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ALEX.-AGASSIZ.

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'COMPARATIVE ZOÖLOGY,

AM HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS.

Founden by private subscription, in 1861.

Deposited by ALEX. AGASSIZ.

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Zoologische Beiträge.

Herausgegeben von

Dr. Anton Schneider, Professor der Zoologie und Director des zoologischen Museums der Universität Breslau.

Zweiter Band.

Mit 27 Tafeln.

Breslau 1890. J. U. Kern’s Verlag (Max Müller).

ein u... _-.7.,..% Zoologische Beiträge,

: Dr. Anton Schneider, = Professor der Zoologie und Director des zoologischen Museums B der Universität Breslau.

Band I. Heft 1.

LEHÄNLDRENOERRERNERNERRGNTERKUERNELEEEHRREEDENRERUERRNEEERRERKEANENERNERN

E Mit 11 Tafeln und 1 Holzschnitt.

: 1 ———— : : Breslau 1887. : E J. U. Kern’s Verlag E : (Max Müller). E

Register zum zweiten Bande.

Heft. Seite.

Goehlieh, Dr. Gustav, Ueber die Genital- und Segmental-Organe von Lumbricus terrestris. (Mit Tafel XIII und XIV.).................. Kaensche, Dr. phil. Carl Conrad, Assistent am zool. Institut zu Breslau. Beiträge zur Kenntniss der Metamorphose des Ammoecötes branchialis ın Petromyzon. (Mit Datel XVII RRT) 2.20.22 nee: Reichel, Dr. Ludwig, Ueber die Bildung des Byssus der Lamellibranchiaten. (Mit, "Batelı RL) Ann le ee ee RL Rohde, Dr. Emil, Privatdocent in Breslau. Histologische Untersuchungen

über das Nervensystem der Chaetopoden. (Mit Tafel I-VI.) ...... — Histologische Untersuchungen über das Nervensystem von Amphioxus lanceolatuss (Mit @DafeloX Ve und SV TA) nee ee

Schneider, Anton, Ueber den Darmkanal der Arthropoden. (Mit Tafel VIER) ee ae aan ee See TEE — Ueber die Dipnoi und besonders die Flossen derselben. (Mit Tafel XI.)

u Weber.das, Sarkolemma. (Mit Datel X VIDyer u ee — Zur frühesten Entwickelung besonders der Muskeln der Elasmobranchier. MIEARatel RR) een see ee ee EIS TEEN

— Studien zur Systematik und zur vergleichenden Anatomie, Entwicke- lungsgeschichte und Histologie der Wirbelthiere. Fragment. (Mit Mate EXERTTRERSV TEN tere en a ee ee

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Zoologische beiträge.

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Herausgegeben

Dr. Anton Schneider,

Professor der Zoologie und Director des zoologischen Museums der Universität Breslau.

Band II. Heft ı.

Mit 11 Tafeln und 1 Holzschnitt.

"Breslau 1887. J. U. Kern’s Verlag (Max Müller).

Inhalt.

y Seite, Histologische Untersuchungen über das Nervensystem der Chaetopoden. Von

Dr. Emil Rohde, Privatdocent in Breslau. (Mit Tafel L—VI.)........ Ueber den Darmkanal der Arthropoden. Tafel VIII.—X.)

Ueber die Dipnoi und besonders die Flossen derselben. Von Anton Schneider. Aue, Areal DI 5 rer ae ana OA Dre na

1 Von Anton Schneider. (Mit

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Histologische Untersuchungen über das Nervensystem der Polychaeten. Von Dr. Emil Rohde,

Privatdocent in Breslau.

Mit Tafel I-VI.

Hisoissische Untersuchungen über das Nervensystem von Polynoe elegans hatten mir gezeigt, dass die meist als Neuralkanäle oder Achsenkanäle bezeich- neten und vielfach gedeuteten mächtigen röhrenförmigen Gebilde des Bauch- markes bei den Polychaeten kolossale Nervenfasern wären, deren eingehenderes Studium wichtige Aufschlüsse über den Bau des Nervensystems der Thiere über- haupt verspräche. Durch die Munificenz der Akademie der Wissenschaften zu Berlin wurde mir ein dreimonatlicher Aufenthalt in der zoologischen Station zu Neapel ermöglicht, welcher mir Gelegenheit gab reichliches Material von Polychaeten behufs histologischer Untersuchung ihres Nervensystems zu sammeln.

Es sei mir gestattet, der Akademie für ihre freundliche Unterstützung meinen wärmsten Dank auszusprechen.

Beim specielleren Studium stellte sich aber eine solche Mannigfaltigkeit aller Formelemente des Nervensystems in den einzelnen Familien heraus, dass ich mich nach einiger Zeit von der Unmöglichkeit überzeugen musste, ein Gesammtbild, wie ich ursprünglich beabsichtigt hatte, über den feineren Bau des Nervensystems der Hauptfamilien der Polychaeten zu geben. Ich beschränke daher meine diesbezüglichen Angaben auf die Familie der Aphro- diteen. Gegenstand der Untersuchung waren Aphrodite aculeata Lin., Hermione hyystrie Quatr., Sigalion squamatum Delle Ch., Sthenelais dendro- lepis Clap., Polmoe elegans Gr. (Lepidasthenia elegans Mlmgr.), Psammolyce arenosa Delle Ch. Die Exemplare wurden in Alkohol, Sublimat oder Osmium- säure gehärtet und in Längs- und Querschnitte zerlegt. Als Färbemittel dienten Pikrokarmin und die alkoholische Mayersche Karminlösung, welche letztere

namentlich gute Dienste leistete. Schneider, Zoologische Beiträge, II. 1. 1

Morphologischer Theil.

Das Gehirn ist bei den Aphroditeen mächtig entwickelt und liegt ein-

geschlossen im Kopflappen. Dieser bildet (Taf. I. Fig. 6—11, Taf. H.

Fig. 12—16) eine weite, von fasrigem Gewebe (sbef.) ausgefüllte Kapsel, deren Mitte das Gehirn einnimmt. Querschnittserien zeigen, dass das Ge- hirn aus zwei dicht übereinander gelegenen Ganglien, einem dorsalen (Hgl. o.) und ventralen (Hgl. u.) besteht (Fig. 11—13), welche an den einander zu- gewandten Flächen, besonders in der mittleren Hirngegend, in enge Verbindung treten (Taf. I. Fig. 10). Jederseits gehen vom Gehirn (Fig. 10—13) 2 starke Nerven ab (Comw. o, Comw. u), je einer von jedem Ganglion, welche sich bald nach ihrem Austritt aus der Gehirnkapsel vereinigen und so als Schlund- kommissuren auf die ventrale Körperseite ziehen. An ihrer Verbindungs- stelle schwellen die Schlundkommissurenwurzeln (Comw. o, Comw. u), wie ich diese aus dem Gehirn austretenden Nerven fernerhin bezeichnen will, zu beiden Seiten der Gehirnkapsel zu einem Ganglion an (Taf. I. Fig. 14 Comgl.), welches ich Commissuralganglion nenne. An der ventralen Seite des Körpers treten die Schlundkommissuren neben einander (Taf. VII. Fig. 86 a—f. n. Cs.) und verlaufen so in der Form zweier gesonderter Stränge als Bauchmark bis ans Schwanzende. (Taf. V. Fig. 78, 79 n. Cs.)

Auch das Bauchmark liegt wie das Gehirn in einer weiten, besonders bei Sthenelais und Sıgalion dorsal stark entwickelten, gleichfalls von fasrigem Gewebe (sbef.) gebildeten Scheide, welche ebenso wie die Gehirnkapsel durch Erweiterung der Subeuticula entstanden ist. Das fasrige Gewebe sbef, welches die Bauchmarksscheide und die Gehirnkapsel bildet, ist, wie später im histologischen Theil nachgewiesen werden wird, eine Umwandlung der Sub- eutieula und wird von mir darum als Subeuticularfasergewebe bezeichnet werden.

Bauchmark (Taf. II. Fig. 22, 23) und Gehirn (Fig 8—13) bestehen aus einer die Ganglienzellen enthaltenden Rindenschicht und einer von den Fort- sätzen der ersteren gebildeten Markschicht oder Centralsubstanz n. Cs. Die Ganglienzellen liegen eingebettet in das Subeuticularfasergewebe, welches einen maschenartigen Bau hat. Das Gehirn ist von Ganglienzellen allseitigs umgeben, im Bauchmark finden sich diese nur an drei Seiten, nämlich ventral und lateral, sie fehlen dagegen dorsal. Das Bauchmark ist bei Sthenelais, Sigalion und Polynoe in seiner ganzen Länge ziemlich gleichmässig mit Ganglienzellen besetzt, zur Bildung eigentlicher Ganglien- knoten kommt es nicht; solche finden sich dagegen bei Aphrodite und Hermione scharf ausgeprägt und werden hier durch lange, eines Zellenbesatzes entbehrende Commissuren von einander getrennt. Bei allen Aphroditeen ist der Anfangstheil des Bauchmarkes gegenüber dem übrigen Abschnitt desselben durch ausserordentlich grossen Ganglienzellen- reichthum ausgezeichnet, er bildet ein eigentliches unteres Schlundganglion, welches, wie später gezeigt werden wird, in vielen Beziehungen ähnliche Strukturverhältnisse wie das Gehirn aufweist. Es liegt meist im dritten Körper-

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segment. Die Schlundkommissuren entbehren zum grössten Theil der Ganglienzellenrinde und schwellen nur an einer Stelle, etwa in der Mitte ihres Verlaufes, wo sie einen mächtigen Nerven absenden, durch Anhäufung von Ganglienzellen zu einem Ganglion an (Taf. VI. Fig. 81. 82).

In jedem Segment gehen von dem Bauchmark beiderseits je drei Nerven ab, ein starker und zwei schwächere (Taf. V. Fig. 73 ab .d), welche eben- falls eingehüllt in eine vom Subeuticularfasergewebe gebildete Scheide in der Subeuticula um den ganzen Körper verlaufen und hier nicht selten mit Ganglienzellen besetzt erscheinen. Der starke Nerv bildet vor seinem Eintritt in das Parapodium ein Ganglion, welcher von Quatrefages') mit dem Namen ganglion de renforcement belegt worden ist. An den Abgangsstellen der Nerven treten die beiden Stränge des Bauchmarkes durch Querkommissuren mit einander in Verbindung, namentlich im unteren Schlundganglion wird der Zusammenhang beider Bauchmarkshälften durch sehr zahlreiche und stark ausgebildete Querkommissuren ein sehr inniger.

Bauchmark und Gehirn zeigen in der Ganglienzelllage wie in der Central- substanz eine scharf ausgeprägte bilaterale Symmetrie, welche beim Gehirn besonders am hinteren Abschnitt scharf hervortritt (Fig. 11, 12, 13). Hier zerfällt dasselbe in zwei durch Querkommissuren verbundene Stränge, so dass die beiden Gehirnganglien in dieser Gegend auf Querschnitten dem Bauchmarksquerschnitt sehr ähnlich werden.

Am Gehirn aller Aphroditeen fallen zwei eigenthümliche Gebilde auf.

Das eine hat etwa die Gestalt eines Hutpilzes und findet sich bei allen Aphroditeen als mächtiger, sofort in die Augen springender Körper (Fig. 6—10 hp, hp‘) zu beiden Seiten des Hirns. Der Hut hp dieses hutpilz- förmigen Organes wird von sehr zahlreichen, dicht bei einander liegenden Kernen nervöser Natur gebildet, während der Stiel hp’ desselben aus Central- substanz besteht, welche von den feinen Fortsätzen der Kerne hergestellt wird. Diese Centralsubstanz des Stieles tritt sowohl mit dem dorsalen, wie mit dem ventralen Gehirnganglion durch mehr oder weniger bogenförmige Züge, welche in die Centralsubstanz des Gehirns allmählig übergehen, in Verbindung (Taf. VI. Fig. 83). Der Hut tritt bei Po/ynoe, Sthenelais, Sigalion, Hermione mit einem grossen Theil seiner convexen Oberfläche mit der Subeuticula in enge Berührung (Fig. 8, 9), während bei Aphrodite strahlenförmig Züge von Kernen in gewissen Abständen von der convexen Oberfläche des Hutes zur Subeuticula laufen.

Das hutpilzförmige Organ findet sich bei Polynoe am Anfangstheil des Hirns, bei den übrigen Aphroditeen in der hinteren Hälfte desselben, namentlich mächtig entwickelt ist es bei Sigalion (s. Taf. IH. Fig. 24 a hp und hp‘), wo es mit seinem grossen Hute das Gehirn in der ganzen Länge von vorn nach hinten seitlich überdeckt.

1) A. de Quatrefages, M&moire sur le syst&me nerveux des Annelides. Ann. Se. Nat. Zool. serie, 3. t. XIV, 1*

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Das zweite Organ (Fig. 11, 12, 13, 17, 18 Hh.) besteht aus zwei Nervensträngen, welche in der mittleren Hirngegend dorsal zu beiden Seiten der Medianlinie ebenfalls mit einem Besatz von Nervenkernen, welche in die Subeuticula übergehen (Fig. 11), beginnen und convergirend nach dem Hirn ziehen. Vereinigt durchsetzen sie quer zuerst dieses und dann ventral die Hirnkapsel und treten schliesslich aus dieser heraus, um sich wieder in zwei divergirend auseinander fahrende und mit Ganglienzellen besetzte Züge zu trennen. (Taf. II. Fig. 17, 18.) Letztere verbinden sich mit zwei sehr eigen- thümlichen Anhängen (sbef!.), welehe ventral am Kopflappen beiderseits weit in die Leibeshöhle hineinragen und im histologischen Theil eingehendere Besprechung finden werden. Ich nenne dies zweite Organ Hh die Hirnhörner und die beiden sonderbaren ventralen Anhänge (sbef!.) des Kopflappens die Hirnanhänge. (Taf. I. Fig. 15—18.) Die Hirnhörner kommen sämmtlichen Aphroditeen zu.

Das Schlundnervensystem (Schln.) hat einen doppelten Ursprung. (Fig. 11, 12, 19.) Ein Ast entspringt direkt aus dem Gehirn an der Bauchseite des ventralen Hirnganglions dicht unter der ventralen Schlundkommissuren- wurzel und tritt mit dieser gemeinsam aus der Gehirnkapsel. Der andere Ast nimmt seine Entstehung im Commissuralganglion. (Fig. 14, 19.) Beide Aeste vereinigen sich nach kurzem Verlauf, ziehen dann als einheitlicher Nerv in der Subeuticula der beiden ersten Körpersegmente lateral nach vorn (Taf. ID. Fig. 17, 20, 21 Schln.) und biegen hier (Fig. 21 links) an der Mund- öffnung in die Wandung des Pharynx um, in welcher sie bis zum eigent- lichen Darm verlaufen. (Fig. 17, 20, 21 Schlnl.)

Pruvot!) sah die von mir anfangs beschriebene Zweitheilung des Gehirns bei verschiedenen Familien der Polychaeten und bezeichnet die obere Hälfte Hgl. o als centre stomato-gastrique, die untere Hgl. u. als centre antennaire. Diese Auffassung erweist sich durch meine Beobachtungen über den Ursprung der Schlundnerven bei den Aphroditeen als nicht richtig.

Histologischer Theil. i Historischer Ueberblick

über die letzten 25 Jahre, betreffend die einschlägige Literatur der höheren Wirbellosen (Würmer, Arthropoden, Mollusken). Ganglienzelle. Polarität. Nach den Angaben der meisten neueren Autoren sind die Ganglienzellen der Wirbellosen zum überwiegenden "Theil unipolar. So hat Leydig”) in den Nervencentren der wirbellosen Thiere fast aus- schliesslich nur unipolare Ganglienzellen beobachtet, deren Fortsatz sich

1) Pruvot, Recherches anatomiques et morphologiques sur le systeme nerveux des annelides polychetes. Arch. zool. experim. 1885. 2) Leydig, Vom Bau des thierischen Körpers. Tübingen 1864.

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aber stets theilte.e Nach ihm ist eine scharfe Grenze zwischen multipolaren und unipolaren Ganglienzellen aus dem Grunde nicht zu ziehen, „da eine anscheinend unipolare Ganglienzelle durch Zertheilung des Fortsatzes ganz wohl einer multipolaren oder strahligen Form entsprechen könne‘,

In demselben Sinne äussert sich Buchholz!) in seiner äusserst sorg- fältigen Arbeit über das Centralnervensystem der Süsswassermollusken. Auch er fand die grössten und mittelgrossen Ganglienzellen vorwiegend uni. polar, ihre Fortsätze aber stets getheilt. Er beschreibt „alle möglichen Ueber- gänge von da an, wo der ursprünglich einfache Fortsatz auch noch in be- trächtlicher Länge einfach verläuft — ehe er sich theilt — bis zu denjenigen Fällen, in welchen die Theilungsstelle bereits unmittelbar am Körper der Zelle selbst befindlich ist, während noch immer der unipolare Habitus in der Art sich geltend macht, dass diese Fortsätze einseitig von der Zelle nach derselben Richtung hin abgegeben werden.‘ Oefter sah er sogar drei dicht neben einander nach derselben Richtung von der Zelle abgehende Fortsätze. Auf Grund dieser Beobachtungen hält er die unipolaren Gang- lienzellen mit getheiltem Fortsatz vollständig gleichwerthig den multipolaren, und er schlägt vor in diesem Falle lieber von einem unipolaren Habitus der Ganglienzellen als von unipolaren Ganglienzellen zu reden. Den unipolaren Habitus erklärt er aus der peripheren Lage dieser Ganglienzellen im Ganglion. „Wie nämlich bereits mehrfach hervorgehoben wurde, liegen diese grösseren Formen stets an der äusseren Umgrenzung der kugligen Ganglienmassen, und da nun die Nervenwurzeln in der Mitte derselben liegen, so müssen die Fort- sätze aller peripherischen Zellen, um in dieselben hineinzugelangen, eine radiär nach dem Centrum führende Richtung einschlagen, da nach der Seite, wo die Zellen der bindegewebigen Umhüllung angrenzen, keine Nervenbahn nach irgend welcher Richtung hinführt“. Ganglienzellen mit entschieden multipolarem äusseren Habitus zeigten sich namentlich im Innern der Nervencentren und waren stets kleinere Zellformen. Nur die allerkleinsten Zellen hält er für wirklich unipolar, da ihre Fortsätze an Zartheit den feinsten Theilfibrillen der grossen Ganglienzellfortsätze gleichkommen (cf. unten Seite 14).

Ebenso sah Waldeyer?) bei Hirudineen, Oligochaeten, Mollusken, Arthropoden den Rand der Ganglien nur von grossen, unipolaren Ganglien- zellen gebildet, deren Fortsätze sich stets gabelförmig oder dendritisch auflösten, multipolare dagegen in Uebereinstimmung mit Buchholz meist nur im Innern der Ganglien zwischen den getheilten Ausläufern der grossen Zellen, und zwar hier in grosser Menge, aber nur von sehr geringer Grösse (cf. unten Seite 10).

Auch Walter?) beschreibt von Hirudo, Lumbricus, Astacus, Limnaeus

1) Buchholz, Bemerkungen über den histologischen Bau des Centralnervensystems der Süsswassermollusken. Arch. f. Anat. u. Phys. 1863.

2) Waldeyer, Untersuchungen über den Ursprung und den Verlauf des Axen- eylinders ete. Zeitschrift f. rationelle Mediein. 1863.

3) Walter, Mikroskopische Studien über das Centralnervensystem wirbelloser Thiere. Bonn. 1863.

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die bei weitem grösste Zahl der Ganglienzellen, namentlich alle Randzellen der Ganglien als unipolar, multipolare wieder nur im Innern der Nervencentren. Er kommt gestützt auf seine Beobachtungen über die Anordnung der histo- logischen Elemente im Centralnervensystem bei Astacus und Limnaeus zu dem Schlusse, dass den verschieden gestalteten Zellelementen auch verschiedene physiologische Funktionen zuzuschreiben seien und besonders die stets im Innern der Nervencentren vorkommenden multipolaren Ganglienzellen in scharfen: Gegensatz gegenüber den unipolaren gestellt werden müssen. Er betrachtet die grossen unipolaren Ganglienzellen mit ihren breiten Fortsätzen, welche er hauptsächlich in den, dem vegetativen Processe vorstehenden Ab- theilungen des Centralnervensystems unterschied, als vegetative oder sympa- thische Zellen, die kleinen unipolaren mit schmalen Fortsätzen, die er als Hauptvertreter in der motorischen Abtheilung fand, als motorische Nerven- zellen, die kleinsten unipolaren Zellen als ausschliesslich dem sensitiven Nervensystem angehörende Elemente, welche die höheren Sinnesthätigkeiten einleiten und vermitteln, die multipolaren Nervenzellen aber, da sie in allen Abtheilungen des Centralnervensystems auftreten und mit den Ausläufern sowohl der sympathischen als auch der motorischen und der sensitiven Gang- lienzellen in Verbindung stehen, als Leitungsorgane und als die verschiedenen Reflexthätigkeiten vermittelnde Zellen.

In demselben Sinne wie die eben genannten Autoren äussern sich noch Solbrig, Hermann, Claparede, Vignal und Pruvotüber die Polarität der Ganglienzellen.

Nach Solbrig') sind bei den Gasteropoden die unipolaren Ganglien- zellen bei weitem in der Mehrzahl, bipolare in bedeutend geringerer Menge und multipolare nur selten vorhanden. Unter letzteren fand er aber im Gegensatz zu seinen Vorgängern zum ersten Male auch sehr grosse Formen. Von den Fortsätzen der unipolaren Ganglienzellen glaubt er, dass sie theils ungetheilt bleiben, theils früher oder später sich theilen. Er hält also uni- polare Ganglienzellen nicht nur dem Habitus, sondern auch der physiolo- gischen Bedeutung nach im Gegensatz zu Buchholz aufrecht.

Claparede?) fand beim Regeswurm nur unipolare Ganglienzellen, deren Fortsatz sich stets theilte.. Eine ähnliche Ansicht scheint Claparede in seinem grossen Werke ‚Recherches sur la structure des annelides seden- taires‘‘ Geneve 1873, für die Polychaeten zu vertreten, da er hier die Ganglienzellen einmal „pirifornıes‘‘ nennt. Er lässt sich sonst über diesen Punkt nicht näher aus.

Ebenso sah Hermann?) beim Blutegel fast ausschliesslich unipolare Ganglienzellen und deren Fortsatz im weiteren Verlauf stets sich spalten,

1) Solbrig, Ueber die feinere Structur der Nervenelemente bei den Gastero- poden. 1872.

2) Claparede, Histologische Untersuchungen über den Regenwurm. Zeitschr. f. wiss. Zool. 1868.

3) Hermann, Das Centralnervensystem von Zirudo medicinalis. München. 1875.

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multipolare dagegen nur in sehr geringer Zahl und immer in ganz constanter: Lage in den Bauchmarksganglien.

Auch Vignal!) beobachtete bei Orustaceen, Mollusken, Hirudineen und Zumbricus fast durchweg unipolare Ganglienzellen, und nur bei Zum- bricus neben diesen wenige bi- und multipolare. Für Zerudo bestreitet er entschieden die von Hermann entdeckten multipolaren Zellen.

Pruvot?) berücksichtigt in seiner grossen Arbeit den Bau der Ganglien- zellen nur wenig und beschreibt sie meist unipolar.

Eine sehr grosse Vielseitigkeit in der Form der Ganglienzellen findet sich dagegen bei den Plathelminthen, Nematoden und Rhipidoglossen.

Lang’) fand bei den Plathelminthen multipolare, bipolare und uni- polare Ganglienzellen in allen möglichen Grössenverhältnissen dem Hirn und den Nervenzügen theils als periphäre Zone angelagert, theils einge- lagert, und zwar die grössten unter den multi- und unipolaren Zellformen. Ebenso wechselnde Gestalt zeigen die Nervenzellen bei den Nematoden nach Schneiders®), Leuckarts’), Bütschlis®) und meinen”) Unter- suchungen.

Die denkbar grösste Mannigfaltigkeit unter den Ganglienzellen, unipolare, bipolare, multipolare in allen Formen und Grössen, beschreibt Haller°) bei den Khipidoglossen. Sie bilden hier stets im Centralnervensystem eine Randzone, und zwar derartig, „dass die kleinsten Zellen von den grösseren corticalwärts und centralwärts gelegen sind und dass die allerkleinsten stets die innersten sind.‘

Auch beobachtete Haller in grosser Menge vom Kernkörper abgehende Fortsätze. Nie aber ging ein Kernkörperfortsatz allein von einer Zelle aus, stets fand sich neben ihm noch ein vom Zellleib entspringender Fortsatz.

Kernkörperfortsätze und Kernfortsätze wurden bei den Wirbellosen zuerst von G. Wagener”) (bei Hirudo, Limax, Limnaeus) beschrieben,

1) Vignal, Recherches histologiques sur les centres nerveux de quelques inver- tebres. Arch. de zool. exper. 1883.

2) Pruvot, Recherches anatomiques et morphologiques sur le systeme nerveux des annelides polychetes. Arch. de zool. experim. 1885.

3) Lang, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie und Histologie des Nervensystems der Plathelminthen. I., Il., III, IV. Mittheil. aus d. zool. Stat. zu Neapel 1879, 1881, 1882. il

4) Schneider, Monographie der Nematoden. Berlin. 1866.

5) Leuckart, Die Parasiten des Menschen.

6) Bütschli, Beiträge zur Kenntniss des Nervensystems der Nematoden. Arch. f. mikr. Anat. 1874.

7) Rohde, Beiträge zur Kenntniss der Anatomie der Nematoden. Schneider, Zoologische Beiträge. Band I.

8) Haller, Untersuchungen über marine Rhipidoglossen. II. Textur des Central- nervensystems und seiner Hüllen. Morphol. Jährb. 1886.

9) Wagener, Ueber den Zusammenhang des Kerns und Kernkörpers der Gang- lienzelle mit d. Nervenfaden. Zeitschr. f. wiss. Zoolog. 1857.

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nach diesem von Owsjannikow'). Auch Solbrig”) bespricht sie ein- gehend und stellt sie den vom Zellkörper ausgehenden Fortsätzen, "welche er Parenchymfortsätze nennt, gegenüber. H. Schultze®) konnte nie Kern- körperfortsätze, dagegen bei den Gasteropoden öfter Kernfortsätze sehen. Vignal*) bestreitet entschieden solche Fortsätze für die Mollusken, auch Leydig bekam sie nie zu Gesicht.

Haller?) vertritt sehr energisch eine direete Verbindung der Ganglien- zellen unter einander, da er oft den Fortsatz einer Ganglienzelle direet in den Fortsatz einer anderen übergehen sah. Solche „Verbindungsfortsätze‘, wie er sie nennt, fand er sowohl unter den vom Kernkörper als den vom Zellleibe ausgehenden Fortsätzen. (Seine Ansicht über die indireete Ver- bindung der Ganglienzellen cf. Seite 12.) Weahrhaft unipolare Ganglien- zellen, die ausser jeden Zusammenhanges mit einander stehen, will er nicht gelten lassen, obwohl er bisweilen direct den Fortsatz einer Ganglienzelle von scheinbar unipolarem Habitus ungetheilt in einen abgehenden Nerven verfolgen konnte. Er glaubt, dass auch diese Zellen durch sehr dünne, von ihm nur übersehene Fortsätze mit anderen Ganglienzellen sich verbinden.

Ebenso beobachteten Walter‘°) und Schultze°) sehr häufig direete Anastomosen der multipolaren Ganglienzellen unter sich und mit den uni- polaren und stellen sie als Regel hin.

Auch bei den Plathelminthen anastomosiren nach Lang”) die Ganglien- zellen sehr stark unter einander.

Waldeyer°) konnte unter den kleinen centralen bi- und multipolaren Ganglienzellen keinen Zusammenhang entdecken, nimmt dagegen eine Ver- bindung dieser Ganglienzellen mit den grossen unipolaren Randzellen an.

Sehr entschieden treten dagegen Solbrig?) und namentlich Buchholz?) jeder unmittelbaren Verbindung der Ganglienzellen untereinander ent- gegen. (Inwiefern Buchholz für den indirekten Zusammenhang eintritt cf. unten $. 14.)

1) Owsjannikow, recherch. sur la structure intime du syst. nerv. d. crustae. etc. Annal. des scienc. nat. 1861.

2) Solbrig, Ueber die feinere Strucetur der Nervenelemente bei den Gastero- poden. 1872.

3) Schultze, Die fibrilläre Structur der Nervenelemente bei Wirbellosen. Arch. f. mikr. Anat. 1879.

#) Vignal, recherches histolog. ete. arch. d. zool. exper. 1883.

5) Haller, Untersuchungen über marine Rhipidoglossen. II. Textur des Central- nervensystems und seiner Hüllen. Morphol. Jahrb. 1886.

6) Walter, Mikroskop. Studien über das Centralnervensystem wirbelloser Thiere. Bonn. 1863.

7) Lang, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie und Histologie des Nerven- systems der Plathelminthen. 1., Il., III, IV. Mittheil. aus der zool. Stat. zu Neapel. 1879, 1831, 1882.

8) Waldeyer, Untersuchungen über den Ursprung ete. Zeitschr. f. rat. Med. 1863.

9) Buchholz, Bemerkungen über d. hist. Bau ete. Arch. f. Anat. u. Phys. 1863.

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Da von der: Mehrzahl der Autoren für die Wirbellosen fast ausschliesslich unipolare Ganglienzellen angegeben werden, so ist also in den meisten Fällen keine direkte Verbindung unter den Ganglienzellen anzunehmen.

Apolare Ganglienzellen werden von allen Forschern bestritten. Nur Leydig scheint sie noch anzunehmen.

Sehr schwankend ist die Ansicht der Autoren über das Vorhandensein einer eigentlichen Membran bei den Ganglienzellen. Doch sprechen sich in der Neuzeit die Mehrzahl der Forscher gegen eine solche aus, besonders für das cerebrospinale Nervensystem. Leydig war es, der zuerst bei den Wirbellosen entschieden und mit Erfolg die Ganglienzellen als membranlose Körper hinstellte. Ebenso bestreiten Waldeyer'), Buchholz”), Cla- par&de?) bei Zumbricus (in seiner Arbeit „recherches sur la structure des annelides sedentaires“ Geneve 1873 giebt er hierüber nichts Näheres an), Haller*) und Böhmig°’) eine Membran der Ganglienzelle. Ihnen schliesst sich Hermann für die cerebrospinale Ganglienzelle an. Auch nach Solbrig°) ist das Fehlen der Membran die Regel, hin und wieder aber doch eine solche zu finden. Vignal”) beobachtete bei den Orustaceen eine Membran, vermisste sie aber stets bei den Lumdricinen, Hirudineen und Mollusken.

Dagegen beschreibt Walter°) bei Lumbrieus, Astacus, Limnaeus eine stets sehr deutliche Membran. Auch Schultze°) konnte bei Zerudo, Lum- bricus und den Muscheln immer eine strueturlose Zellmembran unterscheiden. Ebenso schreibt Pruvot!®) der Ganglienzelle der Polychaeten eine Membran zu.

Nervencentren und Nerven.

Ueberblickt man die Litteratur über die Histologie der Nervencentren und Nerven der Wirbellosen, so trifft man im Wesentlichen fünf verschiedene, theilweise sich schroff gegenüber stehende Ansichten.

Leydig'') beobachtete in den Nervencentren der Anneliden, Arthropoden und Mollusken, „dass die Stiele der Ganglienzellen keineswegs unmittelbar als Nervenfasern weiter gehen, sondern in eine im Centrum der Ganglien gelegene Molecularmasse oder Punktsubstanz einsetzen und mit dieser ver- schmelzen.“ Er nimmt also ausser den Ganglienkugeln und den Nerven noch als drittes nervöses Element eine Punktsubstanz an; auf der einen Seite zerfallen die Fortsätze der Ganglienzellen in sehr feine Fibrillen, welche sich in die Punktsubstanz auflösen, auf der andern Seite gehen aus

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3) Claparede, Histol. Unters. ete. Zeitschr. f. wiss. Zool. 1868.

4) Haller, Unters. über marine Rhipidoglossen ete. Morphol. Jahrb. 1886.

5) Böhmig, Beiträge zur Kenntniss des Centralnervensystems einiger pulmonaten Gasteropoden. Leipzig 1883.

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11) Leydig, Vom Bau des thierischen Körpers. Tübingen 1864.

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der Punktsubstanz die Nerven hervor. Der Punktsubstanz schreibt er insofern eine gewisse Struetur zu, als er wiederholt an ihr beobachtet zu haben glaubte, „dass die sie zusammensetzenden Körnchen zu netzförmig gestrickten Fäserchen, mit andern Worten zu einem Gewirr feinster Fäserchen geordnet seien.“ Diese „fibrilläre Punktsubstanz“ ist nach Leydig auch der eigentliche Grundstoff der Nerven. Während dieselbe aber bei den niederen Wirbel- losen, als welche Leydig z. B. die Lumbricinen betrachtet, unverändert bleibt und gleichmässig den Nerven erfüllt, treten bei den höheren Wirbel- losen, worunter Leydig die Herudineen, Arthropoden und Mollusken ver- steht, Längszüge der fibrillären Punktsubstanz zu neuen Einheiten, den Nerven- fasern (den Aequivalenten der Achsencylinder der Nervenfaser der Wirbelthiere) zusammen, wobei die Abgrenzung gegeneinander, ähnlich wie am Protoplasma der Ganglienkugel nur durch festere Rindenbildung erfolgt, oder durch Auf- treten von Nervenscheiden, die aber der Nervenmaterie fremde Theile und Bindesubstanz sind. In diesen Nervenfasern der höheren Wirbellosen tritt nun eine Differenzirung der ursprünglichen fibrillären Punktsubstanz ein, insofern sie nicht „eigentlich längsgestrichelt‘‘, sondern von „mehr homogenem Aussehen‘ sind. Er sagt hierüber: „bei Wirbellosen entstehen die dem Achseneylinder entsprechenden Fasern in den Nervencentren aus der Vereini- gung feinster Fäserchen, wobei allerdings die Vereinigung nach der Peripherie hin so innig werden kann, dass die daraus hervorgegangene Einheit, die marklose Nervenprimitivfaser, ein anscheinend rein homogenes Aussehen hat.‘ Einen unmittelbaren Uebergang eines Ganglienzellfortsatzes ohne Ver- mittelung von eingeschobener Punktsubstanz konnte Ley dig nur bei den seitlichen bipolaren Zellen der Bauchganglien des Blutegels, also bei einem verschwindend kleinen Procentsatz von centralen Ganglienzellen beobachten. Eine zweite Ansicht stellte Waldeyer') auf. Nach ihm besteht das Centrum der Ganglien wirbelloser Thiere, wie er besonders bei Mollusken und Astacus leicht nachweisen konnte, aus vielen sehr kleinen bi- und multi- polaren Ganglienzellen, deren feine Ausläufer direkt als „Achsenfibrille“ in den Nerven übergehen. Die breiten Fortsätze der grossen, am Rand der Ganglien gelegenen, meist unipolaren Ganglienzellen (cf. oben) lösen sich im Innern des Ganglions durch wiederholte Theilung in sehr dünne Reiser auf, welche ein ungemein feines Filzwerk bilden und sich mit den centralen, kleinen multipolaren Ganglienzellen in Verbindung setzen. Letztere vertreten also bei Waldeyer die Leydigsche Punktsubstanz, insofern sie zwischen den grossen unipolaren Randzellen und den peripheren Nerven ein Zwischen- glied bilden. Centrale multipolare Ganglienzellen und unipolare Randzellen stehen bei Waldeyer in scharfem Gegensatz. Einen Zusammenhang der multipolaren Zellen unter sich hat er nie gefunden. Als das Primitivelement der Nerven betrachtet Waldeyer die Achsen-

1) Waldeyer, Untersuchungen über den Ursprung und Verlauf des Achsen- eylinders ete. Zeitschr. f. rat. Medizin. 1863.

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fibrille, eine Faser von kaum messbarem Durchmesser, welche der Fortsatz der kleinen das Innere der Nervencentren ausfüllenden multipolaren Ganglien- zellen ist. Zwischen diesen Achsenfibrillen befindet sich nach ihm keine interfibrilläre Masse; die von verschiedenen Autoren als solche beschriebene Substanz erklärt er als Kunstprodukt aus zertrümmerten Fibrillen, deren stets eine Menge selbst bei schonendster Behandlung zu Grunde gehen. Für die Anordnung der Achsenfibrillen zu Nervenstämmen stellt Waldeyer zwei Typen auf, welche ziemlich genau den Leydigschen entsprechen. Nach dem ersten Typus, welchen er für den morphologisch unvollkommneren hält und namentlich bei Anodonta und Lumbricus vertreten fand, werden sämmt- liche Achsenfibrillen, die aus einer Ganglienabtheilung hervortreten, durch eine gemeinsame bindegewebige Scheide in ein einziges grosses Bündel (d. i. der ganze abgehende Nerv) zusammengefasst. ‚Im weiteren peripherischen Verlaufe lösen sich nun von Strecke zu Strecke kleinere oder grössere Par- thieen ab, welche immer von Unterabtheilungen und Abzweigungen der gemein- samen Scheide umgeben, sich abermals in verschiedene Bahnen theilen, bis schliesslich Bündel von nahezu bestimmter Dicke erreicht sind, die sich dann ohne weitere Theilung zu den Endorganen begeben.“ Ein Analogon mit dem, was bei Wirbelthieren gewöhnlich Nervenfaser genannt wird, giebt es nach Waldeyer bei diesem Typus nicht. Dagegen ist der zweite Typus „ein getreues Abbild der Verhältnisse des N. sympathieus und des Olfactorius der Säuger, sowie der Nervenfasern von Petromyzon. Die Achsenfibrillen sind hier in Bündeln von nahezu gleicher Dieke, annähernd dem Durchmesser der Wirbelthiernervenfasern, zu einem grösseren Stamme*) zusammengelagert, welcher von einem gemeinsamen Neurilemm umgeben wird“. Dem zweiten Typus gehören besonders die Nerven von Herudo und Astacus an.

Diese secundären, den Ölfactoriusfasern entsprechenden Bündeln, zu welchen die Achsenfibrillen angeordnet sind, durchlaufen ganze Körperregionen bei gleichbleibendem Durchmesser, können später aber 2—3malige Theilungen eingehen.

Einen directen Uebergang der starken Fortsätze der grossen Randganglien- zellen in den abgehenden Nerven bestreitet Waldeyer sehr entschieden.

Eine dritte, der Waldeyerschen nahe kommende Meinung vertritt Hermann!). Er sah beim Blutegel die ins Innere der Ganglien eintreten- den Fortsätze der grossen unipolaren Randganglienzellen stets sich in zwei oder drei Fibrillen spalten, welche durch „Knotenpunkte‘ unter einander in Verbindung traten und dann direct theils in die abgehenden peripheren Nerven theils in die zwischen den Ganglien liegenden Commissuren zogen. „Der Zusammentritt zweier Fibrillen verschiedener Herkunft, von denen die eine z. B. von den Zellen entspringt, die andere den Commissuren angehört, geschieht in der Weise, dass die eine Fibrille — in Folge der Verlaufs- richtung unter nahezu rechtem Winkel — in die andere unmittelbar über-

*) d. i. der Nerv. 1) Hermann, Das Centralnervensystem von Hirudo medieinalis. München 1875,

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geht. Nur eine kleine Verdiekung, die ich oben Knotenpunkt genannt habe, ist an der Verbindungsstelle zu bemerken. Tritt an denselben Knotenpunkt noch eine dritte oder vierte Faser, so verwischt sich allerdings das charakteristische Bild und es entsteht der einer multipolaren Zelle ähnliche Körper.“ Ueber den histologischen Werth dieser merkwürdigen „Knoten- punkte‘ spricht er sich an einer anderen Stelle folgendermassen aus: „Im Innern der Ganglien begegnen wir nun noch kleinen multipolaren Ganglien- körpern, wenn ich ihnen überhaupt diese Bezeichnung beilegen darf. Es lässt sich in ihnen kein „Kern“ wahrnehmen und überhaupt kein besonders differenzirter Zellkörper. Sie sind nur Knotenpunkte, Verbindungsstellen zwischen den das Centrum der Ganglien durchziehenden Fibrillen.‘“ — „Es ist nun fraglich, ob diese kleinen Knotenpunkte den übrigen Ganglienkörpern gleichwerthig zu achten sind. In den Fällen, wo sie nur als Theilungs- stellen der Fibrillen auftreten, muss die Frage verneint werden. Dagegen zeigen sich in einigen Abschnitten der Centraltheile der Ganglien Formen, denen der Werth einer multipolaren Zelle entschieden beigelegt werden muss, desshalb, weil wir hier nicht eine einfache Theilung einer Fibrille oder eine Abzweigungsstelle einer Faser von einer anderen vor uns haben, sondern einen Zusammenfluss von mehreren Fibrillen, und zwar einerseits solchen, die im weiteren Verlauf sich als direete Ausläufer von den oben beschrie- benen Ganglienkörpern erkennen lassen, andrerseits solchen, die als centrale*) Fibrillen in das Innere der Ganglien ziehen, um sich hier mit noch anderen Fibrillen durch solche ‚Knotenpunkte‘‘ zu verbinden oder einen peripheren Verlauf gegen die Nervenwurzeln zu nehmen. Ich kann daher diese kleinen Verbindungskörper den übrigen Ganglienzellen zwar nicht gleichstellen, halte für sie aber doch den Werth multipolarer Zellen aufrecht, insofern als ich sie als Uebergangselemente betrachte, welche die Verbindung zwischen den zur Peripherie ziehenden Fibrillen und den im Obigen beschriebenen grossen Ganglienkörpern vermitteln.‘

Die durch Knotenpunkte verbundenen Fibrillen treten direkt in die Nerven über und werden hier durch unter sich zusammenhängende Scheide- wände des Neurilemms, welches sich in das Innere der Nerven fortsetzt, bündelweise zu Nervenfasern abgefächert. Gleich Waldeyer hält also auch Hermann für das Primitivelement der Nerven die Fibrillen, welche durch ein bindegewebiges Septensystem zu höheren Einheiten (etwa gleich den Olfaetoriusfasern der Säuger) zusammengefasst werden.

Eine ‚interfibrilläre Substanz‘ konnte er nie wahrnehmen. Dass die Ganglienzellfortsätze direkt, ohne mit Knotenpunkten in Verbindung getreten zu sein, in einen peripheren Nerven übergehen, konnte er nie beobachten und hält er für nicht wahrscheinlich.

Wesentlich anders schildert Haller!) bei den Rhrpidoglossen den histo-

*) d. h. aus den Commissuren stammende. 1) Haller, Untersuchungen über marine Rhipidoglossen ete. Morphol. Jahrb. 1886.

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logischen Bau des Nervensystems. Er behauptet, dass die Fortsätze der Ganglienzellen (cf. oben) sich im Innern des Centralnervensystems in feine Endäste der subtilsten Art auflösen, welche zu einem mit polyedrischen Maschen ausgestatteten Netze zusammentreten. Eingestreut in dieses „cen- trale Nervennetz‘' fand er öfters sehr kleine, durch viele (bis 20) feine Fortsätze ausgezeichnete multipolare Ganglienzellen, ‚welche mit ihren zahlreichen Fortsätzen das Netz verstärken helfen‘ und von ihm als Central- zellen bezeichnet werden. Er hält sie für grosse Knotenpunkte im Nerven- netze und nähert sich insofern der Hermannschen Ansicht. Die Knoten- punkte bei den Khripidoglossen sind aber nach Hallers Schilderung wohl charakterisirte mit Kernen versehene Ganglienzellen. Andere Gewebselemente als das Nervennetz und die Centralzellen konnte er im Innern des Central- nervensystems nirgends entdecken.

Die feinen Fädehen des Nervennetzes treten an der Abgangsstelle eines Nerven zu Nervenfasern verschiedener Stärke zusammen, welche diese ihre fibrilläre Zusammensetzung aber nicht erkennen lassen, sondern in den Nerven stets ein homogenes Aussehen zeigen. Er sagt hierüber: ‚Aus den einzelnen Knotenpunkten des Nervennetzes treten gleich starke Fäden ab, die zu diekeren Bündeln mit einander verschmelzen und wieder andere Fäden gleicher Art aufnehmen, um schliesslich den Nervenfaden oder die Nervenfaser zu bilden, welche als solche in den peripheren Nerven eintritt. Somit setzt sich dieser Nervenfaden aus den Fäden des Nervennetzes zusammen, oder mit andern Worten, er entspringt aus dem centralen Nervennetze.‘‘ — „An solchen an dem Nervennetze sich konstruirenden Nervenfäden habe ich weiter keine fibrilläre Struktur gesehen. Eine Zusammensetzung dieses Fadens aus feineren findet sich nicht vor, da die Netzfäden gleichsam in ihm verschmolzen sind, und das Ganze bildet ein einheitliches Band gleich den Fortsätzen der Ganglienzellen.“ Ob die einzelnen Nervenfasern ein Neurilemm besitzen, oder wie sie sonst von einander abgegrenzt werden, giebt er nirgends an.

Aber nicht alle Ganglienzellfortsätze lösen sich nach Haller im centralen Nervennetze auf, sondern ein grosser Theil durchsetzt dasselbe und geht direct als Nervenfaser in den abgehenden Nerven über. Jeder Nerv ent- hält also Nervenfasern doppelten Ursprungs. Die einen sind die unmittel- baren Fortsätze von Nervenzellen und werden von ihm „Stammfortsätze‘ genannt; die andern gehen aus dem Nervennetze, also indireect aus den Ganglienzellen hervor und heissen bei ihm Netzfortsätze. Beide, Stamm- fortsätze und Netzfortsätze, haben ein gleich homogenes Aussehen und sind im Nerven nicht von einander äusserlich zu unterscheiden. Nie sind sämmt- liche Fortsätze einer multipolaren Ganglienzelle, wie Haller beobachten konnte, Netzfortsätze, stets ist einer unter ihnen ein Stammfortsatz. Nur die Centralzellen machen hiervon eine Ausnahme, insofern sie nur Netzfort- sätze aussenden. Auch die Kernkörperfortsätze beschreibt er theils als Stamm-, theils als Netzfortsätze. Stets aber steht der Kernkörperfortsatz in dieser Beziehung im umgekehrten Verhältniss zu dem aus dem Zellleibe

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hervorgehenden Fortsatz, ist der eine ein Stammfortsatz, so ist der andere ein Netzfortsatz und viceversa.

Diese Hallersche Auffassung des Nervsystems bei den Rhrpidoglossen erinnert sehr, was Haller selbst hervorhebt, an die Structur des Nerv- systems der Wirbelthiere, wie sie namentlich von Gerlach angegeben wird. Denn auch bei diesen sind die einen (motorischen?) Nervenfasern die direeten Fortsätze von Ganglienzellen, während die andern (sensiblen?) aus einem sehr feinen Nervennetze hervorgehen, welches von zarten Theilästen der Ganglienzellfortsätze gebildet wird. Auch bei den Wirbelthierer sind die beiden ihrem Ursprunge nach so verschiedenen Nervenfasern in den peri- pheren Nerven nicht von einander ihrem äusseren Ansehen nach zu trennen.

Während Leydig, Waldeyer, Hermann fast ausschliesslich einen mittelbaren Zusammenhang zwischen Nerven und (grossen Rand-) Ganglien- zellen annehmen, Haller dagegen gleichmässig eine direete und indireete Verbindung zwischen beiden Nervenelementen vertritt, bestehen nach Buch- holz!) die Nerven nur aus directen Fortsätzen der Ganglienzellen.

Die Fortsätze aller Ganglienzellen (cf. oben) theilen sich nach ihm beim Eintritt in das Ganglion dichomotisch und gehen der grössten Mehrzahl nach meist noch als ziemlich breite Fasern direct in den Nerven über. Ebenso treten die sehr dünnen Fortsätze der kleinsten, wirklich unipolaren Ganglien- zellen unmittelbar in den Nerven ein, so dass dieser also aus Nervenfasern der verschiedensten Stärke zusammengesetzt ist.

Ausser diesen das Ganglion durchsetzenden, meist dieken Fortsätzen der Nervenzellen ist, wie Buchholz angiebt, das Innere der Nervencentren stets erfüllt von einem System zartester Fäserchen, welche durch feinste Ver- zweigungen aus einer Anzahl der Theiläste der Ganglienzellfortsätze ent- stehen, aber nicht in die peripheren Nerven übertreten, sondern durch netz- förmige Anastomosen eine Verbindung der Ganglienzellen herstellen, welche nach seinen Beobachtungen niemals direkt durch breite, ungetheilt blei- bende Zellfortsätze in Communication stehen. Charakteristisch für diese feinen centralen Fäserchen sind kernhaltige, spindelförmige Gebilde, mit denen sie in Zusammenhang treten. Buchholz schildert dieses centrale Fäserchensystem folgendermassen: „Ausser diesen relativ breit bleibenden und in Primitivnervenfasern sich direct verlängernden Fasern geht aber aus den Ganglienzellen noch ein zweites, sehr reichliches System feinster ner- vöser Fasern hervor, welches den Centraltheilen eigenthümlich zu sein scheint.‘ Die Ursprungsweise derselben ist nun, wie angedeutet, eine doppelte, ein- mal nämlich gehen sie, wie an den multipolaren Zellen zu bemerken ist, aus unmittelbar von dem Körper der Zelle entspringenden, ursprünglich breiten Zellenfortsätzen hervor, welche sich gänzlich in derartige feinste Fibrillen auflösen, das andere Mal dagegen entspringen sie nicht unmittel- bar von den Ganglienzellen, sondern werden erst von den breiten Fortsätzen

1) Buchholz, Bemerkungen über den histologischen Bau des Centralnerven- systems der Süsswassermollusken. Arch. f. Anat. u. Phys. 1863.

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abgegeben, wobei sie alsdann gewöhnlich sogleich als sehr feine Fasern sich darstellen, welehe oftmals noch in ganz ausserordentlicher Entfernung von der Zelle selbst entspringen, ohne dass die breiten Achsencylinder durch die Abgabe derartiger feinster Reiserchen irgend merklich sich ver- schmälerten.““ — ‚Prüfen wir die feinen Faserzüge, welche neben den breiten Achsenbändern überall anzutreffen sind, so bemerken wir an sehr zahl- reichen dieser Fasern erhebliche Anschwellungen, welche mit deutlichen ovalen Kernen versehen sind,‘ — ,es sind fast immer langgestreckt spindel- förmige Gebilde, welche nach beiden Seiten hin in feinste Fasern unmittel- bar sich fortsetzen, oder vielleicht, richtiger gesagt, in den Verlauf derselben eingeschaltet sind.‘ — ‚Die Grösse der Kerne bedingt auch diejenige der spindelförmigen Gebilde selbst, indem die ersteren nur von einer ziemlich geringen Menge einer Substanz umgeben sind, welche im Wesentlichen von derselben Beschaffenheit ist als diejenige der nervösen Fasern und nur in der Umgebung des Kernes einzelne, sehr blasse Körnchen eingebettet enthält.‘ — „Wir müssen demzufolge den Centraltheilen ein sehr weit ausgebreitetes System ihnen selbst ganz eigenthümlicher nervöser Faserbildungen zuschreiben, welche durch ihre beträchtliche Feinheit und die an denselben auftretenden kernhaltigen Bildungen von den peripheren Nervenfasern wesentlich sich unterscheiden und welche, nach dem Prineip der peripheren Endausbreitung der Nervenfasern in anderen Organen, innerhalb der Centraltheile selbst ihre schliessliche Ausbreitung erlangen. Wir bezeichnen es schliesslich als die höcht wahrscheinliche Bestimmung dieser feinsten Nervenendausbreitungen innerhalb der Nervencentren, dass durch dieselben eine Verbindung von Ganglienzellen, sei es nun benachbarter, oder auch der an beiden Hälften des Centralnervensystems gelegenen, vermittelt werde. Wenigstens bleibt den gewonnenen Erfahrungen zufolge keine andere Möglichkeit eines Connexes zwischen Nervenzellen als durch Vermittelung dieser feinsten Verzweigungen mehr offen.“

Nie lösen sich nach Buchholz alle Theiläste einer Zelle in dieses centrale feinste Fasersystem auf, sondern stets tritt jede Zelle mindestens durch einen Theilast mit den peripheren Nerven in Verbindung. Die den Nerven bildenden Nervenfasern sind nach Buchholz homogen und nicht in Fibrillen zerlegbar.

Andere nervöse Bildungen als die beschriebenen innerhalb der Nerven- centren und der Nerven, „welche etwa als formlose Punktmasse auftreten,‘ giebt es nicht, und der geringe Ueberrest granulirter Substanz, ‚welcher zwischen den isolirten Faserbildungen übrig bleibt,‘ ist theils als Gerinnungs- produkt der das Nervsystem durchtränkenden Leibesflüssigkeit zu betrachten, theils auf zertrümmerte und in einen fein granulirten Detritus verwandelte Fäserchen zu beziehen.

Die übrigen Autoren, welche histologisch eingehender das Nervensystem wirbelloser Thiere untersucht haben, schliessen sich in ihren Resultaten theils dieser, theils jener der eben dargelegten Auffassungen an.

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Walter!) nimmt zwischen den unipolaren Randganglienzellen und den peripheren Nerven theiis einen mittelbaren Zusammenhang in dem Waldeyer- schen Sinne durch Zwischentreten centraler, multipolarer, nach ihm aber miteinander anastomosirender Ganglienzellen, deren Ausläufer erst als Nerven- faser in den Nerven übergehen, theils ein direktes Uebertreten der vielfach getheilten Fortsätze der Randzellen in den Nerven an. Die verschieden starken Nervenfasern sind nach ihm besonders nach Anwendung von Rea- gentien (verdünnte Salpetersäure oder ganz dünnes caustisches Natron) in Fibrillen zerlegbar.

Auch Solbrig?) vertritt einen doppelten Zusammenhang zwischen Gang- lienzelle und Nerv. In seiner Auffassung der indirekten Verbindung nähert er sich Leydig. Er sah die Fortsätze der grösseren Mehrzahl der Zellen sich stets im Innern der Ganglien in ein System feinster Fäserchen auf- lösen, welche an der Abgangsstelle der Nerven durch Aggregirung zu Nervenfasern zusammentreten. Anastomosen zwischen den centralen Fäserchen konnte er nie bemerken. Zwischen den Fäserchen beobachtete er noch eine körnige mit grösseren Kernen untermischte Masse, welche er für „eine Art Neuroglia, wie sie sich in der Gehirnmasse der höheren Thiere findet‘, hält. Von einem Theil der Ganglienfortsätze glaubt er aber, dass sie direkt als Nervenfasern in den Nerven übertreten, da er sie auf weite Strecken im Ganglion, wenn auch nie bis in den Nerven hinein verfolgen konnte, ohne eine Verzweigung an ihnen zu bemerken. Die die Nerven zusammensetzenden Nervenfasern sind nach Solbrig hüllenlose Achsencylinder von homogenem Aussehen, welche dem Achseneylinder der Wirbelthiere gleichzusetzen sind. Eine fasrige Structur, eine Zusammensetzung aus Fibrillen konnte er an ihnen im frischen Zustande nicht nachweisen, weder bei den direeten Zell- fortsätzen, noch bei den aus den feinen centralen Faserchen entstandenen. Die Nervenfasern liegen in Nerven eingebettet in eine, in frischem Zustande zähflüssige Substanz und variiren sehr bedeutend in der Stärke bis herab zu Fäserchen von unmessbarer Feinheite Wie schon Hermann hervor- gehoben hat, vermisst man bei Solbrig eine strenge Scheidung von Achsen- fibrille im Sinne Waldeyers und von Nervenfaser, d. i. eine Summe von Achsenfibrillen.

Schultze°) bestreitet jeden direeten Uebergang und nimmt ausnahms- los nur einen mittelbaren Zusammenhang zwischen Ganglienzelle und Nerv an. Bei den Gasteropoden, Hirudineen und Lumdrieinen lösen sich nach ihm die Fortsätze der Nervenzelle genau in dem Leydigschen Sinne in eine körnig-fibrilläre, netzförmig verzweigte Centralsubstanz auf, aus welcher

')) Walter, Mikroskopische Studien über das Centralnervensystem wirbelloser Thiere. Bonn 1863.

2) Solbrig, Ueber die feinere Structur der Nervenelemente bei den Gastero- poden. 1872.

3) Schultze, Die fibrilläre Struetur der Nervenelemente bei Wirbellosen. Arch, f. mikr. Anat. 1879.

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die Nerven direct sich bilden. Bei den Muschelr fand er ähnlich wie Waldeyer stets zwischen die grossen Zellen und die anastomotische Central- substanz kleinere multipolare Ganglienzellen eingeschaltet. Wie sich die Nerven aus der Centralsubstanz bilden, giebt er nicht specieller an. Als Grundelement der Nerven betrachtet er überall die Primitivfibrillen (die Achsenfibrillen Waldeyers), welche stets, wie es Hermann für den Blut- egel beschreibt, durch secundäre Scheidewände des in das Innere des Nervens einstrahlenden Neurilemms zu nackten Fibrillenbündeln, den Nervenfasern, abgefächert sind. Zwischen den Fibrillen beobachtete er immer eine im Leben zähflüssige, durch Reagentien ‚zu den gewöhnlich sogenannten inter- fibrillären Körnern‘ gerinnende Substanz. Vignal!) vertritt in den von ihm untersuchten Klassen der Wirbel- losen sehr von einander abweichende und theilweise sehr unklar dargelegte Ansichten. Am deutlichsten spricht er sich bei den Aerudineen aus. Die in den Ganglienzellen bereits vorgebildeten Fibrillen treten nach ihm sammt der körnigen Zwischenmasse, in welcher sie in der Ganglienzelle eingebettet liegen, in den Fortsatz der Zelle über und fahren dann beim Eintritt in die Central- substanz des Ganglions aus einander. Die Centralsubstanz besteht eben- falls aus Fibrillen und gekörnter Substanz. Beide Elemente treten auch in die Nerven über. Hier werden die Fibrillen im Hermannschen Sinne durch bindegewebige Scheidewände zu Bündeln geordnet: ‚nous pourrons constater, que la substance centrale est formee de fines fibrilles entre lesquelles se trouve une matiere semblable & celle qui entoure les fibrilles des connectifs et des nerfs; elle contient de fines granulations graisseuses analogues & celles que nous avons signaldes dans les cellules. Les fibrilles formant cette substance ne presentent aucun arrangement nettement defini, sauf en ce que la majorite semble se diriger de haut en bas. C’est dans cette masse centrale que viennent se perdre les prolongements cellulaires, les fibrilles qui les composent s’&cartent les unes des autres ou se confondent intimement avec celles, qui forment une des parties constituantes de la substance centrale. C’est de cette substance que partent les nerfs; dans les points voisins de leurs lieux de naissance, les fibrilles convergent vers eux, mais elles ne sont pas encore r&eunies en faisceaux: cette disposition ne commence qu’au point oü le nerf quitte le ganglion.‘“ — ‚Les nerfs venant des ganglions sont formes par des fibres de volume variable, söpardes les unes des autres par des cloisons &paisses dependant de la gaine conjonetive du nerf, et ces fibres sont composdes de faisceaux de fibrilles englobees dans un protoplasma l&egerement granuleux.“

Eine ähnliche Meinung scheint er für die Mollusken zu haben, doch trennt er hier nicht scharf Nervenfibrillen und Nervenfasern: „Le centre du ganglion est forme& toujours uniquement par les prolongements cellulaires et

1) Vignal, recherches histologiques sur les centres nerveux de quelques invertebr£s. Arch. de zool. exper. 1883.

Schneider, Zoologische Beiträge. II, 1. )

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les fibres nerveuses des connectifs, qui s’y rendent, ces fibres sont entre- melees dans tous les sens. Les fibrilles, qui les forment sont entourdes comme dans les nerfs et les connectifs par une substance presque homogene peu granuleuse, qui est la puncsubstance de Leydig. Il n’existe dans la partie centrale de ces ganglions aucun arrangement defini des fibres ner- veuses, sauf dans les points voisins d’un nerf ou d’un connectif, on voit les fibres s’ordonner pour les former.“ Während nach diesen Worten Vignal annimmt, dass die Nervenfasern im Innern des Ganglions ihre Individualität bewahren, beschreibt er im Resume das Innere der Ganglien nur aus Fi- brillen und Zwischensubstanz gebildet: „Le centre des ganglions est forme par une substance fibrillaire et une matiere peu refringente. Cette substance est de m&me nature que la matiere peripherique des cellules. Les fibrilles, dans le centre des ganglions, ne presentent aucun ordre defini: e’est au milieu d’elles que les nerfs prennent naissance.“ Hiernach haben sich die Fortsätze der Ganglienzellen und die Nervfasern der Nerven und Com- missuren im Innern des Ganglions in die sie zusammensetzenden Fibrillen aufgelöst. Die Nerven beschreibt er genau wie bei den Airudineen.

Bei den Crustacgen besteht das Innere der Ganglien nach Vignal aus dicht verfilzten Nervenfasern: „Les cellules nerveuses ont toutes leurs pro- longements diriges vers le centre du ganglion, qui est forme par des tubes nerveux enroul&s les uns sur les autres, de facon & former un feutrage trös serr6 et fort complique, c’est de cette partie centrale que partent les tubes nerveux, qui vont former les nerfs lateraux.‘‘ Ebenso spricht er sich im Resume aus: ‚le centre des ganglions est form& par des fibres nerveuses d’un cöte, des prolongements cellulaires de l’autre; ces fibres et ces pro- longements se m&@lent intimement et forment un plexus d’oü partent les nerfs.“ Er nimmt also einen directen Zusammenhang zwischen peripheren Nerven- fasern und Ganglienzellen an, wenn er dies auch nicht hervorhebt. Die Nervenfasern zeichnen sich denen der Zirudineen und Mollusken gegenüber durch eine wirkliche, kernhaltige Scheide aus und haben eine deutlich fibrilläre Struetur: „les fibres nerveuses formant les connectifs, les commissures et les nerfs ont un paroi propre presentant tantöt un double, tantöt un simple contour, suivant leur volume qui est tr&es variable. A la surface ou dans Yinterieur de la paroi se trouvent des noyaux ovalaires allonges. La’ substance qui renferme ces tubes (?) est transparente, visqueuse, demi liquide, peu granu- leuse; elle contient ou un faisceau central de fibrilles ou des fibrilles dis- persees et isolees l’une de l’autre. Les fibres nerveuses se divisent dicho- tomiquement ou &mettent des fibres plus petites qu’elles.‘

Nur im Gehirn fand er bei den Orustaceen im Innern eine Punktsubstanz ; doch lässt er sich auf ihre Besprechung nicht näher ein, da er sie für zu complieirt und darum wenig geeignet zur Klarstellung des Zusammenhanges zwischen Ganglienzelle und Nerv hält: ‚nous ne deerirons point iei la structure des ganglions sus-oesophagiens ou cerveau des crustaces, car sa composition tres complexe ne nous servira pas & comprendre les rapports

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des cellules et des tubes nerveux; en outre, ils renferment un tissu poneti- forme, qu’on ne retrouve pas dans les autres ganglions, sur la nature du- quel nous sommes loin d’&tre fixe.“

Auch beim Regenwurm scheint er für einen unmittelbaren Uebergang des Ganglienzellfortsatzes in den Nerven zu sein. Er beobachtete hier, dass das Innere des Bauchstranges aus verschieden starken Nervenfasern gebildet wird, welche aus den Ganglienzellfortsätzen durch T-förmige Theilung hervorgehen, durch bindegewebige Scheidewände von einander getrennt werden und unter einander anastomosiren. Er glaubt, dass die meisten Fasern eine sehr bedeutende Länge besitzen und durch mehrere Segmente ziehen. Was dann aus ihnen wird, wie die Nerven aus den centralen Nervfasern entstehen, giebt er nicht näher an. Da er aber für die peripheren Nerven dieselbe Structur annimmt wie im Bauch- mark, so darf man wohl annehmen, dass er einen directen Uebergang der cen- tralen Nervenfasern in die Nerven vertritt. Die Nervenfasern bestehen nach ihm aus einer klebrigen, beinahe homogenen Substanz: „les fibres nerveuses formant les colonnes de la chaine (Bauchmark) et les connectifs sont depourvus de parois propres et limitees simplement par des cloisons de tissu conjonctif. La matiere qui forme ces tubes est visqueuse, presque homogene; contient quelques rares granulations qui paraissent @tre simplement des grumeaux plus condenses. Elle se colore peu par l’acide osmique, n’a aucune Election pour les matieres colorantes, et se retracte considerablement sous l’influence de l’aleool. Les fibres s’anastomosent entre elles.‘“ — „Les fibres nerveuses formant les nerfs paraissent avoir la m&me structure que celles qui forment les colonnes de la chaine,‘‘ — „les cellules nerveuses tant des ganglions cere- broides que ventraux, me paraissent @tre en rapport avec les fibres des colonnes par une r&union en T.“

In ähnlicher Weise wie Vignal es für Lumbdricus angiebt, beschreibt Lang!) das Nervensystem bei T’rematoden und marinen Dendrocoelen. Bei ersteren bestehen die Nerven und das Hirn aus „erstens einer grösseren oder geringeren Anzahl sich theilender und unter sich verbundener, mor- phologisch vielleicht dem Körperbindegewebe angehörender Röhren: Neurilemm, und zweitens aus der Nervenfaser, die in diesen Röhren eingeschlossen die Fortsätze der ebenfalls in ihnen liegenden Ganglienzellen darstellt.‘ Die mit einander anastomosirenden Nervenfasern zeigen infolge vielfacher Thei- lungen in den einzelnen Nerven eine sehr verschiedene Stärke und sind namentlich im Gehirn sehr fein und oft von nur punktförmigem Querschnitt. Ebenso schildert er die Nerven bei den marinen Dendrocoelen: „Die Nerven bestehen aus äusserst zarten, mit einander anastomosirenden, sich mit Tinktions- mitteln beinahe gar nicht färbenden Fasern“. — „Die Fasern sind miteinander durch sehr zarte Häutchen oder Bänder wahrscheinlich dem Körperparenchym angehörig, verbunden, wodurch auf Querschnitten der bei der Conservation

1) Lang, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie und Histologie des Nerven- systems der Plathelminthen. Mittheil. aus der zool. Station zu Neapel. 1879. 1881, Ix

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meist ein wenig macerirten Nerven das Bild des spongiösen Gewebes zu Stande kommt‘. — „Denken wir uns ein Gewebe von verschiedenartigen Gang- lienzellen, wie sie im Hirn unserer Thhiere vorkommen, in einer bestimmten Richtung in die Länge gezogen, wobei die Ausläufer des Plasmas, nun als Fasern differenzirt, auf Kosten desselben überhand nehmen, ferner das Körperparenchym die einzelnen Elemente dieses Gewebes verbinden, so haben wir die Struktur der Nerven unserer Dendrocoelen, der sogenannten spongiösen Stränge.“ Auch bei den Plathelminthen wäre demnach der Zusammenhang zwischen Ganglienzelle und Nervenfaser stets ein direkter. Das Gehirn der marinen Dendrocoelen wird nach Lang aus einer sich sehr schwach fär- benden, ausserordentlich feinfasrigen Substanz, welche nur schwer in die einzelnen Fasern zerlegt werden kann, zusammengesetzt.

Bei den Nematoden ist nach Leuckart’s!),Schneiders!), Bütschlis!) und meinen!) Untersuchungen die Verbindung zwischen Ganglienzelle und Nervenfaser ebenfalls eine unmittelbare. Auch hier sind die Elemente des Schlundringes und der in den Medianlinien verlaufenden Längsnervenzüge Nervenfasern von verschiedener Stärke, welche die direkten Fortsetzungen der Ganglienzellen sind, und durch eine fasrige, oder körnig fasrige Stütz- substanz von einander getrennt werden.

Aus diesem historischen Ueberblick ergiebt sich, dass von den Chaeto- poden bezüglich des Nervensystems nur die Oligochaeten und zwar speciell Lumbricus, nie dagegen die Polychaeten Gegenstand genauer histologischer Untersuchungen geworden sind, und dass selbst für den Regenwurm die Auffas- sungen der feineren Struktur des Nervensystems weit auseinander gehen, namentlich wenn man die Vignalsche Ansicht mit derjenigen von Leydig, Waldeyer, Walter und Schultze vergleicht.

Ausser den genannten Autoren haben noch verschiedene andere Angaben über die Histologie der Nervencentren und Nerven der Ohaetopoden gemacht, aber meist nur vorübergehend und ohne sich auf eingehendere Studien einge- lassen zu haben. Sie huldigen grösstentheils der Leydigschen fibrillären Punktsubstanz. So sagt Claparede?): „die Centralmasse des Bauchstranges von Lumbricus hat Leydig ganz richtig als eine sehr feine Punktsubstanz mit darin gelegenen dünnen Fäserchen beschrieben. Andere Nervenfasern giebt es nicht, weder im eigentlichen Nervenmark noch in den Nerven selbst. Diese meist geschlängelten Fäserchen verlaufen in den verschiedensten Rich- tungen, die Mehrzahl jedoch der Länge nach. Die von den Nerven stam- menden strahlen nach allen Seiten in das Bauchmark hinein: Ein einzelnes . dieser geschlängelten nur einen Bruchtheil eines Micromillimeters im Durch- messer messenden Fäserchen im Wirrwarr der anderen zu verfolgen, ist eine reine Unmöglichkeit.‘ Die stets sehr kurzen Stiele der unipolaren Ganglien- zellen lösen sich nach Claparede stets im Innern des Ganglions in Bündel

1. c. 2) Claparede, Histologische Untersuchungen über den Regenwurm. Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie. 1868.

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fasriger Punktsubstanz auf. Von den Nerven giebt er an einer Stelle an, dass sie von einem Reticulum feiner Bindegewebsfasern durchzogen werden, in dessen Maschen die Punktsubstanz eingebettet liegt. Eine ähnliche Meinung vertritt er in Betreff des Nervensystems der Polychaeten !).

Ehlers”) berücksichtigt in seinem grossen Werke nur wenig die feinere Histologie des Nervensystems; wo er von ihr spricht, schliesst er sich voll- ständig Leydig an.

Pruvot®) hat das Nervensystem der Polychaeten mehr vom morpholo- gischen als vom rein histologischen Standpunkt untersucht. Er beschreibt eben- falls eine Punktsubstanz im Inneren der Ganglien als Mittelglied zwischen Ganglienzellen und Nerven: „Il — das Nervensystem — se compose toujours de deux parties: une substance corticale, qui renferme dans un stroma de fibres anastomos£es les cellules nerveuses, et une substance medullaire forme&e de fibres nerveuses & la peripherie et de matiere ponctude au centre. Cette derniere ne se retrouve que dans les centres ganglionnaires, ou plutöt elle constitue les veritables centres. En effet, tous les &l&ments fibrillaires nerveux (prolonge- ments des cellules, fibres des nerfs et des connectifs) traversent sans modi- fication la substance corticale, mais au niveau de la substance medullaire se fragmentent, se resolvent en petites granulations d’abord tr&s rapprochees et disposees en series lineaires, qui s’espacent peu & peu et se perdent au milieu des granulations voisines pour constituer la matiere ponctuee. Celle- ei est done un intermediaire entre la cellule et la fibre, entre l’el&ment central et l’el&ment conducteur, une sorte de carrefour que doit traverser l’impres- sion nerveuse avant de s’engager dans une des voies qui s’ouvrent devant elle et qui la conduiront suivant les cas & la peripherie (nerf), au centre (prolon- gsement cellulaire) ou hors des limites du segment (connectif). Ainsi les nerfs prennent toujours leur origine reelle dans la matiere ponetuee et toutes les fois qu’ils semblent partir du milieu d’un connectif, qui en est depourvu ainsi que de cellules nerveuses, on peut &tre assure, quwil n’y a la q’un simple accolement de leurs fibres et qu’il en faut chercher l’origine dans un centre superieur ou inferieur.‘“ Der eigentliche Ursprung aller Nerven liegt also nur in den Ganglien, weil diese allein Punktsubstanz besitzen, aber niemals in den zwischen den Ganglien liegenden Commissuren, welche weder Punktsubstanz noch Ganglienzellen besitzen. Ueber den Bau der Nerven giebt er nirgends etwas Näheres an.

Nach Vejdovsky*) bestehen bei den Tomopteriden *) die Nervencentren einfach aus Nervenfasern, bei Sternaspis?) beschreibt er das Innere des

1) Claparede, Recherches sur la strueture des anndlides sedentaires. Geneve 1873.

2) Ehlers, Die Borstenwürmer. 1868.

3) Pruvot, recherehes anatomiques et morphologiques sur le systeme nerveux des annelides polychetes. Arch. de zool. exper. 1885.

#) Vejdovsky, Beiträge zur Kenntniss der Tomopteriden. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. 1878.

5) Vejdovsky, Untersuchungen über Anatomie, Physiologie und Entwickelung von Sternaspis. 1881.

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Hirns und Bauchmarkes als Fasersubstanz, welche im Hirn „an gefärbten Präparaten als ein gelblich weisses, feinpunktirtes Feld‘‘ erscheint. „Die Grundsubstanz des besprochenen Gewebes ist eine anscheinlich homogene oder sehr fein punktirte Masse, in welcher sehr zahlreiche Bindegewebs- fasern in verschiedenen Richtungen verlaufen und untereinander anastomo- siren. In dieser Grundmasse findet man zerstreute Kerne“. Vom Bauchstrang sagt er: „Die Faserstränge erscheinen an Querschnitten als die sogenannte Punktsubstanz, ohne irgend eine Spur von Kernen zu zeigen. Einzelne dieser Fäserchen zu isoliren gelang mir nicht.“

Eine höchst merkwürdige, mir nicht recht klar gewordene Ansicht vertritt Vejdovsky') bei den Oligochaeten über das Innere der Nervencentren. Er sagt: „Bei der Betrachtung der lebenden, kleinen Oligochaeten-Arten mit Anwen- dung von starken Vergrösserungen kann man sich überzeugen, dass die in Rede stehende Fibrillenschicht*) aus feinen, nur in der Längsrichtung verlaufenden und dicht nebeneinander liegenden Nervenfibrillen besteht, die bald einen gleichen, kaum mehr als einen Bruchtheil eines Mikromillimeters erreichenden Durchmesser haben, bald, und dies in der grösseren Anzahl, in der Mitte mit einer spindelförmigen Anhäufung eines feinkörnigen Plasmas versehen sind. Weder eine besondere Membran, noch ein Kern kommen an diesen wohl letzten nervösen Formelementen zum Vorschein, indem sie, wie wir unten erkennen werden, dem Zerfall einiger wenigen ursprünglichen Ganglienzellen ihre Ent- stehung verdanken.‘ — „Wir haben bereits oben angedeutet, dass die Stiele der Ganglienzellen bei allen Oligochaeten gegen die fibrilläre Substanz gerichtet sind, bei Dendrocoelen durch zahlreich verästelte Fortsätze sogar in dieselbe eindringen und hier ein zierliches Fibrillengeflecht bilden. Diese Fibrillen sind jedoch ganz anderer Art als diejenigen, welche in der Längsachse des Bauchstranges verlaufen. Sie stellen nämlich keine selbständigen Elemente vor, sondern entspringen aus den Ganglienzellen.“ (!) Jede dieser Fibrillen „schlängelt sich zwischen der in der Längsachse des Bauchstranges ver- laufenden Nervenfaser -Substanz, welche letztere sich nicht mit Pikrokarmin färbt, wogegen das membranlose Protoplasma der Ganglienzellfortsätze sich intensiv mit dem Farbstoffe imbibirt“. Durch das Wurzelmark dieser durch Theilung aus den Ganglienzellfortsätzen hervorgegangenen Fibrillen entstehen nach Vejdovsky in der centralen fibrillären Substanz höchst merk- würdige, meist kreisförmige, farblose, undeutlich contourirte Räume. Welche Bedeutung die centralen, längs verlaufenden, der fibrillären Leydigschen Punkt- substanz entsprechenden Nervenfibrillen, welche ausser jeden Zusammen- hanges mit den Ganglienzellfortsätzen stehen und sich in ihrem histologischen Verhalten wesentlich von diesen unterscheiden, im Nervensystem nach Vejdovsky habensollen, ist mir vollständig unklar. Ebensowenig lässt er sich über den Zweck des aus den Ganglienzellen hervorgegangenen feinen Netzwerk

!) Vejdovsky, System und Morphologie der Oligochaeten. 1884. *) Welche das Innere des Bauchmarks bildet.

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- aus. Es erinnert das letztere entfernt an das von Buchholz!) beschriebene centrale feine Fasergeflecht, durch welches nach Buchholz eine indireete Verbindung zwischen den Ganglienzellen hergestellt wird. (cf. oben $. 14, 15.)

Ausser den zu einem Netzwerk zusammentretenden Ganglienzellfortsätzen giebt er noch eine zweite Art von Fortsätzen an, welche in der fibrillären Substanz quer und schräg verlaufende Fibrillenbündel bilden.(!) Ihre Beziehung zu den peripheren Nerven ist ihm unverständlich. Die peripheren Nerven stellen nach ihm meist Fibrillenbündel vor, öfter beobachtete er aber auch homogene, nicht längsgestrichelte Nervenfasern.

Rietsch?) schildert das Innere des Hirns und Bauchmarks als Faser- masse, welche im Querschnitt fein punktirt erscheint.

Nach Meyer’) werden das Hirn, das Bauchmark und die Nerven von Nervenfasern, oder wie er sie an einer andern Stelle nennt, Nervenfibrillen gebildet. Diese liegen im Bauchmark eingebettet in ein bindegewebiges Gerüste, welches von den zahlreichen nach innen gehenden und sich viel- fach verzweigenden Fortsätzen der das Bauchmark einschliessenden mem- branösen Hülle gebildet wird.

Drasche*) bezeichnet das Innere des Hirns und des Bauchmarks ein- fach als Leydigsche Punktsubstanz, welche vielfach von Fortsätzen der Hypodermiszellen durchsetzt wird.

M’ Jntosh°) spricht sich über die Struetur der Nervencentren nicht aus.

Eigene Untersuchungen. I. Ganglienzelle.

Die Ganglienzellen der Aphroditeen sind ausnahmslos unipolar. Ihre Fortsätze sind stets gegen das Innere der Nervencentren gerichtet. (Taf. II. Fig. 22, 23.) Den unipolaren Habitus der Ganglienzellen lediglich aus ihrer peripheren Lage im Nervensystem erklären zu wollen, wie Buchholz es ausspricht, ist schon deshalb nicht richtig, weil in der Litteratur viele Beispiele von peripher gelegenen multipolaren Ganglienzellen vorliegen, welche durch ihre Fortsätze in direeten Zusammenhang mit einander treten. Vom Kern oder Kernkörper ausgehende Fortsätze sind mir nicht zu Gesicht gekommen. Da sie, wie aus der Litteraturangabe hervorgeht, bei der weitaus grössten Anzahl von Thieren nicht beobachtet worden sind, so ist ihnen wohl kaum eine grössere Bedeutung beizumessen.

So übereinstimmend der äussere Habitus der Ganglienzellen ist, so ver- schieden sind sie in ihrer inneren Structur. Hauptsächlich treten unter

RA

2) Rietsch, Etude sur le Sternaspis scutata. Annal. des seiene. 1882.

3) Meyer, Zur Anatomie und Histologie von Polyophthalmus pietus. Arch. für mikr. Anat. 1882.

4) Drasche, Beiträge z. feineren Anatomie der Polychaeten. 1. H. 1885. 2. H. 1886.

5) M’ Jntosh, Beiträge zur Anatomie von Magelona. Zeitschr. f. w. Z. 1878.

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ihnen zwei Typen gegensätzlich hervor. Die Ganglienzellen der einen Art‘ gz! (Taf. II. Fig. 39, Taf. IV. Fig. 48) sind schwach granulirt, von hellem Aussehen und ziemlich klein. Ihr Kern enthält viele etwa gleich grosse Kernkörperchen und tritt namentlich nach Färbungen in der durch- sichtigen Zelle scharf hervor. Die Zellen haben meist eine birnförmige Gestalt und liegen in grosser Anzahl packetweise zusammen (Fig. 9—13. gz)). Die Vertreter des zweiten Typus gz"! sind sehr grosse, theilweise sogar sanz eolossale, mehr kuglige Gebilde, welche sehr dunkel granulirt sind und dadurch dem Beobachter sofort in die Augen fallen. Sie enthalten einen grossen fein granulirten Kern, und dieser stets ein einziges grosses, sehr stark lichtbrechendes Kernkörperchen. Sie finden sich stets vereinzelt, nie zu Gruppen eng vereinigt und liegen im Nervensystem nach aussen von den Ganglienzellen des ersten Typus, welche letztere stets der Centralsubstanz dieht anlagern. (Taf. I. Fig. 10, gz"! Taf. III. Fig. 22, 23, 33, 34 die srossen Zellen, Fig. 35, 36.)

Die Ganglienzellen des ersten Typus. sind die bei weitem zahlreichsten und überwiegen in allen Theilen des Nervensystems diejenigen des anderen Typus. Das Vorkommen der letzteren ist im Centralnervensystem nament- lich auf das Gehirn und untere Schlundganglion beschränkt, im Bauchmark finden sie sich nur spärlich und stets in constanter Lage in den einzelnen Segmenten, nur am äussersten Ende des Bauchstranges treten sie wieder sehr zahlreich auf. (Taf. V. Fig. 79a.) In grosser Menge und von be- deutender Grösse erscheinen sie ferner im Commissuralganglion. Im Gehirn trifft man die Vertreter des zweiten Typus am zahlreichsten auf der ventralen Seite (Fig. 10, 11), ziemlich häufig auch an der Vorder- und Hinterseite (Fig. 8, 12, 13), seltener dorsal.e. Von dem ersten Typus fanden sich im Hirn die kleinsten an der Eintrittsstelle der Palpennervs, Pa. n. (Fig. 8, 9, 10, gzÜ), sie haben nur einen sehr schwachen Protoplasmabesatz um den Kern.

Diese beiden Ganglienzelltypen stehen aber nicht unvermittelt einander gegenüber, sondern es finden sich im Nervensystem zwischen ihnen alle mög- lichen Uebergangsformen. So findet man namentlich im Gehirn und unteren Schlundganglion (Taf. III. Fig. 23, 38) bei allen Aphroditeen Zellen von wechselnder Grösse, meist aber mittelgrosse Zellen, bald mit dunkler Granu- lirung, bald durchweg hell, bald nur zum Theil dunkel, zum anderen Theil hell, der Kern zeigt bei den einen viele ziemlich gleich grosse Kernkörperchen, bei den anderen ein grosses Körperchen unter den übrigen schärfer hervortretend.

Im Allgemeinen war bei den Ganglienzellen der Aphroditeen in betreff des Kernes zu beobachten, dass er, je grösser und dunkler granulirt die Zelle wurde, desto feiner granulirt erschien und desto deutlicher in ihm ein Kernkörperchen durch bedeutendere Grösse von den andern sich unter- schied, bis schliesslich die grössten Zellformen, die Ganglienzellen des zweiten Typus, nur ein einziges, sehr grosses Körperchen in einem gleich- mässig fein granulirten Kern enthalten. Nur selten treten bei den letzteren

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zwei solcher grosser stark lichtbrechender Kernkörperchen im Kern neben einander auf. (Taf II. Fig. 35. 43.)

Bei Sigalion beobachtete ich in allen Ganglienzellen des zweiten Typus ausnahmslos nach Sublimatbehandlung neben dem stark lichtbrechenden Kernkörperchen, welches stets an der Peripherie des Kernes lag, genau in der Mitte der letztern ein noch grösseres Körperchen von nur mattglänzendem Aussehen. (Tafel IV. Fig. 44—47.) Eine solche Differenzirung des Haupt- nukleolus in zwei Theile, wie Flemming!) diese Verhältnisse auffasst, ist ausser Flemming noch von verschiedenen Forschern, Leydig?), Hessling’), Lacaze-Duthiers*), Hertwig°’) beschrieben worden, aber stets nur bei Eizellen. Flemmings Beschreibung bei den Najaden passt genau für unsere Ganglienzellen: „Hier besteht der Hauptnukleolus aus zwei different beschaffenen Theilen: einem kleineren, der bedeutend stärker lichtbrechend und stärker tingirbar ist, und einem grösseren, blasseren und schwächer chromatischen, der in Säure stärker quillt. Bei Anodonta hängen diese beiden Theile zusammen, bei Unio sind sie viel- fach nur mit einander in Berührung oder liegen selbst getrennt.‘ Ich be- obachtete sie stets nur gesondert.

Nach Alkohol- und Osmiumsäurebehandlung war in diesen Ganglien- zellen von Sigalion nie auch nur eine Spur von diesem mattglänzenden Körperchen zu sehen. Bei den übrigen Aphroditeen habe ich nur einige wenige Male eine ähnliche Beobachtung an dem Kern machen können. Auch nach Sublimatbehandlung vermisste ich hier in der Regel in den Ganglienzellen des zweiten Typus diese Differenzirung des Hauptnukleolus.

Flemming sah nach Zusatz von Wasser und starker Essigsäure den grösseren blassen Theil des Hauptnukleolus in den Eikernen stets ver- schwinden.

Bei den dem zweiten Typus der Ganglienzellen sich nähernden Ueber- gangszellformen sah ich oft die kleineren Nukleolen rosenkranzförmig an der Peripherie des Kernes gelagert und den centralen, den grössten Nukleolus enthaltenden Theil des Kernes sehr hell, so dass sich die Randzone scharf gegen die Mittelparthieen abhob. (Taf. IV. Fig. 52.)

Der Kern zeigt immer deutlich eine Membran, welche ihn vollständig von der Zellsubstanz abschliesst. Oft hat er eine nierenförmige Gestalt, welche wohl auf Schrumpfungen in Folge der erhärtenden Flüssigkeiten zurück- zuführen ist (Taf, IV. Fig. 51, 53), da alle Uebergänge von der rundlichen bis zur nierenförmigen Gestalt vorkommen.

!) Flemming, Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung. 1882.

2) Arch. für Anat. u. Physiol. 1855. S. 60.

3) Die Perlmuschel und ihre Perlen.

4) Recherches sur les organes genitaux des Acephales lamellibranches. Ann. d. science. nat. 1854.

5) O. Hertwig, Beiträge zur Kenntniss der Bildung, Befruchtung und Theilung des thierischen Eies. Theil HI. Morphol. Jahrbuch 1878.

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Die Ganglienzellen liegen, wie oben (Seite 2) bereits erwähnt, in das das Nervensystem einhüllende, Maschen bildende Subeuticularfasergewebe ein- gebettet, welches um die kleinen Zellen des ersten Typus und die Ueber- gangszellformen eine schwächere (Fig. 38, 48), um die grossen Zellen des zweiten Typus (Fig. 35, 36, 44—47, 49, 50) meist eine stärkere Hülle bildet.

Spengel!), welcher gleichfalls beide Zelltypen bei Ya/la unterscheidet und sie funetionell auch für verschieden hält (cf. unten Seite 41), bestreitet für die kleinen Zellen eine eigene Hülle und behauptet, dass sie nur in ihrer Gesammt- heit von Bindegewebe, wie er und die meisten anderen Autoren das Subeutieular- fasergewebe nennen, umgeben seien. Dies kann ich nicht bestätigen. Auch die kleinen Zellen liegen je in einer Masche des Subeutieularfasergewebes. Aller- dings sind die Wände der Maschen hier nur schwach. Doch finden sich auch nicht selten Ganglienzellen des zweiten Typus, welche nur eine sehr dünne Hülle aufweisen und hierin den Zellen des ersten Typus vollständig gleich stehen. (Taf. III. Fig. 34.)

Alle Zellen der Aphroditeen sind membranlos. Zwar legen sich die Wände der Maschen des Subeuticularfasergewebes oft so dicht an den Zellleib heran, dass man eine Zellmembran anzunehmen leicht geneigt ist. (Taf. II. Fig. 22.) Bei genügender Vergrösserung erkennt man aber stets, dass diese vermeintliche Membran vollständig identisch ist den umgebenden Subecuticularfasern, dasselbe Verhalten wie diese gegen Färbungen zeigt und in dieselben nach aussen con- tinuirlich übergeht. (Taf. II. Fig. 23C, 34. Taf. IV. Fig. 68.) Auch werden die Zellen nicht selten nur unvollständig von dieser Subecutieularfaserhülle umschlossen, so dass sie sich streckenweise von ihr weit ab heben. (Taf. III. Fig. 37, 42.) An solchen Präparaten überzeugt man sich aufs deutlichste, dass die Zellen keine von ihnen abgesonderte Membran besitzen, sondern sehr unbestimmte Umrisse besitzen, namentlich bei den dunklen, grossen Zellen des zweiten Typus, da hier der helle Zwischenraum sich gegen den dunklen Zellleib und die dunkle Hülle scharf abhebt. (Fig. 34—68 soweit sie sich auf Ganglienzellen des zweiten Typus beziehen. ef. Fig. Erklärung.) Schwieriger ist es bei den Zellen des ersten Typus den wahren Sachverhalt aufzudecken, da diese in der Regel allseitig den Wandungen der Maschen des Subeuticularfasergewebes dicht anliegen (Taf. III. Fig. 39, Taf. IV. Fig. 48), etwaige kleine Zwischenräume aber zwischen Zelle und Hülle nur sehr undeut- lich gegen die helle Zelle hervortreten.. Am Anfange meiner Untersuchungen glaubte ich daher auch die dünne Subeuticularfaserhülle dieser Zellen für eine eigentliche Zellmembran ansprechen und in dieser Beziehung die Zellen des ersten und zweiten Typus in scharfen Gegensatz stellen zu müssen. Entschei- dend für die Beantwortung dieser Frage ist die Stelle, wo die Zelle sich ver- jüngt und in den Fortsatz übergeht. Hier hebt sich stets der Zellleib weit gegen die Hülle ab und zeigt keine Spur einer Membran. Solche Fälle sind mir wiederholt zur Beobachtung gekommen, wenn ich auch immer lange

1) l. c,

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suchen musste, da, wie Spengel richtig hervorhebt, die kleinen Zellen in ihren Packeten so dicht an einander liegen, dass es nur schwer gelingt, einen Fortsatz. deutlich zu erkennen. Am leichtesten bekommt man die Fortsätze der der Centralsubstanz zunächst gelegenen Zellen zu Gesicht. (Fig. 39, 48, 34 gzl, Fig. 23 die kleine dieht über der eintretenden kolossalen Nerven- faser e gelegene Ganglienzelle, 84e.)

Die Fortsätze der Ganglienzellen des ersten Typus sind sehr zart und gleich ihren Zellen von hellem Aussehen. (Fig. 48.) Sie ziehen in der Regel bündelweise wirr durcheinander, begleitet von allenthalben sich zwischen ihnen durchschlängelnden Subeutieularfasern und lassen sich einzeln nicht leicht auf weitere Strecken verfolgen. (Fig. 9, 10 gz!.) Aehnliche Verhältnisse zeigen die Fortsätze der Uebergangsformen, nur heben sie sich in Folge ihrer etwas bedeutenderen Stärke deutlicher gegen die Subeuticularfasern ab. (Fig. 23, die mittelgrossen Ganglienzellen, besonders das grosse Packet rechts unter C.) Sehr scharf treten dagegen überall die Fortsätze der Ganglienzellen des zweiten Typus hervor. Es sind dies breite, wie die zugehörigen Zellen dunkel granulirte, stets isolirt verlaufende Fasern, auf welche sich die starke Hülle der Ganglienzellen fortsetzt. (Fig. 22, 23, die grössten Zellformen.)

Sehr deutlich kommen im Zellleib der Ganglienzellen die in der Neuzeit so vielfach beschriebenen beiden verschiedenen Substanzen zur Beobachtung, von denen, wie Flemming definirt, „die eine etwas stärker lichtbrechend und in Form von Fadenwerken (Fila, Mitom) angeordnet ist, die andere (Interfilarmasse, Paramitom) den bleibenden Raum ausfüllt.““ Fig. 56 stellt zwei Ganglienzellen des zweiten Typus von Sthenelars dar, in welchen beide Substanzen sehr scharf gesondert auftreten. Der grösste Theil der Peripherie wird von einer scheinbar homogenen, nach Mayerscher Karminfärbung hellrosa erscheinenden Substanz eingenommen, während den mittleren um den Kern gelegenen Theil eine Masse von Körnchen und Fibrillen bildet, deren Zwischen- räume wieder von der homogenen, stellenweise auch hier noch in Form von hellen Inseln zur stärkeren Ausbildung kommenden Substanz ausgefüllt werden. Derartige Zellen, in denen die homogen aussehende Substanz, das Para- mitom, so grosse zusammenhängende, durch kein Mitom getrennte Parthieen bildet, sind nur seltener zu beobachten. Sehr häufig sind dagegen Ganglien- zellen des zweiten Typus, wie sie in Fig. 44—47 abgebildet sind, namentlich bei Sigalion sowohl nach Alkohol-, als nach Sublimat- und Osmiumsäurebe- handlung. Hier sieht man die körnig-fibrilläre Substanz des Mitom allenthalben von rundlichen, meist scharf begrenzten Inselchen des Paramitom durchsetzt, welches stets als helle, homogene, hellroth gefärbte Masse erscheint. Beson- ders finden sich solche helle Inselehen am Rande der Zelle, theils allseitig begrenzt von der körnig-fibrillären Substanz der Zelle (Fig. 45, 47), theils nach aussen abgeschlossen durch die Subeuticularfaserhülle. (Fig. 46.) Im letzteren Falle erweckt dann das Mitom an der Peripherie der Zelle den Schein von verschieden starken abtretenden Nervenfasern, zumal auch der eigentliche Nervenfortsatz nf an seiner Abgangsstelle oft ebenfalls von solch

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hellen Räumen des Paramitoms umgeben ist. (Fig. 44, 46.) Niemals aber gelingt es, diese vermeintlichen Nervenfasern über die Scheide hinaus zu verfolgen. Solch scharf begrenzte, rundliche, helle Inselchen des Paramitoms trifft man auch bei Sthenelais, wenngleich seltener als bei Srgalion; nament- lieh aber sind sie den Ganglienzellen von Aphrodite eigenthümlich und hier nicht nur den Zellen des zweiten Typus, sondern vorzüglich den Ueber- sangsformen, von denen nur wenige sie entbehren. (Fig. 22, 57—62.)

Bevor ich in der Besprechung des Verhältnisses beider Substanzen zu einander fortfahre, will ich auf die Struktur des Mitroms etwas näher ein- gehen und die Ganglienzellen ins Auge fassen, bei welchen das Paramitom zurücktritt und das Mitom fast ausschliesslich zur Beobachtuug kommt. Fig. 36 zeigt eine kolossale Ganglienzelle des zweiten Typus von Sthenelais nach Sublimatbehandlung im Querschnitt, Fig. 37 im Längsschnitt. Ihr Inneres besteht aus feinen Körnchen, welche theils regeilos durch einander zu liegen scheinen, grösstentheils aber zu mehr oder weniger concentrisch ziehenden und sich oft kreuzenden Fibrillen angeordnet sind. In der Um- gebung des Kernes hebt sich eine dunklere Zone von stärker gefärbten, etwas gröberen Körnchen und Fibrillen ab. Die Körnchen und Fibrillen liegen eingebettet in das Paramitom, welches aber bei dem dichten Gefüge der ersteren nur spärlich zur Beobachtung kommt. Am Rande der Zelle (Fig. 36 u. 36a) werden die dicht gefügten Körnchen und Fibrillen des Mitoms vielfach durch- setzt von stärkeren, dunkler gefärbten Fibrillen, welche nicht gekörnt erscheinen, sondern feste Form zeigen. Sie gehen einerseits allmählig nach innen in die gekörnten Fibrillen über, andrerseits dringen sie aussen in die Subeutieularfaserhülle ein, in welcher sie aber meist nur auf kurze Strecken zu verfolgen sind, da sie durch ihre dunkle Färbung und Stärke die grösste Aehnlichkeit mit den die Hülle bildenden Fasern haben. Durch diese allent- halben austretenden Fasern erscheint der Zusammenhang zwischen Zelle und Hülle ein so inniger, dass es oft schwer fällt am Rande zu unterscheiden, wo die Zelle aufhört und die Hülle beginnt. (Fig. 35, 36, 36a.*)

Denselben Bau und engen Zusammenhang mit der Hülle zeigt das Mitom bei dem grössten Theil der Ganglienzellen des zweiten Typus von Sthenelazs, namentlich deutlich bei den grössten unter ihnen. So zahlreich aber, wie die den Rand durchsetzenden Fibrillen in Fig. 35 auf der einen Seite auf- treten, finden sie sich nur selten.

In manchen Fällen haben die Fibrillen des Mitoms gleich den peripheren austretenden überall im Zellleibe sehr feste Formen und keine Spur von körnigem Aussehen. (Fig. 41.)

*) Fig. 36a, welche namentlich zur Klarlegung dieser Verhältnisse dienen sollte, ist von dem Lithographen nicht genau wiedergegeben worden. In Wirklichkeit sieht man in der Regel die starken, den Rand durchsetzenden Fibrillen sich allmählig aus den inneren gekörnten Fibrillen herausbilden und aussen meist in Lücken zwischen den die Zelle einhüllenden Subeuticularfasern, denen sie sehr ähnlich werden, enden, t

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Diese für Sthenelais geschilderten Verhältnisse kehren bei allen übrigen Aphroditeen wieder sowohl nach Alkohol- als Osmiumsäure- und Sublimat- behandlung. Stets fallen bei den Ganglienzellen des zweiten Typus am Rande stärkere dunklere Fibrillen auf, welche in die Hülle eintreten. (Fig. 33, 34, 53, 59, 63, 66, 68.) Dieselben werden namentlich an derjenigen Stelle deutlich, wo sich die Hülle weit von der Zelle abhebt. (Fig. 69.)

Gleichzeitig mit dem Auftreten der stärkeren den Rand durchsetzenden Fasern bemerkt man (Fig. 52, 59, 68) in der Regel, dass das Gefüge der Körnchen und Fibrillen des Mitoms von innen nach aussen zu lockerer wird, das Paramitom sich stärker entwickelt und kleinere oder grössere helle Räume bildet, bis schliesslich als Endzustand die oben geschilderten grossen, hellen Inselehen wie sie in Fig. 44—47 gezeichnet sind, auftreten.

Namentlich bei Sigalion (Fig. 52) zeigten die Zellen oft sehr schön diese allmähliche Lockerung des gekörnten Fädenwerkes des Mitoms nach der Peripherie der Zelle zu und die ihr zu Grunde liegende stärkere Ausbil- dung des Paramitoms. Bei fortschreitender EntwickInng desselben entsteht nicht selten um die Körnchen des Mitoms ein heller, scharf begrenzter Ring, so dass schliesslich, da oft die eingeschlossenen Körnchen auf einen Punkt dicht zusammenrücken, das Bild von hellen, einen oder mehrere grosse Körperchen enthaltenden Zellkernen, welche dem eigentlichen Kerne sehr ähnlich werden können, hervorgerufen wird. (Fig. 68. Fig. 52 zeigt alle Uebergänge bis zu diesem Zustande.)

Bisher habe ich ausschliesslich Ganglienzellen des zweiten Typus berück-

sichtigt. Untersucht man die Uebergangsformen (Fig. 38), so überzeugt man sich, dass ihr helleres Aussehen nur von der fortschreitenden Ausbildung des Paramitoms und das dadurch bedingte Zurücktreten des Mitoms her- rührt, bis zu dem durch die hellen Zellen des ersten Typus repräsentirten Zustand, in welchem das Mitom nur noch in geringer Ausbildung auftritt. (Fig. 48.) * Im Gegensatz zu den Ganglienzellen des zweiten Typus, wo die hellen Inseln des Paramitoms gegen das dicht gefügte Mitom meist scharf abge- schlossen erscheinen (Fig. 44—47), findet bei den Uebergangszellformen stets ein allmähliges Uebergehen der dunkleren Parthieen der Zellen in die helleren statt. (Fig. 38.) Nur bei Aphrodite sind auch bei diesen Zellen die durch das Paramitom gebildeten hellen Räume stets sehr scharf nach aussen be- grenzt. (Fig. 57—62.)

Bisher beschrieb ich das Paramitom stets als homogen. Es zeigt indessen oft auch ein fein granulirtes Aussehen, namentlich in den grossen, hellen Inseln der Ganglienzellen von Aphrodite. (Fig. 57, 58.) Auch Flemming beobachtete es öfter in dieser Form, hält die feine Granulirung aber für ein Gerinnungsprodukt.

Der von der Ganglienzelle abgehende Nervenfortsatz ist weitaus in den meisten Fällen (Fig. 44, 46, 51, 66) eine fast ausschliessliche Fortsetzung des Mitoms, und zeigt stets durch lineare Anordnung der Körnchen eine feine

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Längsstreifung. (Fig. 35.) Doch bisweilen geht der Nervenfortsatz auch nur aus den hellen Inseln der Paramitoms hervor, wie ich seltener bei Sigalvon, öfter aber bei Aphrodite zweifelsohne beobachten konnte. (Taf. I. Fig. 59, 60, 67. Taf. III. Fig. 22.) Stets aber nahm dann der anfangs meist helle Nervenfortsatz (Fig. 67) nach einigem Verlauf eine stärkere Granulirung an, sodass er dann von den dunklen vorwiegend aus dem Mitom gebildeten Fortsätzen nicht zu trennen war. Die im Innern der Centralsubstanz des Hirns und Bauchmarkes allenthalben zu beobachtenden Zellfortsätze zeigen auf Querschnitten alle eine ziemlich gleichmässig dunkle Färbung (Fig. 22, 23). Nur am Rande der Centralsubstanz nahe der Subeuticularfaserhülle traf ich unter den eben eingetretenen Nervenfortsätzen bisweilen einen grossen, durch hellere Farbe von den übrigen sich abhebenden Fortsatz, welcher aber weiter verfolgt stets dunkler wurde. Auch die zarten, anfangs hellen Fortsätze der Gang- lienzellen des ersten Typus, in denen das Paramitom überwiegt, nehmen im weiteren Verlauf einen etwas dunkleren Ton an. (Fig. 48.)

Ich erwähnte wiederholt die scharfe Begrenzung der hellen Inseln des Paramitoms. Letzteres gilt namentlich für die Ganglienzellen von Aphrodite, bei welchem die Inseln oft von deutlich zu unterscheidenden dunklen Fasern allseitig umgeben werden. Diese gehen nun in dem Falle, wo der Nerven- fortsatz in den hellen Inseln seinen Ursprung nimmt, stets direkt in die aus Subeuticularfasern gebildete Scheide des Fortsatzes über. (Fig. 59, 60, 67.) Man muss darnach wohl annehmen, dass die die hellen Insel begrenzenden dunklen Fasern eine Fortsetzung der die Hülle der Ganglienzellen zusammen- setzenden Subeuticularfasern nach dem Innern der Zelle zu sind, worin ein fernerer Beweis für den engen Zusammenhang zwischen Zell- und Hüllelementen liegen würde. Die verschiedenen Möglichkeiten der Auffassung dieses innigen Verhältnisses zwischen Ganglienzelle und Subeutieularfaser werden später (am Ende des das Subeuticularfasergewebe behandelnden Abschnittes) besprochen werden.

Neben den Ganglienzellen finden sich auch Nervenkerne, von denen Fortsätze abgehen, und zwar ausschliesslich im Hirn, nämlich, wie oben in dem allgemein morphologischen Theil (Seite 3 u. 4) schon Be in dem hutpilzförmigen Organ und in den Hirnhörnern.

In dem ersteren Hirntheil (Fig. 6—10 Taf. III 24a) erscheinen sie als Hut hp in enormer Anzahl. Sie sind kugelrunde Gebilde (Taf. III. Fig. 26) mit vielen etwa gleichgrossen Kernkörperchen, welche sehr begierig Farb- stoffe aufnehmen, etwas kleiner als die Kerne der Ganglienzellen des ersten Typus und sehr scharf begrenzt. Sie zeigen selbst bei den stärksten Ver- grösserungen keine Spur eines Plasmabelages. Die feineren Nervenfibrillen welche den Stiel hp‘ des Hutpilzes bilden, gehen in den Hut über, durchsetzen einzeln oder bündelweise allenthalben die Zwischenräume zwischen den Nervenkernen und treten je an einen Nervenkern heran, wie ich mich öfter überzeugen konnte. (Fig. 26.) Doch sind solche Fälle bei der überaus grossen Feinheit der Nervenfibrillen und der dichten Aneinanderlagerung

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der Nervenkerne nur schwer zu beobachten, zumal auch zahlreiche Subeu- tieularfasern sbef überall zwischen den Nervenkernen in dem Hute auftreten. Diese Nervenkerne stehen an der convexen Seite des Hutes im engsten Zu- sammenhang mit der Subeuticula. (Fig. 8, 9, 24a cf. oben Seite 3).

Die andere Art der Nervenkerne (Fig. 11, 12, Taf. IH. Fig. 30), mit welchen dorsal unter der Subeutieula die Hirnhörner Hh beginnen, haben etwa die Grösse der Kerne der Ganglienzellen des ersten Typus, gleichen in ihrem Bau genau diesen Kernen und gehen nach unten allmählig in Ganglienzellen des ersten Typus über. (Fig. 11, 12.) Die die Mitte der Hirnhörner einnehmenden Nervenfibrillen dringen nach oben in diese Nervenkerne ein und verlieren sich hier. Man darf wohl annehmen, dass sie wie im Hutpilz mit den Nerven- kernen in direkten Zusammenhang treten, wenn ich auch die Art dieser Verbindung in Folge der gedrängten Lage der Nervenkerne nicht verfolgen konnte. Die Zahl dieser Nervenkerne ist nur eine geringe. Auch sie ent- behren jedes Zellbesatzes und gehen nach oben, indem sie etwas kleiner werden, in die Subeuticularelemente über. (Fig. 11.)

Aehnliche Nervenkerne wie im Hutpilze werden auch von Pruvot') bei mehreren Polychaeten, bei Nephthys Hombergi und Staurocephalus beschrieben und bei letzterem in ihrer Gesammtheit als Gehirnloben bezeichnet. Von Nephthys Hombergi sagt er: „Enfin on trouve dans la partie moyenne du cerveau, de chaque cöte, un amas de noyaux arrondis, tres serres les uns contre les autres et qui se decelent surtout par leur avidite pour les matiöres colorantes; parfois seuls de tous les el&ments d’une preparation, ils se sont laiss& colorer par le vert de methyle. Ils sont libres dans les alveoles de la substance corticale et pourtant sur la limite de leur agglo- meration on trouve un certain nombre de filaments parallöles semblables aux prolongements cellulaires et penetrant comme eux dans la masse centrale,“ und von Staurocephalus rubrovittalus: „mais il — der obere Theil des Hirns, welchen er als centre antero-superieur bezeichnet (ef. oben S. 4) — est en connexion sur les cötes avec deux amas volumineux de noyaux tre&s avides de vert de methyle et rappelant les amas lateraux, que j’ai signales dans le cerveau de la Nephthys. Ce sont eux qui forment les lobes cere- braux. Depourvus de nevrilöme et en connexion intime avec l’hypoderme par toute leur surface exterieure, ils sont separes l’un de l’autre au sommet par des faisceaux de fibres conjunctives et de la masse du centre stomato- gastrique par deux ventricules lateraux, communiquant avec la cavite generale par l’espace vide laisse entre les deux centres c&r&braux.“

Haller?) beobachtete bei der von mir untersuchten Polynoine Lepr- dasthenia elegans Mlmgr. (Polynoe elegans Gr.) ebenfalls das hutpilz- förmige Organ, beschreibt es aber fälschlicherweise aus Ganglienzellen be- stehend: „Ein Querschnitt durch die Mitte des Hirns zeigt nach oben zu

1) ]. c.

2) Haller, Ueber die sogenannte Leydigsche Punktsubstanz im Centralnerven- system. Morph. Jahrb. 1886,

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jederseits ein dickeres, d. h. vielschichtiges Ganglion von sehr kleinen Ganglienzellen gebildet, die den anderen Nervenzellen des Hirns gegenüber noch die Eigenheit besitzen, dass ihre Kerne durch Ammoniakkarmin sowohl wie Pikrokarmin intensiver gefärbt werden. Es ist dasselbe Ganglienpaar, welches Eduard Meyer bei Polyophthalmus pietus Cl. als erstes Ganglien- paar des Gehirns bezeichnet. Sie stossen bei Lepidasthenia nach oben zu, fest den Augen anliegend, an die ‚Epidermis, von welcher sie nur durch die Nervenhülle getrennt sind“. Dem von Meyer!) beschriebenen ersten Hirnganglienpaar, welches nach ihm von kleinen Ganglienzellen besetzt ist und mit einem Sinnesorgan in Zusammenhang tritt, ist dieser Hirntheil durchaus nicht gleich zu setzen.

Bei verschiedenen Wirbellosen sind Nervenkerne, wie sie sich im Hut- pilz finden, im engsten Zusammenhang mit Sinnesnerven beobachtet worden. So sagt Lang von den marinen Dendrocoelen: „Ausser den verschieden- artigen Ganglienzellen kommen noch verschiedene Qualitäten von Faserkernen vor, unter denen wir hier besonders charakteristische körnige Kerne hervor- heben, die sich stärker färben, rund sind, keine Kernkörperchen besitzen und die, an den Ursprungsstellen der Sinnesnerven in grosser Zahl vor- handen, jene vorderen, gelappten, feinkörnigen Anhangsmassen des Gehirns bilden, welche Keferstein erwähnt, ohne über ihre Bedeutung ins Klare zu kommen.‘ Aehnliches beschreibt Walter für Astacus AHuviatilis und Limnaeus stagnalis u. A. Bei den Aphroditeen ist dies nicht der Fall. Hier stehen die Nerven der Fühler, Palpen und der Augen in keinem nach- weisbaren Zusammenhang mit den feinen, im oberen und unteren Hirngang- lion sich auflösenden Nervenfibrillen der Centralsubstanz des Hutpilzes. (ef. Taf. VI. Fig. 83.)

Welche Bedeutung das hutpilzförmige Organ hat, bleibt daher vorläufig unentschieden.

II. Centralsubstanz.

Für das Studium der Centralsubstanz sind aus später klar werdenden Gründen Querschnitte durch das untere Schlundganglion am geeignetsten. Fig. 23, welche einen solchen Querschnitt von Sthenelais nach Sublimat- behandlung darstellt und Fig. 29, welche einen kleinen Theil desselben bei sehr starker Vergrösserung wiedergiebt, zeigen die Centralsubstanz aus einem Gemisch feiner Fäserchen und Körnchen gebildet. Die Fäserchen erscheinen von der verschiedensten Länge, einige sind auf grosse Strecken zu verfolgen, die meisten aber sind ziemlich kurz und lassen sich bei verschiedener Ein- stellung des Mikroskopes als Fortsetzungen der Körnchen, an denen sie oft wie kurze, schwanzförmige Anhänge erscheinen, erkennen. Vergleicht man Fig. 25, welche einen Längsschnitt durch das untere Schlundganglion von Sthenelavs ebenfalls nach Sublimatbehandlung veranschaulicht, so erkennt

1) Meyer, Zur Anatomie und Histologie von Polyophthalmus pietus Clap. Arch. für mikr. Anatomie, 1882.

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man wieder Fibrillen und Körnchen. Die Fibrillen sind aber grösstentheils in der Längsriehtung des Bauchmarkes weit zu verfolgen und nur stellen- weise von kürzeren mehr oder weniger quer ziehenden Fäserchen durch- setzt, welche bei verschiedener Einstellung wieder in die Körnchen über- geführt werden können. Zieht man die Resultate aus beiden Schnitten, so ergiebt sich, dass die Centralsubstanz des Bauchmarks ausschliesslich aus Fibrillen von punktförmigem Querschnitt besteht, welche grösstentheils in der Längsrichtung verlaufen und daher im Längsschnitt vorwiegend als lange Fäserchen, im Querschnitt als Körnchen erscheinen. Die Fibrillen besitzen fast alle eine gleiche Stärke *).

Andere nervöse Elemente, abgesehen von den gleich näher zu besprechenden, verschieden starken Nervenfortsätzen der Ganglienzellen, habe ich in der Cen- tralsubstanz nicht unterscheiden können**), eine Auflösung der Fibrillen in Körnchen tritt nicht ein; öfter trifft man zwar auf Quer- und Längsschnitten Körnchen, welche sich bei wechselnder Einstellung des Mikroskopes nicht in Fibrillen übergehend nachweisen lassen; sie sind aber zweifelsohne nichts anderes als die Querschnitte von direct senkrecht zur Schnittrichtung verlauf- enden Fibrillen, da sie im Aussehen und in der Stärke genau den übrigen Körnchen gleichen, welche als quergeschnittene Fibrillen sich deutlich erkennen lassen. Die geringen Räume zwischen den Fibrillen werden von der alle Organe durchtränkenden Leibesflüssigkeit erfüllt. (cf. Taf. IV. Fig. 71, welche ebenfalls einen Querschnitt durch das untere Schlundganglion nach Alkoholbehandlung darstellt und dieselben Verhältnisse zeigt.)

Oefter trifft man namentlich auf Querschnitten bogenförmig verlaufende Fibrillen, welche scheinbar Maschenbildungen eingehen. Bei genauer Unter- suchung dünner Schnitte und wechselnder Einstellung des Mikroskopes lässt sich aber stets erkennen, dass die betreffenden Fibrillen über einander liegen und keine wirkliche Anastomose zwischen ihnen existirt. Im unteren Schlund- ganglion zeigen sich solche Scheinmaschenbildungen seltener, ziemlich häufig dagegen auf Querschnitten durch das übrige Bauchmark, besonders bei Sthenelais (Taf. IV. Fig. 72), Sigalion und Polynoe, so dass hier oft com- plieirtere, leicht zu Irrthümern verleitende Schnittbilder entstehen. Ein günstiges, sehr zu empfehlendes Object für das Studium der Centralsubstanz des Bauchstranges ist Aphrodite (Fig. 22), da hier solche Scheinmaschen- bildungen nur selten sind und so im ganzen Bauchmark die eben für das untere Schlundganglion von Sthenelars geschilderten Bauverhältnisse gleich- mässig klar zu Tage liegen.

*) In Fig. 23 (ebenso Fig. 22) ist durch Versehen des Lithographen ein Theil der Körnchen sehr gross und dunkler gezeichnet worden. In Wirklichkeit erscheinen sie alle ziemlich gleich.

**k) Ueber das Verhältniss des einhüllenden Subeutieularfasergewebes zur Central- substanz ef, unten am Ende des das Subeutieularfasergewebe behandelnden Abschnittes.

Schneider, Zoologische Beiträge, II. 1. 3

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Für die Beantwortung der Frage, ob die Fibrillen mit einander in Ver- bindung treten, sind besonders Längsschnitte entscheidend. Hier kann man, wie erwähnt, die Fibrillen auf weite Strecken verfolgen, niemals aber ist es mir gelungen, eine Anastomose zu entdecken. Ein so ausgebildetes centrales Nervennetz wie es Haller!) bei den Ripidoglossen beschreibt und geneigt ist für alle Thiere anzunehmen, fehlt entschieden den Polychaeten.

Genau in derselben Weise wie im Bauchmark ist die Centralsubstanz des Gehirns (Taf. II. Fig. 8—13) gebaut, nur sind hier die Fibrillen feiner und dichter verfilzt und darum schwerer einzeln zu unterscheiden. Mit Hülfe starker Vergrösserungen (Taf. Ill. Fig. 28) erkennt man aber das- selbe Bild wie auf Querschnitten des Bauchmarkes; feine Körnchen wechseln mit gleich feinen Fibrillen von ungleicher Länge ab, welche bei verschiedener Einstellung in erstere übergehen. Im Gegensatz zum Bauchmark zeigen im Hirn aber Quer- und Längsschnitte fast dasselbe Bild, die Fibrillen ziehen also wirr durch einander und verfolgen nicht in ihrer Mehrzahl eine ein- heitliche Richtung. Anastomosen zwischen den feinen Fibrillen lassen sich nie nachweisen, locker gefügte Stellen mit Scheinmaschenbildungen sind nur sehr selten.

Gewisse Theile des Hirns zeichnen sich durch besonders dichtes Gefüge und ausserordentliche Feinheit der Fibrillen aus und heben sich in Folge dessen meist durch dunklere Färbung von dem übrigen Hirn scharf ab, so namentlich der Stiel des Hutpilzes hp‘. Hier zeigt die Centralsubstanz noch bei ziemlich starken Vergrösserungen nur eine feine Granulirung. Bei An- wendung von Immersionssystemen (Taf. III. Fig. 26) erkennt man aber zwischen den Körnchen wieder gleich feine Fibrillen. Man darf daher wohl annehmen, dass auch in diesem Hirntheil die feinen Körnchen nur die Querschnitte von feinen Fibrillen sind, wenngleich in dem einzelnen Falle das Ueberführen der letzteren in erstere bei der grossen Zartheit beider nicht möglich ist. Dass auch hier keine körnige Auflösung der Fibrillen ein- tritt, dafür sprechen namentlich die bogenförmigen Umbiegungsstellen (ef. Taf. VI. Fig. 83), durch welche die Centralsubstanz des Hutpilzes in die Central- substanz des Gehirns übergeht. Diese Theile, welche ein gleich feines Ge- füge und deshalb eine gleich dunkle Farbe als die Stiele selbst besitzen und dadurch sich scharf zwischen der lockerer gefügten Centralsubstanz des Hirns abheben, bestehen deutlich nur aus Fibrillen (Taf. II. Fig. 27hp‘), welche hier sämmtlich einen der Umbiegungsrichtung folgenden parallelen Verlauf haben und auf weite Strecken einzeln leicht zu verfolgen sind. Körnchen kommen hier nur sehr selten vor und lassen sich stets als quer geschnittene Fibrillen erkennen. Deutlicher, weil lockerer gefügt, werden die Fibrillen der Centralsubstanz des Hutpilzes auch bei ihrem Eintritt in den Hut, von dessen Nervenkernen sie, wie oben beschrieben, ihren Ur- sprung nehmen. (Fig. 26.)

1) cf. oben S. 13.

ar

Die regellos durch einander ziehenden Fibrillen des Gehirns werden von verschiedenen Zügen parallel verlaufender Fibrillen durchzogen, welche stets von einem weiten Hohlraum umgeben sind und im Querschnitt darum als scharf hervortretende grössere oder kleinere Inseln von gekörntem Aussehen erscheinen. (Fig. 10, 11.) Den Ursprung und die Bedeutung der einzelnen Fibrillenzüge zu ermitteln, habe ich nicht versucht, da es ausserhalb des Zweckes dieser Arbeit liest.

III. Nerven,

Die Nerven gleichen in ihrem Bau im Wesentlichen dem Hirn und Bauchmark und unterscheiden sich (Taf. II. Fig. 25n) von letzteren nur insofern, als bei ihnen die Fibrillen fast durchweg längs verlaufen. Zwar ziehen auch hier die Fibrillen nicht immer streng parallel, sondern kreuzen und durchflechten sich vielfach, die Abweichung der einzelnen Fibrillen von der Längsrichtung ist aber stets noch geringer als im Bauchmark. Die Nervenquerschnitte haben daher in der Regel ein gekörntes Aussehen. (Fig. 22, 23. Taf. VI. Fig. 81, 82n.) Doch fehlen auch in den Nerven nicht einzelne quer ziehende Fibrillen. In der Stärke sind die Fibrillen der Nerven gleich denjenigen des Bauchmarkes. Die Fibrillen des letzteren treten direct in den abgehenden Nerven über (Taf. V. Fig. 78a, b, d), und zwar erhält dieser seine Fibrillen theils aus der gleichseitigen, theils aus der entgegengesetzten Bauchmarkshälfte. Dasselbe gilt von den Schlund- kommissurenwurzeln im oberen und unteren Gehirnganglion. (Fig. 10, 11.)

Die Fibrillen treten in den Nerven nicht durch Aggregirung zu höheren Einheiten, zu Nervenfasern, zusammen, die Nerven bleiben auf der niedrigen Stufe stehen, welche Waldeyer (cf. oben $8. 11) als den ersten und un- vollkommeneren Typus bezeichnet und bei Zumbdrrceus und Anodonta beob- achtete. Waldeyers Beschreibung dieses Typus passt genau auch für die Polychaeten*).

IV. Beziehung der Ganglienzellfortsätze zu der Centralsubstanz und den Nerven.

Die Ganglienzellen schicken ihre Fortsätze in die Centralsubstanz. Die Frage, wie die Ganglienzellfortsätze in die feinen Fibrillen der Centralsub- stanz übergehen, ist eine schwer zu beantwortende und von mir trotz sehr eingehender diesbezüglicher Untersuchungen nur für wenige möglich gewesen sicher zu entscheiden.

Die zarten Fortsätze der Ganglienzellen des ersten Typus treten meist gruppenweise und durchflochten von Subeutieularfasern quer in die Central- substanz ein. Nach kurzem Verlauf lösen sich die Gruppen auf, die Sub- cutieularfasern verschwinden, und es wird ein Ding der Unmögliehkeit, in dem Gewirr der feinen eentralen Fibrillen diese fast gleich zarten Fortsätze

*) Ueber die Beziehungen des Subeutieularfasergewebes zu den Nerven ef. unten den letzteres behandelnden Abschnitt.

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einzeln zu verfolgen. (Fig. 9, 10 gz!. Taf. II. Fig. 25. Taf. IV. Fig. 70 nf. gz!.) Bisweilen trifft man aber dicht an der Centralsubstanz isolirt liegende, nicht zu Bündeln vereinte Ganglienzellen des ersten Typus, deren Fortsätze einzeln in die Centralsubstanz ziehen. (Taf. II. Fig. 33, 34 gz!.) Hier kann man deutlich erkennen, dass die Fortsätze allmählig dünner werden, bald nach ihrem Eintritt in das Nervensystem die Zartheit der centralen Fibrillen erreichen und schliesslich zwischen diesen unterschiedslos sich verlieren. Aus diesen Beobachtungen darf man wohl schliessen, dass die Fortsätze der Ganglienzellen des ersten Typus direct in die centralen Fibrillen übergehen.

Auch die Fortsätze der zwischen den Ganglienzellen des ersten und zweiten Typus stehenden Uebergangsformen ziehen bündelweise quer in die Centralsubstanz hinein, werden aber meist noch nach Auflösung der Bündel von Subeuticularfasern begleitet, welche um die gröberen eine Art wirklicher Scheide bilden. (Taf. III. Fig. 23, die auf der rechten Seite unter der kolossalen Nerven- faser ce bündelweise eintretenden Fortsätze der mittelgrossen unter C liegenden Ganglienzellen. Fig. 22.) Sie heben sich theils durch diese theils durch ihre bedeutendere Stärke leichter gegen die centralen Fibrillen ab. Wie sie mit diesen zusammenhängen habe ich nicht entscheiden können. Eine Zweitheilung habe ich nie beobachtet, obwohl ich die Fortsätze in einer Querschnittebene in Folge ihres anfänglichen queren Verlaufes im Bauchmark oft weit verfolgen konnte, so dass mir eine Theilung nicht leicht entgehen konnte. Nach einiger Zeit verlieren sie ebenfalls die begleitenden Subeuticular- fasern und treten dann, namentlich im Querschnitt, nur undeutlich hervor, wess- halb auch an Schnittserien diese Frage nicht sicher zu entscheiden war. Ein direeter Uebergang durch allmähliges Dünnerwerden ist nicht anzunehmen, da sie zwar anfangs nach ihrem Abgange von der Zelle etwas schmäler werden, in ihrem weiteren Verlauf aber, soweit derselbe sich constatiren liess, nicht merklich an Stärke abnehmen.

Sehr scharf heben sich die Fortsätze der Ganglienzellen des zweiten Typus durch ihre Stärke, ihre dunkle Granulirung und die meist sehr aus- gebildete Subcuticularfaserhülle, welche sie weithin begleitet, überall in der Centralsubstanz hervor. Sie lassen sich leicht auf weite Strecken verfolgen. (Fig. 22. 23, die dicken Fortsätze der grössten Ganglienzellen.) Trotzdem habe ich auch bei ihnen die Verbindung mit den centralen Fibrillen nicht ermitteln können. Eine Zweitheilung der Fortsätze habe ich nie mit Sicherheit nach- weisen können. Die meisten blieben, so weit ich sie verfolgen konnte, unge- theilt. Bei einigen glaubte ich eine Theilung zu erkennen, stets aber war eine Täuschung durch benachbarte nicht ausgeschlossen. Da sie in ihrem Verlauf nie an Stärke abnehmen, so ist auch der für die Ganglienzellen des ersten Typus angenommene Modus des Uebergangs nicht denkbar. Nach einiger Zeit hört auch bei ihnen die Scheide auf, nichtsdestoweniger lassen sie sich noch eine kurze Strecke verfolgen, plötzlich aber entziehen sie sich jeder Beobachtung. Ich glaube, dass diese Nervenfortsätze der Ganglienzellen des

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zweiten Typus sämmtlich in derselben Weise, wie ich es bei den stärksten und längsten unter ihnen, den sogleich zu besprechenden kolossalen Nerven- fasern, den Fortsätzen kolossaler Ganglienzellen, habe nachweisen können, nämlich durch pinselförmige Auflösung, in die centralen Fibrillen übergehen.

Kolossale Nervenfasern.

Ich erwähnte öfter schon, dass unter den Ganglienzellen des zweiten Typus sich Formen von ganz enormer Grösse befinden. Die Fortsätze dieser kolossalen Ganglienzellen, wie ich sie fernerhin bezeichnen werde, zeichnen sich vor den Fortsätzen der übrigen Ganglienzellen des zweiten Typus nicht nur durch bedeutendere Stärke, sondern namentlich durch eine ganz unglaub- liche Länge aus. Sie durchziehen meist den Bauchstrang in seiner ganzen Länge und sind identisch den in der Literatur als ‚riesige dunkelrandige Nervenfasern,“ „Leydigsche Fasern,‘ „Achsenkanäle,‘ ‚‚Neuralkanäle‘ „fibres tubulaires gigantesques‘‘ etc. bezeichneten und sehr verschieden ge- deuteten Gebilden*). Ehe ich auf ihre Beschreibung näher eingehe, will ich die einschlägige Literatur kurz besprechen.

Leydig!) untersuchte dieselben zuerst genauer und zwar bei den Lumbricinen, speciell bei Lumbdricus agricola, wo er sie stets in der Drei- zahl an der Rückseite des Bauchmarkes in der Medianlinie fand. Er nennt sie riesige dunkelrandige Nervenfasern und charakterisirt sie als Röhren, deren Inhalt sich in eine fibrilläre Achse und in eine Mark- oder Fettscheide, sondert, so dass sie in ihrem Aussehen den dunkelrandigen Nervenfasern der Wirbelthiere gleichen. „Nur in einem Punkte weichen diese riesigen Primitivfasern von jenen der Wirbelthiere ab, sie sind ohne die Schwannsche Scheide; die Fettlage ist ihre einzige Begrenzung nach aussen.‘ An der Markscheide sah er bei Lumbdricus stets eine concentrische Streifung. Der sogenannte Achseneylinder ist wie bei den Wirbelthieren so auch bei diesen dunkelrandigen Nervenfasern der Lumbricinen nach Leydig „seiner Entstehung nach eine Parthie fibrillärer Punktsubstanz, die von einer mehr oder weniger fetthaltigen Scheide umhüllt sich abgrenzt und dadurch zu einer neuen Ein- heit nervöser Elemente, den sogenannten Primitivfasern, erhoben wird. Diese ursprüngliche Zusammensetzung ist bei Zumdricus im weiteren Verlauf nicht mehr sichtbar, vielmehr scheint die Achse der riesigen Primitivfasern völlig homogen.“ Nur an dem durch Reagentien blossgelegten Achseneylinder glaubte Leydig bisweilen ein feinstreifiges Aussehen als Spur der Zusammen- setzung aus fibrillärer Substanz wahrzunehmen. Den Ursprung der dunkel- randigen Nervenfasern verlegt Leydig in das Gehirn, da er sie bei Zum- bricus stets in den Schlundeommissuren in die Höhe steigen sah. Ohne Aeste abzugeben durchziehen sie nach ihm das Bauchmark in seiner ganzen Länge.

*) Ich verweise auf Spengel, der in seiner Arbeit „Oligognathus Bonelliae“ eine sorgfältige Zusammenstellung der verschiedenen Bezeichnungen und Deutungen, welche die fraglichen Gebilde von den einzelnen Autoren erhalten haben, giebt.

1) Leydig, Vom Bau des thierischen Körpers. 1864. S. 154 ff,

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Claparede, der zuerst auf sie aufmerksam machte, bezeichnet sie in seinen ersten Arbeiten ') ?) °) stets einfach als Achsenkanäle, welche aus einer Rindensubstanz und einem centralen Bündel von Fibrillen (fibres) bestehen. Eingehender bespricht er sie beim Regenwurm *). Hier nennt er sie „riesige Röhrenfasern“, deren nervöse Natur ihm noch sehr fraglich erscheint. Auch er unterscheidet gleich Leydig bei Zumbdricus in ihnen eine Rinden- und Achsensubstanz. Letztere erschien ihm aber stets als vollkommen homogene Flüssigkeit und ohne eine Spur eines feinstreifigen Aussehens. An der Markscheide beschreibt er in Uebereinstimmung mit Leydig besonders auf Querschnitten sehr deutliche, wellenartige Schichtungstreifen. Er beobachtete die Röhrenfasern nur im Bauchmark und konnte sie nie bis in die Schlund- commissuren verfolgen. „Die laufen von dem einem Ende des Bauchstranges bis zum anderen, ohne sich zu verästeln, und gehen mithin weder mit dem Nervenmark*) noch mit den Nerven selbst irgend welche organische Ver- bindung ein.‘ — „Die Röhrenfasern, die im vorderen Leibestheile verhält- nissmässig dünn sind, nehmen nach hinten am Durchmesser bedeutend zu, so dass die mittlere Faser, im letzten Körperdrittel eine Breite von eirca 40 mm erreicht. Diese Diekenzunahme betrifft hauptsächlich die Markscheide.“

In grosser Mannigfaltigkeit der Zahl und der Ausbildung traf Claparede diese Gebilde bei den Polychaeten?). Er schildert sie hier als cordons d’une substance homogene depourvus d’enveloppe und nennt sie „‚fibres tubulaires.‘“

Auch nach Schultze°) zerfallen die riesigen dunkelrandigen Nervenfasern von ZLumbricus, wie er sie nach dem Vorgange Leydig’s nennt, in eine durch Osmium sich schwarz färbende, breite Myelinscheide und ein centrales Fibrillen- bündel, welches auf Zupfpräparaten leicht herausfällt. Ebenso giebt Langer- hans’) für die Polychaeten (Prionospis Steenstrupti) an, dass die „Leydig- schen Fasern“ sich durch Osmiumsäure schwarz färben. Er hält sie aus diesem Grunde für markhaltige Nerven.

*) d. i. die Centralsubstanz des Bauchmarkes.

1) Claparede, Etudes anatomiques sur les Annelides, Turbellaries, Opalines et Gregarines observes dans les Hebrides. Mem. Soc. Phys. et Hist. Nat. Geneve 1862.

?) Claparede, Recherches anatomiques sur les Oligochetes. Mem. Soc. Phys. et Hist. Nat. Geneve 1862.

3) Claparede, Beobachtungen über Anatomie und Entwicklungsgeschichte wirbel- loser Thiere ete. 1863.

#) Claparede, Histologische Untersuchungen über den Regenwurm. Zeitschr. f. wiss. Zool. 1869.

5) Claparede, Les Annelides Chetopodes du Golfe de Naples. Mem. Soc. Phys. et Hist. Nat. Geneve 1868.

Les Annelides Chetopodes du Golfe de Naples. ibid. 1870. Recherches sur la structure des Annelides sedentaires. ibid. 1873.

6) Schultze, Die fibrilläre Strucetur der Nervenelemente bei Wirbellosen. Arch. f. mikr. Anat. 1879.

7) Langerhans, Die Wurmfauna von Madeira. Zeitschr. f. wiss. Zool. 1880.

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Vignal!) unterzog bei Zumbricus die fraglichen Gebilde, welche er tubes nerveux geants oder fibres nerveuses geantes nennt, ebenfalls einer eingehenden Untersuchung. Er sah den Rand stark lichtbrechend ähnlich den markhaltigen Nervenfasern der Wirbelthiere und erzielte in Uebereinstimmung mit Schultze und Langerhans durch Behandlung mit Osmiumsäure eine Schwarzfärbung desselben, glaubt aber dennoch, dass man es mit einer von dem Mark der Wirbelthierfaser etwas verschiedenen Substanz zu thun habe, da sie sich den einzelnen Reagentien und Untersuchungsmethoden gegenüber abweichend verhalte. An dem Achsencylinder vermochte er keine fibrilläre Struktur zu entdecken. Die tubes nerveux geants beginnen auch nach ihm am vorderen Theile des Bauchmarkes als verschwommene Punkte und erweitern sich nach hinten rapid. Am Hinterende verhalten sie sich wie vorn: „leur terminaison s’effeetue, pour tous les trois comme leur naissance, par une pointe fine.‘ Anastomosen zwischen den drei tubes geants beobachtete er nicht, wohl aber sah er sie oft mit den übrigen die Centralsubstanz des Bauchstranges bildenden Nervenfasern in Verbindung treten, mit welchen sie seiner Ansicht nach in der Struktur des Achsencylinder sehr übereinstimmen (ef. oben S. 19). Ueber ihre Bedeutung sagt er folgendes: „je pense que ces tubes sont destines & assurer la solidarite des differentes parties de la chaine et surtout de ces deux moities; car je crois, qu’elle ne le serait qu’insuffisamment par le peu de contact qu’ont les tubes nerveux de chaque moitie entre eux.“

Den bisher angeführten Autoren, welche diesen Theilen des Bauchstranges mehr oder weniger bestimmt eine nervöse Natur zuschreiben, stehen Kowa- levsky, Semper, Vejdovsky, Nusbaum, Bülow in ihren Auffassungen schroff gegenüber. Kowalevsky) stellte zuerst die Behauptung auf, dass die Leydigschen Riesenfasern funktionell und genetisch der chorda dorsalis der Wirbelthiere zu vergleichen wären. Auch Semper’°) vertrat eine Zeit- lang diese Ansicht. In einer späteren Arbeit*) drückte er sich unbestimmter über ihr Wesen aus, indem er erklärte, dass die Leydigschen Fasern, wenn man sie vielleicht auch nicht mit der chorda vergleichen dürfte, jedenfalls keine echten Nervenfasern wären. Vejdovsky hielt diese Organe bei den | Oligochaeten?) anfangs für „von einer feinen Membran umgebene Röhren, die aus einer knorpelartigen Substanz zu bestehen scheinen‘. In seiner letzten grossen Arbeit®) beschreibt er dieselben als doppelt contourirte, mit einer hyalinen homogenen Flüssigkeit gefüllte Röhren, durch deren Lichtung ein-

1) Vignal, Centres nerveux de quelques invertebres. Arch. de Zool. experim. 1883.

2) Kowalevsky, Embryologische Studien an Würmern und Arthropoden. 1871.

3) Semper, Die Stammverwandtschaft der Wirbelthiere und Wirbellosen. Arb. zool. zoot. Inst. Würzburg. Bd. II. 1874.

4) Semper, Die Verwandtschaftsbeziehungen der gegliederten Thiere. III. Stro- bilation und Segmentation. Arb. zool. zoot. Inst. Würzburg. Bd. II. 1876.

5) Vejdovsky, Beiträge zur vergleichenden Morphologie der Anneliden. 1.

Monographie der Enchytraeiden. Prag. 1879. 6) Vejdovsky, System und Morphologie der Oligochaeten. Prag. 1884.

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zelne feine birdegewebige Fasern hinziehen. Er hält sie für „einen eigen- thümlichen Accomodationsapparat, welcher zur Erhaltung des Bauchstranges in einer starreren Lage während der Krümmungen und Zusammenziehungen des Körpers dient,“ und für analog der Vertebratenchorda. Er bezeichnet sie als Neurochordröhren oder kurz als Neurochord. Eine Fortsetzung derselben in die Schlundkommissuren sah er nie. Auch Nusbaum') betrachtet auf Grund der Entwicklungsgeschichte diese Gebilde wie bei Arthropoden so auch bei Anneliden als Homologon der chorda dorsalis der Wirbelthiere. Nach Bülow?) dienen die Leydigschen Fasern bei den Oligochaeten dem Körper als elastische Stütze und sind keinesfalls nervöser Natur, aber auch nicht mit der Chorda dorsalis der Wirbelthiere zu homologisiren, da beide Organe verschiedenen Keimblättern ihre Entstehung verdanken. Ehlers?) spricht sich über die Bedeutung der „Achsenkanäle“, welche er gleich Claparede in grosser Menge bei den Polychaeten fand, nicht näher aus. Me. Intosh?) nennt sie einfach Neuralkanäle, in deren Innerem man öfter eine durch- scheinende, schleimige Substanz beobachten könne, und giebt eine Liste der Familien, bei welchen sie vorkommen. Auch Pruvot?) berührt in seiner grossen Arbeit diese Organe nur kurz und beschreibt sie bei Nephthys Hombergi als von einer eigenen Wandung umgebene Kanäle, deren Lumen von einer homogenen Substanz erfüllt ist, welche im Querschnitt in Folge der Reagentien sternförmig erscheint. Ihre Natur lässt er ebenso wie Ehlers und Me. Intosh unbestimmt.

Spengel°) allein war es, der die wahre Natur dieser Röhren erkannte und sie als die Fortsätze von kolossalen Ganglienzellen nachwies. Er unter- scheidet bei Zalla im Wesentlichen dieselben zwei Typen unter den Ganglien- zellen wie ich und sagt über diese Verhältnisse Folgendes: „Die weitaus meisten Ganglienzellen sind von unbedeutenden Dimensionen, mit einem verhältnissmässig grossen, grob gekörnt erscheinenden Kerne versehen und so dicht an einander gelagert, dass die Form der Zellen, durch den gegen- seitigen Druck bedingt, polygonal ist und es nur schwer gelingt, einen Fort-

!) Nusbaum, Vorläufige Mittheilung über die Chorda der Arthropoden. Zool. Anz. 1883. — Bau, Entwickelung und morphologische Bedeutung der Leydigschen Chorda der Lepidopteren. ibid. 1884. — l’embryologie d’Oniscus murarius. ibid. 1886.

?2) Bülow, Die Keimschichten des wachsenden Schwanzendes von Zumbrieulus variegatus nebst Beiträgen zur Anatomie und Histologie dieses Wurmes. Zeitschr. f. wiss. Zool. 1883. Bd. 39.

3) Ehlers, Die Borstenwürmer. Leipzig 1864—68.

4) Me. Intosh, Beiträge zur Anatomie von Magelona. Zeitschr. für wiss. Zool. 1878. Bd. 31.

5) Pruvot, Recherches anatomiques et morphologiques sur le systeme nerveux des annelides polyehetes. Arch. de zool. exper, 1885.

6) Spengel, Oligognathus Bonelliae, eine schmarotzende Zunicee. Mittheil. aus der zool. Stat. zu Neapel. III. Bd. 1882.

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satz deutlich zu erkennen, so dass ich über die Zahl derselben nach meinen ausschliesslich an conservirten Objeeten angestellten Beobachtungen nichts aussagen kann. Neben diesen kleinen Zellen aber findet man in jedem der vorderen Ganglien eine sehr beschränkte Zahl von Zellen, die durch ihre wahrhaft ungeheuren Dimensionen von ca. 0,1 mm im Durchmesser sofort in die Augen fallen. Ihr Kern ist zwar relativ kleiner als derjenige der kleinen Zellen, aber absolut sehr gross, nämlich ca. 0,025 mm im Durch- messer; er besitzt eine dieke, deutlich doppelt contourirte Membran, welche einen hellen Inhalt umschliesst, in dem ein sich mit Farbstoffen stark im- bibirendes grosses Kernkörperchen liegt. Das Plasma der Zelle ist sehr feinkörnig und entsendet einen einzigen mächtigen Fortsatz, der immer gegen die dorsale Fläche des Bauchmarkes gerichtet ist und hier sofort in die Fasermasse eindringt, um dort einen gleich näher zu schildernden Verlauf zu nehmen. Diese riesigen Ganglienzellen unterscheiden sich aber noch in einer anderen bedeutsamen Hinsicht von ihren kleineren Genossen. Während nämlich diese nur in ihrer Gesammtheit von Bindegewebe umgeben sind, ist jede der grossen Zellen mit einer eigenen dieken Hülle versehen, die aus concentrischen Faserschiehten mit zahlreichen spindelförmigen Kernen besteht. Diese bindegewebige Scheide nun geht auch auf den Fortsatz über und ermöglicht es, dass man diesen weit verfolgen kann. Nachdem der- selbe in die Faserschicht des Bauchmarkes gelangt ist, biegt er in den meisten Fällen zunächst nach einer Seite hin ab, krümmt sich oftmals nach verschiedenen Richtungen und nimmt endlich einen longitudinalen Verlauf, indem er sich gleichzeitig mehr und mehr der dorsalen Fläche des Bauch- markes nähert, bis er schliesslich aus den Fasersträngen heraustritt und damit in die lockere, bindegewebige, innere Schieht des Neurilemms geräth, um in dieser, wie es scheint, seinen Verlauf bis nahe an das Hinterende des Körpers fortzusetzen. Dies gilt zunächst indessen nur von der erwähnten Hülle des Fortsatzes, denn dieser selbst war in allen meinen Präparaten immer nur im vorderen Theile seines Verlaufes deutlich zu erkennen, während weiter nach hinten die röhrenförmigen Hüllen nur ein meist unregelmässig contourirtes Gerinnsel zu umschliessen scheinen. Die Röhren aber erkennt man auf jedem Schnitt.“ — „Die röhrenförmigen Hüllen der Fortsätze aber sind schon längst bekannt; sie sind nichts anderes als die „fibres tubulaires gigantesques‘‘ von Claparede.“ Der von ihm zur Erläuterung dieser Verhältnisse abgebildete Schnitt scheint mir, wie auch Vejdovsky') hervorhebt, insofern ungünstig gewählt, als er die Fortsetzung der grossen Ganglienzelle ausser jeden Zusammen- hanges mit dem Neuralkanal, wie Spengel diese Gebilde stets bezeichnet, zeigt, so dass aus der bildlichen Darstellung nicht ersichtlich ist, dass der Neuralkanal mit einer Ganglienzelle communieirt. Die gezeichnete Ganglien- zelle könnte auch ebenso gut eine gewöhnliche Ganglienzelle des zweiten Typus, wie sie bei den Aphroditeen so zahlreich vorkommen, darstellen, deren Fort-

1) System und Morphologie der Oligochaeten.

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sätze nur durch etwas geringere Stärke von den Fortsätzen der kolossalen Ganglienzellen sich unterscheiden, sich aber nach kurzem Verlauf in die Fibrillen der Centralsubstanz auflösen. Auch von Arabella beschreibt Spengel in den vorderen Segmenten ähnlich grosse Ganglienzellen wie bei Halla mit einer bindegewebigen Hülle, ‚die auf den einen mächtigen Fort- satz übergeht und schliesslich als ein Neuralkanal im Neurilemm erscheint“. Nicht so einfach und deutlich fand er das Verhältniss zwischen Ganglien- zelle und Neuralkanal bei ZLumödriconereis. Hier „ist vom fünften bis sechsten Segment an ein einziger medianer Neuralkanal von sehr bedeuten- dem Durchmesser an der dorsalen Seite des Bauchmarkes vorhanden; der’ selbe hat aber nur eine ganz dünne Wandung, in der nur hier und da ein Kern zu sehen ist. Verfolgt man ihn auf Längsschnitten von hinten her, so erkennt man, dass er vorn eine Reihe von dünneren Aesten abgiebt und dabei selbst allmählich schmächtiger wird. Die Aeste dringen alle in die Faserstränge*) und sind bis auf die ventralen -Ganglienzellen hin zu ver- folgen, bis sie endlich verschwinden, wahrscheinlich weil sie sich plötzlich seitwärts wenden. Es ist mir nicht möglich gewesen einen Zusammenhang mit Zellen nachzuweisen, doch sah ich deutlich das Lumen der Röhren an den vorderen Theilen von einem blassen, zart längs streifigen Strange erfüllt. Die Schwierigkeit der Beobachtung ist hier theils durch die Dünn- heit der Wandung, theils vermuthlich durch die Beschaffenheit der Ganglien- zellen bedingt; denn es fehlen hier die Zellen von solch ungeheuren Di- mensionen wie bei Halla und Arabella; dafür ist aber in den vorderen Ganglien eine sehr grosse Anzahl mittelgrosser Zellen vorhanden, welche die kleinen nur um das 3 bis 4fache des Durchmessers übertreffen, trotzdem aber ohne Zweifel den riesigen Zellen entsprechen, da jede einzelne von einer besonderen kernhaltigen Hülle umgeben ist. Derartige Zellen liegen bei Lumbriconereis auch am hinteren Rande des Gehirns und am unteren hinteren Rande der Ganglien der Nackenwülste, und mit diesen dürften röhren- förmige Hohlräume zusammenhängen, welche die Fasermassen des Gehirns durchziehen.“ Diese Schilderung passt genau auf die von mir beschrie- benen Ganglienzellen des zweiten Typus und deren dicke Fortsätze, welche bei den Aphroditeen allenthalben in der Centralsubstanz scharf hervor- treten. Die Lage dieser Ganglienzellen scheint also bei den verschiedensten Polychaetengattungen wie bei den Aphroditeen namentlich auf das Vorderende des Nervensystems, das untere Schlundganglion und das Gehirn, beschränkt zu sein. Bei den Oligochaeten Lumbricus und Lumbriculus konnte Spengel keinen Zusammenhang zwischen Neuralkanal und Ganglienzelle nachweisen, ebenso wenig bei Spirogrophis Spallanzani, bei welcher die Neuralkanäle in ganz besonderer Mächtigkeit auftreten. Doch fand er bei letzterer stets „‚die Kanäle von einer äusserst blassen Masse erfüllt, die deutlich eine sehr zarte Längsstreifung erkennen liess“. Spengel hält es

*) d. i. die Centralsubstanz,

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daher für noch unentschieden, ‚ob die von einem blassen, weichen Inhalte erfüllten Röhren, welche das Bauchmark so vieler Anneliden durchziehen und sich zum Theil bis in die Schlundeommissuren und das Gehirn erstrecken, sämmtlich von gleichem Werthe oder vielmehr Bildungen verschiedener Art sind.“

Bei den Aphroditeen lassen sich, wie schon bemerkt, die Neuralkanäle sämntlich als Fortsätze von kolossalen Ganglienzellen nachweisen, welche in ihrem Bau vollständig den Ganglienzellen des zweiten Typus gleichen und im Hirn und Bauchmark vereinzelt an ganz bestimmten Stellenvorkommen. Die dies- bezüglichen Verhältnisse liegen nach meinen Untersuchungen folgendermassen;

Ein sehr günstiges Objekt ist die Gattung Sthenelars für das Studium der kolossalen Nervenfasern, da sie hier besonders zahlreich und ausgebildet sich finden. Bei Sthenelais giebt es von ihnen drei Arten, näm- lich erstens von vorn nach hinten das ganze Nervensystem durchsetzende, zweitens von hinten nach vorn ziehende und drittens in jedem Segment jederseits aus dem Nervensystem heraustretende und zur Peripherie verlaufende.

Verfolgt man das Nervensystem von Sthenelais auf Querschnitten von vorn nach hinten, so trifft man zunächst in einiger Entfernung hinter dem hinteren Rande des Gehirns jederseits eine vollständig isolirt liegende kolossale Ganglien- zelle A (Fig. 85a—e), welche ihren mächtigen Fortsatz nach vorn sendet (a, a?, a®—a°). Derselbe verläuft zuerst eine Strecke in dem das Hirn um- gebenden Subeutilarfasergewebe (a), tritt dann genähert dem inneren Rande der äusseren Schlundkommissurenwurzel ins Hirn (a*), verläuft hier lateral eine Strecke vorwärts (a°) und tritt schliesslich im Bogen nach innen in die innere Schlundkommissurenwurzel über (a*), um am inneren Rande der Schlundkommissuren nach dem Bauchmark zu ziehen (a°, a°, a’, a°). Hier vereinigen sich beide Nervenfortsätze nach kurzem Verlauf zu einem einzigen (Fig. 86 a—f. a), welcher ventral auf der einen Seite des Bauchstranges bis ans Hinterende des Körpers geht. (Fig. 87a.) Auffallenderweise hält er aber in seinem Verlaufe nicht eine bestimmte Seite inne, sondern springt in gewissen Abständen, indem er die mediane fasrige Scheidewand des Bauchstranges durchbricht, bald auf die linke, bald auf die rechte Bauchmarkshälfte über *).

Dieser kolossale Nervenfortsatz wird von einer fasrigen Scheide, der Fortsetzung der Subeuticularfaserhülle der zugehörigen kolossalen Gan- glienzelle A, umhüllt, welche ihm anfangs genau wie bei den Fortsätzen der Ganglienzellen des zweiten T'ypus dicht anliegt (Taf. II. Fig. 28a), im ferneren Verlaufe sich aber von ihm abhebt und dann einen Hohlraum um- schliesst (Taf. VI. Fig. 81, 82a), welcher nach hinten stetig grösser wird (Taf. IV, Fig. 71a) und in den mittleren Körpertheilen einen enormen Durchmesser erlangt. (Fig. 72a.) In dieser Gegend erscheint der Nerven- fortsatz, welcher in seiner weiten Scheide ganz verschwindet, wesentlich modi- fieirt. (Fig. 71, 72.) Während er am Anfange, im Hirn (Fig. 28a), gleich

*) Dies ist in Fig. 87 nicht gezeichnet, um die Deutlichkeit nicht zu stören.

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den Fortsätzen der Ganglienzellen des zweiten Typus, scharf begrenzt und glattrandig erscheint, zweigen sich hier von ihm allenthalben verschieden starke seitliche Fortsätze ab, welche sich in Fäserchen von der Zartheit der centralen Fibrillen auflösen. Diese durchziehen nach allen Richtungen den weiten Hohlraum um den Nervenfortsatz und dringen schliesslich in die Scheide ein. (Taf. IV. Fig. 71, 72, 73.) Nach dem Hinterende des Körpers zu verlieren sich allmählig diese seitlichen Fortsätze wieder vollständig, der den Nervenfortsatz umschliessende Hohlraum wird immer schwächer, so dass schliesslich am Schwanztheile des Thieres die kolossale Nervenfaser genau in derselben Form erscheint wie vom. (Taf. IV. Fig. 76a, b.)

Den eben geschilderten Bau zeigen auch alle übrigen kolossalen Nervenfasern (Fig. 70, 71,72, b, ce, d, e, f, g), nur beschränkt sich oft, so besonders bei den von hinten nach vorn ziehenden g, der fibrilläre Zerfall nicht nur auf die seitlichen Fortsätze, sondern dringt nach innen weiter vor, so dass nicht selten der ganze kolossale Nervenfortsatz in feine Fibrillen gespalten ist, welche dann aber meist nicht mehr in der Längsrichtung des Nervenfortsatzes verlaufen, sondern im lockeren Gefüge wirr durch einander ziehen, um am Rande des Nervenfort- satzes wieder einzeln oder gruppenweise dicht vereinigt ab- und durch den Hohl- raum in die Scheide überzutreten. (Fig. 74. 84.) Dadurch gewinnt der Nerven- fortsatz der kolossalen Ganglienzellenfaser grosse Aehnlichkeit mit der Central- substanz und Leydig hat daher von seinem Standpunkte aus vollständig recht, wenn er die kolossalen Nervenfasern als eine Parthie fibrillärer Punktsubstanz schildert, welche durch die einhüllende (Fett-) Scheide zu der höheren Einheit der Primitivfaser erhoben wird. (ef. oben 8. 37.)

Von einer fettartigen, in Osmiumsäure sich schwarz färbenden Scheide*), _ ähnlich wie sie sich bei markhaltigen Nervenfasern der Wirbelthiere als Markscheide findet, ist bei den Aphroditeen in den kolossalen Nervenfasern keine Spur zu entdecken. Die kolossalen Nervenfasern bestehen nur aus dem Nervenfortsatz, welchen man auch hier am besten als Achsencylinder bezeichnet, und der Subeutieularfaserhülle, welche in der mittleren Körper- gegend einen weiten, von Fortsätzen des centralen Achsencylinders durch- zogenen Hohlraum umschliesst, mit der Grösse des Letzteren selbst an Stärke zunimmt und dann meist einen geschichteten Bau erhält, wie ihn Leydig und Claparede von der vermeintlichen Fettscheide angeben. Die Bezeichnung „riesenhafte Nervenfasern““ welche ihnen von den meisten Autoren **) gegeben wird, verdanken sie insbesondere der dicken Subeuticularfaser- hülle und dem zwischen dieser und dem Achsencylinder zur Ausbildung kommenden Hohlraum. Der eigentlich .nervöse Theil der kolossalen Nervenfaser, der Achsencylinder, übertrifft an Stärke nicht viel die Fortsätze der Ganglienzellen des zweiten Typus, welche sich nach kurzem Verlauf in der Centralsubstanz auflösen.

*) Vergl. oben die Angaben von Leydig, Schultze, Langerhans, Vignal. **) Vergl. oben Leydig, Claparede, Schultze, Vignal.

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Um von diesen die kolossalen Nervenfasern gemeinsam betreffenden histologischen Details auf den speciellen Verlauf der von vorn nach hinten ziehenden zurückzukommen, so gesellen sich der oben beschriebenen kolossalen Nervenfaser a, welche im Gehirn ihren Ursprung nimmt und alle übrigen sowohl in der Stärke des Achsencylinders als der Subeuticularfaserhülle und namentlich des von dieser umschlossenen Hohlraumes überwiegt, im unteren Schlund- ganglion jederseits noch je fünf andere von genau demselben Bau bei. (Fig 86 a—f.) Bald nach Vereinigung der Schlundkommissuren finden sich hier ventral in einiger Entfernung hinter einander je zwei kolossale Gang- lienzellen (B u. E), deren Fortsätze (b u. e) in ihrem Verlauf sich genau gleichen. Sie treten jeder ventral in die Centralsubstanz, durchziehen diese eine Strecke schief nach oben und aussen und biegen dann in ziemlich querer Richtung auf die andere Seite hinüber, um hier der das Bauchmark in zwei Stränge theilenden mittleren Scheidewand dicht angelagert nach hinten zu ziehen. Zwischen der ersten (B) und der zweiten (E) dieser ventralen Gang- lienzellen finden sich in dichter Aufeinanderfolge je zwei laterale kolossale Ganglienzellen (C u. D), welche wieder in genauer Uebereinstimmung unter einander ihre Nervenfortsätze (ce u. e) quer durch das Bauchmark nach der ent- gegengesetzten Seite schicken, auf welcher sie ziemlich in der Mitte zum Körper- ende verlaufen. Dicht hinter diesen vier Ganglienzellen tritt schliesslich jeder- seits noch eine fünfte (F) auf, deren Fortsatz (f) nicht auf die entgegengesetzte Seite geht, sondern sofort nach seinem Eintritt ins Bauchmark in die Längs- richtung umbiegt und bis nach hinten zu verfolgen ist. (Fig. 87.)

Am Kommissuralganglion traf ich stets eine kolossale Ganglienzelle (Fig. 85c, Y, Fig. 87 Y), deren Fortsatz y gegenüber der kolossalen Nerven- faser a, also an der äusseren Seite der Schlundkommissuren, ventral zog, aber nur auf kurze Strecke deutlich sichtbar blieb (Fig. 85d, e. y), und im unteren Schlundganglion nicht mehr mit Sicherheit nachgewiesen werden konnte. Am Ende des unteren Schlundganglions wurde auf allen Schnittserien jederseits im Bauchmark dorsal eine bis zum Schwanzende zu verfolgende kolossale Nervenfaser sichtbar, welche ich nie mit einer Ganglienzelle in Zusammenhang beobachten konnte. Ihre der kolossalen Nervenfaser a entgegengesetzte Lage im Bauchmark macht es wahrscheinlich, dass sie identisch dem Fortsatz y der Ganglienzelle Y ist, welcher in den Schlundkommissuren ebenfalls a genau gegen- über liegt, aber mir im unteren Schlundganglion, wie gesagt, unter den hier in grosser Menge die Centralsubstanz durchsetzenden Fortsätzen der kolossalen Ganglienzellen und der Ganglienzellen des zweiten Typus stets entschwand *).

Die eben geschilderten Verhältnisse der Entstehung der kolossalen Ner- venfaser a, b, c, d, e, f aus den Ganglienzellen A, B, C, D, E, F zeigten mir übereinstimmend vier Querschnittsserien und eine Längsschnittserie.

Aber nicht nur von vorn nach hinten, sondern auch in entgegengesetzter Richtung verlaufende kolossale Nervenfasern durchsetzen den ganzen Bauchstrang.

*) Diese kolossale Nervenfaser ist in Fig. 86 und 87 nicht gezeichnet.

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Am Anfange jedes Körpersegmentes, ausgenommen nur etwa die vor- dersten sechzehn, findet sich vor dem ersten abgehenden Nerven lateral, jedoch stets nur auf der einen Seite des Segmentes, in dem einen links, in dem anderen rechts, aber ohne bestimmte Reihenfolge, eine kolossale Gang- lienzelle G (Taf. V. Fig. 79d), deren mächtiger Fortsatz g auf die entgegen- gesetzte Seite tritt, von dieser aber nach kurzem Verlauf nach vorn im voran- gehenden Körpersegment auf die erstere Seite, dieser allmählich sich nähernd, zurückkehrt, um hier etwa in der Gegend des ersten der drei abgehenden Nerven, also etwa die Länge eines Segmentes von seiner zugehörigen Ganglienzelle ent- fernt, die Centralsubstanz dorsal zu verlassen und der Rückseite des Bauch- markes aufgelagert nach vorn zu ziehen (Fig. 87 die roth gezeichneten Zellen und Fasern, Fig. 79 d, e, cf. die Figurenerklärung, Taf. IV. Fig. 71, 72 g). Die erste dieser einseitigen Ganglienzellen findet sich im drittletzten Körper- segment. In den nach vorn folgenden ungefähr vierzehn Segmenten steigt die Zahl der dorsal gelegenen kolossalen Nervenfasern durch die in den einzelnen Segmenten sich zugesellenden Ganglienzellfortsätze stetig, bis jeder- seits etwa sechs bis sieben Nervenfasern verlaufen. (Fig. 87 ef. die Figuren- erklärung.) Diese Zahl vergrössert sich nicht mehr, obwohl in jedem Seg- ment eine kolossale Ganglienzelle ihren Fortsatz beimischt.

Auch Spengel') fand die Zahl der dorsalen von vorn nach hinten bei alla verlaufenden kolossalen Nervenfasern ziemlich konstant, meist sieben, obwohl er in den ersten Körpersegmenten zusammen etwa zwanzig kolossale Ganglienzellen im Bauchmark sah, und nimmt zur Erklärung dieser Verhältnisse eine Ver- schmelzung mehrerer an. Ich habe bei Sthenelars an den dorsal von hinten nach vorn ziehenden kolossalen Nervenfasern’nie ein Zusammentreten benachbarter gesehen, auch steht dieser Annahme die Thatsache entgegen, dass der Durch- messer der einzelnen Achseneylinder im ganzen Körper ziemlich gleich bleibt und nicht von hinten nach vorn an Stärke zunimmt, was im Falle einer Vereinigung mehrerer doch angenommen werden müsste. Dagegen bemerkte ich wiederholt, dass an der Stelle, wo eine dieser kolossalen einseitigen Ganglienzellen ihren Fortsatz in die Centralsubstanz sandte, eine kolossale Nervenfaser ihre dorsale Lage verliess und in die Centralsubstanz eintrat, wo sie nach einiger Zeit verschwand: (Fig. 72). Es wäre demnach an- zunehmen, dass die dorsalen Nerveniasern g nur eine gewisse Strecke nach vorn verlaufen und dann in der Centralsubstanz sich auflösen (ef. S. 47 über die Endigungsweise der kolossalen Nervenfasern). Doch bemerke ich ausdrücklich, ‚dass nicht immer beim Auftreten einer neuen Ganglienzelle ein Uebergang einer kolossalen Nervenfaser in die Centralsubstanz zu beobachten war.

Für die Richtigkeit meiner Auffassung spricht auch das Verhalten der Nerven- fasern gim Vorderende des Körpers. In den ersten sechzehn Segmenten, wo die kolossalen, einseitigen Ganglienzellen, wie erwähnt, gänzlich fehlen, rücken die Nervenfasern gnämlich sämmtlichin die Centralsubstanz einund verschwinden hier

Dale

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allmählich, indem ihre Zahl nach vorn zu von Segment zu Segment immer geringer wird. (Fig. 71, 70.)

Hier in den vordersten Segmenten lagern die Nervenfasern g bündelweise beiderseits der medianen Scheidewand des Bauchstranges innen an, also an der- selben Stelle, wo die Nervenfasern b und e oben beschrieben wurden. (Fig. 71, 70.) Dieser Umstand hat es mir, da beide Nervenfaserarten genau gleichen, unmöglich gemacht, zu constatiren, wie weit die Nervenfasern b und e nach hinten ziehen. Ich habe sie mit Sicherheit nur in den ünf bis sechs auf das untere Schlund- sanglion folgenden Segmenten nachweisen können, da hier die Nervenfasern g ganz fehlen oder doch nur sehr spärlich sich finden. Jedenfalls reichen b und e nicht bis zum Körperende, da siein den mittleren Körpertheilen, wo die Nerven- fasern g ausserhalb der Centralsubstanz liegen, bestimmt nicht mehr vorhanden sind.

Ausser den eben beschriebenen einseitigen Ganglienzellen findet sich in der Mitte jedes Segmentes auf beiden Seiten (Fig. 87 die grün gezeichneten Zellen und Fasern) je eine ventral gelegene kolossale Ganglienzelle H (Fig. 78e), deren Fortsatz h zunächst eine Strecke ausserhalb der Central- substanz medianwärts zieht und dann gemeinsam mit bündelweise verlaufen- den Fortsätzen von Ganglienzellen des ersten Typus in die Centralsubstanz eindringt. In dieser tritt er in fast querem Verlauf nach der anderen Seite über, um hier lateral das Nervensystem zu verlassen und eingeschlossen in die Subeutieularfaserhülle, welche den Fortsätzen aller Ganglienzellen des zweiten Typus zukommt, nach der Oberfläche des Körpers zu gehen. Wo diese Nervenfasern h endigen, ist mir unbekannt geblieben. Sicher habe ich sie bis in die Gegend der Parapodien nachweisen können. (ef. unten 8. 52.)

Niemals gelangt bei diesen peripher ziehenden Nervenfortsätzen inner- halb der Subeutieularfaserhülle ein so weiter Hohlraum zur Ausbildung, wie er die das Bauchmark der Länge nach durchsetzenden Nervenfasern a, c, d, f, g charakterisirt. Nichtsdestoweniger will ich auch diese peripheren Nervenfasern mit Rücksicht auf die Länge und Stärke des Achsencylinders fernerhin als kolossale Nervenfasern bezeichnen.

Die Endigungsweise der kolossalen Nervenfasern habe ich bei den von vorn nach hinten gehenden a, e und d, von welchen e und d etwa im sechsletzten Segmente, aber nicht gleichzeitig, a einige Segmente vorher aufhören, auf Querschnittserien deutlich beobachten können. (Taf. IV. Fig. 75 a—d.) Die Scheide, welche wie bemerkt, am Hinterende keinen Hohl- raum mehr umschliesst, sondern dem Achsencylinder wie am Anfange dicht anliegt, wird nach hinten zu stetig dünner, der Achsencylinder dagegen erhält im Querschnitt immer deutlicher eine feine Körnelung und wird der umge- benden Centralsubstanz immer ähnlicher. Schliesslich geht die Scheide ganz verloren. An Stelle des Achseneylinders erkennt man auf dem Querschnitt nur noch eine Menge locker gefügter feiner Körnchen, welche von der Cen- tralsubstanz kaum mehr zu scheiden sind. Der Achseneylinder hat sich also in feine Fibrillen, wie sie die Centralsubstanz bilden, aufgelöst.

Am Ende der kolossalen Nervenfaser a, bei welcher sich die Subeuticular-

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faserhülle bis zuletzt in bedeutender Stärke erhält (Fig. 76a, b), traf ich ein paar Mal im Inneren des Achseneylinders einen Kern, welcher dem Quer- schnitt der kolossalen Nervenfaser das Bild einer Ganglienzelle verlieh.

Bei Sigalion finden sich nur von vorn nach hinten gehende kolossale Nervenfasern, und zwar in jeder Bauchmarkshälfte je eine mittlere e! und eine der medianen Scheidewand des Bauchmarkes innen dicht angelagerte al (Taf IV. Fig. 77), von denen die erstere der Fortsatz einer im unteren Schlundganglion auf der entgegengesetzten Seite ventral gelegenen kolossalen Ganglienzelle ist, während die andere al, in ihrem Verlauf genau der Nerven- faser a von Öthenelais entsprechend, einer am hinteren Rande des Gehirns auftretenden Ganglienzelle ihren Ursprung verdankt. Die bei Sthenelars so ausgebildeten von hinten nach vorn verlaufenden dorsal der Centralsubstanz aufgelagerten Nervenfasern fehlen bei Sigalion trotz der engen Verwandt- schaft beider Gattungen gänzlich.

Bei Polynoe elegans durchziehen je eine mittlere ce! und eine seitliche all kolossale Nervenfaser jederseits den Bauchstrang von vorn nach hinten (Taf. VI. Fig. 80 a, b Taf. VII. Fig. 83 die gelb gezeichneten Fasern). e’' tritt deutlich im unteren Schlundganglion mit einer kolossalen Ganglien- zelle der entgegengesetzten Seite in Verbindung, zu welcher sie wieder das Bauchmark quer durchsetzend gelangt. Bei der seitlichen Nerven- faser a, welche bei weitem die grössere ist, habe ich dagegen nicht die zu- gehörige Ganglienzelle zu ermitteln vermocht. Sie scheint im Hirn ihren Ursprung zu nehmen, da sie in den Schlundkommissuren deutlich zu verfolgen ist. Sie entspricht wohl den kolossalen Nervenfasern a resp. a’ bei Sthenelais und Sigalion, doch vermisst man bei Polynoe die bei Sthenelais und Sigalion am Hinterende des Hirns befindlichen kolossalen Ganglienzellen. Die Nervenfaser a’ theilt sich im Bauchmark öfter in zwei Aeste, welche eine Strecke neben einander verlaufen, dann sich aber wieder vereinigen.

Bei Poluynoe elegans tritt ausserdem in jedem Segment jederseits lateral eine enorm grosse Ganglienzelle H! (Fig. 80 a u. b) auf, welche ihren kolossalen Nervenfortsatz h‘ quer durch den Bauchstrang in den letzten der in jedem Seg- ment abgehenden drei Nerven sendet, mit welchem er gemeinsam zur Peripherie verläuft. (Fig. 88.) Polynoe elegans stimmt also hierin mit Sthenelais überein, nur mit dem Unterschied, dass bei letzterer Gattung die kolossale Nervenfaser h isolirt in der Subeutieula verläuft, während sie bei Polynoe im Innern eines Nerven liegt. Doch halte ich es für sehr wahrscheinlich, dass auch bei Sthenelais die periphere kolossale Nervenfaser h nach einiger Zeit in einen der benachbarten Nerven übertritt.

Auch bei Polynoe fehlt diesen peripheren Nervenfasern h‘ stets der weite Hohlraum innerhalb der Scheide, letztere liegt wie bei h von Sthenelars stets dem Achsencylinder ziemlich dicht an.

Von hinten nach vorn gehende Nervenfasern sind bei Polynoe elegans ebenfalls nicht vorhanden.

Bei Aphrodite (Fig. 89) und Hermione fehlen die das Bauchmark der

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Länge nach durchziehenden kolossalen Nervenfasern vollständig. Mit ihnen fehlen auch so auffallend grosse Formen von Ganglienzellen, wie sie bei Sthenelais, Sigalion und Polynoe vorkommen. Dagegen finden sich bei Aphrodite und Hermione nicht nur im unteren Schlundganglion, sondern im Gegensatz zu den übrigen Aphroditeen in allen Ganglien des Bauch- markes neben den Ganglienzellen des ersten Typus sehr viele vom zweiten Typus und unter diesen ziemlich grosse Formen, deren dieke, dunkle, von der Subeutieularfaserhülle umgebene Fortsätze allenthalben die Centralsub- stanz durchsetzen. (Fig. 22.) Niemals aber gelingt es, einen dieser Fort- sätze über das Ganglion hinaus durch die Kommissuren in das nächstfolgende Ganglion oder noch weiter zu verfolgen.

Fehlen den Gattungen Aphrodite und Hermione nun auch die im Bauch- mark längs verlaufenden kolossalen Nervenfasern, so gilt dies nicht in gleicher Weise für die heraustretenden und zur Peripherie ziehenden. Diese letzteren finden sich, namentlich bei Aphrodite, sogar in grosser Ausbildung; nicht in- der Einzahl, wie bei den übrigen Aphroditeen, sondern gruppenweise treten Ganglienzellfortsätze grösstentheils von der Stärke wie bei Sthenelais und Polıynoe h resp. h‘ nicht nur in den einen, sondern in jeden der drei jederseits abgehenden Nerven eines Segmentes. (Fig. 89, 22.) In dem starken Nerven beträgt ihre Zahl etwa acht bis neun, in den beiden schwächeren sechs bis sieben. Der grösste Theil derselben löst sich nach kürzerem Verlauf in die Fibrillen des Nerven auf, einige habe ich aber stets im Nerven auf weite Strecken, bis in die dorsale Körperhälfte, verfolgen können. Wie bei Sthenelais und Polynoe bleiben auch bei Aphrodite die Achsencylinder dieser kolossalen peripheren Nervenfasern überall von der Subeuticularfaser- scheide eng umschlossen. Zu welchen Ganglienzellen die kolossalen Nerven- fasern h‘‘ der einzelnen Nerven gehören, habe ich nicht genau ermitteln können. Diejenigen des starken Nerven, welche in diesen stets dorsal über- treten (Fig. 22), scheinen von lateral auf der entgegengesetzten Bauchmarks- hälfte liegenden grossen Ganglienzellen des zweiten Typus zu stammen, die- jenigen der beiden schwachen Nerven haben wahrscheinlich ihren Ursprung in ventralen Ganglienzellen. Es ist dies sehr schwer auf Querschnitten zu entscheiden, da die Gruppen, in denen die kolossalen Nervenfasern den Nerven durchziehen, sich im Ganglion auflösen und dann die einzelnen kolossalen Nervenfasern unter den vielen allenthalben die Centralsubstanz der Ganglien durchsetzenden, vollständig gleich aussehenden Fortsätzen der Ganglienzellen des zweiten Typus, welche sich im Ganglion selbst auflösen, nur schwer zu verfolgen sind.

Das über Aphrodite Gesagte gilt im Wesentlichen auch für ermione.

Bei Aphrodite und Hermione sind es also Ganglienzellen des zweiten Typus von Durchschnittsgrösse, keineswegs aber als kolossal zu bezeichnende Zellformen, deren dieke Fortsätze peripher über das Ganglion weit hinaus gehen. Auch bei Sthenelars kann man die Ganglienzellen, deren Fortsätze

als kolossale Nervenfaser in der Subeutieula um den Körper verlaufen, nur Schneider, Zoologische Beiträge, IL. 1. 4

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als grosse, wie sie deren im unteren Schlundganglion in Menge vorkommen, bezeichnen. Dagegen sind bei Polynoe elegans die Ganglienzellen H‘ (Fig. 80 a und b), welche der mit dem dritten Nerven eines jeden Segments zur Peripherie verlaufenden kolossalen Nervenfaser h’ den Ursprung geben, Gebilde von ganz enormer Grösse und noch grösser als die kolossalen Ganglien- zellen, aus welchen im unteren Schlundganglion die Nervenfasern ec‘ entstehen.

Dieselben Differenzen in der Grösse der Ganglienzellen finden sich bei den das Bauchmark der Länge nach durchziehenden kolossalen Nervenfasern. So sind zwar bei Sthenelais, Sigalion und Polynoe elegans die Ganglien- zellen, aus denen die das ganze Nervensystem von Anfang bis Ende durch- setzenden Nervenfasern a, e, d, (resp. a’, e’‘, resp. ec‘, ef. die Fig. 70—72, 77, 80a und b) hervorgehen, ganz kolossale Zellformen (Fig. 24a. A, Fig. 23 0); etwas kleiner sind dagegen bei Öthenelais die Ganglienzellen G (Fig. 79 d), deren Fortsätze g von hinten nach vorn eine bestimmte Anzahl von Segmenten (14?) durchlaufen (ef. Fig. 87 die roth gezeichneten Fasern); die Ganglienzellen B und E schliesslich, deren Fortsätze b und e eine noch geringere Anzahl (5?) von Segmenten durchziehen (Fig. 86), besitzen kaum mehr als Durchschnittsgrösse der Ganglienzellen des zweiten Typus, so dass sie im unteren Schlundganglion nicht besonders auffallen. Die Grösse der Ganglienzellen steht also bei diesen Nervenfasern offenbar im Zusammenhange mit der Länge des Fortsatzes*).

Da man nun ferner im unteren Schlundganglion**), was ich bisher unerwähnt gelassen habe, unter den mittelgrossen Ganglienzellen des zweiten Typus auch stets einige trifft, deren Fortsätze ziemliche Länge erreichen und sich bis ins nächste Segment verfolgen lassen, so ergiebt sich die wichtige Thatsache, dass die gewöhnlichen Ganglienzellen des zweiten Typus und ihre Fortsätze mit den bisher als kolossal bezeichneten Nervenfasern und den zugehörigen Ganglienzellen durch alle Uebergänge verbunden sind, zumal auch, wie aus den Abbildungen ersichtlich ist, bei den einzelnen kolossalen Nervenfasern die Stärke der Scheide und des von letzterer umschlossenen Hohlraumes eine sehr wechselnde ist.

*) Ob dasselbe für die peripher ziehenden kolossalen Nervenfasern gilt, habe ich nicht beobachten können, da ich bei Sthenelais und ‚Po/ynoe ihr Ende nicht finden konnte, bei Aphrodite aber, wo ein Theil deutlich nach kurzem Verlauf im Nerven aufhörte, die zugehörigen Ganglienzellen nicht nachzuweisen und darum nicht zu entscheiden war, ob die kürzeren Nervenfasern aus kleineren Ganglienzellen entspringen als die langen, den Nerven auf weite Strecken durchziehenden.

#*) Ebenso haben im Kommissuralganglion die Ganglienzellen des zweiten Typus, welche, wie oben erwähnt, hier in sehr grosser Menge vorkommen, sehr lange Fortsätze, welche sich in den Schlundkommissuren sehr weit abwärts verfolgen lassen, sodass ein Querschnitt durch die Schlundkommissur aus dieser Gegend neben den feineren Fibrillen von punktförmigem Querschnitt in grosser Anzahl die Querschnitte dicker Nervenfasern zeigt.

si

Auf diese Beobachtung stützt sich die von mir oben ausgesprochene Ver- muthung, dass die Fortsätze aller Ganglienzellen des zweiten Typus in der- selben Weise, wie ich es von den längsten unter ihnen, a, c, d, bei Öthenelars beschrieben habe, in die Centralsubstanz übergehen, nämlich durch pinselförmige Auflösung in Fibrillen von der Feinheit wie sie in der Öentralsubstanz auftreten. So leicht dieser Uebergang sich bei den stets an derselben Stelle im Bauchmark verlaufenden kolossalen Nervenfasern a, e und d nachweisen lässt, so schwer ist es ihn bei den nach allen Richtungen die Centralsubstanz durchziehenden und oft sich kreuzenden Fortsätzen der gewöhnlichen Ganglien- zellen des zweiten Typus zu beobachten, besonders da sie nach Verlust der Scheide kurz vor ihrem Ende sich nur undeutlich gegen die Ceutralsubstanz abheben. Wenn es mir daher auch nie möglich geworden ist diesen Zusammenhang zwischen Zellfortsatz und Centralsubstanz zu verfolgen, so scheint mir diese Annahme doch die wahrscheinlichste, weil ich eine Zwei- theilung niemals an den dicken Fortsätzen bemerkt habe. Vielleicht gilt dasselbe auch für die Fortsätze der Ganglienzellen des Uebergangstypus, da sich ja auch zwischen diesen und den Ganglienzellen des zweiten Typus alle möglichen Zwischenformen, sowohl was die Grösse und dunkle Granu lirung der Zelle, als auch die Stärke des Nervenfortsatzes betrifft, auf- finden lassen.

Da ich einen Theil der peripheren kolossalen Nervenfasern nicht bis zu ihrem Ende verfolgen konnte, so wäre die Möglichkeit denkbar, dass diese ungetheilt zur Peripherie ziehen. Dies scheint mir aber wenig wahrscheinlich, weil einerseits auch die langen Nervenfasern a, c, d, welche das ganze Bauchmark durchziehen, schliesslich in die Centralsubstanz übergehen, andererseits aber ein Theil der peripheren kolossalen Nervenfasern bei Aphrodite nach kurzem Verlauf im Nerven zweifelsohne sich auflösen. Ich glaube, dass sie sich sämmtlich in ihrem Endverhalten den übrigen kolossalen Nervenfasern anschliessen.

Fasst man die Resultate meiner Untersuchungen über den feimeren Bau des Hirns, des Bauchmarkes und der Nerven und das Verhältniss der Ganglienzellfortsätze zu denselben zusammen, so ergiebt sich:

Erstens, dass Hirn, Bauchmark und Nerven im Wesentlichen denselben Bau haben, da sie sämmtlich aus feinen nicht mit einander anastomosirenden Fibrillen bestehen, welehe im Hirn wirr durcheinander ziehen, ip Bauchmark dagegen und noch mehr in den Nerven grösstentheils längs verlaufen.

Zweitens, dass die Fortsätze aller Ganglienzellen durch pinselförmige Auflösung in diese feinen Fibrillen übergehen, wenn sie nicht schon bei ihrem Eintritt in die Centralsubstanz die Zartheit der centralen Fibrillen besitzen (die Fortsätze der kleinen Ganglienzellen des ersten Typus).

Drittens, dass die Länge der Zellfortsätze schr verschieden

ist und in der Regel mit der Grösse der zugehörigen Ganglien- 4*

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zelle wächst bis zu dem Maasse, dass dieFortsätze der grössten Zellen, der sogenannten kolossalen Ganglienzellen, als kolos- sale Nervenfasern theils das Bauchmark in seiner ganzen ÄAus- dehnung oder gewisse Abschnittedesselbenvonvornnachhinten oder von hinten nach vorn durchsetzen — wobei sie in höchst auffallender Weise modifieirt werden, insofern sich bei ihnen innerhalb der Scheide ein grosser von Seitenästen des Achsen- ceylinders durchzogener Hohlraum bildet (die Neuralkanäle, Achsenkanäle, riesigen Nervenfasern, tubes geants ete. der Autoren) — theils mit den Nerven (Aphrodite, Polynoe) oder unabhängig von diesen (Sthenelais) auf kürzere oder längere Strecke peripher verlaufen.

Viertens, dass die Nerven auch in dem wesentlichen Punkte mit den Centralorganen (Bauchmark, Hirn) übereinstimmen,. dass in ihnen ebenfalls die Auflösung vieler Zellfortsätze, welche in sie direkt übertreten, vor sich geht (Sthenelais, Polynoe, Aphrodite).

Fünftens, dass der Zusammenhang zwischen Ganglienzelle und Peripherie stets ein direkter ist, insofern die Fibrillen in den Centralorganen (und den Nerven) nicht mit einander anastomosiren und so sämmtliche Fibrillen der Nerven theils die unmittelbaren durch Auflösung der Zellfortsätze — welche schon in der Centralsubstanz oder erst im Nerven vor sich gehen kann — entstandenen Zellausläufer, theils die direkten, nicht zerfallenen Zellfortsätze (der kleinen Ganglienzellen des ersten Typus) sind.

Dieperipheren Ganglienzellen verhalten sich den Nerven gegenüberin derselben Weise wie die centralen der Centralsubstanz des Hirus und Bauch- marks gegenüber. Ihre Fortsätze treten in die Nerven ein und gehen nach kürzerem oder längerem Verlauf in die Fibrillen der Nerven über. Auch hier erreichen die Fortsätze der Ganglienzellen des zweiten Typus, welche ich namentlich in der vorderen Körpergegend sehr zahlreich in der Begleitung der Nerven in der Subeuticula auftreten sah, öfter eine bedeutende Länge, so dass man oft auf Schnitten in den Nerven auch an Stellen wo keine Ganglienzellen in der Nähe sind, neben den feinen Fibrillen dicke Nerven- fasern erblickt (Fig. 5, 81 nf). Diese dicken Fortsätze der peripheren Ganglien- zellen des zweiten Typus sind es namentlich, welche die Entscheidung, wie weit die den grossen, centralen Ganglienzellen H, H‘ (Fig. 78e, Fig. 80a) entstammenden, peripher ziehenden kolossalen Nervenfasern h, h‘ in der Subeutieula verlaufen, sehr erschweren und mir unmöglich gemacht haben (s. oben Seite 47).

una

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Der Ganglienzellfortsatz hat, wie namentlich bei den Ganglienzellen des zweiten Typus deutlich zu beobachten, bis zu seiner Auflösungsstelle genau dasselbe körnig fibrilläre Aussehen wie die Ganglienzellen d. h. hier wie dort sind die Fibrillen nur durch lineare Anordnung der Körnchen angedeutet. (Taf. II. Fig. 35.) Man kann also den Ganglienzellfortsatz gleichwerthig der Ganglienzelle betrachten und sagen, dass die eigentliche Ganglienzelle bis zur Auflösungsstelle des Fortsatzes reicht. Erst hier beginnt eine Differenzirung des Zellinhaltes in scharf gesonderte Fibrillen, welche an Stärke die gekörnten Fibrillen des Zelleninhaltes übertreffen. Die durch Zerfall des Zellfortsatzes entstandenen Fibrillen der einzelnen Gang- lienzellen mischen sich untereinander, die Nerven enthalten also Fibrillen - der verschiedensten Ganglienzellen, nicht nur des zugehörigen Ganglions (resp. Segmentes) sondern auch anderer Ganglien, da viele Fibrillen durch die Kommissuren aus dem einen Ganglion in das andere übertreten.

Etwas anders liegen die Verhältnisse bei den kolossalen Nervenfasern. Auch hier zerfallen die Fortsätze der kolossalen Ganglienzellen theils an den Rändern, theils vollständig in feine Fibrillen, welche aber durch die dicke Subeutieularfaserhülle der kolossalen Nervenfaser gegen die gleichfeinen Fibrillen der Centralsubstanz einheitlich abgeschlossen werden. Doch glaube ich, dass auch die Achsencylinder der kolossalen Nervenfasern nicht ausser Zusammenhang mit der Centralsubstanz stehen. Ich bemerkte oben, dass die seitlich vom Achsencylinder abtretenden Fibrillen den weiten Hohlraum um den Achsencylinder durchsetzen und in die Scheide eindringen. Wenn es nun auch bei der Feinheit dieser Fibrillen nieht denkbar ist, sie durch die Subeutieularfaserhülle zu verfolgen, so ist doch die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass sie in die Centralsubstanz übergehen und so der Achsencylinder der kolossalen Nervenfasern durch ein- und austretende Fibrillen mit den feinen Fibrillen der Centralsubstanz in Verbindung steht.

Die Funktion der kolossalen Nervenfasern würde dann vielleicht darin bestehen, weit auseinander liegende Theile des Nervensystems durch Fibrillen- austausch in Verbindung zu setzen.

Diese Auffassung würde sich derjenigen von Vignal!) nähern, welcher bei Zumbricus ebenfalls das Innere des Bauchstranges im Zusammen- hang mit den kolossalen Nervenfasern beobachtete, aber mit dem Unter- schiede, dass nach Vignal das Innere des Bauchmarks aus dieken, den kolossalen Nervenfasern ähnlich gebauten Nervenfasern besteht und die Ver- bindung beider ebenfalls durch solehe Nervenfasern hergestellt wird.

Welche physiologische Bedeutung dem weiten, zwischen Achseneylinder und Scheide entstehenden Hohlraume zukommt, welcher die das Bauchmark der Länge nach durchziehenden kolossalen Nervenfasern auszeichnet und sie in gewissen Gegensatz zu den peripher verlaufenden kolossalen Nerven- fasern stellt, ist eine schwer zu beantwortende Frage.

1) cf. oben S. 39,

4

Haller!) trennt bei den Ahrpidoglossen scharf die direkt in den Nerven als Nervenfaser übergehenden Ganglienzellfortsätze, die „Stammfortsätze‘, von den aus dem centralen Nervennetz durch Aggregirung der feinen Fäserchen desselben hervorgegangenen Nervenfasern, den „Netzfortsätzen‘‘, indem er die ersteren, ähnlich wie es Gerlach”) und Golgi?) für die Wirbelthiere ausgesprochen haben, für motorische, letztere für sensible Nervenfasern er- klärt. Bei den Arhipidoglossen ist ebenso wie bei den Wirbelthieren diese schroffe Gegenüberstellung der beiden Arten von Ganglienzellfortsätzen durch den wesentlich verschiedenen Bau der Nerven den Centralorganen gegenüber wohl begründet, da die Stammfortsätze nur je eine Ganglienzelle mit der Peripherie verbinden, während in den Netzfortsätzen die aus den verschie- densten Ganglienzellen hervorgegangenen Fibrillen vereint sind. Wenn aber Haller, wie er dies in seiner neuesten Mittheilung *) ausspricht, bei allen Thieren und so auch bei den Ohaetopoden den direkt (ungetheilt) in die Nerven übertretenden Ganglienzellfortsätzen dieselbe Bedeutung beimisst, wie bei den Rhipidoglossen und Wirbelthieren, so ist er wenigstens für die Ohaetopoden im Unrecht. Denn muss man auch zugeben, dass für den direkten Uebertritt gewisser Nervenfortsätze in den Nerven, namentlich was die auf weite Streeken im Nerven verlaufenden betrifft, sicherlich ein physiologischer Grund vorliegt, so darfman doch bei den Ühaetopoden die (ungetheilt) peripher ziehenden Nervenfortsätze nicht etwa als motorische den bereits in dem Bauchmark (oder dem Gehirn) zur Auflösung gelangenden, als solchen sensibler Natur gegenüber stellen, da die peripher ver- laufenden Nervenfortsätze in dem den Centralorganen histo- logisch gleichwerthigen Nerven sich in derselben Weise auflösen wie die auf die Centralorgane beschränkten Fortsätze in dieser und so früher oder später eime Mischungihrer Fibrillen mit den aus den Centralorganenin die Nerven übergetretenen Fibrillen erfolst.

Aus Haller’s Beschreibung geht klar hervor, dass er sich über den Bau der Nerven bei den Ohaetopoden gar nicht klar geworden ist. Er giebt nämlich an, dass bei den Polychaeten Lepidasthenia elegans und Nereis Costae in den Nerven des hinteren Augenpaares „die inneren Fasern (?) aus dem nervösen centralen Nervennetze entstehen, während die äusseren Fasern (?) im Nerven ihren Ursprung direkt aus den anliegenden grösseren Ganglien- zellen nehmen“ und dass im Bauchmark von Zumbricus „diese doppelte Ursprungsweise der Nervenfasern (?)' gleichfalls vorhanden sei. Er nimmt

1) Haller, Untersuchungen über marine Rhipidoglossen ete. Morphol. Jahrb. 1886.

2) Stricker’s Handbuch der Gewebelehre.

3) Golgi, Recherches sur l’histologie des centres nerveux. Arch. ital. de Biologie. Tome III. Fase. Ill.

*) Haller, Ueber die sogenannte Leydig’sche Punktsubstanz im Centralnerven- system. Morphol. Jahrbuch. 1886.

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also offenbar irrthümlicherweise für die Ö'haetopoden denselben Bau der Nerven an wie bei den Ahrpidoglossen, indem er glaubt, dass die centralen Fibrillen, welche durch Zerfall der Ganglienzellfortsätze entstehen, auch bei den Ohaetopoden im Nerven zu Nervenfasern ähnlichen Gebilden zusammentreten.

Auf Grund meiner Untersuchungen bei den Aphroditeen und der über- einstimmenden Beobachtungen Spengels*), bei Falla und Arabella bin ich der Ueberzeugung, dass bei allen Uhaetopoden die als Neuralkanäle, Achsenkanäle, tubes geants, fibres tubulaires etc. bezeichneten Gebilde sich als Fortsätze von Ganglienzellen, als kolossale Nervenfasern werden nach- weisen lassen. Und wenn Spengel hervorhebt, dass er bei Zumbricus Lumbriculus und Spirographis Spallanzanı, bei welcher letzteren die fraglichen Gebilde in enormer Ausbildung auftreten, keinen Zusammenhang mit Ganglienzellen hat finden können, so darf man wohl in diesem Falle an- nehmen, dass die zugehörigen Ganglienzellen nicht am Vorderende, wo sie Spengel nur gesucht hat, sondern am Hinterende, wie dies bei einem Theil der kolossalen Nervenfasern der Aphroditeen der Fall ist, liegen.

Die kolossalen Nervenfasern der Ohaetopoden dem intermediären Nerven der Airudineen zu vergleichen, scheint mir nach Hermann’s') Schilderung des Baues dieser Nerven nicht gerechtfertigt.

Interessant ist, dass Fritsch”) in jüngster Zeit auch bei den Wirbel- thieren, nämlich bei Zophius piscatorius kolossale Nervenfasern beschrieben hat, welche gleich den kolossalen Nervenfasern der Aphroditeen die Fort- sätze von kolossalen (im Hirn gelegenen) Ganglienzellen sind, nur aus dem Achseneylinder und der bindegewebigen Henle-Schwann’schen Scheide bestehen und nach kürzerem oder längerem Verlauf im Hirn dasselbe mit sensitiven Wurzeln des Vagus und Trigeminus verlassen. Ueber ihre Stärke sagt er: „Man scheut sich thatsächlich, bevor der Zusammenhang mit der Zelle wirklich constatirt ist, Stränge als Achseneylinder anzusprechen, welche die Breite der stärksten bei demselben Fische sonst vorkommenden mindestens um das Zehnfache übertreffen“. Dass sie mit den Blättchen- anhängen, welche dem genannten Fisch eigenthümlich sind, in Beziehung stehen, wie Fritsch glaubt, scheint mir wenig wahrscheinlich; ich meine eher, dass sie auf gleiche Stufe mit den von mir beschriebenen kolossalen Nervenfasern der Aphroditeen zu stellen sind.

Merkwürdige nervöse Elemente im Bauchmark. (Fig. 84 a—d.) Untersucht man Längsschnitte des Bauchmarkes von Sthenelars bei starker Vergrösserung, so begegnet man theils in dem weitem Hohlranme, welcher bei den das Bauchmark der Länge nach durchziehenden kolossalen

*) cf. oben S. 41. 42.

I) Hermann, Das Centralnervensystem von Hirudo medicinalis. München. 1875.

?2) Fritsch, Ueber einige bemerkenswerthe Elemente des Centralnervensystems von Lophius piscatorius. Arch. f. mikr. Anat. 1886.

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Nervenfasern innerhalb der Scheide in der Umgebung des Achseneylinders zur Ausbildung kommt, theils in der nervösen Centralsubstanz höchst merk- würdigen Elementen. Sie treten namentlich in den kolossalen Nervenfasern deutlich hervor, schwieriger dagegen und erst nach einiger Uebung entdeckt man sie in der Oentralsubstanz. (Fig. 84a.) Es sind Gebilde, welche ent- ferınt an Ganglienzellen erinnern, mit diesen aber wenig mehr als die rund- liche Form gemein haben. (Fig. 84b.) Ihre äussere Begrenzung erscheint auf Schnitten als eine Reihe dicht neben einander gereihter, meist gleichgrosser Körnchen. Im Centrum finden sich ein oder mehrere verschieden grosse, Kernkörpern ähnliche, dunkelgefärbte Körperchen, welche stets von einem hellen Raume umgeben sind, der nach aussen zwar scharf abgesetzt erscheint, einer eigentlichen Hüllmembran aber entbehrt. Von diesem kernähnlichen Centrum strahlen radiär in grösseren oder kleineren Zwischenräumen Reihen von Körnchen aus, welche in den peripheren, ihnen gleichgrossen Körnchen endigen. Zwischen den Körnchenreihen findet sich eine scheinbar homogene, schwach sich färbende Substanz. Neben den radialen Körnchenreihen trifft man stets in unseren Nervenelementen in wechselnder Zahl (meist 3—4) Fäden von meist etwas bedeutender Stärke, welche ebenfalls von dem hellen Cen- trum radial abgehen, aber über die periphere Körnchenreihe mehr oder weniger weit hinaustreten. Bei genauerem Zusehen erweist sich auch bei diesen Fäden der innerhalb der peripheren Körnchenreihe gelegene Abschnitt als eine Summe von Körnchen, welche nur durch dichteres Gefüge und etwas bedeutendere Stärke sich von den benachbarten Körnchenreihen abheben. Jenseits der peripheren Körnchenreihe erhalten diese Fortsätze fast genau das Aussehen der nervösen die Centralsubstanz des Bauchmarkes bildenden Fibrillen; in der Centralsubstanz verlieren sie sich nach einigem Verlauf unterschiedslos zwischen den nervösen Fibrillen (Fig. 84c), in den kolossalen Nervenfasern durchziehen sie gleich den seitlich abtretenden Fibrillen des Achsenceylinders auf kürzere oder längere Strecken deren weiten Hohlraum. (Fig. 84, a, d.)

Die Zahl dieser merkwürdigen Nervenelemente ist eine sehr beschränkte. In der kolossalen Nervenfaser a sah ich in jedem Segment von ihnen etwa 4—5, in den übrigen kolossalen Nervenfasern 2—3 und in der Central- substanz jederseits 3—4. (Fig. 84a.) Da sie aber in letzterer sich sehr leicht der Beobachtung entziehen, so dürfte hier ihre Zahl wohl mindestens eine doppelt so grosse sein.

Die Bedeutung der eigenthümlichen Gebilde habe ich nicht enträthseln können. Sie den kleinen, centralen, multipolaren Ganglienzellen Waldeyers*) oder den centralen „Knotenpunkten“ Hermanns**) gleichzustellen und an- zunehmen, dass gleich diesen durch sie die den verschiedensten Ganglien- zellen entstammenden centralen Fibrillen unter einander in Verbindung treten,

*) cf. oben die Literaturangabe S. 10. *#) cf. oben die Literaturangabe S. 11.

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ehe sie in den Nerven übergehen, verbietet ihre im Verhältniss zu den centralen Fibrillen verschwindend kleine Zahl. Richtiger erscheint mir die Vermuthung, dass dieselben, da sie verhältnissmässig häufig in den kolossalen Nervenfasern vorkommen, an das Auftreten der letzteren gebunden sind. Hierfür spricht der Umstand, dass sie im Hirn und in den Nerven, in denen nur je eine kolossale Nervenfaser (a resp. h) sich findet, von mir nicht aufge- funden worden sind, und daher jedenfalls viel seltener, als in dem an kolos- salen Nervenfasern reichen Bauchmark sind. Dass sie in den Nerven und Hirn ganz fehlen, darf man wegen der grossen Schwierigkeit, sie zwischen den feinen nervösen Fibrillen zu entdecken, aus dem negativen Erfolge meiner Untersuchung durchaus noch nicht folgern. Für die Wahrscheinlich- keit dieser Auffassung, dass durch die merkwürdigen Gebilde ein eigenthüm- licher Zusammenhang zwischen dem in Fibrillen zerfallenen Achseneylinder der kolossalen Nervenfasern und den Fibrillen der Centralsubstanz hergestellt wird, dürfte wohlauch folgende Beobachtung sprechen. Ich fand nämlich (Fig. 84d) am Rande einer der kolossalen Nervenfasern g, an der Stelle, wo sie von der einen Bauchmarkseite auf die andere hinübertritt (ef. Fig. 79 d und Fig. 87), eins der merkwürdigen Gebilde zur Hälfte in der Centralsubstanz, zur anderen Hälfte in der kolossalen Nervenfaser liegen, und sah hier deutlich, wie von demselben auf der einen Seite feine Fortsätze in den Hohlraum der kolossalen Nervenfaser übertraten, auf der anderen Seite zwei feine Fibrillen abgingen, welche sich den Fibrillen der Centralsubstanz, von diesen in ihrem Aussehen nicht zu unterscheiden, beimischten. Die beiden letzteren Fibrillen nahmen deutlich ihren Ursprung von den centralen dunklen Kör- perchen. Dies scheint nur selten der Fall zu sein, meist war wenigstens ein solcher Zusammenhang nicht nachzuweisen.

Dass ausser diesem mittelbaren Zusammenhang zwischen dem Achsen- eylinder der kolossalen Nervenfasern und der Centralsubstanz noch ein sehr ausgebildeter direkter durch die zahlreichen, seitlich von dem Achseneylinder der kolossalen Nervenfasern sich abzweigenden und durch den weiten Hohl- raum zur Scheide ziehenden Fibrillen existirt, habe ich bereits oben (S. 53) als sehr wahrscheinlich hingestellt.

V, Subeuticularfasergewebe.

Die nervösen Elemente des Gehirns, des Bauchmarks und der Nerven werden von einem fasrigen Gewebe eingehüllt, welches von mir bisher stets Subeutieularfasergewebe genannt worden ist. Dieses Gewebe zeigt in den verschiedenen Theilen des Nervensystems und bei den einzelnen Gattungen der Aphroditeen einen sehr wechselnden und meist sehr com- plieirten Bau. Dieser wird am leichtesten verständlich, wenn man bei der Beschreibung von den Verhältnissen, wie sie sich im Hirn von Sthenelais darbieten, ausgeht.

Bei Sthenelais ist das Subeutieularfasergewebe auf der dorsalen Seite des Hirns wesentlich anders gebildet als lateral und ventral. Dorsal erscheint es

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(Taf. III. Fig. 24b, sbef. d) nach Alkoholhärtung als ein engmaschiges, von meist feinen Fasern gebildetes Gewebe mit eingestreuten Kernen, welche etwa die Grösse der Kerne der Ganglienzellen des ersten Typus haben, sich von diesen aber durch helleres Aussehen und geringere Anzahl von Kernkörperchen unterscheiden (Fig. 31). In der Umgebung dieser Kerne findet sich oft in geringerer oder stärkerer Ausbildung ein Besatz feiner Körnchen, welche die feinen Fasern theilweise verdecken. Hierdurch wird das Bild von verschieden grossen Zellen hervorgerufen, welche nach der Peripherie zu immer deutlicher in Fasern zerfallen und unterschiedslos in das umgebende feinfaserige Gewebe übergehen (sbefz.).

Einen anderen Bau zeigt das Subeutieularfasergewebe seitlich und ventral vom Hirn. Hier (Fig. 24b, sbef. 1) bilden ausschliesslich sehr starke, licht- brechende Fasern weite Maschen, welche von einer grosskrümlichen Masse erfüllt sind und meist je einen Kern enthalten. Der Kern gleicht in seinem Bau den dorsalen und ist stets auf der einen Seite von einem dunklen Häufchen feiner Körnchen besetzt. Die feinen, netzförmig sich verbindenden Fasern, wie sie dorsal ausschliesslich vorkommen, fehlen hier ganz.

Ob die nur von Krümeln erfüllten grossen Maschen des ventralen und lateralen Subeutieularfasergewebe (sbef. 1) und die zellähnlichen Bildungen (sbef. z) des dorsalen Subeutieularfasergewebe (sbef. d) je einer Zelle ent- sprechen, bleibt eine nur durch die Entwickelungsgeschichte zu ent- scheidende Frage. Doch halte ich es für sehr wahrscheinlich. Es würde dann der wesentliche Unterschied zwischen den dorsalen und ventralen Zellen bestehen, dass die ersteren grösstentheils in feine Fasern sich differenziren, die letzteren dagegen grobkörnig zerfallen.

Bei den nach Sublimathärtung gefertigten Schnitten zeigt das dorsale Subeuticularfasergewebe insofern ein etwas anderes Bild, als nicht nur in der Umgebung einiger weniger, sondern der meisten Kerne sich der Besatz feiner Körnehen findet und letztere so dicht stehen, dass um den Kern herum überhaupt keine Fasern zu beobachten sind, wodurch die Aehnlichkeit mit Zellen noch grösser wird (Fig. 24 ec).

Das dorsale Subeuticularfasergewebe setzt sich in der mittleren Hirn- gegend meist schroff gegen das ventrale ab, während am vorderen und hinteren Hirnende beide Gewebearten allmählich in einander übergehen (Fig. 24 a).

Das Subeutieularfasergewebe wird durch die Mayer’sche alkoholische Karminlösung nur wenig gefärbt und zeigt auf derartig behandelten Schnitten in der Regel ein bräunliches Aussehen. Hierdurch heben sich die Zellen des dorsalen Subeuticulargewebes sbefz., welche oft eine gewisse Aehnlichkeit mit den Ganglienzellen bekommen, schroff von diesen ab, da letztere nach Behandlung mit Mayer’schem Karmin stets eine schwach bläuliche Färbung erhalten.

Bei Sigalion zeigt das Subeutieularfasergewebe im Hirn, dorsal wie ventral, ein gleiches Aussehen, nämlich den bei Sthenelais ventral beschriebenen Bau.

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Es besteht überall aus grossen von starken Fasern gebildeten Maschen mit eingestreuten hellen, wenig Kernkörperchen enthaltenden Kemen. Die Maschen sind wieder mit groben Krümeln erfüllt, welche namentlich nach Sublimatbehandlung in grosser Menge sich zeigen, während sie dagegen nach Alkohol- und noch mehr nach Osmiumsäurehärtung nur sehr spärlich sich finden. Es scheint demnach, dass die die Krümel bildende Substanz durch Alkohol und Osmiumsäure gelöst wird. Auch bei Sthenelars zeigen, wie schon hervorgehoben, die grossen Maschen des ventralen Subeutieularfaser- gewebes (Fig. 24d) und die zellähnlichen Bildungen (Fig. 24ec) des dor- salen Subeutieularfasergewebes nach Sublimatbehandlung weit mehr Krümel und darum ein dunkleres Aussehen als nach Alkoholbehandlung.

Bei Aphrodite und Polıymoe elegans hat das Subeuticularfasergewebe überall im Hirn etwa die Struktur, welche es bei Sthenelars dorsal zeigt. Es besteht aus feinen, engmaschig sich verbindenden Fasern, zwischen denen spärlich feine Körnchen auftreten. Zellähnliche Bildungen wie bei Sthene- lais fehlen vollständig. Nur helle, ein oder zwei Kernkörperchen auf- weisende, runde Kerne von der Grösse der Kerne der Ganglienzellen des ersten Typus finden sich wieder in grosser Zahl.

Bei allen Aphroditeen gewinnt das Subeuticularfasergewebe sbef. in der Nähe der Centralsubstanz des Gehirns, in der Umgebung der Ganglienzellen, ein anderes Aussehen (Fig. 33, 34, 24b, 8—13). Nicht nur, dass die Fasern sich hier nach der Centralsubstanz zu immer enger verflechten, bis sie schliesslich in ringförmig dieselbe eng umschliessende Fasern übergehen, ist auch dieser Abschnitt namentlich durch die. Form seiner Kerne charakterisirt. Statt der hellen, runden, ziemlich grossen Kerne k, welche das bisher geschilderte, von der Centralsubstanz entfernter liegende Subeutieularfasergewebe auszeichnen, trifft man hier stets nur bedeutend kleinere, sehr dunkel gefärbte, meist länglich spindelförmige und an beiden Enden oft in lange Fasern ausgezogene Kerne k’ (ef. auch Fig. 31 und Fig. 32 die beiden linken Kerne).

Aehnlich wie in der Hirnkapsel ist das Subeutieularfasergewebe in der Um- gebung des Bauchmarkes gebaut, wo es ebenfalls, wie anfangs (8. 2) bemerkt, eine namentlich bei Sthenelais und Srgalion mächtig entwickelte Scheide um die nervösen Elemente bildet. Bei Sthenelais (Fig. 78a—d sbef.) erscheint es in derselben Form wie auf der dorsalen Seite des Hirns; feine Fasern treten zu engen Maschen zusammen, in denen allenthalben runde, helle Kerne enthalten sind. Zellbildungen von der im Hirn beschriebener Art (Fig. 24b, sbef. z) kommen nie vor, meist zeigen sich aber die Fasern in der Umgebung der Kerne dichter gedrängt undradienartig ausstrahlend. Die weiten, von starken Fasern gebildeten und von grossen Krümeln erfüllten Maschen, wie sie auf der ventralen Seite des Hirns zu beobachten sind, vermisst man hier ganz. In der nächsten Umgebung der Centralsubstanz wird dieses Subeutieularfasergewebe wieder in derselben Weise modifieirt, wie im Hirn, es besteht hier aus sehr dicht gefügten Fasern mit einge- streuten kleinen, spindelförmigen, dunklen Kernen k‘. (ef. auch Fig. 23 sbef.)

Ich werde fernerhin den der Centralsubstanz des Hirns und Bauchmarks

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zunächst liegenden, die Ganglienzellen umhüllenden, kleinkernigen Abschnitt des Subeuticularfasergewebes als inneres Subeuticularfasergewebe und den nach aussen von ihm gelegenen grosskernigen Theil als äusseres Subeuticular- fasergewebe bezeichnen. Letzeres geht allmählig in ersteres über.

Sigalion (Fig. 77 sbef.) stimmt mit Sthenelais im Bau des das Bauch mark einhüllenden Subeuticularfasergewebe ziemlich genau überein. Dagegen besteht dasselbe bei Polynoe (Fig. 80a, b sbef.) und namentlich bei Aphro- dite (Fig. 22 sbef.), wo es nur in geringerer Ausbildung auftritt, fast durch- weg aus mehr oder weniger ringförmig ziehenden, meist eng verflochtenen Fasern, in denen beinahe ausschliesslich nur die dunklen, kleinen, langge- streckten Kerne k’ vorkommen.

Gegen die Leibeshöhle wird die vom Subcuticularfasergewebe sbef. gebil- dete Scheide des Bauchmarks von einer homogenen, namentlich bei Aphro- dite und Hermione starken Cutieularschicht abgeschlossen. (Fig. 22 Cu.)

Das Subeuticularfasergewebe in der Umgebung des Bauchmarks wird in der Regel von langen Fortsätzen der Zellen der Subeuticula durchsetzt. (Fig. 77.) Die Zellelemente der Subeuticula sind nämlich bei allen Aphro- diteen kegelförmige Gebilde, deren breite Basis nach aussen liegt, während ihre innere Spitze in einen Faden ausgezogen ist. Diese Fäden erreichen in der Gegend des Bauchmarks eine sehr bedeutende Länge und Stärke und durchziehen besonders bei Sigalion (Fig. 77 sbe.) und Polynoe (Fig. 80 sbe.) weithin ventro-dorsal das Subeuticularfasergewebe. Die die beiden Hälften des Bauchmarks trennende mediane Scheidewand wird fast ausschliesslich von den dieken Fortsätzen der Subeutieularzellen gebildet. (Fig. 78a—d sbe.) Meist bleiben diese Fortsätze ungetheilt und inseriren sich auf der entgegengesetzten (inneren) Seite der Bauchmarksscheide an der Cutieular- schicht (Fig. 77), bisweilen zerfallen sie aber in feine Fasern, welche in die Fasern des Subeuticularfasergewebes, namentlich des inneren, über- gehen. (Fig. 77, 80.)

Auf die vom Hirn und Bauchmark abgehenden Nerven setzt sich stets nur das innere Subeutieularfasergewebe fort. Stets trifft man nur die für dieses charakteristischen, kleinen, dunkel gefärbten, spindelförmigen und an den Enden oft in Fasern auslaufenden Kerne in der Umgebung der in der Subeuticula verlaufenden Nerven. (Fig. 5.)

Nicht selten begegnet man in der Subeutieula in der Nähe der Nerven kleinen runden, dunkel gefärbten Kernen, welche von einem hellen, aussen scharf begrenzten Hofe umgeben sind und den Eindruck von minimalen Ganglienzellen machen. (Fig. 5 ©.) Dieselben Gebilde sah ich auch in dem inneren Subeutieularfasergewebe des Hirns neben den spindelförmigen, kleinen Kernen, namentlich häufig und deutlich bei Polynoe elegans. (cf. Fig. 11, 12. Hier sind dieselben, um sie trotz der schwachen Vergrösserung zu charak- terisiren, D gezeichnet. Fig. 32 die beiden rechten Kerne.)

Sehr complieirte und höchst bemerkenswerthe Struktur zeigt das Sub- cutieularfasergewebe in der Umgebung der Nerven der Kopfanhänge, der

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Fühler, Palpen und Fühlereirren. Ich muss auf diese Verhältnisse näher eingehen, da die oben als Hirnanhänge bezeichneten Gebilde (Fig. 15—18 sbef!), welche mit den Hirnhörnern Hh (Fig. 17, 18) in Verbindung treten, im engsten Zusammenhang hiermit stehen.

Zum Verständniss ist es nothwendig, ein paar erklärende Worte über die Lage der Fühler, Palpen und Fühlereirren und die Beziehungen ihrer Nerven zum Nervensystem vorauszuschicken. Die folgenden Angaben be- ziehen sich nur auf Polymoe elegans, da hier die Verhältnisse am klarsten liegen und von mir am genauesten untersucht worden sind.

Der Kopflappen*) trägt fünf langgestreckte Anhänge, drei Fühler und zwei Palpen. Die Fühler, von denen der mittlere, unpaare bedeutend grösser ist als die beiden seitlichen, rücken an ihrem Grunde dicht an einander und inseriren sich an der Vorderfläche des Kopflappens. (Fig. 4.) Ihre Nerven treten vorn in die Hirnkapsel und nach kurzem Verlauf in dem Subeuticularfasergewebe derselben ins Gehirn (Fig. 6, 7, 8 Fp. n, Fu. n).

Die Palpen Pa. entspringen von der Unterseite des Kopflappens. Die Nerven derselben (Pa. n) verbinden sich jederseits mit dem vorderen ven- tralen Rande des Hirns. (Fig. 6—9.)

Dicht bei den Palpen treten an der Unterseite des Kopflappens jeder- seits noch zwei Anhänge hervor. Dies sind die Fühlereirren, Ci, welche morphologisch dem ersten Körpersegment angehören. Sie vereinigen sich an ihrer Basis eng mit einander (Fig. 6. 7) und beziehen ihre Nerven aus dem Kommissuralganglion. (Fig. 19. Ci. n. Fig. 14 Ci I-+ In.) Kurz vor dem Eintritt in dasselbe verschmelzen jederseits die Nerven der beiden Fihlereirren.

In den Fühlern und Fühlereirren verläuft der Nerv genau in der Mitte, umhüllt von einer weiten Scheide. (Fig. 1.) Diese sbef! wird aus feinen nicht miteinander anastomosirenden Fasern gebildet, welche den Fibrillen des eingeschlossenen Nerven äusserst ähnlich sind und fast nur durch lockereres Gefüge und regelloseren Verlauf von diesen sich unterscheiden. Die Scheide tritt durch Fortsätze mit der Subeutieula in Verbindung und erhält so den Nervenin der Mitte der Fühler resp. Fühlereirren frei in der Schwebe. Die Subeutieula sbe. erscheint in den Fühlern und den ihnen vollständig gleichgebauten Fühlereirren (und Rückeneirren des übrigen Körpers) eigenthümlich verändert. Sie besteht hier aus einem System feiner, wirr durcheinander ziehender Fäserchen mit eingelagerten, rundlichen, dunkel granulirten Kernen. Ausser diesen finden sich noch dicht unter der Subeuticula Cu ganz platte Kerne, mit denen die Fäserchen in Verbindung treten. Schliesslich trifft man ziemlich zahlreich

*) Da Ehlers in seinem grossen Werke: „Die Borstenwürmer“ eine sehr genaue Beschreibung und vorzügliche übersichtliche Abbildung des Kopfendes von Polynoe spinifera, welche hierin mit Polynoe elegans ziemlich genau überein- stimmt, gegeben hat, so habe ich die Wiederholung einer diesbezüglichen Figur für überflüssig gehalten.

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kleine Ganglienzellen des ersten Typus, namentlich an den die Nervenscheide mit der Subeuticula verbindenden Fasersträingen. Am Grund der Fühler und Fühlereirren, den sog. Basalstücken derselben, treten die Nerven sammt ihren Scheiden in die Subeutieula ein, welche hier wieder den typischen Bau zeigt und aus kegelförmigen Zellen besteht. (Fig. 4 sbe, Fig. 7 Ci. sbe. Fig. 19. Ci I + I sbe) Der Nerv des mittleren Fühlers theilt sich im Basalstück in zwei einander gegenüberlaufende kleinere Nerven. (Fig. 4.) Von den Nerven zweigen sich in den Basalstücken Nervenfibrillen ab, welche allenthalben in der Subeuticula verlaufen begleitet von den feinen, nnr schwer von ihnen zu trennenden Subeuticularfasern der Nervenscheide und deren spindelförmigen, dunklen Kernen. (Fig. 4 und 7.)

Die beiden Palpen (Fig. 2) werden je von zwei Nerven n, einem grossen und einem kleinen, durchzogen, welche von der Basis der Palpen bis an die Spitze in der Subeuticula verlaufen, genau einander gegenüber gelagert. Der kleinere Nerv enthält fast in seiner ganzen Länge neben den feinen Nervenfibrillen stets zwei kolossale Nervenfasern. Aus welchen Ganglien- zellen diese stammen, habe ich nicht ermitteln können.

Die Subeutieula ist wieder in den Palpen sehr merkwürdig modificirt. (Fig. 2 u. 3.) Zunächst der Cuticula Cu liegt eine dünne, dunklere, von feinen Körnchen und Fasern gebildete Schicht mit eingestreuten ganz platten Kernen, wie sie auch in der Subeuticula der Fühler und Fühlereirren hier vorkommen. Von dieser Schicht gehen bald in grösseren, bald in kleineren Abständen starke die Subeutieula quer durchziehende Fasern ab. Solche starke Fasern durchsetzen auch allenthalben die Nerven und bilden ausschliesslich die Scheiden der letzteren. Zwischen diesen starken Fasern tritt überall in der Subeutieula ein System sehr feiner nach allen Richtungen ziehender Fäserchen auf, welche theils aus der äussersten, die platten Kerne enthal- tenden Schicht hervorkommen, theils von den starken Fasern seitlich sich abzweigen. Sie gleichen genau den die Nervenscheide in den Fiihlern und Fühlereirren zusammensetzenden, Nervenfibrillen sehr ähnlichen Fäserchen und gehen ebensowenig wie diese Anastomosen unter einander ein. Ihnen zahlreich eingelagert sind dunkel granulirte, meist rundliche Kerne. Diese feinen Fäserchen nehmen nach der Basis der Palpen hin an Menge stetig zu, während gleichzeitig die starken, senkrecht die Subeuticula durchsetzenden Fasern immer spärlicher werden. (Fig. 6, 7 Pa. sbe.) Nach Eintritt der Palpennerven in die Hirnkapsel (Fig. 19) verbinden sich schliesslich diese feinen Fäserehen jederseits zu zwei oder drei grösseren Packeten sbef! Pa, welche anfangs in der Umgebung der austretenden Schlundkommissurenwurzeln dicht bei einander liegen, dann aber vereint an der Innenseite des Kommissural- ganglions ventral in die Leibeshöhle heraustreten (Fig. 14, sbef!) und so zwei an der Bauchseite des Kopflappens lateral’ hängende Organe von dem in Fig. 15—18 gezeichneten Querschnitte bilden, welche von mir als Hirn- anhänge sbef! bezeichnet werden. Die Hirnanhänge sbef! sind also eine Fort- setzung der feinen Fäserchen der Subeutienia der Palpen, welche auch hier wirr

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durcheinander laufen, ohne Anastomosen unter einander einzugehen. Die dunklen rundlichen Kerne, welche die Fäserchen in der Subeuticula der Palpen überall begleiten, finden sich in den Hirnanhängen ebenfalls in grosser Menge (Fig. 18), neben ihnen begegnet man wenigen, etwas grösseren, hellen Kernen, wie sie im Subeutieularfasergewebe der Hirnkapsel und der Bauchmarkscheide vorkommen.

Diese Hirnanhänge sbef! stehen aber auch mit den Nervenscheiden der Fühlereirren, welche aus denselben feinen Fäserchen bestehen, im Zu- sammenhang. Ich erwähnte oben, dass die Nerven der beiden Fühlereirren, ehe sie ins Kommissuralganglion übergehen, sich zu einem einzigen Nerven vereinigen. Kurz vor ihrem Zusammentritt (Fig. 19) verlieren beide Fühler- eirrennerven Ci. n ihre weite Scheide, indem die diese bildenden feinen Fäserchen sbef. Ci im gestreckten Verlauf zu den oben erwähnten Packeten, sbef. Pa, welche aus der Subeutieula der Palpen hervorgegangen sind, ziehen und mit diesen sich vereinigen.

Die Hirnanhänge werden gegen die Leibeshöhle durch eine feine Cuti- cularmembran abgeschlossen. (Fig. 18.)

Mit den Hirnanhängen verbinden sich, wie schon oben (8. 4) erwähnt, die von mir als Hirnhörner bezeichneten Hirntheile Hh, welche an der Basis der Hirnkapsel sich in zwei divergirend auseinanderfahrende und von zahlreichen Ganglienzellen besetzte Nervenzüge theilen. (Fig. 11, 12, 17, 18.)

Diese Ganglienzellen (Fig. 18 gz), welche ausschliesslich dem ersten Typus angehören, gehen allmählich in eine Gruppe von Zellen ep über, welche -epithelartig angeordnet sich im, vorderen Abschnitt des Hirnanhanges, seiner Innenseite angelagert, finden.

Die ebengeschilderten Verhältnisse traf ich übereinstimmend bei fünf Querschnittsserien von Polynoe elegans. Die Bedeutung der Hirnanhänge sowie der mit ihnen in Verbindung tretenden Hirnhörner ist mir vollständig unklar.

In der Litteratur fand ich nirgends ein Organ beschrieben, das mit diesen Gebilden zu vergleichen wäre. Nur bei Pruvot’) findet sich eine Angabe, welche entfernt an die Hirnanhänge und ihre Entstehung aus den Subeuti- eularelementen der Palpen und Fühlereirren erinnert. Er sagt nämlich von Nephthys Hombergi: „Les antennes superieures eoniques et mediocrement longues sont placdes aux angles superieurs de la tete. Depourvus de fibres musculaires et ne presentant aucune cavite, elles sont parcourues selon leur axe, par le nerf antennaire autour duquel tout l’espace libre est rempli par du tissu hypodermal qui ne se borne pas ä remplir la cavit& de l’organe, mais se prolonge encore au-dessous de sa base en un gros bouton spherique, qui se trouve plac& comme le battant d’une eloche, dans la cavit& A parois musculaires, que je viens de signaler. Son röle est de donner insertion au petit muscle!!! ete.“

I) Pruvot, Recherches anatomiques et morpholog. s. |. syst. nerv. des annel, polyeh. S. 228. Arch. de zool. exp. 1885.

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Auch das Studium der übrigen Aphroditeen hat mir keinen Aufschluss gegeben. Die Hirnhörner stimmen, was ihren Bau innerhalb der Hirnkapsel anlangt, bei den meisten Gattungen ziemlich überein mit denen von Polynoe elegans. Ueber ihren Verlauf ausserhalb der Hirnkapsel, ob sie sich hier theilen, einen Ganglienzellbesatz erhalten ete., habe ich nichts ermitteln können. Ebensowenig habe ich mit Sicherheit die Hirnanhänge nachzuweisen vermocht. Doch bemerke ich, dass ich diese Verhältnisse bei Sihenelaxs, Sigalion und Aphrodite nur oberflächlich untersucht habe, da sie ausser- halb des eigentlichen Zweckes dieser Arbeit stehen und mir darum von nur geringem Interesse waren. ?

Auch die Fasern der Nervenhüllen der Fühler, welche denjenigen der Fühlereirren vollständig gleichgebaut sind (Fig. 1), vereinigen sich bei Polynoe elegans an der Ursprungsstelle der Fühler und ziehen als einheitlicher von einer Cuticularmembran umgebener Strang (Fig. 7—14 x) an der dorsalen Seite der Hirnkapsel genau in der Mittellinie nach hinten. Am Ende der Hirn- kapsel (Fig. 15 x) öffnet sich die Cutieularhülle ventral und das einge- schlossene Gewebe tritt dann ähnlich wie der Hirnanhang in die Leibeshöhle hervor (Fig. 16 x). Diese Verhältnisse lassen sich namentlich auf horizon- talen Längsschnitten durch die Hirnkapsel leicht beobachten. Die Nerven- scheiden der Fühler zeigen also ein gleiches Verhalten wie diejenigen der Fühlereirren.. Ob etwas Aehnliches bei den Rückeneirren der übrigen Körpersegmente vorkommt, habe ich nicht untersucht.

Beziehung des Subeuticularfasergewebes zur Subeutieula.

Ich habe das Gewebe in der Umgebung des Gehirns und des Bauch- markes bisher stets Subeuticularfasergewebe genannt und damit bereits angedeutet, dass es ein Umwandlungsprodukt der Subeutieularzellelemente ist.

Verfolgt man bei Polynoe elegans und Sthenelars auf einer Querschnitts- serie die Hirnkapsel, welche ebenso wie die Bauchmarksscheide nur eine Erweiterung der Subeuticula ist, von hinten nach vorn (Fig. 16—6), so erkennt man, dass die typischen, kegelförmigen, mit ihren Spitzen in Fäden ausgezogenen Subeuticularzellen nur im hintersten Abschnitt (Fig. 16, 15) ° vorhanden sind, nach vorn aber eine vollständige Veränderung erleiden. Im grössten Theile des Gehirns (Fig. 14—6) liegt an ihrer Stelle dicht unter der Cuticula Cu eine fein granulirte, meist bräunlich pigmentirte Schicht sbe mit eingestreuten länglichen Kernen, welche, in ziemlich gleichen Abständen von einander, mit ihrer Längsachse parallel der Oberfläche liegen. Nur ein genau der Medianlinie entsprechender, dorsaler, schwächer Streifen (oberhalb von x) und die äussersten seitlichen Parthieen (Fig. 11—14) zeigen noch die unveränderten Subeutieularzellen, welche an den Rändern allmählich in die fein granulirte Schicht übergehen. Die Kerne, welche in dieser Subeutieularschicht des Hirns liegen und offenbar jeeinerumgewandelten, kegelförmigen Subeutieular- zelle entsprechen, stehen mit dem die Hirnkapsel ausfüllenden Subeuticularfaser- gewebe im engsten Zusammenhang (Fig. 24a und b), ja einige geben sogar ihre

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ursprüngliche Lage dicht unter der Cutieula auf, indem sie zuerst mit ihrer Längsachse eine zur Oberfläche schiefe oder senkrechte Stellung einnehmen (Fig. 24 b) und dann allmählich in die tieferen Schichten einrücken.

Berücksichtigt man ferner die bereits angeführte Beobachtung, dass ein Theil der langen, dieken Fortsätze der kegelförmigen Subeuticularzellen, welche die Bauchmarksscheide durchsetzen (Fig. 77, Fig. 80 sbe), sich spaltet und durch seine Theiläste in die Fasern der Bauchmarksscheide übergeht, und dass das Subeutieularfasergewebe im Bauchmark nach aussen eine Cuticularmembran abscheidet, so scheint mir bewiesen, dass das Subeutieularfasergewebe im Hirn und Bauchmark trotz seiner grossen Com- plieation nur eine Differenzirung der Subeutieularzellen ist.

Eine zweite Modification der Subeutieula tritt uns in den Fühlern, Fühler- eirren und Palpen entgegen. Dass auch hier die dieNerven einhüllenden Fasern, aus denen auch die Hirnanhänge sbef! (Fig. 15—18) und x (Fig. 7—16) hervor- gehen, nur Subeutieularelemente sind, geht aus der gegebenen Beschreibung und den entsprechenden Figuren (Fig. 1, 2, 3) deutlich hervor.

Pruvot') beschreibt in der Kopfhöhle von Nephthys Hombergi ein Gewebe, welches in seinem Bau dem von mir geschilderten Subeutieularfaser- gewebe der Hirnkapsel der Aphroditeen sehr gleicht: „Au dessus la cavite c&phalique, de plus en plus r&eduite par l’aplatissement de la tete, presente dans sa partie moyenne un corps blanc, trapezoide, aplati, en connexion intime avec les teguments par toute sa face ventrale et son bord superieur; par contre, sa face dorsale est libre de toute adherence ainsi que son bord inferieur, qui est legerement concave et se confond par ses angles avec le tissu qui entoure les connectifs. Sa couleur, sa forme, sa position lui donnent & premiere vue l’apparence d’un ganglion cerebroide, illusion augmentee encore par la membrane conneetive qui le limite sur les cötes, donne insertion & des muscles et simule assez bien un nevrileme. Mais des coupes faites en divers sens A travers sa masse la montrent constitude exclusivement par un stroma de fibres connectives qui prennent naissance sur la membrane d’enveloppe dont je viens de parler pour rayonner de 1A en se croisant en tous sens. Ces mailles du reseau ainsi form& sont remplies d’une substance d’aspect assez homogene et sem6e de noyaux allonges. On n’y rencontre pas des cellules nerveuses ni la substance ponctude, qui ne fait jamais defaut aux ganglions des Annelides. Aucun nerf n’emerge de cette masse; elle n’est en relation de continuit& ni avec les connectifs ni avec le cerveau. Je ne puis la regarder que comme une dependance de Uhypoderme de la face ventrale de la tete dont elle prösente absolument la structure. Partout, en effet, ’hypoderme se montre au-dessous de la eutieule comme une membrane traversce de nombreuses fibres connectives tres fines, ondul&es et anastomosees. Pres de la face eutieulaire se trouve une rangee unique de noyaux ovoides, orientes parallölement et serr&s les

u 1) er Schneider, Zoologische Beiträge, II. 1. 5

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uns eontre les autres, entoures chacun d’un cöne de matiere cellulaire qui se prolonge en pointe ondulee, dans l’Epaisseur de I’hypoderme tandisque sa partie basilaire, appliqu&e contre la euticule, est remplie de granulations regulieres. Mais partout oü I’hypoderme s’epaissit A mesure qu’on s’eloigne de la eutieule, les noyaux perdent leur orientation reguliere, la substance sranuleuse qui les entoure disparait et l’aspect devient identique & celui du corps qui nous oceupe. De chaque cöt& de celui-ci s’inserent sur sa mem- brane d’enveloppe deux couches de faisceaux musculaires ete.‘‘ Einen Zu- sammenhang dieses Gewebes mit dem Hirn beobachtete er also nicht. Das Hirn besteht nach ihm ebenso wie das Bauchmark aus einer äusseren oder corticalen Substanz, welche dem von mir geschilderten maschigen Subeuti- cularfasergewebe entspricht, und einer inneren Substanz, unter welcher er die Ganglienzellschicht und die nervöse Centralsubstanz versteht. Ausser diesen Theilen unterscheidet er am Hirn und Bauchmaırk ein Neurilemm, welches am Aussenrande der corticalen Substanz liest und nach seiner Beschreibung und der vom Bauchmark von Nephthys Hombergi gelieferten Abbildung zu schliessen der Cuticularmembran identisch ist, die ich als Abscheidungs- produkt des Subeutieularfasergewebes im Bauchmark beobachtet habe. Im Hirn der Aphroditeen fand ich keine Bildung, die seinem Neurilemm gleich- kommen würde. Das Neurilemm sah er stellenweise unterbrochen; an diesen Lücken trat dann stets das Hirn durch die corticale Substanz mit der Subeuticula in engsten Zusammenhang. Ueber diese Verhältnisse sagt er von Nephthys Hombergi: „la masse cer&broide est entourde de toutes parts par un nevrileme anhiste, & l’exception de la partie superieure de sa face dorsale par oü elle est en contact directe avec I’hypoderme; elle est constituee par deux substances, une interne et une externe, tr&s differentes d’aspect. La substance externe ou corticale se montre comme un reseau ä mailles irregulieres de fibres d’un diametre tres appreciable, et qui paraissent avoir leur point d’origine sur le nevrileme; elles ne sont en connexion directe avec aucun des elements nerveux fondamentaux, et la substance qu’elles constituent serait destingee & jouer plutöt un röle de soutien et de protection, tant pour les cellules nerveuses qu’elle renferme que pour la substance centrale qu’elle enveloppe completement,‘‘ und von der Eunicee Hyalinoecia tubicola (Mull): „Si la face ventrale du cerveau est nettement separee des parties voisines par un nevrileme Epais, il n’en est pas de m&me de la face dorsale; elle est appliquee etroitement contre les teguments cephaliques dorsaux dans toute leur etendue et, comme !’a deja signal&E M. Jourdan, chez une autre esp£ce, il est impossible d’etablir entre eux une ligne de d&marcation, d’autant mieux que les cellules nerveux deviennent de plus en plus rares et disparaissent progressivement vers la peripherie. Il ya la un melange intime des &l&ments de ’hypoderme et de ceux de la substance corticale du cerveau traverses par un grand nombre de fibres conjonctives entre-croisees dans tous les sens et qui se r&unissent plus profondement pour constituer un revetement feutre tant aux amas

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cellulaires qu’aux differentes parties de la substance centrale, mais sans penetrer dans P’Epaisseur de cette derniere.“ Auch im Hirn der Nephthy- dieen und Euniceen ist also die eorticale Substanz, welche dem die Hirn: kapsel der Aphroditeen ausfüllenden Subeutieularfasergewebe entspricht, gleich diesem ein Umwandlungsproduet der Subeuticula und nach der Pruvot’schen Beschreibung höchst wahrscheinlich identisch dem von ihm als corps blanc, trapezoide, aplati beschriebenen Gewebe, mit welchem sie, obwohl Pruvot das nicht beobachten konnte, sicherlich im Zusammenhang stehen wird.

Die eorticale Substanz soll nach Pruvot bei den Huniceen von Binde- gewebsfasern durchzogen werden. Ein Bindegewebe findet sich als selbstständiges Gewebe nach meinen Erfahrungen bei den Aphroditeen und wahrscheinlich allen Polychaeten in der Subeuticula und ihren Erweiterungen, der Hirnkapsel und der Bauchmarksscheide, nicht; alle fasrigen Elemente, die man hier trifft, sind entweder die direkten langen Fortsätze der kegel- förmigen Subeutieularzellen oder gehören dem Subeuticular- fasergewebe an.

Auch Jourdan') beschreibt bei Hunice Harassii eine sehr enge Ver- bindung der Subeuticularelemente mit dem Hirn: „Le cerveau de ÜBunice Harassii se compose essentiellement d’une masse centrale de substance ponetee, surmontee par une couche &paisse de cellules nerveuses, designde par Ehlers sous le nom de couche nucleaire. Au-dessus de cette zone nucl&aire et immediatement au dessous de la cutieule, on apercoit des elements £pitheliaux en forme de cönes, A sommets diriges vers la face profonde des teguments. Les pieds de ces cellules hypodermiques, au lieu de se terminer sur une basale, comme c’est le cas pour les teguments du reste du corps, se transforment et se prolongent ieci en autant de fils rigides qui penetrent dans la couche nucleaire, en se groupant en plus ou moins grand nombre de maniere & constituer des sortes de piliers allant de la eutieule & la masse de substance ponetude. Le protoplasma de ces cellules hypodermiques est tr&s r&duit; leurs noyaux ont un aspect fusiforme caracteristique. Les prolongements basilaires se pr&sentent comme des fils rigides, & aspect vitreux, ä cassure nette. Re&unies en faisceaux ces fibres hypodermiques se colorent mal par le carmin et par l’hematoxyline; mais elles prennent sous linfluence de l’&osine h&matoxylique, la coloration gris perle caract£ristique des eutieules et des basales de ’hypoderme des Annelides. Il est impossible de suivre un de ces filaments depuis la cellule hypo- dermique & laquelle il appartient jusqu’& la solution ponctude; ils se perdent dans la couche nucleaire et s’y confondent intimement avec d’autres fibrilles pre&sentant des caracteres histologiques semblables, mais ayant une

1) Jourdan, Oerveau de Z’Eunice Harassi et ses rapports avec l’hypoderme. Compt. rend. de l!’Acad. des sc. de Paris 1884 p. 1292. r*

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autre origine.‘ Diese „d’autres fibrilles,‘“ welche sich mit den fadenförmigen Fortsätzen der Subeuticularzellen innig verbinden, sind die Fortsätze von kleinen Nervenzellen, aus welchen nach ihm die Körnerschicht besteht. Die. Ausläufer der Subeuticularzellen mischen sich also mit nervösen Fasern, von denen sie, ‘wie Jourdan wiederholt hervorhebt, in ihrem histologischen Verhalten durchaus nicht zu trennen sind.

Ehlers'), welcher ebenfalls das Hirn von Eunice Harassıi sehr genau untersucht hat, ist sich über die Natur des die Körnerschicht umgebenden Gewebes nicht klar geworden und hält sie möglicherweise für nervös. Er sagt: „Zwischen dieser Kernlage und der Chitinhaut des Kopflappens liegt eine Gewebsmasse, von der ich nicht sicher bin, ob sie nervös ist. Ich fand die Lage der Kerne nach aussen nicht scharf abgegrenzt, sondern auf ihr eine dichtfasrige Masse. Die Fasern dieses Gewebes stiegen von der Kernschicht senkrecht auf gegen die Innenfläche der Kopflappenhaut; sie schienen zwischen den Kernen hervorzutreten, und gewannen, in dichteren Massen vereinigt, ein regelmässig streifiges Aussehen, wohl auch als seien die Fasern zu einzelnen stielförmigen Bündeln zusammengefasst; unter der Innenfläche der Kopflappenhaut scheinen diese Bündel dann gerade abgestutzt zu enden. Dies Gewebe auf der Oberfläche des Hirns kommt in ähnlicher Weise unter der Haut der Palpen und Fühler vor und ist allem Anscheine nach, an die nervöse Substanz gebunden; ob es selbst aber zum Nerven- gewebe gehört, oder in die Klasse der bindegewebigen Stoffe, und eine Umhüllungshaut bildet, kann ich nicht entscheiden.“

Auch Spengel”?) macht wiederholt auf den engen Zusammenhang der nervösen Elemente des Hirns und der Subeuticula aufmerksam.

Haller°) sah bei den Polynorden und Nereiden ebenfalls das von mir beschriebene Subeuticularfasergewebe in der Umgebung des Hirns und beschreibt es als ein kernhaltiges Bindegewebsnetz, das weder durch ammoniakalisches Karmin noch durch Pikrokarmin sich färbt und gleich dem Glianetze der Vertebraten verhornt ist. Einen Zusammenhang mit der Subeuticula giebt er nicht an.

Beziehung des Subcuticularfasergewebes zu der nervösen Central- substanz und den Ganglienzellen.

Haller?) behauptet, dass die Centralsubstanz des Gehirns bei den Polychaeten ähnlich wie bei den Wirbelthieren neben dem nervösen Netz auch ein sehr ausgebildetes bindegewebiges enthalte. Das kann ich nicht bestätigen. Es ziehen zwar im Hirn und Bauchmark (Fig. 22 und 23)

1) Die Borstenwürmer.

zZ) ]. c.

3) Ueber die sogenannte Leydig’sche Punktsubstanz im Centralnervensystem. Morph. Jahrb. 1886.

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Subeutieularfasern theilsin Begleitung der Ganglienzellfortsätze (ef. oben $. 35, 36) theils unabhängig von diesen allenthalben in die nervöse Centralsubstanz hinein, sie endigen aber in dieser entweder nach kürzerem Verlauf blind oder treten die Centralsubstanz quer durchsetzend aus dieser am entgegengesetzten Rande des Bauchmarkes wieder heraus. Niemals aber verbinden sie sich innerhalb der Centralsubstanz zu einem Netz, wie ich mich namentlich deutlich bei Sthenelais überzeugen konnte, wo sich die Subentieularfasern nach Sublimat- behandlung stets durch dunklere Färbung von den centralen nervösen Fibrillen scharf abhoben.

Die in die Centralsubstanz eintretenden Subeutieularfasern werden oft von den kleinen, dunklen, länglichen Kernen begleitet, welche für das innere Subeuticularfasergewebe charakteristisch sind (Fig. 22). Diese finden sich namentlich häufig in den Subeutieularfaserhüllen der dicken Fortsätze der Ganglienzellen des zweiten Typus und besonders der kolossalen Nerven- fasern (Fig. 70, 71). Bisweilen trifft man in der Centralsubstanz aber auch Kerne, in deren Nähe sich keine Subeuticularfasern nachweisen lassen.

Clapare&de') beobachtete bei den Polychaeten in der Punktsubstanz des Bauchstranges ebenfalls stets Kerne in grosser Zahl, schliesst aber von diesen auf ein centrales Bindegewebsnetz.

Das von dem Hirn und Bauchmark Gesagte gilt in gleicher Weise auch von den Nerven. Auch in diesen (Fig. S1, 82, n) treten oft von der Sub- euticularfaserhülle Fortsätze nach innen ab, in deren Gefolge meist die dunklen Kerne sich wieder zeigen. Stets endigen aber auch hier die Subeuticularfasern blind, niemals vereinigen sie sich zu einem Netze, wie es Claparede?) für die Nerven des Regenwurm angiebt oder zu Längs- scheidewänden, die Schultze°®), ähnlich wie sie Hermann (ef. oben Seite 12) beim Blutegel beschreibt, auch beim Regenwurm beobachtet haben will. Dass auch Pruvot ein centrales Bindegewebsnetz nicht beobachtete, geht aus den oben eitirten Stellen hervor (cf. namentlich das Ende des Ayalinoecia betreff. Citates. S. 67.). Jourdan’) hält es bei dem vollständig gleichen histologischen Charakter der bis an die Central- substanz des Hirns vordringenden Subeutieularzellausläufer und der Nerven- fibrillen für ein Ding der Unmöglichkeit diese Frage zu entscheiden. (ef. 8. 68.)

Ich machte oben (Seite 23—30) bereits auf den innigen Zusammenhang der Ganglienzellen, namentlich des zweiten Typus, mit der Subeuticularfaser- hülle aufmerksam, indem ich zeigte, dass der Rand der Ganglienzelle allent- halben von stärkeren, dunklen Fibrillen durchsetzt wird, welche aus den fein- körnigen Fibrillen des Mitoms hervorgehen (Fig. 35, 36, 36a) und in die

1) Claparede, recherches sur la structure des Annelides sedentaires.

2) Claparede, histologische Untersuchungen über den Regenwurm.

3) Schultze, Die fibrilläre Struktur der Nervenelemente bei Wirbellosen. ac

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Subeutieularfaserhülle übertreten. Dieses Verhältniss richtig zu deuten ist sehr schwierig. Denn bei der grossen Aehnlichkeit, welche die austretenden Fibrillen durch ihre dunklere Färbung und bedeutendere Stärke mit den Fasern der Hülle erlangen und der daraus entstehenden Unmöglichkeit eine der Fibrillen zwischen den Fasern der Hülle weit zu verfolgen, muss es unentschieden bleiben, ob die austretenden Fibrillen Nervenfibrillen sind, welche über die Subeuticularfaserhülle hinausgehen und eine Verbindung der Ganglienzellen herstellen — es würde dies dann der einzige Zusammen- hang der Ganglienzellen mit einander sein, da die aus ihren Fortsätzen her- vorgehenden Fibrillen der Centralsubstanz nicht unter sich anastomosiren — oder ob eine organische Verbindung der nervösen Fibrillen der Ganglien- zellen mit den Subeutieularfasern der Hülle besteht, was in Anbetracht des engen Zusammenhanges des Subeuticularfasergewebes mit der Subeuticula nicht ganz widersinnig erscheinen dürfte. Möglicherweise ist auch ein ‚Theil der fraglichen Fasern auf eintretende, in der Ganglienzelle blind endigende Fortsätze der Subeutieularfaserhülle zu beziehen, welche den meist grossen Ganglienzellen zur Stütze dienen. In diesem Sinne sind sicherlich die namentlich bei Aphrodite sehr deutlich auftretenden Begrenzungsfasern der hellen Inseln des Paramitoms zu deuten (cf. oben Seite 30 und Fig. 57—62).

In der Litteratur finden sich vielfach Angaben über den engen Zusammen- hang der Ganglienzellen mit dem umliegenden Gewebe, welcher sehr verschieden gedeutet wird. So sagt Leydig in seiner letzten, grösseren Arbeit!) über die Zellen der peripheren Ganglien bei den Wirbellosen: „Löst sich der Ganglien- körper nur etwas von der Kapselwand ab, so tritt eine Erscheinung auf, die in der obschwebenden Frage von grosser Bedeutung ist. In dem Hohlraum näm- lich, der zwischen dem Ganglienkörper und der Wand entsteht, spannen sich Fäden hin, durch welche das Protoplasma der Matrixzellen*), genauer deren Spongioplasma mit dem Schwammwerke der Ganglienzelle sich verbindet. Dieser Zusammenhang ist bei achtsanıem Zusehen mit Sicherheit wahrzunehmen.“ Die höchst merkwürdige Auffassung, welche Leydig über dieses Verhältniss hat, übergehe ich. Ich stimme mit den diesbezüglichen Auseinandersetzungen Hallers”) vollständig überein.

Besonders bei den Wirbelthieren sind bekanntermassen die Ansichten über die Natur der feinen Fortsätze der centralen Ganglienzellen und der feinkörnigen Masse in der grauen Substanz sehr getheilt, was Leydig in der eben erwähnten Arbeit richtig in die Worte zusammenfasst: „Dem einen Histologen ist die fragliche Masse eine nervöse Bildung, dem anderen Bindesubstanz, dem dritten eine Masse von indifferenter Stromanatur. Von mancher Seite wird zugegeben, dass die feinkörnige Substanz des Hirns die Endigung der Plasmafortsätze der Ganglienzellen wenigstens aufnehme. Ein andrer lässt solches nicht gelten,

*) welche die Kapselwand nach Leydig bilden sollen. 1) Zelle und Gewebe. Bonn 1885. 2) Untersuchungen über marine Zrhipidoglossen.

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sondern behauptet die Masse sei physikalisch und chemisch von den Protoplasma- fortsätzen der Ganglienzellen und vom Nervengewebe überhaupt verschieden, sie sei eine Zwischensubstanz des Nervengewebes.‘“ Während nach Gerlach') die graue Substanz des Rückenmarkes zum wesentlichsten Theil aus feinsten Ver- ästelungen von Ganglienzellfortsätzen, also aus feinsten nervösen Fibrillen bestehen, halten Stricker und Unger die nervöse Natur dieser Fäserchen fürsehr zweifelhaft und durchaus niehtbewiesen, indem sie bemerken: „Wenn wirindessen objektiv zuWerke gehen undhistorisch darthun wollen, was&erlach entdeckthat, so müssen wir sagen, dass er ein Netz von Fäden entdeckt hat, die sich bis an die Ganglienzellen heran verfolgen lassen, ein Netz, welches, anders gesprochen, aus Fortsätzen von Ganglienzellen gebildet wird. Ob dieses Netz wirklich ein Nervennetz sei, hat Gerlach nicht erwiesen.“ Sie kommen zu dem Resultate, dass die Ganglienzellen der Grosshirnrinde und ihre Achseneylinder- fortsätze Ausläufer tragen, welche kontinuirlich in ein Netzwerk von Binde- substanzen übergehen. In seinen Vorlesungen über allgemeine und experi- mentelle Pathologie sagt Stricker: „Trotzdem das Netz seiner Hauptmasse nach zu den Bindesubstauzen zu zählen ist, können einzelne Fäden desselben dennoch leiten. Mit anderen Worten: Während die Hauptmasse des Netzes auf einer niederen Entwicklungsstufe stehen bleibt und niemals oder nur in abnormen Fällen Nervenleiter aus sich heraus entwickelt, könnten einzelne Fäden des Netzes dennoch Nervenbahnen sein*).‘

Eine wesentlich abweichende Anschauung vertritt Golgi?). Nach ihm haben die centralen Ganglienzellen der Wirbelthiere stets nur einen einzigen nervösen Fortsatz, den Achseneylinder der Autoren, sie sind vom physio- logischen Standpunkte aus sämmtlich unipolar. Die feinen protoplasmatischen Fortsätze, welche in sehr wechselnder Zahl von den Ganglienzellen abgehen, nehmen nach Golgi keinen Antheil an der Bildung der Nervenfasern; sie treten vielmehr in Verbindung mit Bindegewebszellen und mit den Wänden der Gefässe, sie dienen der Ernährung, ihre eigentliche Funktion besteht darin das ernährende Plasma der Blutgefässe und der Bindegewebszellen den Nervenelementen zuzuführen. Eine ähnliche Meinung hat in jüngster Zeit Nansen°) ausgesprochen, auch nach ihm dient ein Theil der Fortsätze einer Ganglienzelle lediglich der Ernährung.

Walter?) schliesst seine Arbeit mit den Worten: „Zum Schlusse

*) Die Strieker’sche und Unger’sche Auffassung ist von mir aus Haller

„Untersuchungen über marine Zhipidoglossen“ (S. 353, 354) eitirt worden.

Dale:

2nlze:

3) Nansen, Bidrag til Mysostomernes anatomiei og histologiei. Bergen 1885. Forelobig Meddelelse om Untersogelser over Centralnervensystemets histölogiske Bygning hos Aseidierne samt hos Myseine glutinosa. Bergens Museums Aarsberetning for 1885.

#) Walter, Mikroskopische Studien über das Centralnervensystem wirbelloser

Thiere. Bonn 1863,

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bemerke ich noch, dass ich manchmal an den grossen unipolaren Zellen, und zwar an ihrem der Ursprungsstelle des Fortsatzes entgegengesetzten Ende feinste Fasern mit Kerngebilden anhängen sah, wodurch diese Zellen grosse Aehnlichkeit mit den Zellen des Kleinhirns höherer Wirbelthiere gewannen. Gehören dieselben einem die Nervencentren durchflechtenden Bindegewebe an, oder sollten sich bei passenderen Reagentien diese scheinbar unipolaren Nervenzellen ebenfalls als grosse multipolare Zellen erweisen, deren einer Fortsatz breit und festsitzend, die anderen dagegen zart und leicht zerreiss- bar sind ?“

Clapar&de') bezeichnet beim Regenwurm die Zwischensubstanz der Ganglienzellen als eine der Virchowsche vergleichbare -Stützsubstanz, hebt aber hervor, dass dieselbe stellenweise sehr grosse Aehnlichkeit mit den Nerven- fibrillen der Centralsubstanz zeigen. „Auffallend ist, dass die Ganglienzellen in ein Stroma von Fäserchen mit dazwischenliegenden Bindegewebskörperchen eingestreut sind und dass diese Fäserchen sich um jede Zelle herum zu einer Art Kapsel anordnen. Diese Fäserchen vermag ich aber nicht von denjenigen der centralen, fibrillären Punktsubstanz zu unterscheiden, auch scheinen sie in dieselben unmittelbar überzugehen.“

Solbrig hält die allenthalben von den unipolaren Ganglienzellen der Gastropoden abtretenden feinsten Fibrillen ohne weiteres für Nervenfibrillen.

Auch die dritte der von mir oben als möglich hingestellten drei Auffassungen, wonach die Subeutieularfasern zur Stütze im die Ganglienzellen eindringen, steht, nieht einzig da. Fritsch?) fand nämlich im Gehirn von Zophius ‚piscatorius viesenhafte Ganglienzellen tief durchsetzt von Blutgefässen, welche seiner Ansicht theils zur Ernährung theils zur Stütze der grossen Ganglienzellen dienen. Er lässt sich in theilweiser Uebereinstimmung mit meinen Beobachtungen an den grossen Ganglienzeller des zweiten Typus bei den Aphroditeen über diese Verhältnisse folgendermassen aus: „Die innige Beziehung der Blut- und Lymphgefässe zu dem Complex der Ganglienzellen erfüllt hier offenbar eine doppelte Funktion: Zunächst dient sie der Zufuhr ernährender Säfte zu dem Organ und bringt das Blut bis tief hinein in die mächtigen Protoplasmakörper, dann aber fixirt sie auch die Zellen in ihrer relativen Lage, weil die Gefäss- netze sie halten, als wären sie an Fäden aufgereiht. Beim Schneiden dieses schwammigen Gewebes von bindegewebigem Charakter zerreissen die Stränge sehr leicht, und mit ihnen weichen sofort die Ganglienzellen aus ihrer Stellung; trotz aller Vorsicht findet man daher die feinen Protoplasmafort- sätze der Zellen fast regelmässig abgerissen, so dass über den Verbleib derselben nichts ermittelt werden konnte.“

Dal:ze: 2) Fritsch, Ueber einige bemerkenswerthe Elemente des Centralnervensystems von Lophius piscatorius. Arch. f. mikr. Anat. 1886,

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Resultate.

1. Alle Theile des Nervensystems (Hirn, Bauchmark, Nerven) bestehen aus zwei Substanzen, einer inneren, eigentlich nervösen Substanz, und einer äusseren, die Stelle eines Bindegewebes vertretenden Hüllsubstanz.

2. Die äussere Hüllsubstanz, von mir Subeutieularfasergewebe genannt, ist eine fasrig-maschige Umwandlung der Subeuticula und bleibt mit dieser meistentheils im engsten Zusammenhang. Sie zeigt in den einzelnen Theilen des Nervensystems verschiedene, meist sehr complieirte Struktur.

3. Die innere nervöse Substanz zerfällt in eine Rinde von Ganglien- zellen, welche den Maschen des Subeutieularfasergewebes eingebettet liegen, und in eine von dieser umschlossene, von den Fortsätzen der Ganglienzellen gebildete Centralsubstanz.

4. Die Ganglienzellen sind sämmtlich unipolar und membranlos. Sie erscheinen namentlich in zwei verschiedenen Formen. Die einen (Ganglien- zellen des ersten Typus) sind klein, hell, birnförmig und packetweise eng bei einander gelagert; ihr Kern enthält stets viele gleichgrosse Kernkörperchen. Die anderen (Ganglienzellen des zweiten Typus) sind gross, sehr dunkel granulirt, rundlich und liegen stets isolirt; ihr feingranulirter Kern zeigt stets nur ein grosses, stark lichtbrechendes Kernkörperchen (oder zwei von verschiedenem Charakter, ef. Seite 25, Fig. 44—47). Unter ihnen finden sich Ganglienzellen von enormer Grösse. Beide Ganglienzelltypen sind durch Uebergangszellformen mit einander verbunden.

5. Der Zellleib der Ganglienzellen besteht aus zwei verschiedenen Substanzen, einer körnig fibrillären, dem Mitom, und einer scheinbar homo- genen Zwischensubstanz, dem Paramitom. Letzteres kommt stellenweise zu stärkerer Ausbildung und erscheint dann in den Zellen in der Form von hellen, scharf begrenzten Inseln. Der Nervenfortsatz der Ganglienzelle geht in den meisten Fällen fast ausschliesslich aus dem Mitom, bisweilen aber auch aus dem Paramitom hervor (Fig. 59, 60, 67).

6. Die nervöse Centralsubstanz des Hirns, Bauchmarks und der Nerven wird aus feinen, nicht mit einander anastomosirenden Fibrillen von punkt- förmigem Querschnitt gebildet, welche im Hirn regellos durch einander ziehen, während sie im Bauchmark und noch ausschliesslicher in den Nerven längs verlaufen. Die Centralsubstanz des Hirns, des Bauchmarks und der Nerven wird nur spärlich von Fortsätzen der Subeuticularfaserhülle durchsetzt. In den Nerven treten die Fibrillen nieht zu höheren Einheiten (Nervenfasern) durch Aggregirung zusammen.

7. Die zarten Fortsätze der kleinen Ganglienzellen des ersten Typus gehen direkt, die dieken Fortsätze der Ganglienzellen des zweiten Typus durch pinselförmige Auflösung in die feinen Fibrillen der nervösen Central- substanz über,

14

S. Die Länge der Ganglienzellfortsätze, ehe sie fibrillär zerfallen, ist eine sehr verschiedene, sie scheint in gewissem Verhältniss zur Grösse der zuge- hörigen Zellen zu stehen. Die Fortsätze der meisten Ganglienzellen lösen sich in demselben Segmente in die Centralsubstanz auf, die Fortsätze gewisser kolossaler Ganglienzellen erreichen aber eine ungeheure Länge. Sie (von mir als kolossale Nervenfaser bezeichnet) durchziehen theils das Central- nervensystem (Hirn und Bauchmark) seiner ganzen Länge nach (die einen von vorn nach hinten, die anderen von hinten nach vorn) oder nur bestimmte grosse Abschnitte desselben, theils treten sie seitlich mit den Nerven ab und ziehen zur Peripherie. (Fig. 87, 88, 89.)

9. Die kolossalen Nervenfasern bestehen aus dem Achsencylinder, dem Fortsatze der kolossalen Ganglienzelle, und einer vom Subeutieularfasergewebe gebildeten Scheide. Bei den im Bauchmark längs verlaufenden kolossalen Nervenfasern, (den Neuralkanälen, Achsenkanälen, riesigen dunkelrandigen Nervenfasern, tubes geants, fibrestubulaires gigantesquesete. der Autoren) kommt stets innerhalb der Scheide in der Umgebung des Achsencylinders ein weiter (bei manchen ganz enorm grosser) Hohlraum zur Ausbildung. Dieser wird allenthalben von feinen Fibrillen durchzogen, welche sich seitlich vom Achsen- eylinder abzweigen, in die Subeuticularfaserhülle eindringen und möglicher Weise eine Verbindung des Achseneylinders der kolossalen Nervenfasern mit den Fibrillen der Centralsubstanz herstellen.

Cf. Seite 51, 52 erstens bis fünftens, Seite 54 das gesperrt Gedruckte.

10. In den kolossalen Nervenfasern und der nervösen Centralsubstanz des Bauchmarkes finden sich höchst auffallend gebaute, entfernt an multi- polare Ganglienzellen erinnernde, runde, kleine (von der Grösse der kleinsten Ganglienzellen) Gebilde in beschränkter Zahl. Von ihnen gehen in wechselnder Menge (meist 3—4) feine Fibrillen ab, welche in der Centralsubstanz den nervösen Fibrillen derselben sich unterschiedslos beimischen, in den kolossalen Nervenfasern gleich den vom Achseneylinder sich seitlich abzweigenden Fibrillen den weiten Hohlraum durchziehen. Durch diese merkwürdigen Nervenelemente wird wahrscheinlich ein zweiter Zusammenhang bestimmter Art zwischen dem Achsencylinder. der kolossalen Nervenfasern und der nervösen Centralsubstanz vermittelt. (Fig. 84a—d.)

11. Die Fortsätze der peripheren Ganglienzellen zeigen den Nerven gegenüber dasselbe Verhalten wie die Fortsätze der centralen Ganglienzellen dem Hirn und Bauchmark gegenüber.

Bedeutung der Buchstaben.

Au, au. Auge, Au. n. au. n. Augennerv, aul. Augenlinse.

a, b, ec, d, e, f, kolossale das Nervensystem von vorn nach hinten durehziehende Nervenfasern von Sthenelais. a’ ec’ die entsprechenden kolossalen Nerven- fasern von Sigalion. a” ce” die entsprechenden kolossalen Nervenfasern von Polynoe elegans.

A, B, C, D, E, F die kolossalen Ganglienzellen, deren Fortsätze a, b, c, d, e, f sind (Sthenelais).

Ci. Fühlereirre des ersten Segmentes, welche an der Bauchseite des Kopflappens entspringt und gemeinsam mit den Palpen (Pa) nach vorn gerichtet ist.

Ci. n. Nerv, Ci. sbe. Subeutieula, Ci. Im. Längsmuskulatur der Fühlereirre.

Com. Schlundkommissuren.

Com. gl. Commissuralganglion.

Conaw. ©. obere Schlundkommissurenwurzel, welche aus dem oberen Hirnganglion entspringt.

Comw. u. untere Schlundkommissurenwurzel, welche aus dem unteren Hirnganglion entspringt.

Cu. Cutieula.

ep. Epithelartige Zellen an der Innenseite des Hirnanhanges sbefl.

fk. körnig fibrilläre Substauz (Mitom) im Zellleibe der Ganglienzellen. Fp. Paariger Fühler. Fp. n. sein Nerv.

Fu. Unpaarer Fühler. Fu. n. sein Nerv.

g. kolossale, das Nervensystem von hinten nach vorn durchziehende, dorsal dem Bauchmark aufliegende Nervenfasern (Sthenelais).

G. die kolossalen Ganglienzellen, deren Fortsatz g ist.

gz. Ganglienzellen, gz! des ersten Typus, gzII des zweiten Typus.

h. aus dem Nervensystem heraustretende und zur Peripherie ziehende kolossale Nervenfasern von Sthenelais. h’ die entsprechendenkolossalen Nervenfasern von Polynoe elegans. h‘ die entsprechenden kolossalen Nervenfasern von Aphrodite.

H. die zugehörige kolossale Ganglienzelle von Sthenelais. H’ von Polymoe elegans.

Hgl. o. oberes Hirnganglion. Hgl. u. unteres Hirnganglion. Hh. der als Hirnhörner bezeichnete Hirntheil. hp. die Nervenkerne des hutpilzförmigen Hirntheiles. hp‘. die nervöse Centralsubstanz des hutpilzförmigen Hirntheiles. h. S. homogen erscheinende Substanz im Zellleibe der Ganglienzellen (Paramitom). k. die hellen, runden, grossen Kerne des äusseren Subeutieularfasergewebes sbef.

k‘. die dunklen, spindelförmigen, kleinen Kerne des inneren Subeuticularfaser- gewebes sbef.

Im. Längsmuskulatur.

Lw. Leibeswand der ersten Körpersegmente.

m. Muskel.

n. Nerv, aus feinen Fibrillen von punktförmigem Querschnitt bestehend.

». Com. qu. nervöse (Juerkommissuren zwischen den beiden Strängen des Bauchmarkes,

n&s: T

1

es}

nf, gzl- Pa.

rm. sbe. sbef.

sbef”.

sbefz. sbez. Schl. Schln.

Schlnl- Schw. si.

-

x.

Fig.

m

Fig. Fig. Fig.

Fig.

spwm

76

nervose Centralsubstanz im Inneren des Hirns und Bauchmarkes.

starker Nervenfortsatz der Ganglienzellen des zweiten Typus, der sich noch nicht fibrillär aufgelöst hat.

die zarten, bündelweise in die Centralsubstanz eintretenden Nervenfortsätze der Ganglienzellen des ersten Typus.

Palpe. Pa. n. Nerv, Pa. Im. Längsmuskulatur, Pa. sbe. Subeuticula der Palpen.

Ringmuskulatur.

Subeutieula.

Subeutieularfasergewebe, Hüllgewebe der Nervenelemente, welches eine Umwandlung der Subeutieula ist.

Subeutieularfasergewebe, welches aus der Subeutieula der Palpen und Fühlereirren entstanden ist und an der Basis der letzteren an der Bauchseite des Kopflappens jederseits als sonderbaren Anhang (von mir als Hirn- anhang bezeichnet) in die Leibeshöhle hineintritt.

Zellähnliche Bildungen in dem Subeutieularfasergewebe des Gehirns.

die Zellen der Subeutieula.

Schlund.

Schlundnerv in der Leibeswand der ersten Körpersegmente vor seinem Eintritt in den Schlund.

Schlundnerv nach seinem Eintritt in den Schlund.

die beide Bauchmarkshälften trennende, mediane Scheidewand. Sinnesorgan.

das vereinigte Subeutieularfasergewebe der drei Fühler, welches am Grunde derselben austritt und an der dorsalen Seite des Kopflappens median nach hinten verläuft, um am Ende desselben in die Leibeshöhle hervorzutreten. (= sbefl.)

nn nn

Erklärung der Figuren. Tafel I, II.

Querschnitt eines Fühlers (resp. eines Fühlereirrus) aus der Mitte. Polynoe elegans. Alkohol. Pikrokarmin.

Querschnitt einer Palpe aus der Mitte Pol. elg. Alk. Pikrok.

Ein Theil des Querschnittes Fig. 2 stärker vergrössert. Pol. elg. Alk. Pikrok. Querschnitt durch die Basis der drei vereinigten Fühler. Pol. eig. Alk. Pikrok. Querschnitt der Subeutieula von der dorsalen Seite der ersten Körper- segmente. Sthenelais. Alk. Mayer’sches Karmin.

Fig. 6-16. In gewisser Entfernung anf einander folgende Schnitte aus einer Quer-

Fig. 17.

Fig. 18.

schnittsserie durch den Kopflappen, (nebst den seitlich mit diesem sich ver- bindenden Palpen Pa. und Fühlereirren Ci. Fig. 6, 7, 14, 15, 16.) Fig. 14—16 nach schwacher Vergrösserung gezeichnet. Pol. eleg. Alk. Pikrok. Ci. I+ IH. Die verschmolzenen jederseitigen Fühlereirren.

Ci. I+ In. Der vereinigte Nerv beider Fühlereirren.

Dicker, etwas schief von vorn nach hinten gehender Querschnitt durch die vordere Körpergegend, zeigt deutlich den Zusammenhang der Hirnhörner Hh. mit dem Hirnanhang sbefl Pol. elg. Alk. Pikrok.

Querschnitt durch den Kopflappen aus der in Fig. 6—16 wiedergegebenen Serie, welcher dem in Fig. 14 gezeichneten Schnitte direkt folgt. Stärkere Vergrösserung. Zeigt den Uebergang des ventralen Ganglienzellbesatzes gz der Hirnhörner Hh in die Epithelschicht ep des Hirnanhanges sbefl.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig 2

19.

20.

22.

23.

24a.

245,

77

Querschnitt durch die mit einander verschmolzenen Basalstücke der beiden Fühlereirren Ci. und der Palpen Pa. der linken Seite; zeigt den Uebertritt des Subeuticularfasergewebes der Nerven der Fühlereirren sbefl- Ci. in das Subeutieularfasergewebe der Palpen sbefl. Pa. x bezeichnet die Stelle, wo einige Schnitte weiter nach hinten die beiden Schlundkommissuren- wurzeln Comw. o. und Comw. u., die Nerven der Fühlereirren Ci. n. und die diekere Wurzel des Schlundnerven Schln. zu dem Kommissuralganglion zusammentreten (ef. Fig. 14 die rechte Seite). Ein Theil der Schlundnerven entspringt aus dem Gehirn und tritt gemeinsam mit der unteren Schlund- kommissurenwurzel (Comw. u.), ventral von dieser, aus dem Kopflappen. z giebt die Stelle an, wo beide Wurzeln der Schlundnerven sich vereinigen. Der grün gezeichnete Theil deutet schematisch den Verlauf der Schlund- nerven an, wie ihn die folgenden Schnitte zeigen.

Ci. I+ II Im. Längsmuskulatur der verschmolzenen Fühlereirren.

Ci. I+1II sbe. Subeutieula der verschmolzenen Fühlereirren.

Pa. m. Palpenmuskulatur. Pol. eig. Alk. Pikrok. 21. Querschnitt durch den Mundeingang. Fig. 21 stellt den weiter vorn gelegenen Schnitt dar und zeigt links die Umbiegung des anfangs in der Leibeswand der vorderen Körpersegmente verlaufenden Schlundnerv Schln. in die Pharynxwand Schl. Sthenelais. Alk. May. K.

Tafel III.

Querschnitt durch das Bauchmark aus der Mitte des Körpers. Aphrodite, Sublimat. May. K.

n. Der abgehende starke Nerv.

Querschnitt durch das untere Schlundganglion. Rechte Hälfte. Sthenelais. Subl. May. K,

C. Die kolossale Ganglienzelle, aus welcher die in der Mitte jeder Bauch- markshälfte bis ans Körperende verlaufende kolossale Nervenfaser e entspringt.

Querschnitt durch den Kopflappen ‚aus der hinteren Hirngegend. gzU A, A. Die kolossale Ganglienzelle, welche der kolossalen Nervenfaser a den Ursprung giebt, Sihenelais. Alk. May. K.

Dorsaler, rechtseitiger Theil eines Querschnittes durch den Kopflappen aus der mittleren Hirngegend. (Entstammt derselben Serie wie Fig. 24a.) Zeigt ebenso wie Fig. 24a die wesentlich verschiedene Struktur des dorsal vom Hirn gelegenen Subeuticularfasergewebes sbef. d gegenüber dem lateralen (und ventralen) sbef. 1. Die punktirte Linie bezeichnet die Grenze der nervösen Centralsubstanz des Gehirns n. Cs. H. nach der rechten Seite zu; die dorsale Grenze der Centralsubstanz wird durch die Ganglienschicht gzI angegeben.

Subcutieularfasergewebe von der Dorsalseite des Hirns (4 Zellen ?) Sthenelais. Subl. May. K.

Subeuticularfasergewebe von der ventralen Seite des Hirns (3 Zellen?) Sthen. Subl. May. K.

Längsschnitt durch das untere Schlundganglion. Linke Seite. Sthenel. Subl. May. K.

Theil des hutpilzförmigen Hirntheiles aus einem Querschnitt durch den Kopflappen. Pol. elg. Alk. Pikrok.

Uebertritt der nervösen Oentralsubstanz hp! des hutpilzförmigen Hirntheiles in die Centralsubstanz Hgl. o des dorsalen Hirnganglions, aus einem Quer- schnitt durch das Hirn, Sigalion. Osmiumsäure, May. K.

Nervöse Centralsubstanz des Hirns in der Umgebung der kolossalen Nerven- faser a, aus einem Querschnitt durch das Hirn. Sthenel. Subl, May. K,

78

29. Nervöse Centralsubstanz des unteren Schlundganglions im Querschnitt. Sthenel. Subl. May. K.

Fig. 26—29 sind nach gleicher (sehr starker) Vergrösserung gezeichnet.

30. Nervenkerne der Hirnhörner, aus einem Querschnitt durch das Hirn. Pol. elg. Alk. Pikrok.

31. Kerne des äusseren Subeuticularfasergewebes (in Fig. 6—16 als O) gezeichnet). Pol. elg. Alk. Pikrok. 32. Kerne des inneren Subeutieularfasergewebes (die linken länglichen sind

in Fig. 6—16 als = gezeichnet, die rechten, runden entsprechen den in Fig. 11 und 12 gezeichneten e)). Pol. eig. Alk. Pikrok. Fig. 30—32 sind bei gleicher (sehr starker) Vergrösserung gezeichnet.

.33. Ein Theil der ventralen Seite des Gehirns aus einem Querschnitt durch

den Kopflappen. Sigalion. Osmiums. May. K. o. Ventrale Begrenzung des Kopflappens. 34. Querschnitttheil von derselben Gegend wie Fig. 33 Psammolyce. Alk. May.K. Fig. 33 und 34 entsprechen der in Fig. 10 durch die dunklen Ganglien- zellen des zweiten Typus gzlI gekennzeichneten Gegend. 35. 36. Zwei kolossale Ganglienzellen aus dem Gehirn. Sthenel. Subl. May.K. 37—43. Verschiedene Ganglienzellen aus Querschnitten durch das Hirn und untere Schlundganglion. Fig. 39. «Ganglienzellen des ersten Typus. Fig. 38. Ganglienzellen, welche in ihrem Bau den Uebergang zwischen den Ganglien- zellen des ersten und zweiten Typus vermitteln. Die übrigen Ganglienzellen des zweiten Typus. Sthenel. Subl. May. K.

Tafel IV.

. 44—50. Verschiedene Ganglienzellen aus Querschnitten durch das Gehirn und

untere Schlundganglion. Fig. 45. Ganglienzellen des ersten Typus. Die übrigen vom zweiten Typus, sie enthalten zweierlei Hauptnukleolen, je einen kleineren stark lichtbrechenden nnd einen grösseren von hellerem Aus- sehen. Sigalion. Subl. May. K.

5l. 52. Ganglienzellen des zweiten Typus aus Querschnitten durch das untere Schlundganglion und Hirn. Sie zeigen nur je einen stark lichtbrechenden Hauptnukleolus. Sigalion. Alk. May. K.

g. 53—55. Ganglienzellen aus Querschnitten durch das Hirn und untere Schlund-

ganglion. Fig. 54 vom ersten Typus. Fig. 53 und 55 enthalten wieder nur je einen stark lichtbrechenden Hauptnukleolus. Sigalion. Osmiums. May.R.

. 56. Zwei Ganglienzellen des zweiten Typus mit sehr starker Ausbildung des

Paramitoms. Aus einem Querschnitt durch das Hirn. Sthenel. Subl. May.K. 57—62. Verschiedene Ganglienzellen aus Querschnitten durch das Bauchmark der mittleren Körpergegend. Aphrodite. Alk. May. K.

. 65—67. Verschiedene Ganglienzellen aus Querschnitten durch das Bauchmark

der mittleren Körpergegend. Aphrodite. Subl. May. K.

g. 68. Ganglienzellen des zweiten Typus aus einem Querschnitt durch das Gehirn.

Die hellen, scharf begrenzten, runden Inseln des Paramitoms zeigen centrale Anhäufungen von Mitomkörnchen und erhalten dadurch das Aussehen von Zellkernen. Hermione. Alk. May. K.

. 69. Geanglienzelle aus einem Querschnitt durch das Bauchmark der mittleren

Körpergegend. Hermione. Alk. May. K.

. 70, 71, 72. Drei Querschnitte durch das Bauchmark. Fig. 70 vom hinteren

Ende des unteren Schlundganglion, Fig. 71 vom Ende des ersten Körper- viertels, Fig. 72 aus der Mitte des Körpers. Sie zeigen die allmähliche

Fig. 73.

79

Ausbildung des Hohlraumes der kolossalen Nervenfasern a, b, c, d, e, f in der Umgebung des Achseneylinders und die allmähliche Entstehung der seitlichen, in feine Fibrillen sich auflösenden Fortsätze des Achseneylinders, Sthenel. Alk. May. K. Längsschnitt durch die kolossale Nervenfaser a, Fig. 74 durch die kolossale Nervenfaser g, aus einer Längsschnittserie durch das Bauchmark der mittleren Körpergegend. In Fig. 73 ist auf der einen Seite die nervöse Centralsubstanz n. Cs gezeichnet. Sthenel. Subl. May. K.

Fig. 75a—d. Vier in kurzer Entfernung von vorn nach hinten auf einander folgende

Fie. 76a

Bi.

Querschnitte durch das Hinterende der beiden mittleren kolossalen Nerven- fasern e und d, um den Uebergang derselben in die nervöse Centralsubstanz durch pinselförmige Auflösung in feine Fibrillen zu zeigen. Aus einer Quer- schnittsserie durch das Hinterende des Bauchmarks. Sthenel. Alk. May. K. und b. Zwei in kurzer Entfernung von vorn nach hinten auf einander folgende Querschnitte durch das Hinterende der kolossalen Nervenfaser a, aus einer Querschnittsserie durch das hintere Ende des Bauchmarks. Fig. 76b zeigt einen Kern im Innern der kolossalen Nervenfaser, welche hierdurch, zumal sie bis zum Ende von einer starken Subeutieularfaserhülle umgeben bleibt, das Aussehen einer Zelle erhält. Sthenel. Alk. May. RK. Querschnitt durch das Bauchmark aus der Mitte des Körpers. sSigalion. Alk. May. K.

Tafel V.

Fig. 73a—d. Vier Querschnitte durch ein (das 14.) Körpersegment aus einer Quer-

schnittserie durch das vordere Körperende, zur Demonstration der ver- schiedenen aus dem Bauchmark heraustretenden und zur Peripherie ziehenden Nervenelemente. (Drei aus feinen Fibrillen bestehende, verschieden starke Nerven und eine kolossale Nervenfaser Fig. 78c.) Dieselben Verhältnisse kehren in allen Körpersegmenten wieder. Im. Längsmuskulatur der Leibes-

wand. Sthenel. Alk. May. K.

Fig. 79a—e. Fünf in gewissen Abständen (von hinten nach vorn) aus einander

Fig. 79a.

Fig. 80a

liegende Querschnitte durch das Hinterende des Bauchmarkes.

Schnitt durch das äusserste Ende des Bauchmarkes, welches hier fast ausschliesslich von Ganglienzellen des zweiten Typus besetzt ist, Diese werden nach vorn zu (Fig. 79b) durch eine sehr grosse Menge von Nerven- kernen ersetzt, welche seitlich und ventral in die gleich aussehenden Kerne der Subeutieula übergehen. Fig. 79e zeigt die erste der von hinten nach vorn ziehenden kolossalen Nervenfasern g. Fig. 79d und e erläutern den complieirten Verlauf, den die kolossalen Nervenfasern g nach ihrem Abtritt von der kolossalen Ganglienzelle G nehmen, ehe sie ihre definitive Lage an der dorsalen Seite des Bauchmarkes einnehmen. In der zwischen Fig. 79d und 79e liegenden, nicht unbedeutenden Strecke verläuft g stets an der durch z bezeichneten Stelle nach vorn und tritt dann erst schräg nach vorn auf die andere Seite des Bauchmarkes und schliesslich dorsal aus demselben. Der in Fig. 79e gezeichnete Verlauf von g ist also eine Combination von mehreren auf einander folgenden Querschnitten (ef. Fig. 87). Sthenel. Alk. May. K.

Tafel VI.

und b. Zwei auf einander folgende Querschnitte durch das Bauchmark der mittleren Körpergegend, um den Verlauf der von der kolossalen Ganglien- zelle H’ abgehenden, das Bauchmark quer durchsetzenden und zur Peripherie ziehenden kolossalen Nervenfaser h’ zu demonstriren. Im. Längsmuskulatur der Leibeswand, Pol. eig. Alk. May. K.

Fig. 81.

Fig. 83.

Fig. S4a.

Fig. 84b.

Fig. S4e.

Fig. 84d.

ig. 84e.

80

82. Zwei in einiger Entfernung (von vorn nach hinten) aus einander liegende Querschnitte der Schlundkommissuren, etwa aus der Mitte der- selben. n. Von den Schlundkommissuren abgetretener Nerv. Sthenel. Alk. May.K.

Querschnitt durch den Kopflappen, um den Uebergang der Centralsubstanz hp‘. (roth) des hutpilzförmigen Hirntheiles hp. in das obere (Hgl. 0) und untere (Hgl. u) Hirnganglion (gelb) zu zeigen. Sigakion.

Etwas schräg tangentialer, zwei Segmente umfassender Längsschnitt durch das Bauchmark der mittleren Körpergegend, welcher auf der einen Seite des Bauchmarkes die kolossale Nervenfaser a, auf der anderen die kolossale Nervenfaser e trifft. Der Pfeil in Fig. 72 giebt genau die Schnittrichtung an.

Der Schnitt zeigt die merkwürdigen, multipolaren Ganglienzellen entfernt gleichenden Nervenelemente x, welche in beschränkter Zahl in jedem Segment in der nervösen Centralsubstanz des Bauchmarks und in den kolossalen Nervenfasern vorkommen und wahrscheinlich einen eigenthümlichen Zu- sammenhang zwischen letzteren beiden Nervenelementen herstellen. Sthenel. Subl. May. K.

Zwei der merkwürdigen Nervenelemente x bei sehr starker Vergrösserung aus derselben Längsschnittsserie, welcher Schnitt Fig. 84a angehört.

Ein Theil des in Fig. 84a wiedergegebenen Längsschnittes bei starker Vergrösserung, um das Verhalten der Fortsätze der merkwürdigen Nerven- elemente x in der nervösen Centralsubstanz zu erläutern.

Ein Theil eines Längsschnittes aus derselben Längsschnittserie. Zeigt eins der merkwürdigen Nervenelemente x an der Grenze der kolossalen Nervenfaser g (cf. Fig. 72) aus der Gegend, wo letztere von der einen Bauchmarkshälfte auf die andere übertritt. Auf der einen Seite treten von x feine Fibrillen in die nervöse Centralsubstanz über, auf der anderen in den weiten Hohlraum der kolossalen Nervenfaser g.

Eine kleine Ganglienzelle des ersten Typus.

Tafel VII.

Fig. 85a—e. Fünf in gewisser Entfernung von hinten nach vorn einander folgende

Querschnitte durch den Kopflappen zur Demonstration des Verlaufes der kolossalen Nervenfaser a nach ihrem Abgange von der am hinteren Rande des Hirns gelegenen kolossalen Ganglienzelle A. Der Verlauf von a ist genau durch die Bezeichnung al, a2, a3 ete. — a® gekennzeichnet. Y ko- lossale Ganglienzelle im Kommissuralganglion, deren kolossaler Fortsatz y nur eine kurze Strecke in den Schlundkommissuren nach hinten zu ver- folgen ist. Die gelb gezeichneten Theile bezeichnen die nervöse Central- substanz des Hirns und der Schlundkommissuren (Com.). ‚Sthenel.

Fig. 86a—f. Sechs in gewisser Entfernung von vorn nach hinten auf einander

Fig. 87.

folgende Querschnitte durch das untere Schlundganglion zur Demonstration der Entstehung der kolossalen Nervenfasern b, ce, d, e, f aus den kolossalen Ganglienzellen B, C, D, E, F. Das Gelbe stellt die nervöse Centralsubstanz des unteren Schlundganglions dar. Sthenel.

Uebersichtsbild über den Verlauf der kolossalen Nervenfasern im Nerven- system von sSthenelais, genau reconstruirt nach den Schnittserien. Die von vorn nach hinten ziehenden kolossalen Nervenfasern sind sammt den zugehörigen Ganglienzellen gelb gezeichnet, die von hinten nach vorn ver- laufenden roth, die peripher ziehenden grün. Abschnitt I erläutert das Verhalten der kolossalen Ganglienzellen und kolossalen Nervenfasern in

Fig. 88.

Fig. 89.

8

den ersten (16) Körpersegmenten, Abschnitt II in den Segmenten der mittleren Körpergegend, Abschnitt III in den letzten (16—18) Körper- segmenten. Von den von hinten nach vorn ziehenden (roth gezeichneten), kolossalen Nervenfasern sind jederseits nur vier angegeben, um die Uebersicht nicht zu stören. In Wirklichkeit finden sich deren jederseits sechs bis sieben. (Vier Segmente der mittleren Körpergegend umfassender) Theil des Bauch- markes von Polynoe elegans zur Darstellung des Verhaltens der kolossalen Nervenfasern. Die gelb wiedergegebenen a’ und c” sind von vorn nach hinten das Nervensystem durchziehende kolossale Nervenfasern, welche aus Ganglienzellen am Vorderende des Nervensystems entspringen und den kolossalen Nervenfasern a und c von Sthenelais entsprechen. Die aus- tretenden, grün gezeichneten Nervenfasern h’ unterscheiden sich insofern von den entsprechenden von Sthenelais (h), als sie nicht zwischen zwei Nerven, sondern gleich von Anfang an innerhalb des einen Nerven zur Peripherie ziehen.

(Zwei Segmente der mittleren Körpergegend umfassender) Theil des Bauchmarkes von Aphrodite aculeata Das Bauchmark der Länge nach durchziehende kolossale Nervenfasern fehlen hier vollständig, dagegen sind die peripher austretenden in allen Nerven sehr entwickelt. Ihre Zahl beträgt in dem starken Nerven etwa acht bis neun, in den schwachen ungetähr 6—7. Der Deutlichkeit halber sind nur vier resp. drei gezeichnet.

Schneider, Zoologlsche Beiträge. II. 1. 6.

Ueber den Darmkanal der Arthropoden.

Von Anton Schneider.

Mit Tafel VIII—X.

Histologie des Hautmuskelschlauchs.

D:. Hypodermis der Insecten besteht aus einer Protoplasmaschicht, in welcher in gleichen Abständen stehende Kerne eingebettet sind. Eine Menge Umstände erwecken allerdings den Schein, als ob das Protoplasma durch Zellwände getheilt sei. So bildet mitunter die innere Oberfläche des Proto- plasma Hervorragungen, in deren Mittelpunkt je ein Kern liegt, so dass man bei Flächenansicht Zellgrenzen zu erblicken glaubt. Auch auf Quer- schnitte glaubt man Zellgrenzen zu sehen. Niemals lassen sich aber dieselben auf Membranen sondern immer auf Protoplasmastructuren zurückführen. Leydig, Bertkau, Grassi und ich selbst haben diese Ansicht über die Hypodermis schon längst vertreten. Sie ist aber noch nicht allgemein angenommen.

Das Protoplasma ist meist feinkörnig, nach innen wird es homogen. Die innere Begrenzung wird von einer homogenen Membran gebildet, welche nach der Leibeshöhle einen scharfen Umriss zeigt, in das weiche Proto- plasma der Hypodermis aber allmählich übergeht.

An den Stellen, wo sich Muskelfasern an die Leibeswand ansetzen, gehen die Fibrillen durch die Protoplasmaschicht bis zum Chitin (Taf. XI. Fig. 4). Die scharf begrenzte innere Grenzschicht der Hypodermis schlägt sich auf das Fibrillenbündel über und bildet ein Sarkolemma desselben. Nicht blos an der Basis der Muskelfasern sondern auch an anderen Stellen verbinden sich Stellen der innern Grenzschicht der Hypodermis mit einander durch quere Brücken. Eine Trennung zwischen Muskelfasern und Hypodermis besteht also nicht. Eben so geht diese Schicht auf die Nerven über und bildet das Neurilemma (Taf. VII. Fig. 4). |

Aus diesem Befund geht hervor, dass die Trennung von Mesoderm und Eetoderm bei den Arthropoden eine sehr unvollkommene ist. Dass viel- mehr Eetoderm und Mesoderm eine oder mehrere grosse, vielkernige Zellen bildet. Man kann demnach diese Schicht als Eeto-Mesoderm bezeichnen.

83

Die Entstehung des Chitin betrachte auch ich, wie dies von vielen Seiten geschieht und zuerst wie ich glaube von Leydig ausgesprochen wurde, nicht als eine Absonderung sondern als eine Erhärtung des Protoplasma, welehe allmählich vor sich geht und in deren Anfangsstadien Protoplasma und Chitin noch mit einander zusammenhängen, so dass in dieser Zeit das Chitin noch wachsen kann.

Muskelansätze und Hypodermis verhalten sich in Bezug auf die Chitin- bildung gleich. Beide müssen zur Bildung des Chitin beitragen. Meist ist zwischen dem Chitin, welches der Hypodermis und dem, welches den Muskeln aufliegt, kein Unterschied. Nur darin findet mitunter ein Unterschied statt, dass das Muskelchitin härter auch wohl dicker ist als das Protoplasmachitin.

Histologie des Vorder- und Hinterdarms. (Taf. X. Fig. 3—5.)

Der Vorder- und Hinterdarm verhalten sich ganz wie eine Einstülpung des Hautmuskelschlauchs. Zu innerst hat er eine Chitinschicht, welcher nach aussen eine Hypodermisschicht aufliegt, bei welcher der Mangel an Zellgrenzen noch mehr auffällt, da die darin eingebetteten Kerne sehr gross sind aber sparsamer auftreten. Die Chitinschicht ist nicht lamellös, hebt sich auch nicht scharf von der Hypodermis ab, sondern geht allmählich in dieselbe über. In kochender, concentrirter Kalilauge löst sich dieselbe ebenso wenig wie die äussere Körperhülle. Nach der Leibeshöhle wird die Hypo- dermis von derselben homogenen Schicht wie die Hypodermis der Haut begrenzt. Dararauf folgen die Muskeln und zwar eine Schieht Quer- und Längsfasern. Diese Muskelfasern des Vorder- und Hinterdarmes verhalten sich sonst ganz wie die des Leibesschlauches. Sie entspringen von der Hypo- dermis und ihre Sarkolemma wird von der Peritonealschicht der Hypodermis gebildet. Auch gehen, wie schon oben bei der Hypodermis beschrieben, Brücken zwischen den Grenzschichten der Hypodermis des Darmes und der Haut.

Das Lumen des Hinterdarmes zeigt bei den Raupen eine Anzahl etwa 6 ziemlich weit vorspringende Längsleisten. Zwischen und auf den Hauptleisten verläuft noch eine grössere Anzahl niedrige Leisten. Die Zahl der Haupt- leisten wechselt, einige schwinden, andre treten auf. Sie entstehen durch Anhäufung der Längsmuskelfasern, welche bei den Contractionen der Quer- muskeln die Chitinschicht nach Innen hervordrängen. Diese Längsleisten drücken sich in den Fäces ab und geben denselben den bekannten Anblick cannellirter Säulchen.

Histologie des Mitteldarmes. (Taf. VII.)

Die Zellschicht des Eetoderm, welche die Verdauung und Resorption der Nahrung besorgt, übergehe ich. Auf derselben liegt eine Schicht, welche wieder dieselbe Structur zeigt wie der lHautmuskelschlauch und dessen Fort-

setzung der Hinter- und Vorderdarm. Sie besteht aus der Chitinlamelle, 6*

84

der Hypodermis und den Muskeln und zwar aus innern Quer- und äussern Längsfasern. Die Chitinlamelle und die Hypodermis sind bisher gänzlich übersehen worden. Bei kleineren Individuen ist dies Chitin leicht zu über- sehen. Es tritt aber überall sofort hervor, wenn man den Mitteldarm unter dem Mikroskop betrachtet, während kalte concentrirte Kalilauge darauf ein- wirkt. Bei grösseren Individuen z. B. bei grossen Raupen ist die Chitin- lamelle jedoch ganz deutlich. Beim Kochen in Kalilauge lässt sie sich

dann isoliren. Durch die Einwirkung der Kalilauge kann man sich auch von dem

Uebergang der Chitinlamelle des Mitteldarmes in die Chitinlamelle des Vorder- und Hinterdarmes überzeugen, ob der Ueberzug des Mitteldarms durch eine ectomesodermale Schicht sieh bildet, indem diese Schicht vom Hinter- und Vorderdarm aus über den Mitteldarm wächst oder direct, indem sich in dem Ecto-mesoderm die Leibeshöhle ausbildet und so die viscerale Platte des Eetomesoderm entsteht, lässt sich, wie ich glaube, bislang nicht entscheiden. Dasselbe Resultat kann durch beide Vorgänge erreicht werden.

Verhalten der Chitinlamellen bei der Häutung.

Dass bei den periodischen Häutungen ausser der äusseren Chitinschicht der Haut auch die Chitinschicht des Vorder- und Hinterdarmes abgeworfen wird, steht hinreichend fest. Aber auch die Chitinschicht des Mitteldarmes wird erneuert. Während des Puppenzustandes der Käfer (z. B. Tenebrio molitor) fehlt dem ganzen Darm die Chitinschicht. Die Muskelschicht ist vorhanden, wenn auch die Fibrillen das Licht weniger stark brechen. Die Kerne der Hypodermis sind allem Anschein nach zahlreicher als im Larven- zustand. Bei den Puppen der Schmetterlinge ist es wahrscheinlich ebenso, doch eignen sich dieselben nicht so gut zur Untersuchung als die der Käfer, da der Tracheenüberzug sehr dicht ist.

Darm und Hautmuskelschlauch der Arthropoden und anderer Thiere.

Die hier beschriebenen histologischen und morphologischen Verhältnisse des Darmes gelten nicht bloss für die Insecten sondern für die Arthropoden über- haupt'). Die Structur der Leibeswand ist bei allen Arthropoden dieselbe, auch die drei Abschnitte des Darmes und ihre Structur wiederholen sich überall. Bei den Orustaceen und Arachniden ist der Vorder- und Hinterdarm bei weiten der längste Abschnitt des Darmes, so dass der Mitteldarm namentlich bei den Orusta- ceen nur durch die sogenannten Anhangsdrüsen (Leberanhänge) vertreten ist, z. B. bei den Phyllopoden, Isopoden und Amphipoden. In den Lehrbüchern

1) Für die Chilopoden hat Erich Haase in seiner Arbeit: Schlundgerüste und Maxillarorgane von Scutigera (diese Beiträge Bd. I. S. 102) bereits deutlich ausgesprochen: „Die Längs- und Ringmuskulatur des Oesophagus geht auf den Chylusdarm über.“

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werden noch andre Abschnitte des Darmkanals der Arthropoden unter- schieden, aber die drei hier angenommenen sind diejenigen, welche durch- gehends vorkommen und welche sich mit der grössten Sicherheit unterscheiden lassen. Die andern sind nur leichte Modificationen der drei genannten.

Die drei Abschnitte mit denselben Eigenschaften kommen auch andern Typen des Thierreichs zu. Ich nenne zuerst die Nemateden. An ihrem Hautmuskelschlauche ist eine Trennung in Hypodermis und Muskelschicht, wie dies Rohde!) zuerst genau nachgewiesen hat, nicht vorhanden. Die Hypodermis enthält quere Muskelfibrillen, sagittale Fasern entspringen unmittel- bar aus der Hypodermis. Der Vorderdarm (Ovusophagus) ist als eine Ein- stülpung des Hautmuskelschlauchs zu betrachten. (Siehe Taf. X Fig. 5.) Seine innerste Schicht geht in das Chitin der Haut über. Eine besondre Hypodermis lässt sich daran nicht unterscheiden.

Der Vorderdarm besteht, wie man sich für gewöhnlich ausdrücken würde, nur aus einer Muskelschicht, diese selbst aber besteht aus einer feinkörnigen, kernhaltigen, interfibrillären Substanz und den Fibrillen selbst, die inter- fibrilläre Schicht entspricht der Hypodermis”). Nach aussen wird der Vorderdarm von einer homogenen Membran der Peritonealschicht zusammen- gesetzt. Die Fibrillen stehen radial, entspringen von der Peritonealschicht und setzen sich an die Chitinschicht, so wie es manchmal auch bei den Arthropoden der Fall ist. Die Fibrillen und die interfibrilläre Substanz sind zugleich die Matrix der Chitinschicht des Vorderdarmes.

Der Mitteldarm der Nematoden ist bekanntlich aus einer einzigen Lage Zellen zusammengesetzt, welche nach aussen von einer festen homogenen Schicht überzogen ist. An der Stelle, wo sich der Mitteldarm an den Vorderdarm ansetzt, vereinigen sich die Chitinschicht und die Peritonealschicht des Vorderdarmes und die äussere Membran des Darmes (Taf. X. Fig. 5). Die Wand des Vorderdarms ist so weit geschwunden, dass nur noch seine äussere und innere Platte vorhanden sind. Man muss deshalb sagen, dass auch der Mitteldarm von einer Fortsetzung der Leibeswand überzogen ist. In einigen Fällen kann diese, für gewöhnlich nicht einmal kernhaltige, die Leibeswand dar- stellende Schicht Kerne führen und Muskelfasern entwickeln, der Mitteldarm ist dann mit einer eigenen Muskulatur versehen. Diese Schicht tritt auch durch Brücken mit dem Sarkolemma der Muskelzellen der Leibeswand genauer mit den beutelförmigen Anhängen derselben in Verbindung. Man vergleiche darüber den Abschnitt über den Darmkanal in meiner Monographie der Nematoden.

Was ich vom Vorderdarm ausgeführt habe, gilt auch für den Hinterdarm. Letzterer erhält nur eine weniger ausgebildete Muskulatur.

Auch die Geschlechtsorgane der Nematoden überziehen sich bis zu den Stellen, an welchen sie mit Muskulatur versehen sind mit einer ectomesodermalen Schicht.

1) Siehe diese Beiträge Bd. I. Rohde, Beiträge zur Kenntniss der Nematoden. Seite 11 und an verschiedenen Stellen.

2) Der Oesophagus enthält zugleich Drüsen, als deren Parenchym das Muskel- gewebe zu betrachten ist.

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Bei den gegliederten Plathelminthen entsteht der Vorder- und Hinterdarm ebenfalls aus einer Einstülpung des Eetomesoderm’s. Die eingliedrigen Plathel- minthen, die Trematoden, haben keinen Hinterdarm, es dürfte die hintere, dem Hinterdarm entsprechende Einstülpung zu dem unpaaren Ausführungsgang des Wassergefässsystem’s geworden sein.

Besondere Bildungen des Vorder- und Hinterdarms. Stachelbildungen. a. Des Hinterdarms (Taf. VIII. Fig. 9).

Der Hinterdarm ist bei einer Anzahl Insecten mit feinen Stacheln, Ver- diekungen des Chitins besetzt. Ich muss es der Zukunft überlassen, genauere Untersuchungen über die Verbreitung der Stacheln anzustellen. Sie fehlen durchgehends den Hemipteren, Dipteren und Hymenopteren, finden sich bei Ooleopteren und Lepidopteren, Neuropteren und Orthopteren. Die Richtung der Stacheln ist