrnehmen können, 
so entbehrt das Rückenmark der Fische auch nicht des Homologons 
der inneren Schicht, der Pia mater der Säugetiere, und zwar 
der sogenannten Intima pia von Key und Retzius. Auf einem 
Durchschnitt durch das Rückenmark eines Fisches, das mit der 
Hülle fixiert worden war, kann man deutlich eine äusserst feine 
Schicht Bindegewebe wahrnehmen, die unmittelbar dem Rücken- 
mark anliegt und von dem übrigen Gewebe der Hülle durch 
feine kapillare Spalträume abgetrennt ist. Bei der Entfernung 
der Rückenmarkshaut bleibt diese feinste Bindegewebsschicht auf 
der Oberfläche des Rückenmarks; sie ist deutlich sichtbar, weil 
sie in einigen Fällen sich recht distinkt mit Methylenblau färbt, 


Die subpiale Schicht des Rückenmarks der Fische. 593 


wobei feinste Bündel leimgebender Fibrillen und einzelne Zell- 
elemente hervortreten. 

Die beschriebene Zellen- und Faserschicht liegt unmittelbar 
unterhalb dieses Homologons der Intima pia, welcher Umstand mich 
veranlasst, sie auch hier als subpiale Schicht zu bezeichnen. Ich 
behalte diese Bezeichnung für die beschriebene Schicht bei und 
bestehe auf derselben, weil ich ihren Unterschied von der peri- 
medullären Schicht der niederen Wirbeltiere, welche bereits seit 
langem von einer Reihe von Forschern beschrieben worden ist, 
Lawdowsky (1891, 15), Cl. Sala (1892, 23), M.v. Lenhossek 
(1894, 14), Van Gehuchten (1898, 9) bei Amphibien, Ramon y 
Cajal (17), und Banchi (1) bei Reptilien u.a., scharf hervor- 
heben möchte. Obgleich das Vorhandensein von Nervenzellen in 
der weissen Substanz verschiedener Wirbeltiere, besonders Fischen, 
eine bereits seit langem bekannte Tatsache ist, so wurden sie 
doch nicht in Verbindung mit der perimedullären Schicht gesetzt, 
sondern als zufällige, inkonstante Elemente der weissen Substanz 
angesehen. Die perimedulläre Schicht wird nach der Ansicht der 
erwähnten Forscher nur von den Dendriten der Zellen der grauen 
Substanz gebildet. Wie bekannt, hat bereits im Jahre 1873 
T. Beisso (2) als einer der ersten darauf hingewiesen, dass kein 
(rund vorhanden ist, die graue Substanz scharf von der weissen 
zu scheiden, und dass Fortsätze der Zellen der grauen Substanz 
in die weisse vordringen können. Späterhin erwies es sich 
(Ramon y Cajal [1891,17], Lawdowsky [1891,13], Cl. Sala 
[1892, 23], R. Burckhardt [1892, 15], M.v. Lenhossck [1894, 
14]), dass diese Fortsätze nicht nur in die weisse Substanz ein- 
dringen, sondern auch auf der Peripherie des Rückenmarks ein recht 
dichtes Geflecht bilden. So beobachtete M.v. Lenhossck (1894, 
14) im Rückenmark von Rochen, dass die Dendriten nicht nur die 
äusserste Schicht des Rückenmarks erreichen, sondern auch in 
tangentialer Richtung umbiegen und darauf eine Strecke parallel 
der Rückenmarksoberfläche in verschiedenen Richtungen verlaufen. 
Van Gehuchten (1898, 9) zeigte, dass sich zu dieser Schicht noch 
ein Teil der äusseren Kollateralen der weissen Substanz beimischen. 
Tretjakoff (1910, 29—30) wies nach, dass bei Ammocoetes 
diesem oberflächlichen Dendritengeflecht eine grosse Bedeutung 
zukommt, da in sie Fasern der dorsalen Wurzeln eintreten und hier 


mit Fortsätzen motorischer und Schaltzellen in Verbindung treten. 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.80. Abt. I. 39 


594 Anton Nemiloff: 


Mir scheint, dass diesem Dendritengeflecht auf der Rücken- 
marksoberfläche die alte Bezeichnung perimedulläres Den- 
dritengeflecht gelassen werden muss. Dieses Geflecht ist 
ein von der subpialen Schicht vollkommen unabhängiges Gebilde 
und ist sogar bei Ammocoetes vorhanden (D. Tretjakoff [30]), 
welchem die letztere Schicht fehlt. 

Gleichzeitig begannen jedoch die Forscher neben den Den- 
dritenverzweigungen auch denjenigen Nervenzellen ihre Aufmerk- 
samkeit zuzuwenden, welche allenthalben auf Durchschnitten durch 
die weisse Substanz zu Gesicht kamen. So erwähnt, wenn ich auch 
die älteren Forscher unberücksichtigt lasse, bereits R. Burckhardt 
(1892, 5) in seiner Arbeit über Protopterus besondere Zellen in 
der weissen Substanz, die er übrigens den Gliazellen zurechnet. 
Von diesen Zellen schreibt auch Kölliker (1896, 10), wobei er 
eher geneigt ist, sie für Nervenzellen zu halten, obgleich er keine 
bestimmten Angaben macht. Kolster (1898, 12) betont bereits, 
dass bei Perca fluviatilis die grosse Zahl von Nervenzellen auf- 
fällt, welche in der weissen Substanz verstreut sind. Allmählich 
treten in der Literatur Hinweise auf, dass diese Zellen mehr 
oder weniger konstante Gebilde darstellen. Bereits 1901 wies 
Sterzi (26) auf das konstante Vorhandensein von oberflächlichen 
Nervenelementen in dem Rückenmarke der Selachier hin. 1903 
entdeckte Max Borchert (3) bei Torpedo an der Peripherie 
des lateralen Bündels einen dreieckigen Bezirk mit einzelnen 
Zellen von länglichrunder Form. Später (1907) beobachtete 
R. Burckhardt (6) bei Selachiern eine kleine laterale Zellgruppe 
ähnlich der, welche er bei Polypterus gesehen hatte. In seiner 
Monographie über das Nervensystem der Selachier schreibt Sterzi 
(1909, 28) bereits ausdrücklich von einer perimedullären Schicht 
der grauen Substanz, welche das ganze Rückenmark bei Haien 
und Rochen umgibt und hauptsächlich von Fortsätzen der Zellen 
der zentralen grauen Substanz gebildet wird. Über den feineren 
3au dieser Schicht berichtet Sterzi fast nichts, auf den grössten- 
teils schematischen Zeichnungen ist diese Schicht als ein kom- 
pakter schwarzer Saum bezeichnet. 

Mir scheint es durchaus notwendig, scharf zwei Gebilde zu 
trennen: das perimedulläre Geflecht und die subpiale Schicht. 

Bei Chimaera, indem ich zur Beschreibung des Rückenmarks 
zurückkehre, ist auf der äussersten Oberfläche des Rückenmarks 


Die subpiale Schicht des Rückenmarks der Fische. 595 


eine subpiale Schicht vorhanden, welche von Nervenzellen und 
ihren Fortsätzen gebildet wird. Die einzelnen Zellen und An- 
häufungen derselben, welche zu verschiedenen Zeiten Burck- 
bandt 6), Kolster (FRölliker (10), Borchert (3), 
Sterzi (26, 28) und viele andere gesehen haben, sind wahr- 
scheinlich Zellen der subpialen Schicht; die Methoden, deren 
sich diese Forscher bedienten, hatten ihnen nicht die Möglichkeit 
gegeben, eine Vorstellung von dem Charakter und der Bedeutung 
dieser Schicht zu geben. 

Auf meinen Flächenpräparaten ist auch das perimedulläre 
Dendritengeflecht sichtbar, von dem bereits viele Forscher be- 
richtet haben. Das Methylenblau gibt den grossen Vorteil, dass 
es nicht alle Elemente gleichzeitig färbt, sondern nur bestimmte 
Gruppen derselben sichtbar macht. Es können daher bei An- 
wendung dieses Verfahrens zwei Gebilde getrennt werden, die 
eng miteinander verbunden sind oder fast in einem Niveau liegen. 
Das perimedulläre Dendritengeflecht färbt sich nur in dem Falle 
gut, wenn die subpiale Schicht schwach gefärbt ist und umgekehrt. 
Nur sehr selten werden beide Schichten gleichzeitig gut gefärbt. 
Bei Betrachtung derartiger Stellen, auf denen die subpialen Zellen 
verhältnismässig schwach gefärbt sind, kann wahrgenommen werden, 
dass aus den tiefen Schichten der weissen Substanz feine variköse 
Ästehen zur Oberfläche des Rückenmarks ziehen, die sich stark 
verzweigen und fast die äusserste Peripherie des Markes erreichen, 
wobei sie sogar in die subpiale Schicht sich erstrecken und sich 
zwischen den Fortsätzen der subpialen Zellen und deren Ver- 
zweigungen ausbreiten. Durch ihre Feinheit und ihren stark 
varikösen Charakter unterscheiden sich diese Ästchen recht scharf 
von den Dendriten der subpialen Zellen und deren grösseren 
Verzweigungen. Obgleich ich ein unmittelbares Anliegen dieser 
Ästchen an die Nervenzellen und ihre Verzweigungen nicht zu 
beobachten Gelegenheit hatte, so sind jedenfalls beide Geflechte 
dermassen dicht, dass die Möglichkeit einer Kontaktverbindung 
zwischen ihnen in hohem Grade wahrscheinlich ist. 

Die subpiale Schicht umgibt gleich der perimedullären all- 
seitig das Rückenmark, ist jedoch im Gebiet des lateralen Bündels 
etwas dicker und besser entwickelt. 

Die sie zusammensetzenden Zellen sind, wie es die Fig. 1 
zeigt, gross, auf der Oberfläche des Rückenmarks gleichmässig 

alsh 


596 Anton Nemiloff: 


angeordnet und offenbar ohne Spuren einer Metamerie. Sie 
sind multipolar und erinnern dem Charakter ihrer Fortsätze 
nach an die Zellen, die als Kommissuren- oder Strangzellen 
beschrieben worden sind. Nach dem Charakter der Dendriten 
können zwei Zellarten unterschieden werden; die einen (Fig. 2, 5) 
sind rundlich vieleckig, und zeichnen sich durch ihr gleichsam 
volles, saftiges Aussehen aus; von ihnen ziehen zahlreiche Dendriten 
nach allen Richtungen; diese verzweigen sich entweder gar nicht 
oder verhältnismässig schwach und geben starken Ästen den 
Ursprung, die in derselben radiären Richtung von der Zelle 
weiter ziehen. Das von den Dendriten dieser Zellen umfasste 
(rebiet ist recht gross; häufig kann wahrgenommen werden, dass 
die Dendriten einer Zelle sich fast auf der Hälfte der Oberfläche 
der weissen Substanz ausbreiten. Auf Fig. 2 ist bei verhältnis- 
mässig geringer Vergrösserung (Obj. Zeiss 4,0 mm) ein Teil 
der Dendriten einer derartigen Zelle, der sich im Gesichtsfeld 
darstellte, abgebildet. Der grösste Teil der Zellen auf Fig. 1 
gehört demselben Typus an. Die Dendriten erscheinen bald mehr 
oder weniger glatt, bald mit kurzen Seitensprossen in Gestalt 
von Dornen oder Zähnchen besetzt (Fig. 5). Gewöhnlich ent- 
schwinden die Dendriten schliesslich der Beobachtung, indem sie 
sich entweder in der Masse der subpialen Fasern verlieren, oder 
werden unsichtbar, weil ihre Färbung mit der Entfernung von 
der Zelle an Intensität abnimmt. In einigen Fällen gelang es 
mir, schwach gefärbte baumförmige Endverzweigungen derselben, 
welche dickere Verzweigungen von Dendriten einer anderen sub- 
pialen Zelle umfassten, zu sehen. Der Nervenfortsatz dieser 
Zellen (Fig. 3) ist lang und dünn, meistens ohne Seitenäste. 
Nach Verlauf einer Strecke auf der Oberfläche der weissen Sub- 
stanz zieht er in die Tiefe und entzieht sich der Beobachtung. 

Die Zellen des zweiten Typus (Fig. 4) werden durch ihre 
längliche, bandförmige Gestalt charakterisiert, wobei sie in der 
Längsrichtung des Rückenmarks ausgezogen sind. Gewöhnlich - 
entspringt von beiden Enden der Zelle je ein langer, dicker 
Dendrit, von dem eine grosse Anzahl sehr feiner Seitenäste 
abgeht, welche sich alsbald mehrfach teilen, infolgedessen der 
ganze dicke Dendrit von einer dichten Masse feiner Verzweigungen 
umgeben ist. Schliesslich teilt sich auch der Dendrit selber 
mehrere Male in feinere Ästchen, welche darauf in ein Bündel 


Die subpiale Schicht des Rückenmarks der Fische. 597 


feiner Verästelungen, ähnlich denen, die auf seinem Verlauf von 
ihm abgehen, zerfallen. Der Nervenfortsatz entspringt mit einem 
charakteristischen Kegel seitwärts von der schmalen, bandförmigen 
Zelle und verläuft als feine Faser in die Tiefe des Rückenmarks. 
Sein weiteres Schicksal habe ich nicht verfolgen können, da auf 
Flächenpräparaten nur eine verhältnismässig dünne Schicht weisser 
Substanz vorhanden ist. Schnitte aus Präparaten, die mit Methylen- 
blau gefärbt sind, können nur nach Einbettung in Paraffın an- 
gefertigt werden, wobei es nicht möglich ist, genügend dicke 
Schnitte zu machen. Auf dünnen Schnitten ist es jedoch unwahr- 
scheinlich, dass ein Nervenfortsatz seiner ganzen Länge nach 
getroffen wird. Falls in einer morphologischen Arbeit überhaupt 
Annahmen gestattet sind, so halte ich es für sehr wahrscheinlich, 
dass diese Nervenfortsätze zur zentralen grauen Substanz ver- 
laufen und neben den Fasern des perimedullären Geflechtes eine 
Verbindung zwischen den zentralen und peripheren Massen grauer 
Substanz darstellen. 

Beachtenswert scheint mir noch folgende Tatsache: An 
einigen Stellen werden zwischen den Ästchen des perimedullären 
Geflechtes dickere Nervenäste sichtbar, welche aus der Tiefe 
der weissen Substanz aufsteigen und in der subpialen Schicht in 
kleinen baumförmigen Endverzweigungen endigen (Fig. 5, Taf, I). 
Von den Ästchen des perimedullären Geflechtes der Dendriten 
der zentralen grauen Substanz unterscheiden sie sich durch ihre 
grössere Dicke und den Mangel von varikösen Verdickungen. 
Die Herkunft dieser Fasern festzustellen ist mir jedoch nicht 
gelungen; es könnten Neuriten von Zellen der zentralen grauen 
Substanz sein, die in die subpiale Schicht heraufsteigen und hier 
endigen, oder Kollateralen von Fasern der weissen Substanz. 
Diese Fragen sind vermittelst der von mir ausschliesslich an- 
gsewandten Methode der Metlhylenblaufärbung nicht zu entscheiden, 
besonders in Berücksichtigung des Objektes Chimaera, das an den 
Ufern Europas nicht in grösserer Zahl erhalten werden kann. 


2. Torpedo ocellata und marmorata. 


Die subpiale Schicht und das perimedulläre Geflecht der 
Dendriten sind gut entwickelt. Über dem Funiculus lateralis 
sind diese Schichten am dicksten; diese verdickte Stelle gibt 
bei Anwendung der gewöhnlichen Untersuchungsverfahren auf 


598 Anton Nemiloff: 


Querschnitten durch das Rückenmark das (Gebilde, welches 
M. Borchert (1905, 3) als Campus triangularıs beschrieben 
hat. Unter allmählicher Verdünnung erstreckt sich die subpiale 
Schicht auch über den Vorder- und Hinterstrang und erreicht 
das ventrale und dorsale Septum. 

Auf günstig gefärbten Präparaten kann man deutlich wahr- 
nehmen, dass aus der Tiefe der weissen Substanz zur Oberfläche 
derselben zahlreiche variköse Fäden aufsteigen und ein recht 
dichtes Geflecht bilden (Fig. 7), welches das von Dendritenver- 
zweigungen der Zellen der zentralen grauen Substanz gebildete 
perimedulläre Geflecht darstellt. Diese Verzweigungen erreichen 
die äusserste Peripherie des Rückenmarks und dringen somit in 
die subpiale Schicht ein, wo sie in verschiedenartige Kontakt- 
verbindung sowohl mit den subpialen Zellen als auch deren 
Dendriten treten können. 

Das von den Dendriten der subpialen Zellen gebildete Geflecht 
(Fig. 6) ist dermassen dicht, dass deren Wechselbeziehungen nur 
auf Präparaten erwiesen werden können, auf denen nur eines der 
beiden Geflechte gefärbt ist. Sind beide Geflechte gefärbt, was 
übrigens sehr selten der Fall ist, so ist die Masse der sich durch- 
tlechtenden und durchwindenden Nervenfasern und Zellfortsätze 
dermassen gross, dass es äusserst schwierig ist, festzustellen, 
was den subpialen Zellen selber angehört und was aus der Tiefe 
der weissen Substanz zur Oberfläche aufsteigt. Fig. 6 stellt eine 
Stelle des Präparates vor, auf der nur das subpiale Geflecht 
gefärbt ist; auf der Figur ist ersichtlich, dass diese Schicht eine 
gewisse Dicke aufweist; die blasser dargestellten Verzweigungen 
der Zellfortsätze liegen tiefer und verlaufen unterhalb der Zellen. 

Der Form sowie dem Charakter ihrer Fortsätze nach zeigen 
diese Zellen eine grosse Mannigfaltigkeit; doch können folgende 
Grundtypen aufgestellt werden. Die Hauptmenge stellen Zellen 
mit langen Fortsätzen dar; sie entsprechen den Zellen der ersten 
Art bei Chimaera: bei Torpedo sind sie jedoch etwas kleiner. 
Im übrigen gleichen sie den Chimaerazellen vollkommen und 
enthalte ich mich daher einer weiteren Beschreibung derselben. 
In geringerer Anzahl werden Zellen angetroffen, die dem zweiten 
Typus bei Chimaera entsprechen. Die Dendriten derartiger Zellen 
sind gewöhnlich in derselben Richtung ausgezogen wie die Zelle 
selber; bei Torpedo geben sie keine so grosse Anzahl von Seiten- 


Die subpiale Schicht des Rückenmarks der Fische. 599 


ästen ab, wie bei Chimaera. Schliesslich werden bei Torpedo 
noch Zellen angetroffen, die Zwischenformen zwischen den beiden 
Typen darstellen. Die Form der Zellen selber ist dieselbe wie 
bei denjenigen des ersten Typus, doch sind die Dendriten kürzer 
und beginnen sich schon dicht bei der Zelle mehrfach zu teilen 
und eine grosse Anzahl häufig stark varıköser Seitenfortsätze 
abzugeben. Infolge der grossen Zahl von Seitenfortsätzen und der 
grossen Anzahl feinster Verzweigungen, in welche die Dendriten 
zerfallen, fallen diese Zellen alsbald zwischen den anderen subpialen 
Zellen auf. 

Die Nervenfortsätze der Zellen sämtlicher Typen stellen 
ungefähr das gleiche Verhalten vor, da sie eine Strecke in der 
subpialen Schicht verlaufen, darauf jedoch sofort umbiegen und 
in der Tiefe der weissen Substanz verschwinden. 


3. Centrophorus granulosus. 


Zu meiner Verfügung standen zwei recht grosse Exemplare 
von Centrophorus, bei denen ich jedoch nur den Halsteil des 
Rückenmarks untersucht habe. Die Färbung gelang bei einem 
Exemplar recht gut, das andere war vollkommen diffus gefärbt. 
Das perimedulläre Dendritengeflecht ist gut entwickelt, wenn- 
gleich nicht so dicht wie bei Torpedo. Die subpiale Schicht 
erinnert ungemein lebhaft an die entsprechende Schicht bei 
Säugetieren. Die Zellen sind grösser als bei Torpedo und gleichen 
sowohl ihrer Grösse wie auch ihrem Charakter nach den Nerven- 
elementen von Chimaera. Vorhanden sind beide bei Chimaera 
beschriebene Zelltypen. Die Zellen sind übrigens nicht so dicht 
gelagert wie bei Chimaera, was wiederum an das Verhalten bei 
Säugetieren erinnert. 


4. Scyllium canicula und stellatum. 


Das subpiale Geflecht ist gut ausgebildet. Zellen sind zahl- 
reich vorhanden, doch sind sie klein. Die Mehrzahl derselben 
gehört dem II. und III. Typus der bei Torpedo beschriebenen 
an und erinnert ihrer Form und Grösse nach an die Zellen 
dieses Fisches. Die Zellen des III. Typus geben eine dichte 
Masse von varikösen Verzweigungen der Dendriten ab, die sich 
mit den Ästehen des perimedullären Geflechtes verflechten. An 
einigen Stellen sind Ästehen wahrnehmbar, die aus der Tiefe der 


600 Anton Nemihert: 


weissen Substanz aufsteigen und in kleinen baumförmigen End- 
apparaten endigen. Diese Ästchen unterscheiden sich sowohl 
ihrer Dicke als ihrem Charakter nach von den Fäden des peri- 
medullären Geflechtes und entsprechen augenscheinlich den Ge- 
bilden bei Chimaera, welche auf Fig. 5 abgebildet sind. 


5. Galeus canis, 

Die Methylenblaufärbung gelingt nicht besonders gut. Das 
perimedulläre Geflecht ist überhaupt nicht wahrnehmbar. Das 
subpiale Geflecht ist gut sichtbar und entspricht seinem Charakter 
nach dem entsprechenden Geflechte bei Uentrophorus. Von den 
subpialen Zellen haben sich nur die Zelleiber und die Fortsätze 
auf einer sehr geringen Entfernung gefärbt. Die Beteiligung der 
Dendriten dieser Zellen an der Bildung des subpialen Geflechtes 
lässt sich ohne Mühe feststellen. 


II. Teleostei. 

Bei den Knochenfischen habe ich niemals so deutliche Bilder 
erhalten, wie bei den Selachiern, hauptsächlich weil mir nicht 
grössere Fxemplare zur Verfügung standen. An kleinen Fischen 
sind die Verhältnisse schwer zu eruieren, hauptsächlich weil das 
dünne Rückenmark sich mit Methylenblau diffus färbt. 


1. Conger. 

Das perimedulläre Geflecht ist nicht gefärbt, stellenweise 
sind nur Andeutungen desselben vorhanden. Die subpiale Schicht 
ist gut ausgebildet und zellreicher als bei Selachiern; die Zellen 
selber sind jedoch kleiner. Nach dem Charakter der Fortsätze 
können offenbar dieselben zwei Typen wie bei den Selachiern 
unterschieden werden. 

2. Irıela cowax. 

Das perimedulläre Geflecht ist gut sichtbar. In der sub- 
pialen Schicht sind zahlreiche Zellen von demselben Charakter 
wie bei den Selachiern, jedoch kleinere, vorhanden. Ihre Fort- 
sätze sind nur auf einer kurzen Strecke gefärbt. 


3. Sargus rondeletii. 

Infolge der geringen Grösse des Rückenmarks ist die Färbung 
diffus; wie jedoch die Fig. 8 zeigt, sind auf der äussersten Peri- 
pherie zahlreiche subpiale Zellen vorhanden, die grösstenteils dem 
I. Typus bei den Selachiern entsprechen. 


Die subpiale Schicht des Rückenmarks der Fische. 601 


4. Corvina.nigera. 

Die subpiale Schicht ist desgleichen sehr gut entwickelt. Die 
Zellen sind recht gross, mit deutlichen NissIschen Körperchen. 
Die Fortsätze sind verhältnismässig gut gefärbt und bilden ein 
recht dichtes Geflecht. 


5. Muraena, Crenilabrus pavo, Pagellus erithrinus, 
Mugil auratus, Scorpaena. 

Bei diesen sämtlichen Fischen ist eine subpiale Schicht vor- 

handen, in welcher sich jedoch nur die Zelleiber gefärbt haben. 


Allgemeine Schlüsse. 


Wenngleich die oben angeführten Beobachtungen stellen- 
weise lückenhaft sind, so ergeben sie doch zur Evidenz, dass bei 
den Fischen, und zwar bei Ganoiden, Selachiern und Knochen- 
fischen, auf der Peripherie des Rückenmarks unabhängig von dem 
dichten Geflechte, welches von Dendriten von Zellen der grauen 
Substanz gebildet wird, noch eine Schicht peripherischer grauer 
Substanz vorhanden ist, welche der gleichen Schicht bei Säuge- 
tieren vollkommen homolog ist. In Berücksichtigung ihrer Lage 
unterhalb der Intima pia oder dem dieser homologen Gebilde, 
kann diese Schicht als subpiale Schicht bezeichnet werden, 
während für die dichte Masse der peripherischen Dendriten- 
verzweigungen der zentralen grauen Substanz zweckentsprechend 
die alte Benennung circum- oder perimedulläres Geflecht 
belassen wird. Die von mir bei Säugetieren und Vögeln (Arch. 
f. mikr. Anat., Bd. 77) genauer beschriebene subpiale Schicht ist 
somit bereits in den untersten Stufen der zoologischen Stufen- 
leiter der Wirbeltiere vorhanden und stellt ein bei diesen Tieren 
weit verbreitetes Gebilde vor. 

Während meines Aufenthaltes im Süden Italiens habe ich 
nicht unterlassen, auch das Rückenmark der Reptilien zu 
untersuchen. Zur Untersuchung der subpialen Schicht vermittelst 
des Methylenblauverfahrens ist es nämlich erforderlich, dass das 
Rückenmark genügend dick sei, andernfalls färbt es sich durch- 
weg, und sich in ihm histologisch zurechtzufinden, ist keine 
Möglichkeit vorhanden. Es war für mich daher erforderlich, bei 
der Auswahl des Objektes seine Grösse in Betracht zu ziehen 
und die grösseren Exemplare auszuwählen. Von den Reptilien 


602 Anton Nemiloff: 


musste ich daher eine Schlangenart Elaphis quaterrad. auswählen, 
da ihre Grösse recht beträchtlich ist. Ich untersuchte sie ver- 
mittelst des Methyienblauverfahrens und bei dem einen sehr 
grossen Exemplare, welches ich zur Verfügung hatte, gelang die 
Färbung gut. In einer Reihe von Präparaten des Rückenmarks 
von beinahe 1 m Länge habe ich die deutlich ausgebildete Schicht 
darstellen können mit ihren zahlreichen gut gefärbten Nerven- 
zellen. Auf der ganzen Länge des Rückenmarks konnte ich die 
den Gaskell-Hofmann schen Kernen entsprechenden metameren 
Verdiekungen wahrnehmen; diese Verdickungen sind jedoch hier 
viel schwächer entwickelt als bei Vögeln. 

Von Nervenzellen habe ich hier nur Elemente gefunden, 
die den Zellen des II. Typus bei Vögeln entsprechen; die grossen 
Zellen des I. Typus habe ich nicht gesehen (conf. meine Arbeit 
in Bd. 77 dieses Archivs). 

Bei Amphibien ist es mir bisher nicht gelungen, die sub- 
piale Schicht zu sehen, möglicherweise weil ich bisher nicht 
(Gelegenheit hatte, genügend grosse Amphibien zu untersuchen. 
Bei den grossen Rana esculenta wird entweder das Rückenmark 
diffus gefärbt, oder es ist nur das perimedulläre Geflecht der 
Dendriten tingiert. Negative Resultate haben jedoch bei den 
Arbeiten mit Methyienblau keine Bedeutung, zumal auch die 
Untersuchung an für meine Zwecke unzulänglichem Material aus- 
geführt worden war. Auf Grund der weiten Verbreitung dieser 
Schicht bei Fischen, Reptilien, Vögeln und Säugetieren, sowie 
der Untersuchungen von Kölliker (1902, 10), der oberflächliche 
Zellen auf Schnitten des Rückenmarks von Proteus, Siren, 
Amphiuma und Siredon gefunden hat, glaube ich berechtigt zu 
sein, zu erwarten, dass auch bei Amphibien ein der subpialen 
Schicht homologes Gebilde gefunden werden wird. 

Von Interesse ist es nun, meine Beobachtungen am Rücken- 
marke von Fischen mit den Untersuchungen in Zusammenhang 
zu setzen, die D. Tretjakoff am Rückenmark von Ammocoetes 
angestellt hat (29 und 30). 

Aus seiner Arbeit sowie aus zahlreichen persönlichen Aus- 
sprachen habe ich die Überzeugung gewonnen, dass bei Ammo- 
coetes eine subpiale Schicht fehlt und nur ein perimedulläres 
(Geflecht vorhanden ist. In diesem Geflecht erfolgt der Kontakt 
der Endverzweigungen der Nervenzellen. An diesem perimedullären 


Die subpiale Schicht des Rückenmarks der Fische. 6053 


Geflechte beteiligen sich bei Ammocoetes einerseits die Endigungen 
von zentralen Fasern der extraspinalen Ganglienzellen, anderer- 
seits die Dendriten von motorischen und Koordinationszellen. Die 
motorischen Zellen empfangen vermittelst ihrer Dendriten die 
Erresung unmittelbar von den Fasern der Rückenmarkswurzeln. 
Die perimedulläre Schicht ist somit nach D. Tretjakoff der Ort 
eines diffusen Kontaktes der sensiblen und motorischen Neurone. 

Bei Selachiern bleibt das perimedulläre Geflecht erhalten, 
doch über ihm erscheint eine neue Schicht von Nervenelementen — 
die subpiale Schicht. Die Zellen dieser Schicht bilden mit ihren 
Dendritenverzweigungen ein dichtes subpiales Geflecht, welches 
einerseits in Kontakt mit dem perimedullären (Geflecht tritt, 
andererseits auch selber Fortsätze (Neuriten) in die Tiefe der 


weissen Substanz entsendet und — wie freilich nur angenommen 
werden kann — in Verbindung tritt entweder mit den Zellen 


der zentralen grauen Substanz oder mit deren Dendriten irgendwo 
in der Tiefe der weissen Substanz. 

In der weiteren Wirbeltierreihe findet eine allmähliche 
Reduktion der perimedullären Schicht statt. Bei erwachsenen 
Säugetieren dringen die Dendriten noch in die weisse Substanz 
ein, bilden jedoch an der Peripherie derselben kein oberflächliches 
Geflecht. Die einmal aufgetretene subpiale Schicht verschwindet 
nicht mehr im Tierreich, sondern differenziert sich deutlicher 
und schärfer auf der Oberfläche der weissen Substanz. 

Eine derartige Konstanz der subpialen Schicht bei allen 
Wirbeltieren, mit Ausnahme von Ammocoetes, legt den Gedanken 
nahe, dass das Auftreten derselben in irgendwelcher Beziehung 
steht mit dem Auftreten der paarigen Extremitäten. Ich glaube 
nicht, dass das Auftreten selber der Extremität und die dadurch 
gebotene Notwendigkeit der Führung und der Innervierung der 
neuen Organe das bestimmende Moment gewesen ist. Eher 
könnten hier die vermehrten und veränderten funktionellen An- 
forderungen, die im Zusammenhang damit an das Nervensystem 
gestellt wurden, besonders jedoch an sein Associationssystem von 
Bedeutung sein. Die Tatsache verdient erwähnt zu werden, dass 
Ammocoetes kein eigentliches Strangzellensystem besitzt, während 
bei den übrigen Fischen angefangen von den Selachiern, dieser 
Apparat bereits vollständig differenziert ist. Das Auftreten dieses 
Apparates fällt somit phylogenetisch mit dem Auftreten und der 


604 Anton Nemiloff: 


Entwicklung der subpialen Schicht zusammen. Es ist daher nicht 
unmöglich, dass auch die Gründe für die Entwicklung beider 
Systeme dieselben oder wenigstens ähnliche sind. 

Interessant sind die Veränderungen, welche in der subpialen 
Schicht bei Reptilien und Vögeln auftreten. Hier erscheinen 
metamere Verdickungen — die Gaskell-Hofmannschen 
Kerne. Eine besonders starke Entwicklung erlangen diese 
Kerne bei Vögeln; bei Reptilien sind sie schwächer entwickelt. 
Es ist beachtenswert, dass bei den Chiropteren (Dröseke|[8]) des- 
gleichen Gebilde vorhanden sind, die an die betreffenden Kerne 
der Vögel erinnern. Es scheint, als ob der Schluss sich von 
selber aufdrängt, dass nämlich die Entwicklung dieser Kerne 
mit der Anpassung der vorderen Extremität zum Fliegen zu- 
sammenhängt. Dass jedoch die Verhältnisse hier nicht so einfach 
sind, geht daraus hervor, dass bei Schlangen die Gaskellschen 
Kerne vorhanden sind, die jedenfalls nicht schwächer entwickelt 
sind als bei Fledermäusen, während doch bei Schlangen die 
Extremitäten reduziert sind. Würde die Entwicklung der Gaskell- 
schen Kerne in direktem Zusammenhange mit der Flugfunktion 
der vorderen Extremitäten stehen, so müssten dieselben in dem 
Hals- und Brustteil stärker als im Lendenteil entwickelt sein; 
tatsächlich ist jedoch das Umgekehrte der Fall: im vorderen 
Abschnitt des Rückenmarks sind die sogenannten kleinen, im 
hinteren die grossen Kerne vorhanden. Ich nehme daher An- 
stand, A. Sterzi (1904, 24) darin zuzustimmen, dass diesen 
Kernen motorische Funktionen zukommen. 

Wenn es überhaupt möglich ist, aus morphologischen Be- 
funden einen Schluss auf die physiologische Bedeutung eines 
(Gebildes zu ziehen, so drängt sich hier eine andere Annahme 
auf. Die durch pericelluläre Geflechte eng miteinander ver- 
bundenen Zellen gleichen ihrer Grösse als auch dem Charakter 
ihrer Fortsätze nach durchaus den Kommissuren- und Strang- 
zellen. In der Reihe der Wirbeltiere tritt nun, wie oben mit- 
geteilt ist, ein differenziertes System von Strangzellen gleich- 
zeitig mit der subpialen Schicht erst bei den Fischen auf. Ich 
neige daher mehr der Ansicht zu, dass in der subpialen Schicht 
Associationselemente angeordnet sind, die eine gleichzeitige 
Arbeit von Zellgruppen, welche in verschiedenem Niveau liegen, 
ermöglichen. 


Die subpiale Schicht des Rückenmarks der Fische. 605 


Mit der zunehmenden komplizierteren Organisation des 
Tieres und seines Nervensystems wird die Notwendigkeit eines 
derartigen Apparates, welcher die Möglichkeit einer gemeinsamen 
und gleichzeitigen Arbeit mehr oder weniger weit voneinander 
entfernter Nervenzellengruppen sichert, immer mehr empfunden. 
Es erfolgt daher eine fortschreitende Differenzierung von Appa- 
raten, welche ein Zellsystem mit anderen verbinden. Mir scheint 
es, dass die subpiale Schicht in der Reihe derartiger Elemente 
eine der ersten Stellen einnimmt. 

Eine grosse Bedeutung hat daher, meiner Ansicht nach, 
die Klarstellung der Struktur der peripherischen Schicht des ver- 
längerten Markes. Zurzeit habe ich die Untersuchung desselben 
bei Säugetieren fast vollendet, wobei die erhaltenen Resultate 
vollkommen bestätigen, was a priori vorausgesetzt werden konnte. 
Kommt der subpialen Schicht tatsächlich die Bedentung zu, die 
Tätigkeit einer grossen Anzahl von Neuronen mit gleicher Funktion 
zu associieren und teilweise auch möglicherweise zu koordinieren, 
so ist zweifelsohne im verlängerten Marke, wo zahlreiche Zentren 
gelagert sind, die gemeinsame Arbeit verrichten müssen, das Be- 
dürfnis nach einem derartigen Apparat viel grösser, infolgedessen 
derselbe auch viel komplizierter gebaut sein muss. 

Meine Untersuchungen am verlängerten Marke, die ich in 
der nächsten Zeit zu veröffentlichen hoffe, erweisen, dass diese 
Schicht hier stärker entwickelt ist, dass das von seinen Fort- 
sätzen gebildete Geflecht dichter ist, und dass sie gleichzeitig 
reicher an Zellelementen ist, die ausserdem eine grössere Mannig- 
faltigkeit aufweisen. 

Mir eröffnet sich jedoch noch eine andere Aufgabe, die 
leider in technischer Hinsicht sehr grosse Schwierigkeiten bietet. 
Es fragt sich nämlich, ob nicht eine subpiale Schicht auch im 
Gehirn vorhanden ist. Einige Flächenpräparate von der Gehirn- 
rinde von Säugetieren zeigen nun, dass auch hier die äusserste 
Rindenschicht ein sehr dichtes Geflecht von varikösen Fäden, 
die sich in verschiedenen Richtungen durchflechten, aufweist; 
zwischen dieser filzartigen dichten Masse werden hier und da 
Zellen angetroffen, die Nervenzellen gleichen. Fortsätze dieser 
Zellen sowie ihr Verhalten zu diesem oberflächlichen Geflecht 
habe ich bisher nicht feststellen können. Das Gehirn setzt der 
Einwirkung des Methylenblaues eine grosse Resistenz entgegen, 


606 Anton Nemiloff: 


die mir bisher zu bewältigen nicht gelungen ist, infolgedessen 
bedarf diese Aufgabe eines speziellen Studiums, dem ich mich 
auch in der nächsten Zeit widmen will. 

In Berücksichtigung dessen, was ich jedoch bereits gesehen 
habe, ist in mir der Verdacht wach geworden, dass die Zellen 
von Cajal (16, 18 und 19) und Retzius (20, 21) in den peri- 
pherischsten Rindenschichten möglicherweise nur Homologa der 
subpialen Zellen des Rückenmarks sind. 

Herrn Prof. A.S. Dogiel, sowie der physico-mathematischen 
Fakultät der Universität St. Petersburg spreche ich für die mir 
gewährte Förderung und Unterstützung ergebensten Dank aus. 


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Derselbe: Die Cajalschen Zellen der Grosshirnrinde beim Menschen 
und bei Säugetieren. Biolog. Untersuchungen, N. F. V, 1893. 
Rodier, C.R.: Acad. Sc. Paris, Tome 131, 1900. 

Sala, Cl.: Estructura de la medula espinal de los batracias. Barcelona 1892. 
Sterzi, Andrea J.: J gruppi cellulari periferici della midolla spinale 
dei rettili. Atti della Societa Toscana di Scienze Naturali residente in 
Pisa. Memorie, Vol. XX, 1904. 

Sterzi, Giuseppe N.: Le meningi spinali dei pesci. Contributo alla 
filogenei delle meningi spinali. Monit. Zool. Ital., Anno 10, Nr. 2, 1899. 
Derselbe: Gli spezie linfatici delle meningi spinali ed il loro significato. 
Monit. Zool. Ital., Anno XII, Nr. 7, 1901. 

Derselbe: Ricerche intorno alla anatomia comparata ed all’ontogenesi 
delle meningi. Atti del Reale Istituto Veneto di scienze, lettere ed 
arti, T. 60, P. II, Anno acad. 1900—1901. 

Derselbe: Il sistema nervosa centrale dei vertebrati. Ricerche anatomiche 
et embriologiche. Volume secondo. Pesci. Libro I: Selaci; Parte I: 
Anatomia. Padova. A. Draghi edit. 1909. 

Tretjakoff, D.: Das Nervensystem von Ammocoetes. I. Das Rücken- 
mark. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 73, 1909. 

Derselbe: Das Gehirn von Ammocoetes mit 12 Taf. St. Petersburg 1910. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXV1. 


Sämtliche Zeichnungen sind vermittelst Zeichenapparates von Zeiss von 
Flächenpräparaten der weissen Substanz des mit Methylenblau gefärbten 


Rückenmarks angefertigt. 


Fig. 1. Subpiale Schicht von Chimaera monstrosa. nz — Nervenzellen ; 


fs — Fasern der weissen Substanz; r — Rand der weissen Substanz ; 
ınz — subpiale Nervenzelle am Rande der weissen Substanz, deutlich 
ist ihre oberflächliche Lage sichtbar. Zeiss, Obj. 16,0 mm, Ok. 2. 


Fig. 2. 


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-605 Anton Nemiloff: Die subpiale Schicht des Rückenmarks etc. 


Nervenzelle aus der subpialen Schicht von Chimaera monstrosa. 
Gut sichtbar sind die langen verzweigten Dendriten d (auf der 
Zeichnung hat nur ein Teil derselben Platz gefunden). pr — Nerven- 
zelle; n — Kern derselben. Zeiss, Obj. 4,0 mm, Ok. 2. 

Subpiale Nervenzelle von Chimaera monstrosa. d = Dendriten; 
pr — Nervenzelle; n = Kern derselben: af = Nervenfortsatz, der 
in die Tiefe der weissen Substanz verläuft. Zeiss, Obj. 4,0 mm, Ok. 2. 
Nervenzelle aus der subpialen Schicht von Chimaera monstrosa. 
pr — Nervenzelle; n — Kern derselben; d = Dendrit; k — dessen 
Seitenäste mit Verzweigungen. Zeiss, Obj. 4,0 mm, Ok. 4. 
Nervenästchen, das aus der Tiefe der weissen Substanz aufsteigt 
zur Oberfläche des Rückenmarks und in der subpialen Schicht in 
einem baumförmigen Endapparat endigt. nf — Nervenästchen; 
ea — dessen Endverzweigungen. Zeiss, Obj. 4,0 mm, Ok. 2. 
Teil der subpialen Schicht von Torpedo ocellata. nr — Nervenzellen ; 
d — Dendriten; sbf = Verzweigungen der Dendriten, die das sub- 
piale Geflecht bilden. Zeiss, Obj. 16,0 mm, Ok. 4. 
Perimedulläres Geflecht, gebildet an der Peripherie der weissen 
Substanz von Dendritenverzweigungen der grauen Substanz. Rücken- 
mark von Torpedo ocellata. Zeiss, Obj. 4,0 mm, Ok. 2. 

Teil der subpialen Schicht von Sargus rondeletii. vs = ventrale 
Längsfurche; fs — Nervenfaserbündel der weissen Substanz; nz = 
subpiale Nervenzellen. Zeiss, Obj. 16,0 mm, Ok. 2. 


Archiv KEmikroskop. Anatomie BA.LXNX, Abt. 


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